Приручение собаки было процессом, в результате которого была создана домашняя собака . Это включало генетическое отличие собаки от волка, ее одомашнивание и появление первых собак. Генетические исследования показывают, что все древние и современные собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков – или близкородственных популяций волков – которые отличались от линии современных волков . [3] [4] Сходство собаки с серым волком является результатом существенного потока генов от собаки к волку , [3] при этом современный серый волк является ближайшим живым родственником собаки. [5] Вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки. [5] [1] [6]
Собака — псовая, похожая на волка . [7] [8] [9] Генетическое расхождение между предком собаки и современными волками произошло между 40 000 и 30 000 лет назад, незадолго до или во время последнего ледникового максимума [2] [1] (20 000–27 000 лет назад). Этот промежуток времени представляет собой верхний предел времени для начала приручения, поскольку это время дивергенции, а не время приручения, которое произошло позже. [2] [10]
Одним из наиболее важных переходов в истории человечества стало одомашнивание животных , которое началось с долговременной связи между волками и охотниками-собирателями более 30 000 лет назад. [4] Собака была первым видом и единственным крупным хищником , который был одомашнен. [11] [5] Одомашнивание собаки произошло из-за различий среди общих предков популяции волков в реакции «бей или беги», когда волки-общие предки с меньшей агрессией и отвращением, но с большим альтруизмом по отношению к людям, получали преимущества в фитнесе (аналогичные процессы применительно к человеку), и, таким образом, приручение собаки является ярким примером социального отбора (а не искусственного отбора ). [12] [13] Археологические данные и генетический анализ показывают, что останки собаки Бонн-Оберкассель, похороненной рядом с людьми 14 200 лет назад, являются первой бесспорной собакой, а спорные останки возникли 36 000 лет назад.
Одомашнивание собаки предшествовало сельскому хозяйству, [1] и только 11 000 лет назад, в эпоху голоцена , люди, живущие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями зубров , кабанов , овец и коз . [2] Вопрос о том, где именно произошло приручение собаки, остается спорным; однако обзоры литературы показывают, что собака была одомашнена в Евразии, [14] причем наиболее правдоподобными предположениями являются Центральная Азия , Восточная Азия и Западная Европа . [2] [10] К концу последнего ледникового периода 11 700 лет назад пять наследственных линий отделились друг от друга и были представлены образцами древних собак, найденными в Леванте ( 7 000 лет до нынешнего YBP), Карелии (10 900 YBP). ), озеро Байкал (7000 YBP), древняя Америка (4000 YBP) и певчая собака Новой Гвинеи (современные дни). [3]
В 2021 году обзор литературы на основе имеющихся данных показал , что одомашнивание собаки началось в Сибири 26 000–19 700 лет назад древними жителями Северной Евразии , а затем распространилось на восток, в Америку, и на запад по всей Евразии. Эта гипотеза основана на том, что, когда предполагается, что имели место генетические расхождения, останки древних собак, датируемые этим временем и местом, не были обнаружены, но археологические раскопки в этих регионах довольно ограничены. [14]
Самые старые из известных скелетов собак найдены в горах Алтая в Сибири и в пещере в Бельгии, датированные примерно 33 000 лет назад. Согласно исследованиям, это может свидетельствовать о том, что одомашнивание собак произошло одновременно в разных географических точках. [15]
Генетические исследования показывают, что серый волк — ближайший из ныне живущих родственников собаки. [5] [16] Попытка реконструировать происхождение собаки посредством филогенетического анализа последовательностей ДНК современных собак и волков дала противоречивые результаты по нескольким причинам. Во-первых, исследования показывают, что вымерший волк позднего плейстоцена является ближайшим общим предком собаки, а современные волки не являются его прямыми предками. Во-вторых, генетическое расхождение (раскол) между предком собаки и современными волками произошло в течение короткого периода времени, поэтому время расхождения трудно датировать (так называемая неполная сортировка по линии ). Ситуация еще больше осложняется скрещиванием, которое произошло между собаками и волками с момента одомашнивания (так называемый поток генов после одомашнивания ). Наконец, с момента одомашнивания собак произошли всего лишь десятки тысяч поколений, поэтому мутаций между собакой и волком произошло мало; из-за этой редкости определить время одомашнивания сложно. [5]
Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения человека в изолированные территории. [17] Во время позднеплейстоценового оледенения обширная гигантская степь простиралась от Испании на восток через Евразию и Берингию до Аляски и Юкона . Завершение этой эры характеризовалось серией серьезных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 лет назад), что указывает на то, что усиление холода и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того как некоторые виды вымирали, вымирали и зависевшие от них хищники ( совместное вымирание ). [18]
Серый волк - один из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, но, как и многие другие виды мегафауны, к концу этой эры он пережил глобальное сокращение популяции, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвигами в популяциях. . [19] Митохондриальные геномы серого волка (за исключением гималайского волка и индийского равнинного волка ) указывают на то, что самый поздний общий предок для всех изученных образцов C. lupus – современных и вымерших – датируется 80 000 лет назад, и это более позднее время, чем время. предложено летописью окаменелостей . [20] [21] Летопись окаменелостей предполагает, что самые ранние экземпляры серого волка были найдены на территории, которая когда-то была восточной Берингией , в Олд-Кроу, Юкон , в Канаде и в Криппл-Крик-Самп, Фэрбенкс , на Аляске. Возраст не согласован, но может датироваться 1 миллионом YBP. [1] Все современные волки (за исключением гималайского волка и индийского равнинного волка ) имеют самого недавнего общего предка, датируемого 32 000 лет назад, что совпадает с началом их глобального демографического спада. [19]
Происхождение собак обусловлено биогеографией популяций волков, обитавших в позднем плейстоцене. [1] Летопись окаменелостей свидетельствует об изменениях в морфологии и размерах тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размерах их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, в результате чего волки становятся более крупными. [17] К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они более крепкие в кранио-дентальном отношении, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, что наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что эти либо часто перерабатывали тушки, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков, по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными грызунами костей. [1] Эти древние волки несли митохондриальные линии, которые нельзя найти среди современных волков, а это означает, что древние волки вымерли. [19]
Во время последнего ледникового максимума серые волки пострадали от узкого места (сокращения) численности всего вида примерно на 25 000 YBP. За этим последовала единственная популяция современных волков, распространившаяся из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [22] [23] [17] Эта исходная популяция, вероятно, не дала начало собакам, но она смешалась с собаками, что позволило им получить гены цвета шерсти, которые также связаны с иммунитетом. Существует мало генетической информации о древних волках, существовавших до «узкого места». Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более прямыми предками собак, чем современные волки, и, возможно, они были более склонны к одомашниванию первыми людьми, распространившимися в Евразию. [17]
Высший хищник находится на верхнем трофическом уровне пищевой цепи, а мезохищник находится ниже по пищевой цепи и зависит от более мелких животных. К концу эпохи плейстоцена большинство сегодняшних высших хищников были мезохищниками, включая волка. Во время экологических потрясений, связанных с завершением позднего плейстоцена, один тип популяции волков вырос и стал сегодня высшим хищником, а другой присоединился к людям и стал высшим потребителем. [24] Одомашнивание этой линии обеспечило ее эволюционный успех за счет экспансии в новую экологическую нишу . [19]
Долгое время ученые предполагали, что собаки произошли от современного серого волка. Но исследование, опубликованное в 2014 году, пришло к выводу, что это неверно и что собаки произошли от вымершего вида волков. [25] [26]
Это было настолько давнее мнение, что серый волк, которого мы знаем сегодня, существовал уже сотни тысяч лет и что собаки произошли от него. Мы очень удивлены, что это не так.
- Роберт К. Уэйн [25]
Предполагаемая дата отделения домашней линии от дикой не обязательно указывает на начало процесса одомашнивания, но она все же обеспечивает верхнюю границу. Расхождение линии, которая привела к появлению домашней лошади, от линии, которая привела к современной лошади Пржевальского, по оценкам, произошло около 45 000 лет назад, но археологические данные указывают на 5 500 лет назад. Разница может быть связана с тем, что современные дикие популяции не являются прямым предком домашних, или с расхождением, вызванным изменениями климата, топографии или другими воздействиями окружающей среды. [10] Недавние исследования показывают, что между собакой и современными волками произошло генетическое расхождение 20 000–40 000 YBP; однако это верхний предел времени для приручения, поскольку он представляет собой время дивергенции, а не время приручения. [10] [2]
В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК (мДНК) древних волков вместе с полногеномным секвенированием современных собак и волков показало время расхождения в 19 000–32 000 YBP. В 2014 году другое исследование показало 11 000–16 000 YBP, исходя из частоты мутаций современного волка . Первый проект последовательности генома плейстоценового волка был опубликован в 2015 году. Этот волк с полуострова Таймыр принадлежал к популяции, которая разошлась с предками как современных волков, так и собак. Радиоуглеродное датирование показывает, что его возраст составляет 35 000 лет назад, и этот возраст затем можно использовать для калибровки скорости мутаций волка, указывая на то, что генетическое расхождение между предком собаки и современными волками произошло до последнего ледникового максимума, между 27 000 и 40 000 лет назад. Когда скорость мутаций плейстоценового волка была применена к срокам более раннего исследования 2014 года, в котором первоначально использовалась частота мутаций современного волка, это исследование дало тот же результат - 27 000–40 000 YBP. [1] В 2017 году исследование сравнило ядерный геном (из клеточного ядра) трех древних образцов собак и обнаружило доказательства одного расхождения между собакой и волком, происходящего между 36 900 и 41 500 YBP. [27]
До генетической дивергенции популяция волков, являющихся предками собаки, превосходила численность всех других популяций волков, а после дивергенции популяция собак сократилась и стала намного ниже. [28] [29]
В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что они и собака имеют общего предка, возраст которого датируется 36 000 лет назад. Это открытие подтверждает теорию о том, что все современные волки произошли от единой популяции, которая расширилась после последнего ледникового максимума и заменила другие популяции волков, адаптированные к различным климатическим условиям, а также находку собачьих окаменелостей, датированных более 30 000 лет назад. [30]
Генетические исследования показали, что современные собаки из Юго-Восточной Азии и Южного Китая демонстрируют большее генетическое разнообразие, чем собаки из других регионов, что позволяет предположить, что это было место их происхождения. [31] [32] [33] [34] [35] [36] Аналогичное исследование выявило большее генетическое разнообразие у африканских деревенских собак, чем у породных собак. [37] Восточноазиатское происхождение подвергается сомнению, поскольку в Европе были найдены окаменелости собак, датируемые примерно 15 000 лет назад, но только 12 000 лет назад на Дальнем Востоке России. [38] Ответ таков: археологические исследования в Восточной Азии отстают от европейских, и что условия окружающей среды на юге Восточной Азии не благоприятствуют сохранению окаменелостей. Хотя примитивные формы собак, возможно, существовали в Европе в прошлом, генетические данные указывают на то, что позже они были заменены собаками, мигрировавшими из южной Восточной Азии. [36] В 2017 году обзор литературы показал, что в этом восточноазиатском исследовании были отобраны только собаки коренных народов Восточной Азии и сравнено их генетическое разнообразие с таковыми у пород собак из других географических регионов. Поскольку известно, что генетические препятствия , связанные с формированием пород, сильно сокращают генетическое разнообразие, это сравнение было неуместным. [5]
Одно исследование ДНК пришло к выводу, что собаки произошли из Центральной Азии , потому что оттуда собаки демонстрируют самый низкий уровень неравновесия по сцеплению . [39] В 2017 году обзор литературы показал, что, поскольку известно, что генетические препятствия, связанные с формированием пород, вызывают неравновесие по сцеплению, сравнение чистокровных с деревенскими собаками было неуместным. [5]
Другое исследование ДНК показало, что собаки произошли на Ближнем Востоке из-за общего ДНК собак и серых волков Ближнего Востока. [40] В 2011 году исследование показало, что это указание неверно, поскольку между собаками и серыми волками Ближнего Востока произошла гибридизация . [41] [33] В 2012 году исследование показало, что собаки произошли от волков, происходящих с Ближнего Востока и Европы, и это соответствовало археологическим данным. [42] В 2014 году геномное исследование показало, что ни один современный волк ни в одном регионе не был генетически более близок к собаке, чем любой другой, а это означает, что предок собаки вымер. [41]
В 2018 году обзор литературы показал, что большинство генетических исследований, проведенных за последние два десятилетия, были основаны на современных породах собак и существующих популяциях волков, а их результаты зависели от ряда предположений. В этих исследованиях предполагалось, что нынешний волк был предком собаки, не учитывались генетическая смесь между волками и собаками, а также влияние неполной сортировки линий . Эти прегеномные исследования предположили, что собаки происходят из Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока или Европы. Совсем недавно в области палеогеномики новейшие молекулярные технологии были применены к ископаемым останкам, которые все еще содержат полезную древнюю ДНК . [1]
В 2015 году в ходе исследования была извлечена мДНК из древних экземпляров псовых, обнаруженных на острове Жохова и реке Яна в арктической Сибири. Эти образцы включали нижнюю челюсть Canis cf variabilis с возрастом 360 000–400 000 YBP (где cf — латинский термин, означающий неопределенный). Филогенетический анализ этих псовых выявил девять ранее не обнаруженных гаплотипов мДНК. Экземпляр Canis cf variabilis сгруппирован с другими выборками волков со всей России и Азии. Гаплотипы мДНК одного 8750 экземпляров YBP и около 28 000 образцов YBP совпадали с таковыми у географически широко распространенных современных собак. Одна псовая численностью 47 000 YBP из Дуванного Яра (который когда-то был частью западной Берингии) отличалась от волков, но лишь на несколько мутаций отличалась от гаплотипов, обнаруженных у современных собак. Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis . [43] [44]
В 2013 году в ходе исследования были изучены хорошо сохранившийся череп и левая нижняя челюсть собаки, похожей на собаку, которые были раскопаны в пещере Разбойничья в Горном Алтае на юге Сибири. [45] Он был датирован 33 300 YBP, что предшествует самым старым свидетельствам из Западной Европы и Ближнего Востока. [43] Анализ мДНК показал, что он более тесно связан с собаками, чем с волками. [45] Позже, в 2013 году, другое исследование показало, что псовых нельзя отнести ни к собаке, ни к волку, потому что они находятся между ними. [20] В 2017 году биологи-эволюционисты рассмотрели все доступные доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из Горного Алтая принадлежат собакам из ныне вымершей линии, произошедшей от популяции мелких волков, которая также ныне вымершие. [5]
Филогенетический анализ показал, что гаплотипы мДНК современных собак распадаются на четыре монофилетические клады, обозначенные исследователями как клады AD. [14] [28] [20]
В 2013 году исследование секвенировало полные и частичные митохондриальные геномы 18 ископаемых псовых из Старого и Нового Света, даты которых варьируются от 1000 до 36000 лет назад, и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Клада А включала 64% отобранных современных собак, и это родственная группа кладе, содержащей три ископаемые собаки доколумбового периода Нового Света, датированные возрастом от 1000 до 8500 лет назад. Это открытие подтверждает гипотезу о том, что собаки доколумбового Нового Света имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли в Новый Свет вместе с первыми людьми. Вместе клада А и доколумбовые ископаемые собаки были сестринской группой волка возрастом 14 500 лет назад, найденного в пещере Кесслерох недалеко от Тейнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым последним общим предком, по оценкам, 32 100 лет назад. [20]
Клада B включала 22% последовательностей собак, относящихся к современным волкам из Швеции и Украины, с общим недавним предком, возраст которого оценивается в 9200 лет назад. Однако эта связь может представлять собой интрогрессию митохондриального генома волков, поскольку к этому времени собаки были одомашнены. Клада C включала 12% отобранных собак, и они были сестрами двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 лет назад) и пещеры Картштайн (12 500 лет назад) недалеко от Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000. ЮБП. Клада D содержала последовательности двух скандинавских пород — ямтунд и норвежский элкхаунд — и является сестринской группой для другой последовательности волков возрастом 14 500 лет назад, также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, возраст которого оценивается в 18 300 лет назад. Ее ветвь филогенетически уходит корнями в ту же последовательность, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 YBP на основании генетического родства 78% отобранных собак с древними экземплярами псовых, обнаруженными в Европе. [46] [20] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало появлению сельского хозяйства [47] и началось недалеко от последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . [20] [48]
Исследование показало, что три древних бельгийских псовых ( собака Гойе возрастом 36 000 YBP , каталогизированная как вид Canis , а также два экземпляра возрастом 30 000 YBP и 26 000 YBP, каталогизированные как Canis lupus ) образовали древнюю кладу, которая была наиболее дивергентной группой. Исследование показало, что черепа «собаки гойе» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположили, что это могло представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то, возможно, изначально существовало не одно древнее событие одомашнивания собак [20] , как это было в случае с домашними свиньями. [49]
В одном обзоре обсуждалось, почему одомашнивание волка произошло так поздно и в таких высоких широтах, когда люди жили рядом с волками на Ближнем Востоке в течение последних 75 000 лет. Предполагается, что одомашнивание было культурной инновацией, вызванной длительным и стрессовым событием, которым стало изменение климата. Одомашнивание могло произойти во время одного из пяти холодных событий Генриха , которые произошли после прибытия людей в Западную Европу (37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 лет назад). Теория состоит в том, что сильный холод во время одного из этих событий заставил людей либо сменить свое местоположение, адаптироваться за счет разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо принять инновационные подходы. Появление большого волка/собаки было адаптацией к этой враждебной среде. [50]
Критика европейского предложения заключается в том, что собаки в Восточной Азии демонстрируют большее генетическое разнообразие. Однако на резкие различия в генетическом разнообразии может влиять как древняя, так и недавняя история инбридинга. [36] Противоположный комментарий заключается в том, что современные европейские породы появились только в 19 веке, и что на протяжении всей истории мировые популяции собак переживали многочисленные эпизоды диверсификации и гомогенизации, причем каждый раунд еще больше уменьшал силу генетических данных, полученных от современных пород, для помогите сделать вывод об их ранней истории. [38]
В 2019 году исследование образцов волков из северной Италии с использованием очень коротких участков мДНК показало, что два экземпляра, найденные на археологическом участке Кава Фило недалеко от Сан-Лаццаро-ди-Савена , Болонья , относятся к гаплогруппе домашних собак A , причем один из них датирован радиоуглеродом. 24 700 YBP, а другая стратиграфия датирована 20 000 YBP. [51] [52] Образец размером 24 700 YBP соответствовал гаплотипу древних болгарских собак, двух исторических ездовых собак из североамериканской Арктики и 97 современных собак. Образец в 20 000 YBP соответствовал гаплотипу древних иберийских и древних болгарских собак, римских собак из Иберии и двух исторических ездовых собак из североамериканской Арктики. Четыре экземпляра собак, найденные в городе бронзового века Виа Ордиере, Соларало , Италия, датированные 3600–3280 годами назад, имели общие гаплотипы с позднеплейстоценовыми волками и современными собаками. [52]
В 2020 году останки собак были найдены в двух пещерах: Пагличи и Гротта Романелли в Апулии на юге Италии. Они были датированы 14 000 лет назад и являются старейшими останками собак, найденными в Средиземноморском бассейне . Один экземпляр был извлечен из слоя, где отложения были датированы 20 000 лет назад, что указывает на возможность более раннего времени. Образцы были генетически связаны с собакой Бонн-Оберкассель (14 000 YBP) из Германии и другими ранними собаками из Западной и Центральной Европы, которые все попадают в гаплогруппу C мДНК домашней собаки, что указывает на то, что все они произошли от общего предка. Используя генетическое время, самый последний общий предок этой клады датируется 28 500 лет назад. [53]
_Wolf.png/1280px-Men_of_the_old_stone_age_(1915)_Wolf.png)
Первые собаки, несомненно, были похожи на волков; однако фенотипические изменения, совпавшие с генетической дивергенцией собаки и волка, неизвестны. [5] Идентификация самых ранних собак затруднена, поскольку ключевые морфологические признаки, которые используются зооархеологами для дифференциации домашних собак от их предков диких волков (размер и положение зубов, стоматологические патологии, а также размер и пропорции краниальных и посткраниальных элементов), не были идентифицированы. но зафиксировано на начальных этапах процесса одомашнивания. Диапазон естественных вариаций этих признаков, которые могли существовать в древних популяциях волков, и время, необходимое для появления этих признаков у собак, неизвестны. [38]
Летопись окаменелостей предполагает эволюционную историю, которая может включать как морфологически собакоподобных волков, так и волкоподобных собак. Если самые ранние собаки следовали за людьми, которые питались оставленными ими тушами, то ранний отбор, возможно, отдавал предпочтение морфологии, напоминающей волков. Возможно, когда люди стали вести более оседлый образ жизни и собаки стали тесно с ними ассоциироваться, произошел отбор более мелких, фенотипически отличающихся собак, даже если уменьшение размера тела у собак могло произойти до появления сельского хозяйства. [5]
Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается дискуссионным, поскольку было найдено лишь небольшое количество древних экземпляров, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанными самыми ранними остатками собак являются останки собаки Бонн-Оберкассель, возраст которых составляет 15 000 лет назад. Более ранние останки, датируемые 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки , но их статус собак или волков остается спорным. [2]
Более поздние исследования, анализирующие геномы 72 древних волков, особей из Европы, Сибири и Северной Америки, охватывающие последние 100 000 лет, подтвердили, что как ранние, так и современные собаки генетически больше похожи на древних волков из Азии, чем из Европы. Это говорит о том, что одомашнивание произошло на Востоке. Исследование также обнаружило доказательства того, что собаки имеют двойное происхождение, а это означает, что две отдельные популяции волков передали собакам ДНК.
Ранние собаки из северо-восточной Европы, Сибири и Америки, по-видимому, имеют единое общее происхождение - восточный источник. Но ранние собаки с Ближнего Востока, Африки и южной Европы, по-видимому, имеют предков из другого источника, связанного с волками на Ближнем Востоке, в дополнение к восточному источнику. Вполне возможно, что волки подвергались приручению более одного раза, а затем разные популяции смешивались вместе. Или это одомашнивание произошло только один раз, и это двойное происхождение связано с ранними собаками, которые затем смешались с дикими волками.
Исследование также продемонстрировало, как ДНК волков менялась на протяжении 30 000 поколений, представленных на 100 000-летнем графике. Это выявило эффекты естественного отбора, поскольку определенные гены распространяются в популяциях волков. Один вариант гена за период около 10 000 лет превратился из очень редкого в присутствующий у каждого волка, и он до сих пор присутствует у всех волков и собак. Этот вариант влияет на ген IFT88 , который участвует в развитии костей черепа и челюсти. Не исключено, что распространение этого варианта могло быть вызвано изменением типов добычи, доступной во время ледникового периода, что давало преимущество волкам с определенной формой головы.
«Это первый раз, когда ученые напрямую отслеживают естественный отбор у крупного животного [волка] на протяжении 100 000 лет, наблюдая эволюцию в реальном времени, а не пытаясь реконструировать ее по ДНК сегодня», — сказал руководитель исследования. автор Понтус Скоглунд. [54]
... Уберите одомашнивание человеческого вида, и нас на планете, вероятно, будет максимум пара миллионов. Вместо этого, что мы имеем? Семь миллиардов человек, изменение климата, путешествия, инновации и все такое. Одомашнивание повлияло на всю Землю. И собаки были первыми. На протяжении большей части человеческой истории мы не отличались от других диких приматов. Мы манипулируем окружающей средой, но не в таких масштабах, как, скажем, стадо африканских слонов. И затем мы вступаем в партнерство с этой группой волков. Они изменили наши отношения с миром природы. ...
- Грегер Ларсон [55] [56]
Одомашнивание животных — это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, одновременно адаптируясь к новой нише , включающей другой вид с развивающимся поведением. [11]
Одним из наиболее важных переходов в истории человечества стало одомашнивание животных, которое началось с долгосрочного сотрудничества волков и охотников-собирателей более 15 000 лет назад. [4] Собаки были первым одомашненным видом, [5] [14] единственным животным, которое, как известно, вступило в домашние отношения с людьми во время плейстоцена, [14] и единственным крупным хищником , который был одомашнен. [5] Лишь в 11 000 лет назад люди, живущие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями зубров, кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс одомашнивания. Более ранняя ассоциация собак с людьми, возможно, позволила собакам оказать глубокое влияние на ход ранней истории человечества и развитие цивилизации. [5]
Вопросы о том, когда и где собаки были впервые одомашнены, десятилетиями беспокоили генетиков и археологов. [11] Генетические исследования предполагают, что процесс одомашнивания начался более чем через 25 000 лет назад в одной или нескольких популяциях волков в Европе, высоких широтах Арктики или Восточной Азии. [16] Имеются явные доказательства того, что собаки произошли от серых волков на начальных этапах одомашнивания. Популяции волков, которые были задействованы, вероятно, вымерли. Несмотря на многочисленные генетические исследования как современных собак, так и останков древних собак, не существует твердого консенсуса относительно времени или места (мест) одомашнивания, количества задействованных популяций волков или долгосрочных последствий, которые одомашнивание оказало на геном собаки. [16]
Около 10 000 YBP было развито сельское хозяйство, что привело к оседлому образу жизни, а также к фенотипическому отличию собаки от ее предков-волков, включая различия в размерах. [5] В линии собак возникли два узких места в популяции : одно из-за первоначального одомашнивания, а другое из-за формирования пород собак. [5] [16]
И люди, и волки существуют в сложных социальных группах. Как люди и волки сошлись вместе, остается неизвестным. Согласно одной точке зрения, приручение — это процесс, которому трудно дать определение. Этот термин был разработан антропологами с человекоориентированной точкой зрения, согласно которой люди брали диких животных ( копытных ) и разводили их, чтобы они были «домашними», обычно для того, чтобы обеспечить улучшенную пищу или материалы для потребления человеком. Этот термин может не подходить для такого крупного хищника, как собака. Согласно этой альтернативной точке зрения, собаки либо социализированы и способны жить среди людей, либо несоциализированы. Сегодня существуют собаки, которые живут со своими человеческими семьями, но не социализированы и будут угрожать незнакомцам оборонительно и агрессивно так же, как дикий волк. Также известен ряд случаев, когда дикие волки приближались к людям в отдаленных местах, пытаясь начать игру и завязать дружеские отношения. [57] Одним из таких известных волков был Ромео , нежный черный волк, который установил отношения с людьми и собаками Джуно, Аляска. [58] Согласно этой точке зрения, прежде чем могло произойти одомашнивание волка, должна была произойти его социализация. [57] [59]
Даже сегодня волки на острове Элсмир не боятся людей, что, как полагают, связано с тем, что они так мало видят людей, и подходят к людям осторожно, с любопытством и близко. [60] [61] [62] [63]
Собака — классический пример домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к одомашниванию. [2] [38] Собака была первым одомашненным человеком, она была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена , задолго до выращивания или приручения других животных. [38] Возможно, было неизбежным, что первое одомашненное животное произошло из отряда хищников, поскольку они меньше боятся приближаться к другим видам. Среди плотоядных первое одомашненное животное должно было бы существовать без мясной диеты, обладать способностью бегать и охотиться, чтобы добывать себе пищу, и иметь контролируемый размер, чтобы сосуществовать с людьми, что указывает на семейство Canidae и право темперамент [64] : волки являются одними из самых общительных и склонных к сотрудничеству животных на планете. [65] [66]
Древняя ДНК подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства [20] [47] и началось недалеко от последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну и когда протособаки могли воспользоваться тушами, оставленными на месте. ранними охотниками, помогали в поимке добычи или обеспечивали защиту от крупных конкурирующих хищников на местах убийства. [20] [67] Волки, вероятно, были привлечены к человеческим кострам запахом готовящегося мяса и выбрасываемыми поблизости отбросами, сначала они свободно прикреплялись к ним, а затем считали их частью своей домашней территории, где их предупреждающее рычание предупреждало людей о подход посторонних. [68] Волки, скорее всего, привлеченные в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией на бегство, более высоким порогом стресса и менее осторожными по отношению к людям, что стало началом процесса, известного как самоодомашнивание , делающего их лучше. кандидаты на дальнейшее приручение. [69] [70]
В гигантской степи способность волка охотиться стаями, справедливо распределять риск между членами стаи и сотрудничать позволила им подняться на вершину пищевой цепи над львами, гиенами и медведями. Некоторые волки следовали за большими стадами оленей , устраняя неприспособленных, слабых, больных и стариков, и тем самым улучшали стадо. Эти волки стали первыми скотоводами за сотни тысяч лет до того, как люди взяли на себя эту роль. [71] Преимущество волков перед конкурентами заключалось в том, что они могли идти в ногу со стадом, двигаться быстро и выносливо, а также наиболее эффективно использовать добычу благодаря своей способности «заглатывать» большую часть своей добычи. до того, как другие хищники обнаружили добычу. Одно исследование показало, что во время последнего ледникового максимума некоторые из наших предков объединились с этими волками-скотоводами и изучили их методы. [65] [72]
Многие древние люди оставались собирателями и падальщиками или специализировались на ловле рыбы, охотниках-собирателях и охотниках-садовниках. Однако некоторые переняли образ жизни волков-скотоводов, стадных последователей и пастухов оленей, лошадей и других копытных животных. Они собирали для себя лучший скот, в то время как волки поддерживали стадо сильным, и эта группа людей должна была стать первыми пастухами, а эта группа волков должна была стать первыми собаками. [71] [65]
Останки крупных туш, оставленные людьми-охотниками-собирателями, возможно, побудили некоторых волков вступить в миграционные отношения с людьми. Это могло привести к их расхождению с теми волками, которые остались на одной территории. Затем могли возникнуть более тесные отношения между этими волками (или протособаками) и людьми, такие как совместная охота и взаимная защита от других хищников и других людей. [5] Материнская мДНК, отцовская yДНК и микросателлитная оценка двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявили значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала вместе с карибу и охотилась на них, и популяцией другого территориального экотипа , которая осталась в бореальном хвойном лесу. Хотя эти две популяции проводят определенное время в одном и том же месте и хотя между ними были свидетельства потока генов, разница в специализации добычи и среды обитания была достаточной для поддержания генетической дивергенции и даже расхождения в окраске. [11] [73] Исследование выявило останки популяции вымерших плейстоценовых берингийских волков с уникальными подписями мДНК. Форма черепа, износ зубов и изотопные признаки позволили предположить, что это были специализированные охотники и падальщики мегафауны , которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. [11] [74] Аналогично современному экотипу волка, который развился, чтобы выслеживать и охотиться на карибу, плейстоценовая популяция волков могла начать следовать за мобильными охотниками-собирателями, таким образом медленно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека. [11]
Собаки были единственным животным, которого приручили мобильные охотники-собиратели. Люди и волки были настойчивыми охотниками за крупной добычей, конкурировали на пересекающихся территориях и оба были способны убивать друг друга. Одно исследование предполагает, как люди могли приручить такого опасного конкурента. Люди и волки являются членами большой гильдии хищников, и когда дичи много, лучшие члены оставляют трупы, чтобы другие члены могли их добыть. Когда дичи мало, часто возникают конфликты. Люди являются необычными членами этой гильдии, поскольку их предки были приматами, поэтому их способность перерабатывать мясо ограничена способностью печени метаболизировать белок, и они могут получить только 20% своих энергетических потребностей из белка. Высокое потребление белка у человека может привести к заболеванию. [75]
В суровые зимы последнего ледникового максимума растительная пища была бы недоступна, и мясо не было бы предпочтительной пищей, а жир и жир были бы предпочтительными, что ценится некоторыми народами, живущими в высоких широтах в наше время. Мясо дичи не содержало бы жира, но конечности и череп содержат жировые отложения, а кости конечностей содержат жирные масла. Есть свидетельства такой обработки в этот период. Волки — типичные хищники и могут месяцами выживать на белковой диете. Расчеты содержания липидов в арктической и субарктической дичи, доступной в условиях холодных степей в то время и сегодня, показывают, что для получения необходимого количества жиров и масел необходимо было иметь достаточно избыточных животных калорий, чтобы кормить либо протособак, либо волки, которым не нужна конкуренция. Совместная охота и защита от других хищников были бы выгодны обоим видам, что привело бы к приручению. [75]
Домашние собаки имеют разнообразную окраску и рисунок шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Самый распространенный рисунок шерсти современных волков — агути , у которого верхняя часть тела покрыта полосатыми волосами, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих странах мира, а также у динго в Австралии. [76]
В 2021 году исследование полногеномных последовательностей, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого цвета у собак и белого цвета у волков, но без недавнего потока генов, поскольку было обнаружено, что эта светлая окрасочная клада является базальной для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок золотого шакала и волка датируется 2 миллионами лет назад. Исследование предполагает, что на 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в серого волка позднего плейстоцена из призрачной популяции вымерших псовых, которая отошла от линии серого волка более чем на 2 миллиона YBP. Такое цветовое разнообразие можно обнаружить в 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди волков Тибета, шерсть которых имеет желтый оттенок. Исследование объясняет цветовые взаимоотношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окраски шерсти собак и волков. [76]
Отбор, по-видимому, воздействовал на метаболические функции собак, чтобы они могли справиться с изменениями в содержании жиров в рационе , за которым последовало увеличение содержания крахмала в рационе, связанное с более комменсальным образом жизни. [5]
Геном собаки по сравнению с геномом волка демонстрирует признаки положительного отбора, в том числе гены, связанные с функцией и поведением мозга, а также с липидным обменом. Эта способность перерабатывать липиды указывает на диетическую цель отбора, которая была важна, когда протособаки охотились и питались вместе с охотниками-собирателями. Эволюция генов пищевого метаболизма, возможно, помогла обработать повышенное содержание липидов в рационе первых собак, когда они питались остатками туш, оставленных охотниками-собирателями. [26] Скорость поимки добычи, возможно, увеличилась по сравнению с волками, а вместе с этим и количество липидов, потребляемых помогающими прото-собаками. [26] [48] [77] Уникальное давление диетического отбора, возможно, возникло как из-за потребляемого количества, так и из-за изменения состава тканей, которые были доступны протособакам после того, как люди удалили для себя наиболее желательные части туши. . [26] Исследование биомассы млекопитающих во время современной человеческой экспансии в северную Мамонтовую степь показало, что это произошло в условиях неограниченных ресурсов, и что многие животные были убиты, и лишь небольшая часть была съедена, или остались неиспользованными. [78]
Ключевой фазой приручения, по-видимому, стали изменения в социальном поведении и соответствующих ему генах рецепторов окситоцина и генах, связанных с нейронами . Различия в поведении собак и волков могут быть обусловлены структурными различиями в генах, связанных с синдромом Вильямса-Бойрена у человека . Этот синдром вызывает повышенную гиперкоммуникабельность, что могло быть важно во время приручения. [16]
В 2014 году полногеномное исследование различий ДНК между волками и собаками показало, что прирученность собак не является снижением реакции страха, но действительно демонстрирует большую синаптическую пластичность . Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность является клеточным коррелятом обучения и памяти. Исследование предполагает, что улучшение способностей собак к обучению и памяти также помогло снизить уровень их страха перед людьми. [79]
В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным характеристикам, собаки изначально отбирались по их поведению. [80] [81] В 2016 году исследование показало, что существует только 11 фиксированных генов, которые демонстрируют различия между волками и собаками. Эти вариации генов вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время приручения собак. Были доказательства отбора во время одомашнивания собак генов, влияющих на путь биосинтеза адреналина и норадреналина . Эти гены участвуют в синтезе, транспортировке и деградации различных нейротрансмиттеров, особенно катехоламинов , к которым относятся дофамин и норадреналин . Рекуррентный отбор на этом пути и его роль в эмоциональной обработке и реакции «бей или беги» [81] [82] позволяют предположить, что поведенческие изменения, которые мы наблюдаем у собак по сравнению с волками, могут быть связаны с изменениями в этом пути, приводящими к приручению и способность эмоциональной обработки. [81] Собаки обычно демонстрируют меньший страх и агрессию по сравнению с волками. [81] [83] Некоторые из этих генов связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как при первоначальном одомашнивании, так и на более позднем этапе формирования породы. [81]
Различия в гормональной экспрессии, связанные с синдромом доместикации, могут быть связаны с эпигенетическими модификациями. Недавнее исследование, в котором сравнивались закономерности метилирования собак и волков, выявило 68 существенно различающихся участков метилирования. В их число входили сайты, связанные с двумя генами нейротрансмиттеров , связанными с когнитивными способностями . [2] Существует прямая связь между социальным поведением собаки и OXTR , который является рецептором нейромедиатора окситоцина , и это было вызвано эпигенетическим метилированием гена OXTR. [84] Различия в метилировании ДНК были обнаружены между волками и собаками, а также между разными породами собак. Это означает, что эпигенные факторы могли иметь важное значение как для одомашнивания собак, так и для дивергенции пород собак. [85]
Подобно людям, волки демонстрируют сильные социальные и эмоциональные связи внутри своих групп, и эти отношения могли стать основой для эволюции связей между собакой и человеком. [86] [87] В 2019 году обзор литературы привел к появлению новой теории под названием «Активное социальное одомашнивание», согласно которой социальная среда предка собаки вызывала нейрофизиологические изменения, которые вызвали эпигенетический каскад, который привел к быстрому развитию одомашнивания. синдром. [86] [88]
Будучи первым одомашненным видом, он создал прочную связь между собаками и людьми и переплел их истории. Существует обширный список генов , которые демонстрируют признаки параллельной эволюции у собак и людей. Набор из 311 генов, подвергшихся положительному отбору у собак, связан с большим количеством перекрывающихся локусов, которые демонстрируют те же закономерности у людей, и они играют роль в пищеварении, неврологических процессах, а некоторые из них связаны с раком. Этот факт можно использовать для изучения коэволюции функций генов. Собаки сопровождали людей, когда они впервые мигрировали в новую среду обитания. И собаки, и люди адаптировались к различным условиям окружающей среды, а их геномы демонстрируют параллельную эволюцию. К ним относятся адаптация к большой высоте, условиям гипоксии с низким содержанием кислорода и гены, которые играют роль в пищеварении, обмене веществ, неврологических процессах, а также гены, связанные с раком. На основании тех генов, которые действуют на серотониновую систему мозга , можно сделать вывод, что они приводят к менее агрессивному поведению при жизни в густонаселенной среде. [1] Собаки страдают от тех же распространенных заболеваний, таких как рак, диабет, болезни сердца и неврологические расстройства, как и люди. Патология основного заболевания аналогична человеческой, как и их реакция и результаты лечения. [16]
Конвергентная эволюция — это когда отдаленно родственные виды независимо разрабатывают схожие решения одной и той же проблемы. Например, у рыб, пингвинов и дельфинов ласты развились отдельно , что стало решением проблемы перемещения в воде. То, что было обнаружено между собаками и людьми, демонстрируется реже: психологическая конвергенция. Собаки независимо эволюционировали и стали когнитивно более похожими на людей, чем мы на наших ближайших генетических родственников. [89] Собаки развили специальные навыки чтения социального и коммуникативного поведения человека. Эти навыки кажутся более гибкими – и, возможно, более похожими на человеческие – чем у других животных, филогенетически более близких к человеку, таких как шимпанзе, бонобо и другие человекообразные обезьяны . Это повышает вероятность того, что произошла конвергентная эволюция: и Canis Familiesis , и Homo Sapiens могли развить некоторые схожие (хотя, очевидно, не идентичные) социально-коммуникативные навыки – в обоих случаях приспособленные для определенных видов социальных и коммуникативных взаимодействий с людьми. [90]
Исследования подтверждают коэволюцию в том смысле, что собаки могут следовать указывающим жестам человека, [91] различать эмоциональные выражения человеческих лиц, [92] и что большинство людей могут по лаю определить, находится ли собака одна, к ней приближается незнакомец, играет ли она, или агрессивен, [93] и по рычанию может определить, насколько велика собака. [94]
В 2015 году исследование показало, что, когда собаки и их владельцы взаимодействуют, длительный зрительный контакт (взаимный взгляд ) повышает уровень окситоцина как у собаки, так и у ее владельца. Поскольку окситоцин известен своей ролью в формировании материнских связей , считается вероятным, что этот эффект способствовал совместной эволюции связей между человеком и собакой. [95]
Собака могла произойти только от животных, предрасположенных к человеческому обществу из-за отсутствия страха, внимательности, любопытства, необходимости и признания преимуществ, полученных в результате сотрудничества... люди и волки, участвовавшие в обращении, были разумными , наблюдательными существами, постоянно принимающими решения. о том, как они жили и что делали, основываясь на предполагаемой способности получить в данное время и в данном месте то, что им нужно для выживания и процветания. Они были социальными животными, готовыми и даже страстно желающими объединить усилия с другим животным, чтобы объединить свое чувство группы с чувством других и создать расширенную супергруппу, которая была бы выгодна обоим во многих отношениях. Это были отдельные животные и люди, вовлеченные, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связывание не только их жизней, но и эволюционных судеб их наследников способами, которые, как мы должны предположить, они никогда не могли себе представить. В игре были мощные эмоции, которые многие наблюдатели сегодня называют любовью – безграничной, беспрекословной любовью.
— Марк Дерр [96]
... Разве не странно, что, будучи такими умными приматами, мы вместо этого не приручили шимпанзе в качестве компаньонов? Почему мы выбрали волков, хотя они достаточно сильны, чтобы покалечить или убить нас? ...
- Вольфганг Шляйдт [65]
В 2002 году исследование показало, что непосредственные предки человека и волки могли одомашнить друг друга посредством стратегического союза, в результате которого оба превратились соответственно в людей и собак. Влияние человеческой психологии, охотничьих обычаев, территориальности и социального поведения было бы глубоким. [97]
Ранние люди перешли от сбора мусора и охоты на мелкую дичь к охоте на крупную дичь, живя в более крупных, социально более сложных группах, научившись охотиться стаями и развивая способности сотрудничества и ведения переговоров в сложных ситуациях. Поскольку это характеристики волков, собак и людей, можно утверждать, что такое поведение усилилось, когда волки и люди начали сожительствовать. Совместная охота привела к коллективной обороне. Волки активно патрулируют и защищают свою помеченную запахами территорию, и, возможно, у людей чувство территориальности усилилось, живя с волками. [97] Одним из ключей к недавнему выживанию человечества стало формирование партнерских отношений. Между однополыми волками, собаками и людьми существуют прочные связи, и эти связи сильнее, чем между другими однополыми парами животных. Сегодня наиболее распространенная форма межвидовых связей возникает между людьми и собаками. Концепция дружбы имеет древнее происхождение, но, возможно, она была расширена за счет межвидовых отношений, чтобы дать преимущество в выживании. [97] [98]
В 2003 году в исследовании сравнивали поведение и этику шимпанзе, волков и людей. Сотрудничество между ближайшими генетическими родственниками человека ограничивается случайными эпизодами охоты или преследованием конкурента ради личной выгоды, которое необходимо было умерить, если люди хотели стать одомашненными. [65] [99] Таким образом, можно утверждать, что самое близкое приближение к человеческой морали, которое можно найти в природе, — это серый волк. Волки являются одними из самых стадных и отзывчивых животных на планете, [65] [66] и их способностью сотрудничать в хорошо скоординированных движениях при охоте на добычу, переноске предметов, слишком тяжелых для человека, обеспечении не только собственного потомства, но и другие члены стаи, присмотр за детьми и т. д. могут соперничать только с человеческими обществами. Подобные формы сотрудничества наблюдаются у двух близкородственных псовых, африканской дикой собаки и азиатского волка , поэтому разумно предположить, что социальность и сотрудничество псовых — старые черты, которые с точки зрения эволюции предшествовали человеческой социальности и сотрудничеству. Сегодняшние волки, возможно, даже менее социальны, чем их предки, поскольку они потеряли доступ к большим стадам копытных и теперь больше склонны к образу жизни, подобному образу жизни койотов, шакалов и даже лисиц. [65] Социальное разделение внутри семей может быть чертой, которой древние люди научились у волков, [65] [100] и, поскольку волки рыли норы задолго до того, как люди построили хижины, неясно, кто кого приручил. [71] [65] [99]
Саволайнен [101] , изучая митохондриальную ДНК, показывает, что начальная фаза одомашнивания собак началась в Китае или Юго-Восточной Азии 33 000 лет назад, а вторая фаза 18 000 лет спустя, когда собаки мигрировали из Юго-Восточной Азии в Африку и Средний Восток. Прибыв в Европу около 10 000 лет назад, они дали начало современным породам собак.
Саволайнен отметил, что многие исследования, которые противоречили происхождению одомашнивания собак из Китая или других стран Юго-Восточной Азии, не включали образцы волков или собак из Китая или Юго-Восточной Азии.
Определение происхождения собак затруднено отсутствием данных о вымерших плейстоценовых волках, небольшими морфологическими изменениями, произошедшими между дикими и домашними популяциями на первых этапах одомашнивания, а также отсутствием сопутствующей человеческой материальной культуры в это время. [4]
В 2016 году генетическое исследование показало, что древние и современные собаки делятся на восточно-евразийскую кладу и западно-евразийскую кладу. [28] В 2017 году другое генетическое исследование обнаружило доказательства одного расхождения между собакой и волком, происходящего между 36 900 и 41 500 YBP, за которым последовало расхождение между восточноевразийскими и западноевразийскими собаками 17 500–23 900 YBP, и это указывает на одно событие одомашнивания собаки, произошедшее между 20 000 и 40 000 YBP. [27]
В 2021 году обзор имеющихся данных на основе сроков, предоставленных исследованиями ДНК, сделает вывод о том, что собака была одомашнена в Сибири 23000 лет назад древними жителями Северной Сибири . Позже собака рассеялась из Сибири вместе с миграцией народов на восток, в Америку и на запад через Евразию. Древние северные сибиряки когда-то были народом, чьи археологические останки предков были обнаружены на палеолитической стоянке Яна (Рог Носорога) в дельте реки Яны в арктической северной Сибири, датируемой 31 600 лет назад, и на стоянке Мальта возле озера Байкал. в южной Сибири, к северу от Монголии, датируется 24 000 лет назад. Останки древних собак, датируемые этим временем и местом, еще не обнаружены, чтобы подтвердить эту гипотезу. [14]
В обзоре выдвигается теория, что суровый климат последнего ледникового максимума, возможно, сблизил людей и волков, пока они были изолированы внутри убежищ. Оба вида охотятся на одну и ту же добычу, и их более активное взаимодействие могло привести к совместному сбору добычи, притяжению волков к местам стоянок людей, изменению их отношений и, в конечном итоге, к одомашниванию. [14]
Митохондриальная ДНК указывает на то, что почти все современные собаки относятся к одной из четырех монофилетических гаплогрупп, которые называются гаплогруппами A, B, C и D. Большинство собак относятся к гаплогруппе A. « Молекулярные часы » мДНК указывают на то, что 22 800 YBP являются первыми генетическими в гаплогруппе A произошла дивергенция (раскол), в результате чего возникли линии A1b и A2. Это время является самым старым из известных среди любых двух линий мДНК собак. Археологические находки указывают на то, что по мере того, как люди мигрировали через Сибирь, Берингию и Америку, их линии мДНК несколько раз расходились. Основываясь на этих сроках, а также на сроках нескольких расхождений собак, обнаруженных на ранних останках собак в этих регионах, было обнаружено, что существует корреляция между миграциями людей и собак и расхождениями популяций. Эта корреляция предполагает, что куда бы ни пошли люди, туда же пошли и их собаки. Прослеживание этих линий и времен человека и собаки привело к выводу, что собака была впервые одомашнена в Сибири почти 23 000 лет назад жителями Северной Сибири. [14]
В другом исследовании был проведен анализ полных последовательностей митогенома 555 современных и древних собак. Последовательности показали увеличение размера популяции примерно на 23 500 YBP, что в целом совпадает с предполагаемым генетическим отличием предков собак от современных волков. Десятикратное увеличение численности популяции произошло после 15 000 YBP, что согласуется с демографической зависимостью собак от человеческой популяции. [102]
Ранее в 2018 году исследование показало, что на участке Яна были обнаружены доказательства предварительного одомашнивания волков. Там обнаружены останки псовых средних размеров, которых нельзя было назвать собаками, однако они имели признаки проживания с людьми. В их число входили изношенные и частично отсутствующие зубы, а также череп почти взрослого человека с юношескими чертами. Морфологические и морфометрические аномалии у экземпляров указывают на комменсализм и наиболее раннюю стадию доместикации. [103]
Исследования указывают на примесь предка собаки-волка и золотых шакалов. [5] Однако с момента одомашнивания поток генов от волков к собакам был почти незначительным, но значительный поток генов от собак к волкам. Были волки, родственные всем древним и современным собакам. Очень небольшой поток генов был обнаружен между койотами и древними американскими собаками, а также между африканским волком и африканскими собаками, но в каком направлении невозможно определить. [3] Короткое время расхождения между собаками и волками с последующим их постоянным смешением привело к тому, что 20% генома восточноазиатских волков и 7–25% генома европейских и ближневосточных волков демонстрируют вклад собак. [1] Ген β-дефензина, ответственный за черную шерсть североамериканских волков, был результатом единственной интрогрессии от ранних индейских собак на Юконе между 1600 и 7200 лет назад. [104] Собаки и волки, живущие в Гималаях и на Тибетском плато, несут аллель EPAS1 , связанный с адаптацией к кислороду на большой высоте, чему способствовала призрачная популяция неизвестных волкоподобных псовых. Эта популяция призраков сильно отличается от современных голарктических волков и собак и составляет 39% ядерного генома гималайского волка . [105] У арктических собак, вероятно, наблюдался ограниченный поток генов. [4]
Самые ранние общепринятые останки собак были обнаружены в Бонн-Оберкасселе , Германия. [106] [107] Контекстуальные, изотопные, генетические и морфологические данные показывают, что эта собака явно не была местным волком. [14] Собака была датирована 14 223 YBP. [106]
В 1914 году, накануне Первой мировой войны , во время добычи базальта в Оберкасселе, Бонн, в Германии , были обнаружены два человеческих скелета . При них были найдены правая нижняя челюсть «волка» и кости других животных. [108] После окончания Первой мировой войны, в 1919 году, эти останки были тщательно изучены. Нижняя челюсть была записана как « Canis lupus , волк», и к ней были отнесены некоторые кости других животных. [109] Останки затем хранились и были забыты на пятьдесят лет. В конце 1970-х годов интерес к останкам Оберкасселя возобновился, нижняя челюсть была повторно исследована и классифицирована как принадлежащая домашней собаке. [110] [111] [112] Последовательность митохондриальной ДНК нижней челюсти соответствует Canis Familiaris – собаке [20] и попадает в гаплогруппу C мДНК собак. [45] Тела были датированы 14 223 YBP. [106] Это означает, что в Западной Европе существовало около 14 500 морфологически и генетически «современных» собак. [113]
В более поздних исследованиях собаке приписывали больше костей других животных, пока не удалось собрать большую часть скелета. [113] Это были мужчина в возрасте 40 лет и женщина в возрасте 25 лет. Все три останки скелета были обнаружены обрызганными красным гематитовым порошком и покрытыми большими базальтовыми блоками толщиной 20 см. [106] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. [113] Также был обнаружен зуб, принадлежавший более мелкой и старшей собаке, но он не был опрыскан красным порошком. [106] Причина смерти двух людей неизвестна. [113] Патологическое исследование останков собаки показывает, что она умерла молодой после перенесенной собачьей чумы в возрасте от 19 до 23 недель. [106] Собака не смогла бы выжить в этот период без интенсивного ухода со стороны человека. [113] [106] В этот период собака не приносила людям никакой утилитарной пользы, [106] и предполагает существование эмоциональных или символических связей между этими людьми и этой собакой. [113] В заключение, ближе к концу позднего плейстоцена, по крайней мере, некоторые люди относились к собакам не только материалистически, но и развили эмоциональные и заботливые связи со своими собаками. [106]
В 2020 году секвенирование геномов древних собак показало, что собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков — или близкородственных популяций волков — которые отличались от линии современных волков. К концу последнего ледникового периода (11 700 лет назад) пять наследственных линий отделились друг от друга и были выражены в образцах собак, взятых из эпохи неолита Леванта (7 000 лет назад), Карелии мезолита ( 10 900 лет назад ), эпохи мезолита Байкала ( 7000 YBP), древняя Америка (4000 YBP) и поющая собака Новой Гвинеи (современные дни). [3]
Древнюю и современную структуру популяции собак в мире можно разделить на арктическую/американскую, восточноазиатскую и западноевразийскую. [114] [107] В арктическую/американскую линию входят современные арктические породы, собака возрастом 9500 лет назад с острова Жохова , древние доевропейские контактные американские собаки, собаки среднего голоцена из озера Байкал, исторические собаки со всей Сибири и собаки из Ямало-Ненецкий автономный округ на северо-западе Сибири. Восточноазиатская линия включает современных собак из Китая , Вьетнама , островов Юго-Восточной Азии , а также динго и поющую собаку Новой Гвинеи [114] , которые представляют несмешанное восточноазиатское происхождение. [3] Западно-евразийская линия включает древних левантийских и древних ближневосточных собак, древних и современных европейских собак, современных африканских собак и собак бронзового века из Евразийской степи . [114]
Древние и современные европейские собаки имеют более тесную связь с арктическими собаками, чем с ближневосточными собаками, что указывает на крупное событие примеси в Европе . Анализ недавно секвенированного генома из мезолитического поселения Веретье, Карелия (~ 10 000 YBP) в Северо-Восточной Европе, суммирует результаты, которые показывают, что эти собаки имели происхождение, связанное как с арктическими (~ 70%), так и с западноевразийскими (~ 30%) линиями. Это говорит о том, что другие современные и древние (постмезолитические) европейские собаки, секвенированные на сегодняшний день, мезолитические собаки в Европе уже имели как арктическое, так и западноевразийское происхождение. Тот факт, что древняя сибирская собака с острова Жохова , датируемая примерно 1000 лет назад собаками Веретья, Карелия, не имеет западно-евразийского происхождения, указывает на то, что западные предки собак еще не достигли сибирской Арктики к 9500 лет назад. [3] [114] [115] Жоховская собака возрастом 9500 YBP более тесно связана с собакой возрастом 6000 YBP из озера Байкал, чем с древними собаками, найденными в Северной Америке, что подтверждает, что между ранней Арктикой и Североамериканские собаки и то, что их общий предок датируется намного старше, чем собака Жохова, жившая 9500 лет назад. [114] Самая ранняя неолитическая европейская собака, датируемая 7000 лет назад, оказалась смесью карельской и левантийской линий. Линия неолитической собаки, датируемая 5000 лет назад, найденная на юго-западе Швеции , была предком 90-100% современных европейских собак. Это означает, что в Европе популяция полукарельских и полулевантийских собак, подобная этой, но не обязательно происходящая из Швеции, заменила все остальные популяции собак. Эти результаты в совокупности подтверждают двойное происхождение современных европейских собак, которые на 54% имеют карельское и на 46% левантийское происхождение. [3]
Сибирские собаки были генетически схожи (9 500–7 000 YBP), демонстрируя арктическое происхождение, однако интродукция собак из Евразийской степи и Европы привела к существенному генетическому смешению, при этом древние и исторические сибирские собаки демонстрировали различные уровни арктического и ближневосточного происхождения. Собаки из евразийской степи бронзового века на 40% имели древнее арктическое и на 60% древнее ближневосточное происхождение вплоть до средневековья. Это означает, что собаки мигрировали в рамках неолитической экспансии земледелия с Ближнего Востока в степи. В Ямало-Ненецком автономном округе на северо-западе Сибири собаки 2000 лет назад были менее родственны собакам Евразийской степи и Европы, чем собаки 1000 лет назад. Археологическое присутствие стеклянных бус и металлических предметов указывает на то, что этот регион был связан с крупной торговой сетью, которая включала Ближний Восток, Черноморский регион и Евразийскую степь, что привело к приобретению собак из этих регионов. Приобретение собак с Ближнего Востока, адаптированных к сельскому хозяйству, и из Евразийской степи, адаптированных к скотоводству, возможно, обеспечило поведенческие и морфологические характеристики при смешивании с арктическими собаками, что привело к их адаптации от добывания пищи к оленеводству. Два экземпляра собак возрастом около 100 лет, полученные от ненцев на полуострове Ямал, обнаружили, что они связаны с двумя экземплярами возрастом 2000 и 850 лет, что позволяет предположить непрерывность линии в этом регионе. Две 100-летние собаки были тесно связаны с самоедской породой . Сибирские хаски демонстрируют генетическое родство с историческими восточносибирскими собаками и древними собаками озера Байкал . В совокупности это указывает на то, что древняя арктическая линия сохраняется в некоторых современных сибирских породах. [114]
Геномы древних собак сравнили с геномами древних людей во времени, пространстве и культурном контексте, чтобы выявить, что они в целом соответствуют друг другу. Обычно они имеют схожие функции, но со временем они различаются. Существовали некоторые большие различия: одних и тех же собак можно было найти как в неолитическом Леванте, так и позже в энеолитическом Иране (5800 лет назад), хотя человеческие популяции в каждом из них были разными; в неолитической Ирландии (4800 YBP) и Германии (7000 YBP) собаки больше ассоциировались с североевропейскими охотниками-собирателями, тогда как люди больше ассоциировались с людьми из Леванта; а в Понтийско-Каспийской степи бронзового века (3800 лет назад) и в культуре шнуровой керамики в Германии (4700 лет назад) человеческое население отошло от неолитического европейского населения, а собаки - нет. Европейские собаки имеют более сильное генетическое родство с сибирскими и древними американскими собаками, чем с поющей собакой Новой Гвинеи, которая имеет восточноазиатское происхождение, что отражает раннее полярное родство между людьми в Америке и Европе . Люди, живущие в районе озера Байкал (18 000–24 000 YBP), были генетически связаны с западными евразийцами и внесли свой вклад в происхождение коренных американцев, однако затем они были заменены другими популяциями. Десять тысяч лет спустя, около 7000 лет назад, собаки в районе озера Байкал все еще сохраняли связь с Европой и Америкой. Это означает, что в циркумполярной северной Евразии существовала общая структура популяций как собак, так и людей. [3]
Геномы древних людей демонстрируют серьезную трансформацию предков, которая совпала с экспансией неолитических земледельцев с Ближнего Востока в Европу. Древние собачьи митохондрии предполагают, что их сопровождали собаки, что привело к соответствующей трансформации предков собак в Европе. Экспансия степных скотоводов , связанных с культурой шнуровой керамики и ямной культурой, в Европу позднего неолита и бронзового века изменила происхождение человеческих популяций, но их сопровождающие собаки не оказали серьезного влияния на европейские популяции собак. Степные скотоводы также расширились на восток, но мало повлияли на происхождение жителей Восточной Азии. Однако многие китайские собаки, по-видимому, являются продуктом смешения линии собаки западно-евразийской срубной культуры возрастом 3800 лет назад и предка динго и поющей собаки Новой Гвинеи. Популяции современных сибирских собак также имеют происхождение от 7000 собак YBP из озера Байкал, но мало или совсем не имеют предков поющих собак Новой Гвинеи, что указывает на отсутствие восточноазиатского происхождения. [3]
Ген AMY2B кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевого крахмала и гликогена . Расширение этого гена позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету. На заре земледелия лишь некоторые собаки обладали этой адаптацией, получившей широкое распространение несколько тысяч лет спустя. [3]
Собаки мигрировали вместе с людьми, но их перемещение не всегда совпадало, что указывает на то, что в некоторых случаях люди мигрировали без собак или что собаки перемещались между человеческими группами, возможно, как культурный или торговый объект. Судя по всему, собаки были рассеяны по Евразии и Америке без какого-либо значительного перемещения человеческой популяции, что остается загадкой. Прошлые исследования предположили место происхождения собаки, но эти исследования были основаны на сегодняшних моделях геномного разнообразия или возможных связях с современными популяциями волков. История собаки была скрыта от этих исследований из-за недавнего потока генов и динамики популяции – географическое происхождение собаки остается неизвестным. [3]
Во время верхнего палеолита (50 000–10 000 YBP) увеличение плотности человеческого населения, достижения в области технологий охоты и ножей, а также изменение климата, возможно, изменили плотность добычи и сделали падальщиков решающим фактором для выживания некоторых популяций волков. Адаптации к падальщикам, такие как прирученность, небольшой размер тела и снижение возраста размножения, еще больше снизят их эффективность охоты, что в конечном итоге приведет к вынужденному падальщику. [39] [116] Были ли эти самые ранние собаки просто падальщиками-комменсалами человека или они играли какую-то роль компаньонов или охотников, что ускорило их распространение, неизвестно. [39]
Исследователи предположили, что в прошлом между людьми и собаками существовало охотничье партнерство, которое послужило основой для приручения собак. [117] [118] [119] Наскальные рисунки- петроглифы , датируемые 8000 лет назад, на стоянках Шуваймис и Джубба на северо-западе Саудовской Аравии, изображают большое количество собак, участвующих в сценах охоты, причем некоторых из них контролируют на поводке . [120] Переход от позднего плейстоцена к раннему голоцену был отмечен изменением климата от холодного и сухого к более теплым и влажным, а также быстрыми изменениями во флоре и фауне, при этом большая часть открытой среды обитания крупных травоядных животных была заменена лесами. [119] В раннем голоцене предполагается, что наряду с изменениями в технологии наконечников стрел охотники использовали охотничьих собак для выслеживания и извлечения раненой дичи в густых лесах. [118] [119] Способность собаки преследовать, выслеживать, вынюхивать и удерживать добычу может значительно повысить успех охотников в лесах, где человеческие чувства и навыки определения местоположения не так остры, как в более открытых местах обитания. Собак до сих пор используют для охоты в лесах. [119]
Домашняя собака обитала 9500 YBP на территории современного острова Жохова , в арктической северо-восточной части Сибири. Археологические находки на стоянке Жохов включают остатки собачьих упряжек, аналогичных тем, которыми пользуются современные инуиты , костные останки белых медведей и северных оленей, что позволяет предположить широкий ареал охоты и транспортировку крупных частей тела обратно на стоянку, а также инструменты из обсидиана, перевезенные за 1500 километров. Эти данные позволяют предположить, что перевозки на большие расстояния осуществляются с использованием ездовых собак. [121]
Изучение останков собак показывает, что их выборочно разводили либо в качестве ездовых, либо в качестве охотничьих собак, а это означает, что в то время существовал стандарт ездовых и охотничьих собак. Оптимальный максимальный размер ездовой собаки составляет 20–25 кг с учетом терморегуляции, а древние ездовые собаки весили от 16 до 25 кг. Тот же стандарт обнаружен в останках ездовых собак из этого региона 2000 лет назад и в современном стандарте породы сибирский хаски . Другие собаки были более массивными (30 кг) и, по-видимому, были собаками, скрещенными с волками и использовавшимися для охоты на белого медведя. После смерти головы собак были осторожно отделены от тел людьми, вероятно, по церемониальным причинам. [122]
Исследование предполагает, что после отделения от общего предка, общего с серым волком, эволюция собаки проходила в три этапа. Первым был естественный отбор, основанный на пищевом поведении внутри экологической ниши, сформировавшейся в результате деятельности человека. Вторым был искусственный отбор, основанный на приручаемости. Третьим был направленный отбор, основанный на формировании пород, обладающих качествами для решения конкретных задач человеческого хозяйства. Процесс начался через 30 000–40 000 YBP, и его скорость увеличивалась на каждом этапе, пока приручение не было завершено. [122]
Жоховские собаки — старейшие известные собаки с окраской. На спине у них были черные узоры, которые помогали отличать их от белых арктических волков. [76]
Материальная культура свидетельствует об упряжке собак в Арктике (9000 лет назад). Древняя ДНК останков этих собак указывает на то, что они принадлежат к той же генетической линии, что и современные арктические собаки, и что эта линия дала начало самым ранним собакам коренных американцев. Начиная с первых собак коренных американцев, жители Туле и европейские поселенцы завезли множество генетически различных линий собак . Европейские собаки заменили линии собак, которые были завезены более 10 000 лет назад. [4]
В Северной Америке самые ранние останки собаки были найдены в Пещере Адвоката на материковой части Аляски к востоку от острова Врангеля на архипелаге Александра на юго-востоке Аляски, радиоуглеродное датирование указывает на 10 150 лет назад. Генетическая оценка показывает, что линия этой собаки отделилась от линии сибирских собак с острова Жохова (16 700 YBP). Это время совпадает с предполагаемым открытием прибрежного маршрута из северной части Тихого океана в Северную Америку. Анализ стабильных изотопов можно использовать для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о рационе того или иного вида. Изотопный анализ костного коллагена указывает на морскую диету. [123] Следующие самые ранние собаки были найдены в Иллинойсе , а радиоуглеродное датирование указывает на 9900 лет назад. К ним относятся три изолированных захоронения на участке Костер возле нижнего течения реки Иллинойс в округе Грин и одно захоронение в 35 км от места захоронения Стилвелл II в округе Пайк . Это были взрослые собаки среднего размера, около 50 см (20 дюймов) в высоту и около 17 кг (37 фунтов) в весе, с очень активным образом жизни и разнообразной морфологией. Анализ стабильных изотопов указывает на то, что рацион состоит в основном из пресноводной рыбы. Считается, что подобные захоронения собак по всей Евразии связаны с важностью собак в охоте для людей, которые пытались адаптироваться к изменяющейся окружающей среде и видам добычи во время перехода плейстоцена к голоцену. В этих местах собака приобретала повышенный социальный статус. [124]
В 2018 году в исследовании сравнили последовательности окаменелостей североамериканских собак с окаменелостями сибирских собак и современных собак. Ближайшим родственником североамериканских окаменелостей была окаменелость возрастом 9000 YBP, обнаруженная на острове Жохова в арктической северо-восточной Сибири, который в то время был связан с материком. На основании мДНК исследование пришло к выводу, что все североамериканские собаки имели общего предка, датированного 14 600 YBP, и этот предок отделился вместе с предком жоховской собаки от их общего предка 15 600 YBP. Время появления собак Костера показывает, что собаки проникли в Северную Америку из Сибири на 4500 лет позже людей, были изолированы в течение следующих 9000 лет, а после контакта с европейцами они больше не существуют, потому что их заменили евразийские собаки. Собаки до контакта (более ранняя волна, до появления Туле/инуитов) демонстрируют уникальную генетическую подпись, которая сейчас исчезла, а нДНК указывает на то, что их ближайшими генетическими родственниками сегодня являются собаки арктических пород: аляскинские маламуты, гренландские собаки и Аляскинские хаски и сибирские хаски. [125]
В 2019 году исследование показало, что собаки, первоначально завезенные в Северо-Американскую Арктику из северо-восточной Сибири, позже были заменены собаками, сопровождавшими инуитов во время их экспансии, начавшейся 2000 лет назад. Эти собаки-инуиты были более генетически разнообразными и более морфологически расходящимися по сравнению с более ранними собаками. Сегодня арктические ездовые собаки являются одними из последних потомков этой доевропейской собачьей линии в Америке. [126] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показало, что в двух мексиканских породах чихуахуа сохраняет 4%, а ксолоитцкуинтли — 3% доколониального происхождения. [3]
В 2015 году исследование картировало первый геном окаменелости плейстоценового волка возрастом 35 000 YBP, найденной на полуострове Таймыр , в арктической северной Сибири, и сравнило его с геномом современных собак и серых волков. Таймырский волк был идентифицирован с помощью мДНК как Canis lupus , но из популяции, которая отошла от линии собака-серый волк непосредственно перед тем, как собака и серый волк разошлись друг от друга, что означает, что большинство сегодняшних популяций серых волков происходят от предков. популяция, жившая менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. [127]
Таймырский волк был в равной степени связан как с собаками, так и с современными волками, но имел больше аллелей (т.е. экспрессий генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами и арктическими популяциями человека: сибирский хаски и гренландская собака , а также в меньшей степени с шарской собакой . Пей и финский шпиц . Гренландская собака имеет 3,5% предков таймырского волка, что указывает на смешение таймырской популяции волков и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в Северной Евразии, либо тем, что генетическое наследие таймырского волка сохранялось в северных волчьих популяциях до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла обеспечить ранним собакам, живущим в высоких широтах, адаптацию к новой и сложной среде обитания. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. [127] : 3–4 Попытка изучить примесь таймырского волка и серого волка дала недостоверные результаты. [127] : 23
Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, это указывает на то, что потомки таймырского волка выживали до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они внесли свой вклад в современное развитие. Арктические породы. Судя по наиболее широко признанным древнейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15 000 лет. [1]
Последовательность ядерного генома была создана для образца собаки, который был найден в могиле позднего неолита в Ньюгрейндже , Ирландия , и датирован радиоуглеродом 4800 лет назад. Генетический анализ собаки Ньюгрейндж показал, что это был самец, он не обладал генетическими вариантами, связанными с современной длиной и цветом шерсти, не был способен перерабатывать крахмал так эффективно, как современные собаки, но более эффективно, чем волки, и показал происхождение от популяции. волков, которых сегодня невозможно найти ни у других собак, ни у волков. [49] Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейндж, позволяет предположить, что современные популяции волков и собак расходятся от общего предка на расстоянии от 20 000 до 60 000 YBP. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены гораздо раньше, чем их первое появление в археологических находках, либо они рано прибыли в Арктику, либо и то, и другое. [10] Другая точка зрения состоит в том, что, поскольку северные породы могут проследить, по крайней мере, часть своей родословной до таймырского волка, это указывает на возможность более чем одного случая одомашнивания. [1]
В 2020 году ядерный геном был создан 33 000 YBP плейстоценового волка из археологических раскопок на реке Яна в арктической северо-восточной Сибири. Последовательность янского волка была более тесно связана с таймырским волком из 35 000 YBP, чем с современными волками. Имелись доказательства потока генов между яно-таймырскими волками и доколумбовыми, жоховскими и современными ездовыми собаками. Это говорит о том, что между плейстоценовыми волками и предком этих собак произошла генетическая смесь. За последние 9500 лет не было никаких доказательств смешения ездовых собак и современного серого волка. Гренландские ездовые собаки содержались изолированно от других пород с момента их прибытия в Гренландию вместе с инуитами 850 лет назад. Их происхождение связано с собаками Жохова в большей степени геномной историей, чем с любой другой арктической породой. Ездовые собаки не демонстрируют адаптации к богатой крахмалом диете по сравнению с другими собаками, но демонстрируют адаптацию к высокому потреблению жиров и жирных кислот, чего не было обнаружено у жоховских собак. Такая же адаптация обнаружена у инуитов и других арктических народов. Это говорит о том, что ездовые собаки адаптировались к диете с низким содержанием крахмала и высоким содержанием жиров людей, с которыми они сосуществовали. [121]
В 2021 году исследование еще четырех последовательностей волков северо-восточной Сибири позднего плейстоцена показало, что они генетически сходны с волками Таймыра и Яны. Эти шесть вымерших волков последовательно ответвились от линии, ведущей к современным волку и собаке. Образцы реки Тирехтях (50 000 YBP) , участок Бунге-Толл (48 000 YBP ) и экземпляры RHS Яна (32 000 YBP) представляли собой отдельные линии, не связанные друг с другом. Образцы Улахан Сулар (16 800 лет назад ) и Тумат (14 100 лет назад ) группируются с современным волком с острова Элсмир , что указывает на то, что эти два экземпляра происходят от той же линии, что и североамериканские волки. Все шесть волков позднего плейстоцена имеют общие аллели с арктическими собаками: гренландскими собаками, сибирскими и аляскинскими хаски, аляскинскими маламутами, вымершей жоховской собакой и вымершими доевропейскими контактными собаками Северной Америки. Вполне возможно, что другая популяция вымерших волков, родственная всем шести экземплярам, могла внести свой вклад в происхождение арктических собак. Имелись доказательства того, что четыре из вымерших сибирских волков внесли свой вклад в происхождение современных популяций волков в Шаньси , западном Китае и, возможно, на Чукотке и Внутренней Монголии. [128]
Возраст самой старой окаменелости собаки, найденной в Японии, составляет 9500 лет назад. [129] С началом голоцена и более теплой погодой лиственные леса умеренного пояса быстро распространились на главный остров Хонсю и вызвали адаптацию от охоты на мегафауну ( слон Наумана и гигантский олень Ябэ) к охоте на более быстрых пятнистых оленей и кабанов . в густом лесу. Вместе с этим произошли изменения в технологии охоты, в том числе переход на более мелкие треугольные наконечники для стрел. Исследование народа Дзёмон , жившего на тихоокеанском побережье Хонсю в раннем голоцене, показывает, что они проводили индивидуальные захоронения собак и, вероятно, использовали собак в качестве инструментов для охоты на пятнистого оленя и кабана, как это делают охотники в Японии и сегодня. [119]
Охотничьи собаки вносят большой вклад в общество собирателей, и этнографические данные показывают, что им давали имена собственные, относились к ним как к членам семьи и считали отдельными от других типов собак. [119] [130] Этот особый режим включает в себя отдельные захоронения с маркерами и инвентарем, [119] [131] [132] с теми, кто был исключительными охотниками или был убит на охоте, которую часто почитали. [119] [133] Ценность собаки как партнера по охоте дает ей статус живого оружия и наиболее опытных, возведенных в «личность», с их социальным положением в жизни и смерти, аналогичным положению опытных охотников. [119] [134]
Преднамеренные захоронения собак вместе с охотой на копытных также обнаружены в других сообществах собирателей лиственных лесов раннего голоцена в Европе [135] и Северной Америке, [136] [137], что указывает на то, что в умеренной зоне Голарктики охотничьи собаки были широко распространенной адаптацией к охоте на лесных копытных. . [119]
В 2020 году секвенирование геномов древних собак показало, что линия современных собак в Африке к югу от Сахары имеет единое происхождение из Леванта, где предковый образец был датирован 7000 лет назад. Эта находка отражает поток генов людей из Леванта в Африку во время неолита вместе с крупным рогатым скотом. С тех пор поток генов к африканским собакам был ограниченным до последних нескольких сотен лет. Потомки собаки из Ирана, датированной 5800 YBP, и собак из Европы полностью заменили линию собак Леванта, датируемую 2300 YBP. Это было связано с миграцией людей из Ирана и некоторой незначительной миграцией из Европы. Сегодня все ближневосточные собаки на 81% имеют древнеиранское и на 19% неолитическое европейское происхождение. [3]
Останки самой старой собаки, найденные в Африке, датируются 5900 лет назад и были обнаружены на неолитической стоянке Меримде-Бени-Саламе в дельте Нила, Египет. Следующие по возрасту останки датируются 5500 YBP и были найдены в Эш-Шаринабе на реке Нил в Судане. Это говорит о том, что собака прибыла из Азии одновременно с домашними овцами и козами. [138] Затем собака распространилась с севера на юг по Африке вместе со скотоводами, останки были найдены на археологических раскопках, датированных 925–1055 YBP в Нтуси в Уганде, датированных 950–1000 YBP в Каломо в Замбии, а затем на участках к югу от Лимпопо. Река и в Южную Африку. [139] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показало, что южноафриканский родезийский риджбек сохраняет 4% доколониального происхождения. [3]
В 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак попадали в гаплогруппу A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихоокеанского региона. низкая частота в Китае сегодня. Образец из археологического памятника Тяньлуошань , провинция Чжэцзян , датируется 7000 лет назад и является базальным для всей линии. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассеялись по Юго-Восточной Азии в Новую Гвинею и Океанию , но были заменены в Китае 2000 YBP собаками других линий. [140]
Достижения в области выделения и секвенирования древней ДНК [... позволяют предположить], что собаки были одомашнены в Сибири примерно 23 000 лет назад, возможно, в то время, когда и люди, и волки были изолированы во время сурового климата последнего ледникового максимума.
Текст был скопирован/адаптирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )