Экологическая устойчивость

Когда экосистема не претерпевает кардинальных изменений с течением времени даже после возмущения

Пример экологической стабильности

В экологии говорят, что экосистема обладает экологической стабильностью (или равновесием ), если она способна вернуться в свое равновесное состояние после возмущения (способность, известная как устойчивость ) или не испытывает неожиданных больших изменений в своих характеристиках с течением времени. ^[1] Хотя термины стабильность сообщества и экологическая стабильность иногда используются взаимозаменяемо, ^[2] стабильность сообщества относится только к характеристикам сообществ . Экосистема или сообщество могут быть стабильными в некоторых своих свойствах и нестабильными в других. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранить биомассу , но потерять биоразнообразие . ^[3]

Стабильные экологические системы изобилуют в природе, и научная литература в значительной степени документировала их. Научные исследования в основном описывают сообщества травянистых растений и микробные сообщества. ^[4] Тем не менее, важно отметить, что не каждое сообщество или экосистема в природе стабильны (например, волки и лоси на острове Ройял ). Кроме того, шум играет важную роль в биологических системах и, в некоторых сценариях, он может полностью определять их временную динамику.

Концепция экологической стабильности появилась в первой половине 20-го века. С развитием теоретической экологии в 1970-х годах использование этого термина расширилось до широкого спектра сценариев. Это чрезмерное использование термина привело к спорам по поводу его определения и реализации. ^[3]

В 1997 году Гримм и Виссель составили список 167 определений, используемых в литературе, и обнаружили 70 различных концепций устойчивости. ^[5] Одна из стратегий, которую эти два автора предложили для прояснения предмета, заключается в замене экологической устойчивости более конкретными терминами, такими как постоянство , устойчивость и настойчивость . Чтобы полностью описать и придать смысл определенному виду устойчивости, на него нужно смотреть более внимательно. В противном случае утверждения, сделанные об устойчивости, будут иметь мало или совсем не будут иметь надежности, поскольку у них не будет информации, подтверждающей это утверждение. ^[6] Следуя этой стратегии, экосистема, которая циклически колеблется вокруг фиксированной точки, такой как та, которая очерчена уравнениями хищник-жертва , будет описываться как устойчивая и устойчивая, но не как постоянная. Некоторые авторы, однако, видят вескую причину для обилия определений, поскольку они отражают обширное разнообразие реальных и математических систем. ^[3]

Анализ устойчивости

Когда численность видов экологической системы рассматривается с помощью набора дифференциальных уравнений, можно проверить устойчивость, линеаризовав систему в точке равновесия. ^[7] Роберт Мэй использовал этот анализ устойчивости в 1970-х годах, который использует матрицу Якоби или матрицу сообщества для исследования связи между разнообразием и устойчивостью экосистемы. ^[8]

Может анализ стабильности итеория случайных матриц

Для анализа устойчивости крупных экосистем Мэй опирался на идеи статистической механики , включая работу Юджина Вигнера , успешно предсказавшего свойства урана , предположив, что его гамильтониан можно аппроксимировать как случайную матрицу , что приводит к свойствам, которые не зависят от точных взаимодействий системы. ^{[8] [9] [10]} Мэй рассматривал экосистему с видами с обилием , динамика которых регулируется парами системы обыкновенных дифференциальных уравнений, Предполагая, что система имеет неподвижную точку, Мэй линеаризовал динамику как, Неподвижная точка будет линейно устойчивой, если все собственные значения якобиана , , положительны. Матрица также известна как матрица сообщества . Мэй предположил, что якобиан был случайной матрицей, все недиагональные элементы которой взяты как случайные переменные из распределения вероятностей , и все диагональные элементы которой равны -1, так что каждый вид подавляет свой собственный рост, и стабильность гарантируется при отсутствии межвидовых взаимодействий. Согласно круговому закону Гирко , когда собственные значения распределены в комплексной плоскости равномерно по окружности, радиус которой равен , а центр равен , где — стандартное отклонение распределения для недиагональных элементов якобиана. Используя этот результат, собственное значение с наибольшей действительной частью, содержащееся в носителе спектра, равно . Следовательно, система потеряет устойчивость, когда, Этот результат известен как критерий устойчивости Мэя. Он подразумевает, что динамическая устойчивость ограничена разнообразием , а строгость этого компромисса связана с величиной флуктуаций во взаимодействиях. ${\displaystyle S}$ ${\displaystyle N_{1},\ldots ,N_{S}}$ $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.}$$ ${\displaystyle N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }}$ $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.}$$ ${\displaystyle J_{ij}}$ ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle J_{ij}\;(i\neq j)}$ ${\displaystyle J_{ii}}$ ${\displaystyle S\gg 1}$ ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle {\sqrt {S}}\sigma }$ ${\displaystyle -1}$ ${\displaystyle \sigma }$ ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle -1+{\sqrt {S}}\sigma }$ $${\displaystyle {\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.}$$

Недавние работы расширили подходы Мэя для построения фазовых диаграмм для экологических моделей, таких как обобщенная модель Лотки–Вольтерры или модели «потребитель-ресурс» , с большими сложными сообществами с неупорядоченными взаимодействиями. ^{[11] [12] [9]} Эта работа опиралась на использование и расширение теории случайных матриц , метода полости , формализма реплик и других методов, вдохновленных физикой спинового стекла .

Типы

Хотя характеристики любой экологической системы подвержены изменениям, в течение определенного периода времени некоторые из них остаются постоянными, колеблются, достигают фиксированной точки или представляют другой тип поведения, который можно описать как стабильный. ^[13] Это множество тенденций можно обозначить различными типами экологической стабильности.

Динамическая устойчивость

Динамическая устойчивость означает устойчивость во времени.

Стационарные, устойчивые, переходные и циклические точки

Устойчивая точка такова, что небольшое возмущение системы будет уменьшено, и система вернется в исходную точку. С другой стороны, если небольшое возмущение увеличивается, стационарная точка считается неустойчивой.

Локальная и глобальная стабильность

В смысле амплитуды возмущений локальная устойчивость  указывает на то, что система стабильна при небольших кратковременных возмущениях, в то время как глобальная устойчивость указывает на то, что система обладает высокой устойчивостью к изменениям в  видовом составе  и/или  динамике пищевой сети .

В смысле пространственного расширения локальная нестабильность указывает на стабильность в ограниченной области экосистемы, тогда как глобальная (или региональная) стабильность охватывает всю экосистему (или большую ее часть) ^{[14] .}

Стабильность видов и сообществ

Устойчивость можно изучать на уровне вида или сообщества, со связями между этими уровнями. ^[14]

Постоянство

Наблюдательные исследования экосистем используют постоянство для описания живых систем, которые могут оставаться неизменными.

Сопротивление и инерция (упорство)

Сопротивление и инерция имеют дело с внутренней реакцией системы на некоторое возмущение.

Возмущение — это любое внешнее изменение условий, обычно происходящее в течение короткого периода времени. Сопротивление — это мера того, насколько мало изучаемая переменная изменяется в ответ на внешнее давление. Инерция (или устойчивость) подразумевает, что живая система способна противостоять внешним колебаниям. В контексте изменения экосистем в постледниковой Северной Америке EC Pielou отметила в начале своего обзора:

«Очевидно, что требуется значительное время для того, чтобы зрелая растительность укоренилась на недавно открытых ледяных скалах или ледниковой тилле... также требуется значительное время для изменения целых экосистем с их многочисленными взаимозависимыми видами растений, средами обитания, которые они создают, и животными, которые живут в этих средах обитания. Поэтому климатически обусловленные колебания в экологических сообществах являются затухающей, сглаженной версией климатических колебаний, которые их вызывают». ^[15]

Упругость, эластичность и амплитуда

Устойчивость — это тенденция системы сохранять свою функциональную и организационную структуру и способность восстанавливаться после возмущения или нарушения. ^[16] Устойчивость также выражает потребность в постоянстве, хотя с точки зрения управленческого подхода она выражается в наличии широкого спектра выборов, и события следует рассматривать как равномерно распределенные. ^[17] Эластичность и амплитуда являются мерами устойчивости. Эластичность — это скорость, с которой система возвращается в свое исходное/предыдущее состояние. Амплитуда измеряет, насколько далеко система может быть перемещена от предыдущего состояния и все еще вернуться. Экология заимствует идею стабильности соседства и области притяжения изтеории динамических систем .

устойчивость по Ляпунову

Исследователи, применяющие математические модели из системной динамики , обычно используют устойчивость Ляпунова . ^{[18] [19]}

Численная стабильность

Сосредоточение внимания на биотических компонентах экосистемы, популяции или сообщества обладает численной стабильностью, если число особей постоянно или устойчиво. ^[20]

Стабильность знака

Определить, является ли система устойчивой, можно, просто взглянув на знаки в матрице взаимодействия. 

Стабильность и разнообразие

Взаимосвязь между разнообразием и стабильностью широко изучалась. ^{[4] [21]} Разнообразие может повышать стабильность функций экосистемы в различных экологических масштабах. ^[22] Например, генетическое разнообразие может повышать устойчивость к возмущениям окружающей среды. ^[23] На уровне сообщества структура пищевых сетей может влиять на стабильность. Влияние разнообразия на стабильность в моделях пищевых сетей может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической согласованности сети. ^[24] На уровне ландшафтов было показано, что экологическая неоднородность в разных местах повышает стабильность функций экосистемы. ^[25] Компромисс между стабильностью и разнообразием также недавно наблюдался в микробных сообществах из среды обитания человека и губок. ^[26] В контексте больших и неоднородных экологических сетей стабильность можно моделировать с помощью динамических ансамблей Якоби. ^[27] Они показывают, что масштаб и неоднородность могут стабилизировать определенные состояния системы перед лицом возмущений окружающей среды.

История концепции

Термин «экология» был придуман Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце 19-го и начале 20-го века, и все большее внимание было направлено на связь между разнообразием и стабильностью. ^[28] Фредерик Клементс и Генри Глисон внесли свой вклад в знание структуры сообщества; среди прочего, эти два ученых представили противоположные идеи о том, что сообщество может либо достичь стабильного кульминационного момента , либо что оно в значительной степени случайно и изменчиво . Чарльз Элтон утверждал в 1958 году, что сложные, разнообразные сообщества, как правило, более стабильны. Роберт Макартур предложил математическое описание стабильности в количестве особей в пищевой сети в 1955 году. ^[29] После большого прогресса, достигнутого в экспериментальных исследованиях в 60-х годах, Роберт Мэй продвинул область теоретической экологии и опроверг идею о том, что разнообразие порождает стабильность. ^[8] За последние десятилетия появилось много определений экологической стабильности, и эта концепция продолжает привлекать внимание.

Смотрите также

• Динамическое равновесие
• Экологическая устойчивость
• Ключевые виды
• Принцип фаунистического сукцессионного развития
• Системный анализ
• Трофическая когерентность
• Случайная обобщенная модель Лотки–Вольтерры

Примечания

1. А., Левин, Саймон; Р., Карпентер, Стивен (2012-01-01). Принстонское руководство по экологии . Princeton University Press. стр. 790. ISBN 9780691156040. OCLC  841495663.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
2. "Экология/Последовательность и стабильность сообществ - Wikibooks, открытые книги для открытого мира". en.wikibooks.org . Получено 2017-05-02 .
3. Роберт Мэй и Анджела Маклин (2007). Теоретическая экология: принципы и приложения (3-е изд.). Oxford University Press. стр. 98–110. ISBN 9780199209989.
4. Айвс, Энтони Р.; Карпентер, Стивен Р. (2007-07-06). «Устойчивость и разнообразие экосистем». Science . 317 (5834): 58–62. Bibcode :2007Sci...317...58I. doi :10.1126/science.1133258. ISSN  0036-8075. PMID  17615333. S2CID  11001567.
5. Гримм, В.; Виссель, Кристиан (1997-02-01). «Вавилон, или дискуссии об экологической стабильности: перечень и анализ терминологии и руководство по избежанию путаницы». Oecologia . 109 (3): 323–334. Bibcode : 1997Oecol.109..323G. doi : 10.1007/s004420050090. ISSN  0029-8549. PMID  28307528. S2CID  5140864.
6. Жигон, Андреас (1983). «Типология и принципы экологической устойчивости и нестабильности». Mountain Research and Development . 3 (2): 95–102. doi :10.2307/3672989. ISSN  0276-4741. JSTOR  3672989.
7. Карлос., Кастильо-Чавес (2012-01-01). Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии . Springer New York. ISBN 9781461416869. OCLC  779197058.
8. May, Robert M. (1972-08-18). «Будет ли большая сложная система стабильной?». Nature . 238 (5364): 413–414. Bibcode : 1972Natur.238..413M. doi : 10.1038/238413a0. PMID  4559589. S2CID  4262204.
9. Cui, Wenping; Marsland III, Robert; Mehta, Pankaj (2024-03-08). «Лекции Les Houches по экологии сообществ: от теории ниш к статистической механике». arXiv : 2403.05497 [q-bio.PE].
10. Аллесина, Стефано. Теоретическая экология сообществ.
11. Бунин, Гай (28.04.2017). «Экологические сообщества с динамикой Лотки-Вольтерры». Physical Review E. 95 ( 4): 042414. Bibcode : 2017PhRvE..95d2414B. doi : 10.1103/PhysRevE.95.042414. PMID  28505745.
12. Блюменталь, Эмми; Рокс, Джейсон В.; Мехта, Панкадж (2024-03-21). «Фазовый переход к хаосу в сложных экосистемах с невзаимными взаимодействиями видов и ресурсов». Physical Review Letters . 132 (12): 127401. arXiv : 2308.15757 . Bibcode : 2024PhRvL.132l7401B. doi : 10.1103/PhysRevLett.132.127401. PMID  38579223.
13. Левонтин, Ричард С. (1969). «Значение стабильности». Брукхейвенские симпозиумы по биологии . 22 : 13–23. PMID  5372787.
14. ^Jarillo, Javier; Cao-García, Francisco J.; De Laender, Frederik (2022). «Пространственное и экологическое масштабирование устойчивости в пространственных сетях сообществ». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. arXiv : 2201.09683 . doi : 10.3389/fevo.2022.861537 . ISSN  2296-701X.
15. Пиелоу, После ледникового периода: Возвращение жизни в ледниковую Северную Америку (Чикаго: Издательство Чикагского университета) 1991:13
16. Донохью, Ян; Хиллебранд, Хельмут; Монтойя, Хосе М.; Петчи, Оуэн Л.; Пимм, Стюарт Л.; Фаулер, Майк С.; Хили, Кевин; Джексон, Эндрю Л.; Лурджи, Мигель; МакКлин, Дейрдре; О'Коннор, Несса Э. (2016). «Преодоление сложности экологической стабильности». Ecology Letters . 19 (9): 1172–1185. Bibcode : 2016EcolL..19.1172D. doi : 10.1111/ele.12648. ISSN  1461-0248. PMID  27432641. S2CID  25646033.
17. Холлинг, CS (1973). «Устойчивость и стабильность экологических систем» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 1–23. doi :10.1146/annurev.es.04.110173.000245. ISSN  0066-4162. JSTOR  2096802. S2CID  53309505.
18. Джастус, Джеймс (2006). "Экологическая и Льянуповская устойчивость" (PDF) . Доклад, представленный на двухгодичном собрании Ассоциации философии науки , Ванкувер, Канада.
19. Юстус, Дж (2008). «Экологическая и Льянуповская устойчивость». Философия науки . 75 (4): 421–436. CiteSeerX 10.1.1.405.2888 . doi :10.1086/595836. S2CID  14194437. (Опубликованная версия вышеуказанной статьи)
20. А., Левин, Саймон; Р., Карпентер, Стивен (2012-01-01). Принстонский путеводитель по экологии . Princeton University Press. стр. 65. ISBN 9780691156040. OCLC  841495663.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
21. Фернесс, Юэн Н.; Гарвуд, Рассел Дж.; Мэннион, Филип Д.; Саттон, Марк Д. (2021). «Эволюционные симуляции проясняют и согласовывают модели биоразнообразия и нарушений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1949). doi :10.1098/rspb.2021.0240. ISSN  0962-8452. PMC 8059584. PMID 33878917  . 
22. Оливер, Том Х.; Херд, Мэтью С.; Айзек, Ник Дж. Б.; Рой, Дэвид Б.; Проктер, Дебора; Эйгенброд, Феликс; Фреклтон, Роб; Гектор, Энди; Орм, К. Дэвид Л. (2015). «Биоразнообразие и устойчивость функций экосистем» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 30 (11): 673–684. doi :10.1016/j.tree.2015.08.009. PMID  26437633.
23. Форсман, Андерс; Веннерстен, Лена (2016-07-01). «Межиндивидуальная изменчивость способствует экологическому успеху популяций и видов: данные экспериментальных и сравнительных исследований». Ecography . 39 (7): 630–648. Bibcode : 2016Ecogr..39..630F. doi : 10.1111/ecog.01357 . ISSN  1600-0587.
24. Джонсон С., Домингес-Гарсиа В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая когерентность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Bibcode : 2014PNAS..11117923J. doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC 4273378. PMID  25468963 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
25. Ван, Шаопэн; Лоро, Мишель (2014-08-01). «Устойчивость экосистемы в космосе: изменчивость α, β и γ». Ecology Letters . 17 (8): 891–901. Bibcode : 2014EcolL..17..891W. doi : 10.1111/ele.12292. ISSN  1461-0248. PMID  24811401.
26. Йонатан, Йогев; Амит, Гай; Фридман, Джонатан; Башан, Амир (2022-04-28). «Компромисс сложность–стабильность в эмпирических микробных экосистемах». Nature Ecology & Evolution . 6 (5): 693–700. Bibcode : 2022NatEE...6..693Y. doi : 10.1038/s41559-022-01745-8. PMID  35484221. S2CID  248432081.
27. C. Meena, C. Hens, S. Acharyya, S. Haber, S. Boccaletti и B. Barzel (2023). «Возникающая устойчивость в сложной сетевой динамике». Nature Physics . 19 (7): 1033–1042. arXiv : 2007.04890 . Bibcode : 2023NatPh..19.1033M. doi : 10.1038/s41567-023-02020-8. S2CID  234358850.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
28. Элтон, Чарльз С. (1927-01-01). Экология животных. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226206394.
29. Макартур, Роберт (1955-01-01). «Флуктуации популяций животных и мера стабильности сообщества». Экология . 36 (3): 533–536. Bibcode :1955Ecol...36..533M. doi :10.2307/1929601. JSTOR  1929601.

Ссылки

• Холл, Чарльз А.С. ""Экология" (Доступно в справочном центре World Book online)". Архивировано из оригинала 8 июня 2011 г. Получено 16 июня 2009 г.
• Домашняя страница, для публикаций Чарльза А. С. Холла с. "Публикации Холла по экологии". Архивировано из оригинала 2021-03-09 . Получено 2009-10-08 .Полный список публикаций см. в разделе «Публикации» .