Сфагнум — это род , насчитывающий примерно 380 признанных видов [2] [3] мхов, широко известных как сфагнум , а также болотный мох и шарлатан (хотя этот термин также иногда используется для обозначения торфа ). Скопления сфагнума могут запасать воду, поскольку как живые, так и мертвые растения могут удерживать внутри своих клеток большое количество воды; растения могут удерживать в 16–26 раз больше воды, чем их сухой вес, в зависимости от вида. [4] Пустые ячейки помогают удерживать воду в более засушливых условиях.
По мере роста мох сфагнум может медленно распространяться в более засушливые условия, образуя более крупные болота , как верховые , так и сплошные . [5] Таким образом, сфагнум может влиять на состав таких мест обитания, причем некоторые описывают сфагнум как «манипуляторов среды обитания». [6] Эти скопления торфа затем обеспечивают среду обитания для широкого спектра торфяных растений, включая осоки и вересковые кустарники, а также орхидеи и плотоядные растения. [7] [8]
Сфагнум и образовавшийся из него торф не разлагаются легко из-за фенольных соединений, встроенных в клеточные стенки мха . Кроме того, на болотах, как и на всех водно-болотных угодьях, создаются анаэробные почвенные условия, которые вызывают более медленное анаэробное разложение , а не аэробное микробное действие. Торфяной мох также может окислять окружающую среду, поглощая катионы , такие как кальций и магний , и выделяя ионы водорода .
При правильных условиях торф может накапливаться на глубине многих метров. Различные виды сфагнума имеют разные пределы устойчивости к затоплению и pH, и на одном торфянике может обитать несколько разных видов сфагнума . [9] [7]
Отдельное растение сфагнума состоит из главного стебля с плотно расположенными пучками ветвей, обычно состоящих из двух или трех раскидистых ветвей и двух-четырех свисающих ветвей. Верхняя часть растения ( capitulum) имеет компактные группы молодых ветвей, которые придают растению характерный вид пучка. Вдоль стебля разбросаны листья различной формы, называемые стеблевыми листьями; форма варьируется в зависимости от вида.
Сфагнум имеет своеобразную клеточную структуру. Стебельная часть состоит из двух важных секций. Сердцевина , которая является местом производства и хранения продуктов питания, и корковый слой , который служит для поглощения воды и защиты сердцевины. У мхов нет сосудистой системы для перемещения воды и питательных веществ по растению. Таким образом, ткани тонкие и обычно толщиной в одну клетку, что позволяет им легко диффундировать. Сфагновые мхи имеют два различных типа клеток. Есть маленькие зеленые живые клетки с хлорофиллом ( клетки хлорофиллозы ), которые производят пищу для растения. Кроме того, существуют более крупные гиалиновые или ретортные ячейки, имеющие бочкообразную форму и имеющие поры на одном конце, обеспечивающие поглощение воды и улучшенную водоудерживающую способность. Эти уникальные клетки помогают сфагнуму удерживать воду при длительном воздействии ультрафиолета. [10]
Сфагнум , как и все другие наземные растения, имеет чередование поколений ; как и у других мохообразных , поколение гаплоидных гаметофитов является доминантным и постоянным. В отличие от других мхов, долгоживущие гаметофиты не полагаются на ризоиды для поглощения воды. [4]
Виды сфагнума могут быть однополыми (мужские или женские, раздельнополые) или двуполыми (мужские и женские гаметы, образующиеся из одного и того же растения; однодомные ); В Северной Америке 80% видов Sphagnum однополые. [11]
Гаметофиты обладают значительным бесполым размножением путем фрагментации , производя большую часть живого материала на сфагновых торфяниках. [12]
Плавающие сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, содержащиеся в архегониях , которые остаются прикрепленными к женскому гаметофиту . Спорофит относительно недолговечен и почти полностью состоит из блестящей зеленой сферической споровой капсулы, которая от спор становится черной . Спорофиты поднимаются на стеблях, чтобы облегчить распространение спор, но, в отличие от других мхов, стебли сфагнума производятся материнским гаметофитом. В спорофите в результате мейоза образуются тетраэдрические гаплоидные споры, которые затем рассеиваются, когда капсула взрывным образом сбрасывает свою крышку, называемую крышечкой , и стреляет спорами на некоторое расстояние. Споры прорастают, образуя мельчайшие протонемы , которые начинаются с нитей, могут стать таллоидными и могут дать несколько ризоидов. Вскоре после этого на протонеме развиваются почки, которые дифференцируются в характерный прямостоячий листовой разветвленный гаметофит с хлорофиллозными и гиалиновыми клетками. [13] Эта стадия доминирует в среде, где растет сфагнум , уничтожая и погребая протонему и в конечном итоге образуя слои мертвого мха, называемого торфом. [ нужна цитата ]
Ковры из живого сфагнума могут поражаться различными грибами , а один гриб, который также является грибом , Sphagnurus paluster , оставляет заметные мертвые пятна. Когда этот гриб и другие грибы атакуют протонему , сфагнум вынужден производить нефотосинтезирующие геммы , которые могут пережить атаку грибка и через несколько месяцев прорастают, образуя новые протонемы и листовые гаметофиты. [14] Неизвестно, могут ли на листовой стадии образовываться такие почки. [ нужна цитата ]
Торфяной мох можно отличить от других видов мхов по уникальным скоплениям ветвей. Цвет растения и стебля, форма ветвей и стеблевых листьев, а также форма зеленых клеток — все это характеристики, используемые для идентификации видов сфагнума. Таксономия сфагнума вызывает большие споры с начала 1900-х годов; для идентификации большинства видов требуется микроскопическое вскрытие. В полевых условиях большинство видов Sphagnum можно отнести к одной из четырех основных секций рода — классификация и описания соответствуют Andrus 2007 (Флора Северной Америки): [11]
Взаимная монофилия этих отделов и двух других второстепенных ( Rigida и Squarrosa ) выяснена с помощью молекулярной филогенетики . [15] Все виды, за исключением двух, обычно идентифицируемых как Sphagnum , принадлежат к одной кладе; два других вида недавно были разделены на новые семейства в пределах Sphagnales , что отражает родство с эндемичным тасманским видом Ambuchanania и большую филогенетическую дистанцию от остальной части Sphagnum . [16] Внутри основной клады Sphagnum филогенетическое расстояние относительно короткое, а методы молекулярного датирования предполагают, что почти все нынешние виды Sphagnum произошли от радиации, произошедшей всего 14 миллионов лет назад. [17]
Сфагновые мхи распространены преимущественно в Северном полушарии на торфяниках, хвойных лесах и влажных участках тундры . Их самые северные популяции находятся на архипелаге Шпицберген , Арктическая Норвегия , на 81° с.ш. [18].
В Южном полушарии крупнейшие площади торфа находятся на юге Чили и в Аргентине , в составе обширной Магеллановой пустоши ( около 44 000 кв. км; 17 000 кв. миль). [19] Торфяные площади также встречаются в Новой Зеландии и Тасмании . Однако в Южном полушарии торфяные ландшафты могут содержать множество видов мхов, кроме сфагнума . Виды сфагнума также встречаются в «капающих камнях» в горной субтропической Бразилии . [20]
Как и многие другие мхи , виды Sphagnum разносят споры по ветру. Верхушки капсул со спорами находятся всего на высоте около 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) над землей и там, где ветер слабый. Когда сферическая капсула со спорами высыхает, крышечная крышка отрывается, а затем появляется облако спор. Точный механизм традиционно известен. Его приписывают методу «поп-пушки», в котором используется сжатый в капсуле воздух, достигающий максимальной скорости 3,6 метра (12 футов) в секунду, [21] , но недавно были предложены альтернативные механизмы. [22] Высокоскоростная фотография показала вихрь. Во время разряда образуются кольца , которые позволяют спорам достигать высоты от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов), что больше, чем можно было бы ожидать с точки зрения одной только баллистики. Ускорение спор составляет около 36 000 g . [23] [24] Споры чрезвычайно важны для создания новых популяций в нарушенных средах обитания и на островах. [25]
Считается, что деятельность человека, такая как вырубка и выпас скота, способствует росту и распространению сфагнума. На океанических островах, таких как Фарерские острова , Галапагосские острова или Азорские острова , после заселения человеком зафиксирован значительный рост популяций сфагнумов. [26] [27]
Разложившийся, высушенный мох-сфагнум имеет название торфа или торфяного мха. Его используют в качестве кондиционера почвы , который увеличивает способность почвы удерживать воду и питательные вещества за счет увеличения капиллярных сил и емкости катионного обмена – использование, которое особенно полезно в садоводстве. Это часто желательно при работе с очень песчаной почвой или растениями, которым для процветания требуется повышенное или постоянное содержание влаги. Иногда проводят различие между сфагнумом, живым мхом, растущим на вершине торфяника, и «сфагновым торфяным мхом» (североамериканское употребление) или «сфагнумовым торфом» (британское употребление), причем последний представляет собой медленно разлагающееся вещество под ним. [28]
Сушеный мох-сфагнум используется в северных регионах Арктики в качестве изоляционного материала. [ нужна цитата ]
Анаэробные кислые сфагновые болота имеют низкую скорость разложения и, следовательно, сохраняют фрагменты растений и пыльцу, что позволяет восстановить прошлую среду обитания. [8] Они даже сохраняют человеческие тела на протяжении тысячелетий; примерами этих сохранившихся экземпляров являются человек из Толлунда , женщина из Харальдскара , человек из Клоникавана и человек из Линдоу . Такие болота также могут сохранять человеческие волосы и одежду, одним из наиболее примечательных примеров является Эгтвед-Гёрл , Дания . Однако из-за кислотности торфа кости скорее растворяются, чем сохраняются. Эти болота также использовались для хранения продуктов питания. [29] Были найдены контейнеры с маслом и салом возрастом до 2000 лет . [30]
Мох сфагнум веками использовался в качестве перевязочного материала для ран, в том числе во время Первой мировой войны . [4] [31] Статья ботаника Джона Уильяма Хотсона « Сфагнум как хирургическая повязка », опубликованная в журнале «Science» в 1918 году, сыграла важную роль в принятии использования мха сфагнума в качестве медицинской повязки вместо хлопка. [32] [33] Препараты с использованием сфагнума, такие как мыло сфагнол, использовались при различных кожных заболеваниях, включая прыщи , стригущий лишай и экзему . Мыло использовалось Британским Красным Крестом во время обеих мировых войн для лечения ран на лице и траншейных язв. [34]
Поскольку он обладает абсорбционными свойствами и чрезвычайно кислый, он подавляет рост бактерий и грибков, поэтому его используют для транспортировки семян и живых растений. [ нужна цитата ]
Торф применяется для утилизации осветленных жидких отходов (стоков) из септиков на территориях, где отсутствуют надлежащие условия для обычных средств утилизации. Он также используется в качестве экологически чистой альтернативы хлору в санитарии плавательных бассейнов . [35] Мох подавляет рост микробов и снижает потребность в хлоре в бассейнах. [36]
В Финляндии торфяной мох использовался для приготовления хлеба во время голода . [37]
В Китае , Японии и Корее высушенный длинный мох сфагнум традиционно используется в качестве горшечной среды для выращивания орхидей Vanda falcata . [38]
Некоторые из крупнейших в мире водно-болотных угодий представляют собой болота с преобладанием сфагна , в том числе Западно-Сибирская низменность, низменность Гудзонова залива и долина реки Маккензи. Эти территории обеспечивают среду обитания обычных и редких видов. Они также хранят большое количество углерода, что помогает уменьшить глобальное потепление. [39]
Согласно статье, написанной в 2013 году, США получили до 80% используемого там сфагнового торфа из Канады. В то время в Канаде ежегодно собираемая масса торфа составляла примерно 1/60 от ежегодно накапливаемой массы торфа. Около 0,02% из 1,1 миллиона км 2 (422 000 квадратных миль) канадских торфяников используются для добычи торфяного мха. [40] Предпринимаются некоторые усилия по восстановлению торфяников после добычи торфа, и существуют некоторые споры о том, можно ли восстановить торфяники до состояния, в котором они находились до добычи, и сколько времени займет этот процесс. «По оценкам Североамериканского совета по охране водно-болотных угодий, выработанные торфяники могут быть восстановлены до «экологически сбалансированных систем» в течение пяти-20 лет после сбора торфа». Некоторые ученые, занимающиеся водно-болотными угодьями, утверждают, что «управляемое болото мало похоже на естественное. Как и лесные фермы, эти торфяники имеют тенденцию к монокультуре, лишенной биоразнообразия невырубаемого болота». [41]
PittMoss, альтернатива торфяному мху, изготовленная из переработанной газеты, стала устойчивой заменой в растущих СМИ. [42] Койр также рекламируется как устойчивая альтернатива торфяному мху при выращивании растений. [43] Еще одна альтернатива торфяному мху производится в Калифорнии из экологически чистого волокна красного дерева . Полиуретановые материалы с полуоткрытыми порами, доступные в виде хлопьев и листов, также находят применение в качестве заменителей сфагнума, обычно используемых в субстратах для зеленых стен и садов на крыше. [44]
В 2010-х годах сфагновый торф в Чили начали заготавливать в больших масштабах для экспорта в такие страны, как Япония, Южная Корея, Тайвань и США. Способность сфагнума поглощать избыток воды и выделять ее в засушливые месяцы означает, что чрезмерная эксплуатация может поставить под угрозу водоснабжение во фьордах и каналах Чили . [45] Добыча сфагнума в Чили регулируется законом со 2 августа 2018 года. [46] С 2018 года чилийский закон разрешает извлечение сфагнума вручную , используя в качестве вспомогательного средства только вилы или аналогичные инструменты. [47] На определенной лесосеке (полигоне) не менее 30% площади сфагнума должно оставаться неубранным. [47] Собранные волокна сфагнума не должны превышать 15 см (6 дюймов) в длину, а оставшийся после сбора сфагнум никогда не должен иметь длину менее 5 см (2 дюйма) над уровнем грунтовых вод. [47] В регионах Лос-Риос (40°ю.ш.) и Лос-Лагос (41–43°ю.ш.) одни и те же участки можно собирать через 12 лет, а южнее в Айсене (44–48°ю.ш.) и Магальянесе (49). –56°ю.ш.) Должно пройти 85 лет, прежде чем на той же площади снова можно будет собирать урожай. [47]
Помимо сбора урожая, болота, где растет сфагнум , также оказались под угрозой из-за строительства ветряных электростанций в прохладных и влажных районах, таких как Кордильера-дель-Пиушен , где в 2010-х годах была построена ветряная электростанция Сан-Педро . [48] Строительство каждой ветряной турбины обычно подразумевает удаление растительности и изменение почвы, меняя, кстати, и местную гидрологию . [48]
Европа имеет долгую историю эксплуатации торфяников. В Нидерландах , например, когда-то были большие площади торфяников, как болот, так и болот. Между 100 г. н.э. и по настоящее время они были осушены и превращены в сельскохозяйственные угодья. [8] : Рис. 14.2 На английских равнинах есть небольшие озера, возникшие на месте торфяных шахт. [49] Более 90% болот в Англии были повреждены или уничтожены. [50] [51] Несколько болот были сохранены за счет выкупа государством акций торфодобывающих компаний. [52] Однако в более длительных временных масштабах в некоторых частях Англии, Ирландии, Шотландии и Уэльса наблюдалось расширение болот, особенно сплошных, в ответ на вырубку лесов и заброшенность сельскохозяйственных земель. [8] : Рис. 11.8.
Новая Зеландия , как и другие части мира, потеряла большие площади торфяников . По последним оценкам, потеря водно-болотных угодий в Новой Зеландии составляет 90% за 150 лет. [53] В некоторых случаях при сборе сфагнума необходимо уделять больше внимания , чтобы убедиться, что осталось достаточно мха для повторного роста. Предлагается 8-летний цикл, но на некоторых участках для полного восстановления биомассы требуется более длительный цикл от 11 до 32 лет, в зависимости от таких факторов, как проведение повторного посева, интенсивность освещения и уровень грунтовых вод. [54] Это «фермерство» основано на программе устойчивого управления, одобренной Департаментом охраны природы Новой Зеландии ; он обеспечивает регенерацию мха, защищая при этом дикую природу и окружающую среду. Большая часть сбора урожая на болотах Новой Зеландии осуществляется только вилами без использования тяжелой техники. При транспортировке обычно используются вертолеты для перевозки свежесобранного мха с болота на ближайшую дорогу. [ нужна цитата ]