В биологии таксономия (от древнегреческого τάξις ( taxis ) 'расположение' и -νομία ( -nomia ) ' метод ') - это научное изучение наименования, определения ( ограничения ) и классификации групп биологических организмов на основе общих характеристик. Организмы группируются в таксоны (единственное число: таксон), и этим группам присваивается таксономический ранг ; группы заданного ранга могут быть объединены в более обширную группу более высокого ранга, тем самым создавая таксономическую иерархию. Основными рангами в современном использовании являются домен , царство , тип ( в ботанике вместо типа иногда используется раздел ), класс , порядок , семейство , род и вид . Шведский ботаник Карл Линней считается основателем современной системы таксономии, поскольку он разработал ранговую систему, известную как таксономия Линнея, для категоризации организмов и биномиальную номенклатуру для наименования организмов.
Благодаря достижениям в теории, данных и аналитических технологиях биологической систематики система Линнея трансформировалась в систему современной биологической классификации, призванную отражать эволюционные связи между организмами, как живыми, так и вымершими.
Точное определение таксономии варьируется от источника к источнику, но суть дисциплины остается неизменной: концепция, наименование и классификация групп организмов. [1] В качестве справочных данных ниже представлены последние определения таксономии:
Различные определения либо помещают таксономию в качестве подобласти систематики (определение 2), либо инвертируют эту связь (определение 6), либо, по-видимому, считают эти два термина синонимами. Существуют некоторые разногласия относительно того, считается ли биологическая номенклатура частью таксономии (определения 1 и 2) или частью систематики вне таксономии. [8] [9] Например, определение 6 сопряжено со следующим определением систематики, которое помещает номенклатуру вне таксономии: [6]
В 1970 году Миченер и др. определили «систематическую биологию» и «таксономию» (термины, которые часто путают и используют взаимозаменяемо) по отношению друг к другу следующим образом: [10]
Систематическая биология (далее именуемая просто систематикой) — это область, которая (a) дает научные названия организмам, (b) описывает их, (c) сохраняет их коллекции, (d) дает классификации организмов, ключи для их идентификации и данные об их распространении, (e) исследует их эволюционную историю и (f) рассматривает их адаптацию к окружающей среде. Это область с долгой историей, которая в последние годы пережила заметное возрождение, главным образом в отношении теоретического содержания. Часть теоретического материала касается эволюционных областей (темы e и f выше), остальная часть относится, в частности, к проблеме классификации. Таксономия — это часть систематики, которая касается тем (a) — (d) выше.
Целый ряд терминов, включая таксономию, систематическую биологию, систематику , научную классификацию, биологическую классификацию и филогенетику, порой имели пересекающиеся значения — иногда одинаковые, иногда немного разные, но всегда связанные и пересекающиеся. [1] [11] Здесь используется самое широкое значение «таксономии». Сам термин был введен в 1813 году де Кандолем в его «Элементарной теории ботаники » . [12] Джон Линдли дал раннее определение систематики в 1830 году, хотя он писал о «систематической ботанике», а не использовал термин «систематика». [13] Европейцы склонны использовать термины «систематика» и «биосистематика» для изучения биоразнообразия в целом, тогда как североамериканцы склонны чаще использовать «таксономию». [14] Однако таксономия, и в частности альфа-таксономия , представляет собой, в частности, идентификацию, описание и наименование (т. е. номенклатуру) организмов, [15] в то время как «классификация» фокусируется на размещении организмов в иерархических группах, которые показывают их связи с другими организмами.
Таксономическая ревизия или таксономический обзор — это новый анализ закономерностей вариаций в определенном таксоне . Этот анализ может быть выполнен на основе любой комбинации различных доступных типов признаков, таких как морфологические, анатомические , палинологические , биохимические и генетические . Монография или полная ревизия — это ревизия, которая является всеобъемлющей для таксона для информации, предоставленной в определенное время, и для всего мира. Другие (частичные) ревизии могут быть ограничены в том смысле, что они могут использовать только некоторые из доступных наборов признаков или иметь ограниченный пространственный охват. Ревизия приводит к конформации или новым представлениям о связях между субтаксонами в пределах изучаемого таксона, что может привести к изменению в классификации этих субтаксонов, выявлению новых субтаксонов или слиянию предыдущих субтаксонов. [16]
Таксономические признаки — это таксономические атрибуты, которые можно использовать для предоставления доказательств, из которых выводятся отношения ( филогения ) между таксонами. [17] [18] Виды таксономических признаков включают: [19]
Термин « альфа-таксономия » в основном используется для обозначения дисциплины поиска, описания и наименования таксонов , в частности видов. [20] В более ранней литературе этот термин имел другое значение, относящееся к морфологической таксономии и продуктам исследований до конца 19-го века. [21]
Уильям Бертрам Террилл ввел термин «альфа-таксономия» в серии статей, опубликованных в 1935 и 1937 годах, в которых он обсуждал философию и возможные будущие направления развития дисциплины таксономии. [22]
... среди таксономистов растет желание рассматривать свои проблемы с более широких точек зрения, исследовать возможности более тесного сотрудничества со своими коллегами по цитологии, экологии и генетике и признать, что некоторый пересмотр или расширение, возможно, радикального характера, их целей и методов, может быть желательным ... Turrill (1935) предположил, что, принимая старую бесценную таксономию, основанную на структуре и удобно обозначенную как «альфа», можно увидеть далекую таксономию, построенную на максимально широкой основе морфологических и физиологических фактов, и такую, в которой «находится место для всех наблюдательных и экспериментальных данных, относящихся, даже если и косвенно, к конституции, подразделению, происхождению и поведению видов и других таксономических групп». Идеалы, можно сказать, никогда не могут быть полностью реализованы. Однако они имеют большую ценность, действуя как постоянные стимуляторы, и если у нас есть некоторый, даже смутный, идеал таксономии «омега», мы можем продвинуться немного вниз по греческому алфавиту. Некоторые из нас тешат себя мыслью, что мы сейчас нащупываем «бета»-таксономию. [22]
Таким образом, Туррилл явно исключает из альфа-таксономии различные области изучения, которые он включает в таксономию в целом, такие как экология, физиология, генетика и цитология. Он также исключает филогенетическую реконструкцию из альфа-таксономии. [23]
Более поздние авторы использовали этот термин в другом смысле, обозначая разграничение видов (не подвидов или таксонов других рангов) с использованием любых доступных методов исследования, включая сложные вычислительные или лабораторные методы. [24] [20] Так, Эрнст Майр в 1968 году определил « бета-таксономию » как классификацию рангов выше видов. [25]
Понимание биологического смысла изменчивости и эволюционного происхождения групп родственных видов еще более важно для второй стадии таксономической деятельности, сортировки видов в группы родственников («таксоны») и их расположения в иерархии более высоких категорий. Эта деятельность и есть то, что обозначает термин классификация; ее также называют «бета-таксономией».
То, как виды должны быть определены в конкретной группе организмов, приводит к практическим и теоретическим проблемам, которые называются проблемой видов . Научная работа по решению вопроса о том, как определять виды, называется микротаксономией. [26] [27] [20] В более широком смысле, макротаксономия — это изучение групп на более высоких таксономических рангах подрода и выше, [20] или просто в кладах, которые включают более одного таксона, считающегося видом, выраженного в терминах филогенетической номенклатуры . [28]
Хотя некоторые описания таксономической истории пытаются датировать таксономию древними цивилизациями, по-настоящему научная попытка классификации организмов не предпринималась до 18 века, за исключением, возможно, Аристотеля, чьи работы намекают на таксономию. [29] [30] Более ранние работы были в основном описательными и фокусировались на растениях, которые были полезны в сельском хозяйстве или медицине.
В этом научном мышлении есть ряд этапов. Ранняя таксономия основывалась на произвольных критериях, так называемых «искусственных системах», включая систему половой классификации растений Линнея (классификация животных Линнея 1735 года называлась « Systema Naturae » («Система природы»), подразумевая, что он, по крайней мере, считал, что это было больше, чем «искусственная система»).
Позже появились системы, основанные на более полном рассмотрении характеристик таксонов, называемые «естественными системами», например, системы де Жюсье (1789), де Кандоля (1813) и Бентама и Хукера (1862–1863). Эти классификации описывали эмпирические закономерности и были доэволюционными по мышлению.
Публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов » (1859) привела к новому объяснению классификаций, основанному на эволюционных связях. Это была концепция филетических систем, начиная с 1883 года. Этот подход был типичен для подходов Эйхлера (1883) и Энглера (1886–1892).
Появление кладистической методологии в 1970-х годах привело к классификациям, основанным на единственном критерии монофилии , подкрепленном наличием синапоморфий . С тех пор доказательная база была расширена данными молекулярной генетики , которые по большей части дополняют традиционную морфологию . [31] [ нужна страница ] [32] [ нужна страница ] [33] [ нужна страница ]
Наименование и классификация окружающей среды человека, вероятно, начались с появлением языка. Различение ядовитых растений от съедобных является неотъемлемой частью выживания человеческих сообществ. Иллюстрации лекарственных растений появляются на египетских настенных росписях примерно с 1500 г. до н. э. , что указывает на то, что использование различных видов было понято и что существовала базовая таксономия. [34]
Организмы были впервые классифицированы Аристотелем ( Греция , 384–322 гг. до н. э.) во время его пребывания на острове Лесбос . [35] [36] [37] Он классифицировал существа по их частям, или, выражаясь современным языком, по признакам , таким как живорождение, наличие четырёх ног, откладывание яиц, наличие крови или теплое тело. [38] Он разделил все живые существа на две группы: растения и животные . [36]
Некоторые из его групп животных, такие как Anhaima (животные без крови, переводится как беспозвоночные ) и Enhaima (животные с кровью, грубо говоря, позвоночные ), а также такие группы, как акулы и китообразные , используются обычно. [39] [40] [41]
Его ученик Теофраст (Греция, 370–285 до н. э.) продолжил эту традицию, упомянув около 500 растений и их использование в своей Historia Plantarum . Несколько родов растений можно проследить до Теофраста, например, Cornus , Crocus и Narcissus . [36]
Таксономия в Средние века в значительной степени основывалась на системе Аристотеля [38] с дополнениями, касающимися философского и экзистенциального порядка существ. Это включало такие концепции, как великая цепь бытия в западной схоластической традиции [38] , снова вытекающей в конечном итоге из Аристотеля.
Система Аристотеля не классифицировала растения или грибы из-за отсутствия микроскопов в то время, [37] поскольку его идеи основывались на организации всего мира в единый континуум, согласно scala naturae (Естественной лестнице). [36] Это также принималось во внимание в великой цепи бытия. [36]
Прогресс был достигнут такими учеными, как Прокопий , Тимофей из Газы , Деметриос Пепагоменос и Фома Аквинский . Средневековые мыслители использовали абстрактные философские и логические классификации, более подходящие для абстрактной философии, чем для прагматической таксономии. [36]
В эпоху Возрождения и Просвещения категоризация организмов стала более распространенной, [36] и таксономические работы стали достаточно амбициозными, чтобы заменить древние тексты. Иногда это приписывают разработке сложных оптических линз, которые позволили изучать морфологию организмов гораздо более подробно.
Одним из первых авторов, воспользовавшихся этим скачком в технологии, был итальянский врач Андреа Чезальпино (1519–1603), которого называли «первым систематиком». [42] Его выдающийся труд De Plantis вышел в 1583 году и описал более 1500 видов растений. [43] [44] Два крупных семейства растений, которые он первым признал, используются в настоящее время: Asteraceae и Brassicaceae . [45]
В XVII веке Джон Рей ( Англия , 1627–1705) написал много важных таксономических работ. [37] Вероятно, его величайшим достижением был Methodus Plantarum Nova (1682), [46] в котором он опубликовал сведения о более чем 18 000 видов растений. В то время его классификации были, возможно, самыми сложными из когда-либо созданных любым таксономистом, поскольку он основывал свои таксоны на многих комбинированных признаках.
Следующие крупные таксономические работы были написаны Жозефом Питтоном де Турнефором (Франция, 1656–1708). [47] Его работа 1700 года, Institutiones Rei Herbariae , включала более 9000 видов в 698 родах, что напрямую повлияло на Линнея, поскольку это был текст, который он использовал, будучи молодым студентом. [34]
Шведский ботаник Карл Линней (1707–1778) [38] открыл новую эру таксономии. Своими основными работами Systema Naturae 1st Edition в 1735 году [48], Species Plantarum в 1753 году [49] и Systema Naturae 10th Edition [50] он произвел революцию в современной таксономии. Его работы внедрили стандартизированную биномиальную систему наименования видов животных и растений [51] , которая оказалась элегантным решением для хаотичной и неорганизованной таксономической литературы. Он не только ввел стандарт класса, порядка, рода и вида, но и сделал возможным идентификацию растений и животных из своей книги, используя меньшие части цветка (известная как система Линнея ). [51]
Таксономисты растений и животных считают работу Линнея «отправной точкой» для действительных названий (в 1753 и 1758 годах соответственно). [52] Названия, опубликованные до этих дат, называются «долиннеевскими» и не считаются действительными (за исключением пауков, опубликованных в Svenska Spindlar [53] ). Даже таксономические названия, опубликованные самим Линнеем до этих дат, считаются долиннеевскими. [34]
Современная таксономия находится под сильным влиянием таких технологий, как секвенирование ДНК , биоинформатика , базы данных и визуализация .
Модель групп, вложенных в группы, была определена классификациями растений и животных Линнея, и эти модели начали представляться в виде дендрограмм царств животных и растений к концу 18-го века, задолго до публикации работы Чарльза Дарвина «О происхождении видов» . [37] Модель «Естественной системы» не подразумевала процесс генерации, такой как эволюция, но могла подразумевать его, вдохновляя ранних мыслителей-трансмутационистов. Среди ранних работ, исследующих идею трансмутации видов, были «Зоономия» 1796 года Эразма Дарвина (дедушки Чарльза Дарвина) и «Философия зоологии» Жана-Батиста Ламарка 1809 года. [20] Эта идея была популяризирована в англоязычном мире спекулятивной, но широко читаемой работой «Остатки естественной истории творения» , опубликованной анонимно Робертом Чемберсом в 1844 году. [54]
С теорией Дарвина быстро появилось общее признание того, что классификация должна отражать дарвиновский принцип общего происхождения . [55] Представления о дереве жизни стали популярными в научных работах, с включением известных ископаемых групп. Одной из первых современных групп, связанных с ископаемыми предками, были птицы. [56] Используя недавно обнаруженные тогда ископаемые останки археоптерикса и гесперорниса , Томас Генри Хаксли заявил, что они произошли от динозавров, группы, официально названной Ричардом Оуэном в 1842 году. [57] [58] Полученное в результате описание динозавров, «дающих начало» или являющихся «предками» птиц, является важнейшим признаком эволюционного таксономического мышления. По мере того, как в конце 19-го и начале 20-го веков было обнаружено и признано все больше и больше ископаемых групп, палеонтологи работали над тем, чтобы понять историю животных на протяжении веков, связывая вместе известные группы. [59] С современным эволюционным синтезом начала 1940-х годов, по сути, современное понимание эволюции основных групп было на месте. Поскольку эволюционная таксономия основана на таксономических рангах Линнея, эти два термина в значительной степени взаимозаменяемы в современном использовании. [60]
Кладистический метод появился в 1960-х годах. [55] В 1958 году Джулиан Хаксли использовал термин клада . [20] Позже, в 1960 году, Кейн и Харрисон ввели термин кладистика . [20] Характерной чертой является расположение таксонов в иерархическом эволюционном дереве , с желаемым условием, что все названные таксоны являются монофилетическими. [55] Таксон называется монофилетическим, если он включает всех потомков предковой формы. [61] [62] Группы, из которых удалены группы-потомки, называются парафилетическими , [61] в то время как группы, представляющие более одной ветви древа жизни, называются полифилетическими . [61] [62] Монофилетические группы распознаются и диагностируются на основе синапоморфий , общих производных состояний признаков. [63]
Кладистические классификации в определенной степени совместимы с традиционной таксономией Линнея и Кодексами зоологической и ботанической номенклатуры . [64] Была предложена альтернативная система номенклатуры, Международный кодекс филогенетической номенклатуры или PhyloCode , которая регулирует формальное наименование клад. [65] [28] [9] Линнеевские ранги являются необязательными и не имеют формального статуса в PhyloCode , который призван сосуществовать с текущими, основанными на рангах кодами. [28] Хотя популярность филогенетической номенклатуры неуклонно росла в последние несколько десятилетий, [9] еще предстоит выяснить, примут ли большинство систематиков в конечном итоге PhyloCode или продолжат использовать текущие системы номенклатуры, которые использовались (и модифицировались, но, возможно, не так сильно, как хотелось бы некоторым систематикам) [66] [67] на протяжении более 250 лет.
Задолго до Линнея растения и животные считались отдельными Царствами. [68] [ ненадежный источник? ] Линней использовал это как высший ранг, разделив физический мир на растительное, животное и минеральное царства. Поскольку достижения микроскопии сделали возможной классификацию микроорганизмов, число царств увеличилось, причем наиболее распространенными были системы из пяти и шести царств.
Домены — это относительно новая группировка. Впервые предложенная в 1977 году, трехдоменная система Карла Вёзе не была общепринятой до недавнего времени. [69] Одной из основных характеристик трехдоменного метода является разделение архей и бактерий , ранее сгруппированных в одно царство бактерий (царство также иногда называемое Monera ), [68] с эукариотами для всех организмов, клетки которых содержат ядро . [ 70] Небольшое количество ученых включают шестое царство, археи, но не принимают метод доменов. [68]
Томас Кавальер-Смит , который опубликовал много работ по классификации простейших , в 2002 году [71] предположил, что Neomura , клад, объединяющий Archaea и Eucarya , произошел от Bacteria, точнее от Actinomycetota . Его классификация 2004 года рассматривала археобактерии как часть подцарства царства Bacteria, т. е. он полностью отверг трехдоменную систему. [72] Стефан Лукета в 2012 году предложил систему из пяти «доминионов», добавив Prionobiota ( бесклеточные и без нуклеиновой кислоты ) и Virusobiota (бесклеточные, но с нуклеиновой кислотой) к традиционным трем доменам. [73]
Частичные классификации существуют для многих отдельных групп организмов и пересматриваются и заменяются по мере поступления новой информации; однако, всеобъемлющие опубликованные трактовки большинства или всех форм жизни встречаются реже; недавние примеры - это работы Adl et al., 2012 и 2019, [81] [82] , которые охватывают только эукариот с акцентом на протистов, и Ruggiero et al., 2015, [83], охватывающие как эукариот, так и прокариот до ранга Отряда, хотя обе исключают ископаемых представителей. [83] Отдельная компиляция (Ruggiero, 2014) [84] охватывает существующие таксоны до ранга Семейства. Другие трактовки, основанные на базах данных, включают Энциклопедию жизни , Глобальный информационный фонд по биоразнообразию , таксономическую базу данных NCBI , Временный регистр морских и неморских родов , Открытое древо жизни и Каталог жизни . База данных палеобиологии — это ресурс по окаменелостям.
Биологическая таксономия является подразделом биологии и обычно практикуется биологами, известными как «таксономисты», хотя энтузиасты -натуралисты также часто участвуют в публикации новых таксонов. [85] Поскольку таксономия направлена на описание и организацию жизни , работа, проводимая таксономистами, имеет важное значение для изучения биоразнообразия и соответствующей области биологии сохранения . [86] [87]
Биологическая классификация является критически важным компонентом таксономического процесса. В результате она информирует пользователя о том, какими предположительно являются родственники таксона. Биологическая классификация использует таксономические ранги, включая среди прочего (в порядке от наиболее инклюзивного к наименее инклюзивному): Домен , Царство , Тип , Класс , Отряд , Семейство , Род , Вид и Штамм . [88] [примечание 1]
«Определение» таксона инкапсулируется его описанием или его диагнозом или обоими вместе. Нет установленных правил, регулирующих определение таксонов, но наименование и публикация новых таксонов регулируется наборами правил. [8] В зоологии номенклатура для наиболее часто используемых рангов ( от надсемейства до подвида ) регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры (код ICZN). [89] В областях альгологии , микологии и ботаники наименование таксонов регулируется Международным кодексом номенклатуры водорослей , грибов и растений ( ICN ). [90]
Первоначальное описание таксона включает пять основных требований: [91]
Однако часто включается гораздо больше информации, например, географический ареал таксона, экологические заметки, химия, поведение и т. д. То, как исследователи приходят к своим таксонам, различается: в зависимости от доступных данных и ресурсов, методы варьируются от простых количественных или качественных сравнений поразительных особенностей до сложных компьютерных анализов больших объемов данных о последовательностях ДНК . [93]
«Авторитет» может быть указан после научного названия. [94] Авторитет — это имя ученого или ученых, которые первыми опубликовали название. [94] Например, в 1758 году Линней дал азиатскому слону научное название Elephas maximus , поэтому название иногда пишут как « Elephas maximus Linnaeus, 1758». [95] Имена авторов часто сокращаются: обычно используется сокращение L. для Linnaeus . В ботанике фактически существует регламентированный список стандартных сокращений (см. список ботаников по сокращению авторов ). [96] Система назначения авторитетов немного отличается в ботанике и зоологии . [8] Однако стандартно, что если род вида был изменен с момента первоначального описания, то первоначальное название авторитета помещается в скобки. [97]
В фенетике, также известной как таксиметрия, или числовая таксономия, организмы классифицируются на основе общего сходства, независимо от их филогении или эволюционных отношений. [20] Это приводит к мере гипергеометрического «расстояния» между таксонами. Фенетические методы стали относительно редкими в наше время, в значительной степени вытесненными кладистическим анализом, поскольку фенетические методы не различают общие предковые (или плезиоморфные ) черты от общих производных (или апоморфных ) черт. [98] Однако некоторые фенетические методы, такие как присоединение соседей , сохранились в качестве быстрых оценок отношений, когда более продвинутые методы (такие как байесовский вывод ) слишком затратны в вычислительном отношении. [99]
Современная таксономия использует технологии баз данных для поиска и каталогизации классификаций и их документации. [100] Хотя не существует общепринятой базы данных, существуют комплексные базы данных, такие как « Каталог жизни» , который пытается перечислить все задокументированные виды. [101] В каталоге перечислено 1,64 миллиона видов для всех царств по состоянию на апрель 2016 года [update], что говорит об охвате более трех четвертей предполагаемых видов, известных современной науке. [102]