Трилобиты ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; [4] [5] [6] означает «три лопасти») — вымершие морские членистоногие , которые образуют класс Trilobita . Трилобиты образуют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в палеонтологической летописи определяет основание атдабанского яруса раннего кембрийского периода ( 521 миллион лет назад ), и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя, прежде чем скатиться в длительный упадок, когда во время девона все отряды трилобитов, за исключением Proetida, вымерли. Последние трилобиты исчезли в результате массового вымирания в конце перми около 251,9 миллиона лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, они существовали в океанах почти 270 миллионов лет, и за это время было описано более 22 000 видов.
К тому времени, когда трилобиты впервые появились в палеонтологической летописи, они уже были весьма разнообразны и географически разбросаны. Поскольку трилобиты имели широкое разнообразие и легко окаменевший минерализованный экзоскелет , они оставили обширную палеонтологическую летопись. Изучение их окаменелостей способствовало важным вкладам в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобиты помещены в кладу Artiopoda , которая включает в себя множество организмов, морфологически похожих на трилобитов, но в значительной степени не минерализованных. Связь Artiopoda с другими членистоногими неопределенна.
Трилобиты эволюционировали во многие экологические ниши; некоторые перемещались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали, питаясь планктоном . Некоторые даже выползали на сушу. [7] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются у трилобитов, за возможным исключением паразитизма (где продолжаются научные дебаты). [8] Считается, что некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ) даже развили симбиотические отношения с сероядными бактериями, из которых они получали пищу. [9] Самые крупные трилобиты были более 70 сантиметров (28 дюймов) в длину и могли весить до 4,5 килограммов (9,9 фунта). [10]
Трилобиты относятся к Artiopoda , группе вымерших членистоногих, морфологически схожих с трилобитами, хотя только трилобиты имели минерализованные экзоскелеты. Таким образом, другие парнокопытные обычно встречаются только в исключительно сохранившихся отложениях, в основном в кембрийский период.
Точные отношения артиопод с другими членистоногими неясны. Их считали тесно связанными с хелицеровыми (включая мечехвостов и паукообразных ) как часть клады под названием Arachnomorpha , в то время как другие считают их более тесно связанными с Mandibulata (включая насекомых , ракообразных и многоножек ) как часть клады под названием Antennulata . [11]
.jpg/1280px-BLW_Trilobite_(Paradoxides_sp.).jpg)
Самыми ранними трилобитами, известными по летописи окаменелостей, являются редличиииды и птихопарииды-биготиниды, датированные примерно 520 миллионами лет назад. [1] [2] Претенденты на звание самых ранних трилобитов включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) [12] [13] и Serrania gordaensis (Испания). [14] Трилобиты появились примерно в одно и то же время в Лаврентии , Сибири и Западной Гондване . [13] [15]
У всех Olenellina отсутствуют лицевые швы (см. ниже), и это, как полагают, представляет собой изначальное состояние. Самый ранний шовный трилобит, найденный до сих пор ( Lemdadella ), встречается почти в то же время, что и самый ранний Olenellina, что предполагает, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабанского яруса, но без окаменелостей. [1] Другие группы показывают вторичную потерю лицевых швов, такие как все Agnostina и некоторые Phacopina . Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подотряд является предковой группой трилобитов: ранние стадии протаспид не были обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцинированы, и это также, как предполагается, представляет изначальное состояние. [16] Более ранние трилобиты могут быть найдены и могут пролить больше света на их происхождение. [1] [17] [18]
Три образца трилобита из Марокко, Megistaspis hammondi , возраст которых составляет 478 миллионов лет, содержат окаменелые мягкие части. [19] [20] В 2024 году исследователи обнаружили мягкие ткани и другие структуры, включая верхнюю губу, в хорошо сохранившихся образцах трилобита из кембрийского периода 4 в Марокко, что предоставило новую анатомическую информацию о внешней и внутренней морфологии трилобитов, а причина такой необычайной сохранности, вероятно, связана с их быстрой гибелью после подводного пирокластического потока. [21]
Трилобиты со временем претерпели значительную диверсификацию. [22] Для такой долгоживущей группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибали, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши с сопоставимыми или уникальными адаптациями. Как правило, трилобиты поддерживали высокий уровень разнообразия на протяжении кембрийского и ордовикского периодов, прежде чем вступить в затяжной спад в девоне , завершившийся окончательным вымиранием последних нескольких выживших в конце пермского периода. [23]
Основные эволюционные тенденции от примитивных морфологий, например, представленных Eoredlichia , [24] включают возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов заполнения и сочленения, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие крайней шиповидности в определенных группах. [23] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. [24] Также отмечены специфические изменения в головном мозге; изменчивый размер и форма глабеллы, положение глаз и лицевых швов, а также специализация гипостома. [24] Несколько морфологий появились независимо в различных основных таксонах (например, редукция или миниатюризация глаз). [24]
Стирание, потеря деталей поверхности в цефалоне, пигидии или грудных бороздах, также является распространенной эволюционной тенденцией. Известными примерами этого являются отряды Agnostida и Asaphida , а также подотряд Illaenina из Corynexochida . Считается, что стирание является признаком либо роющего образа жизни, либо пелагического. Стирание представляет собой проблему для таксономистов, поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может затруднить определение филогенетических связей. [25]
Хотя исторически предполагалось, что трилобиты возникли в докембрии [ 1] [26], это больше не поддерживается, и считается, что трилобиты возникли незадолго до того, как они появились в палеонтологической летописи. [15] Вскоре после того, как окаменелости трилобитов появились в нижнем кембрии, они быстро диверсифицировались в основные отряды, которые характеризовали кембрий — Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida и Corynexochida . Первый крупный кризис в палеонтологической летописи трилобитов произошел в среднем кембрии ; выжившие отряды развили тела isopygius или macropygius и развили более толстые кутикулы, что позволило лучше защищаться от хищников (см. Thorax ниже). [27] Массовое вымирание в конце кембрия ознаменовало собой серьезное изменение в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских групп вымерли. [23] Одновременно с вымиранием зафиксировано продолжающееся сокращение площади континентального шельфа Лаврентийской зоны [28] , что свидетельствует о серьезных экологических потрясениях.
Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают: [29]
Ранний ордовик отмечен мощной радиацией членистых брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы впервые появляются в летописи окаменелостей. [23] Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло пика во время кембрия, [30] трилобиты все еще были активными участниками ордовикского радиационного события, при этом новая фауна пришла на смену старой кембрийской . [31] Phacopida и Trinucleioidea являются характерными формами, высокодифференцированными и разнообразными, большинство из которых имеют неопределенных предков. [23] Phacopida и другие «новые» клады почти наверняка имели кембрийских предков, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным указанием на то, что новые морфологии развивались очень быстро. [16] Изменения в фауне трилобитов в ордовикском периоде предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семействам продолжить свое существование в силуре с небольшими нарушениями. [31] Ордовикские трилобиты успешно осваивали новые среды, в частности рифы . Ордовикское массовое вымирание не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик знаменует собой последний большой период диверсификации среди трилобитов: очень мало совершенно новых моделей организации возникло после ордовика. Более поздняя эволюция трилобитов в значительной степени была вопросом вариаций на тему ордовика. К ордовикскому массовому вымиранию интенсивная радиация трилобитов прекратилась, и предвещается постепенный спад. [23]
Некоторые из родов трилобитов, появляющихся в ордовике, включают: [29]
.png/1280px-Trilobite_diversity_EN_(cropped).png)
Большинство семейств раннего силура составляют подгруппу позднеордовикской фауны. Немногие, если таковые вообще имеются, из доминирующей фауны раннего ордовика сохранились до конца ордовика, однако 74% доминирующей фауны позднего ордовика трилобитов сохранились в ордовике. Выжившие представители позднего ордовика составляют все постордовикские группы трилобитов, за исключением Harpetida . [ 31]
Силурийские и девонские трилобитовые сообщества внешне похожи на ордовикские сообщества, в которых доминируют Lichida и Phacopida (включая хорошо известную Calymenina ). Ряд характерных форм не проникают далеко в девон, и почти все остальные были уничтожены серией драматических вымираний в среднем и позднем девоне . [24] Три отряда и все, кроме пяти семейств, были истреблены сочетанием изменений уровня моря и нарушения окислительно-восстановительного равновесия (также предполагалось, что причиной было падение метеорита). [24] Только один отряд, Proetida , выжил в карбоне. [23]
Роды трилобитов силурийского и девонского периодов включают: [29]
Proetida существовали миллионы лет, продолжались в течение каменноугольного периода и продолжались до конца пермского периода (когда подавляющее большинство видов на Земле были уничтожены ). [23] Неизвестно, почему только отряд Proetida пережил девонский период. Proetida поддерживали относительно разнообразную фауну как в глубоководных, так и в мелководных шельфовых средах на протяжении всего каменноугольного периода. [ 24] В течение многих миллионов лет Proetida существовали без помех в своей экологической нише . [23] Аналогией могли бы служить сегодняшние криноидеи , которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эру обширные «леса» криноидеев жили в мелководных прибрежных средах. [23]
Некоторые роды трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают: [29]
Точно не ясно, почему трилобиты вымерли; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождавшимися очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно, имело место сочетание причин. После события вымирания в конце девонского периода то разнообразие трилобитов, которое осталось, было ограничено отрядом Proetida. Уменьшение разнообразия [32] родов, ограниченных мелководными шельфовыми местообитаниями, в сочетании с резким понижением уровня моря ( регрессия ) означало, что окончательное сокращение численности трилобитов произошло незадолго до массового вымирания в конце пермского периода . [24] При таком количестве морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, конец почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не был бы неожиданным в то время. [32]
Трилобиты, по-видимому, были в первую очередь морскими организмами, поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находят в породах, содержащих окаменелости других животных, обитающих в соленой воде, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. Некоторые следы указывают на то, что трилобиты совершали по крайней мере временные вылазки на сушу. [7] В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от чрезвычайно мелководья до очень глубокой воды. Трилобиты, как брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и населяли каждый древний океан, из которого были собраны палеозойские ископаемые останки. [33] Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившегося тела до частей экзоскелета, который он сбросил в процессе, известном как линька. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются в виде следов ископаемых .
Существует три основных формы следов ископаемых, связанных с трилобитами: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites — такие следы ископаемых представляют собой сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, активных на морском дне. Rusophycus , покоящийся след, представляет собой раскопки трилобитов, включающие небольшое или отсутствующее движение вперед, и этологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту. [34] Cruziana , след питания, представляет собой борозды в осадке, которые, как полагают, представляют собой движение трилобитов во время питания отложениями. [35] Многие из ископаемых Diplichnites, как полагают, являются следами, оставленными трилобитами, ходящими по поверхности осадка. [35] Необходимо проявлять осторожность, поскольку похожие следы ископаемых регистрируются в пресноводных [36] и постпалеозойских отложениях, [37] представляющих нетрилобитовое происхождение.
Окаменелости трилобитов встречаются по всему миру, известны тысячи видов. Поскольку они быстро появлялись в геологическом времени и линяли, как и другие членистоногие, трилобиты служат прекрасными индексными окаменелостями , позволяя геологам датировать возраст пород, в которых они были найдены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.
В Соединенных Штатах лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Сланцевый карьер, неофициально известный как Пенн-Дикси, прекратил добычу в 1960-х годах. Большое количество трилобитов было обнаружено в 1970-х годах Дэном Купером. [38] Как известный коллекционер камней, он подогрел научный и общественный интерес к этому месту. [39] Окаменелости датируются живетским ярусом (387,2–382,7 миллионов лет назад), когда Западный Нью-Йорк находился на 30 градусов южнее экватора и полностью был покрыт водой. [40] Участок был куплен у Винсента К. Бонерба городом Гамбургом при сотрудничестве Гамбургского общества естественной истории для защиты земли от застройки. [38] В 1994 году карьер стал парком ископаемых и природным заповедником Penn Dixie Fossil Park & Nature Reserve, когда он получил статус 501(c)3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Два наиболее распространенных образца — Eldredgeops rana и Greenops . [41]
Известное местонахождение окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве — это гнездо Рен , Дадли , в Западном Мидленде , где в силурийской группе Венлок обнаружен Calymene blumenbachii . Этот трилобит изображен на гербе города и был назван жуком Дадли или саранчой Дадли рабочими, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых карьерах. Лландриндод-Уэллс , Поуис , Уэльс , — еще одно известное местонахождение трилобитов. Известный трилобит Elrathia kingi в изобилии встречается в кембрийских сланцах Уилер в Юте . [42]
Великолепно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто демонстрирующие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. д.), были найдены в Британской Колумбии , Канада (кембрийские сланцы Берджесс и аналогичные местонахождения); Нью-Йорке , США (ордовикский карьер Уолкотт-Раст , недалеко от России , и пласт трилобитов Бичера , недалеко от Рима ); Китае (нижнекембрийские сланцы Маотяньшань недалеко от Чэнцзяна ); Германии (девонские сланцы Хунсрюк недалеко от Бунденбаха ) и, гораздо реже, в трилобитоносных слоях в Юте (сланцы Уилер и другие формации), Онтарио и Мануэльс-Ривер, Ньюфаундленд и Лабрадор .
Места в Марокко также дают очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых были погребены в оползнях живыми и поэтому прекрасно сохранились. Вокруг их восстановления развилась целая индустрия, что привело к спорам о методах реставрации. [43] Разнообразие глаз и верхней части тела, а также хрупкие выступы лучше всего известны из этих образцов, сохранившихся так же, как и тела в Помпеях.
Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое эпохальное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силуре Богемии , опубликовав в 1852 году первый том «Système silurien du centre de la Bohême» .
Изучение палеозойских трилобитов на валлийско-английской границе , проведенное Найлсом Элдриджем, имело основополагающее значение для формулирования и проверки прерывистого равновесия как механизма эволюции. [44] [45] [46]
Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фауны трилобитов в Северной Америке и Европе [47] подразумевала закрытие океана Япетус (образовавшего шов Япетус) [48] , тем самым предоставляя важные подтверждающие доказательства в пользу теории континентального дрейфа . [49] [50]
Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования в период, известный как кембрийский взрыв , поскольку они представляют собой самую разнообразную группу метазоа, известную из ископаемых останков раннего кембрия. [51] [52]
Трилобиты являются прекрасными стратиграфическими маркерами кембрийского периода: исследователи, которые находят трилобитов с пищевым просопоном и микропигием, находят раннекембрийские слои. [53] Большая часть кембрийской стратиграфии основана на использовании ископаемых маркеров трилобитов. [54] [55] [56]
Трилобиты являются ископаемыми остатками штатов Огайо ( Isotelus ), Висконсин ( Calymene celebra ) и Пенсильвания ( Phacops rana ).
Десять наиболее известных отрядов трилобитов — Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida и Ptychopariida . В 2020 году было предложено выделить 11-й отряд Trinucleida из надсемейства асафид Trinucleioidea . [57] Иногда Nektaspida считают трилобитами, но у них нет кальцинированного экзоскелета и глаз. Некоторые ученые предположили, что отряд Agnostida является полифилетическим, а подотряд Agnostina представляет нетрилобитовых членистоногих, не связанных с подотрядом Eodiscina . Согласно этой гипотезе, Eodiscina будет выделен в новый отряд Eodiscida.
Описано более 20 000 видов трилобитов. [58]
Несмотря на их богатую ископаемую летопись с тысячами описанных родов , найденных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. [59] За исключением, возможно, членов отрядов Phacopida и Lichida (которые впервые появляются в раннем ордовике ), девять из одиннадцати отрядов трилобитов появляются до конца кембрия . Большинство ученых считают, что отряд Redlichiida , а точнее его подотряд Redlichiina , содержит общего предка всех других отрядов, за возможным исключением Agnostina. Хотя в литературе найдено много потенциальных филогений, большинство из них считает, что подотряд Redlichiina дал начало отрядам Corynexochida и Ptychopariida в нижнем кембрии, а Lichida произошел либо от Redlichiida, либо от Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida является наиболее проблематичным отрядом для классификации трилобитов. В « Трактате о палеонтологии беспозвоночных» 1959 года [60] то, что сейчас является членами отрядов Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida, было сгруппировано вместе как отряд Ptychopariida; подкласс Librostoma был выделен в 1990 году [61] для охвата всех этих отрядов на основе их общего предкового признака плавающей (неприкрепленной) гипостомы . Самый последний из девяти отрядов трилобитов, Harpetida, был выделен в 2002 году. [ 62] Прародитель отряда Phacopida неясен.
При обнаружении трилобитов, во всех местах, кроме нескольких, сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии). В нескольких местах ( Lagerstätten ) сохраняются идентифицируемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали структуры глаза), а также экзоскелет. Из 20 000 известных видов только 38 имеют окаменелости с сохранившимися придатками. [63]
Трилобиты варьируются в длину от крошечных (менее 1 миллиметра (0,039 дюйма)) до очень больших (более 70 сантиметров (28 дюймов)), со средним диапазоном размеров 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, самым маленьким видом является Acanthopleurella stipulae с максимальным размером 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). [64] Самый большой в мире известный образец трилобита, отнесенный к Isotelus rex, имеет длину 72 см (28 дюймов). Он был найден в 1998 году канадскими учеными в ордовикских породах на берегах Гудзонова залива . [28] Однако частичный образец ордовикского трилобита Hungioides bohemicus, найденный в 2009 году в Ароке , Португалия, по оценкам, имел полную длину 86,5 см (34,1 дюйма). [65] [66] [67]
Только верхняя (спинная) часть их экзоскелета минерализована, состоит из кальцита и фосфата кальция в решетке хитина , [68] и закручена вокруг нижнего края, образуя небольшую бахрому, называемую «дублюр». Их придатки и мягкое брюшко были неминерализованы. [69] [70] Присутствуют три отличительных тагмата (отдела): цефалон (голова); торакс (тело) и пигидий (хвост).
Как и следовало ожидать для группы животных, включающей около 5000 родов, [71] морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в более высоких классификациях, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: в целом субэллиптический, спинной , хитиновый экзоскелет, разделенный продольно на три отдельные доли (откуда группа получила свое название); наличие отчетливого, относительно большого головного щита (цефалона), сочленяющегося аксиально с грудной клеткой, состоящей из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда слиты, образуя хвостовой щит ( пигидий ). При описании различий между таксонами трилобитов часто упоминают наличие, размер и форму цефальных особенностей.
Во время линьки экзоскелет обычно разделяется между головой и грудной клеткой, поэтому у многих окаменелостей трилобитов отсутствует один или другой. В большинстве групп лицевые швы на цефалоне облегчали линьку. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердением нового экзоскелета.
Головная часть трилобита, или цефалон, очень изменчива и имеет большую морфологическую сложность. Глабель образует купол, под которым располагался «зоб» или «желудок». Как правило, экзоскелет имеет несколько отличительных вентральных черт, но цефалон часто сохраняет шрамы от прикрепления мышц и иногда гипостом , небольшую жесткую пластину, сравнимую с вентральной пластиной у других членистоногих. Беззубый рот и желудок располагались на гипостоме, причем рот был обращен назад на заднем крае гипостомы.
Морфология гипостома весьма изменчива; иногда поддерживается неминерализованной мембраной (натант), иногда срастается с передней дублюрой с контуром, очень похожим на глабеллу выше (контерминант) или срастается с передней дублюрой с контуром, значительно отличающимся от глабеллы (импендент). Было описано много вариаций формы и расположения гипостома. [61] Размер глабели и боковой бахромы цефалона, вместе с вариациями гипостома, были связаны с различными образами жизни, диетами и конкретными экологическими нишами . [8]
Передняя и боковая кайма цефалона значительно увеличены у Harpetida , у других видов сохраняется выпуклость в предглабельной области, что предполагает наличие выводковой сумки. [72] Еще одной очевидной особенностью цефалона являются чрезвычайно сложные сложные глаза.
Лицевые или головные швы — это естественные линии перелома в головном мозге трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить старый экзоскелет во время экдизиса (или линьки). [73]
Все виды, отнесенные к подотряду Olenellina , которые вымерли в самом конце раннего кембрия (например, Fallotaspis , Nevadia , Judomia и Olenellus ), не имели лицевых швов. Считается, что у них никогда не развивались лицевые швы, поскольку они существовали до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов. [74] [1]
Некоторые другие более поздние трилобиты также утратили лицевые швы вторично. [74] Типы швов, обнаруженные у разных видов, широко используются в таксономии и филогении трилобитов. [75]
Дорсальная поверхность цефалона трилобита (передняя тагма , или «голова») может быть разделена на две области — кранидий и либригена («свободные щеки»). Кранидий может быть далее разделен на глабеллу (центральную долю в цефалоне) и фиксигена («неподвижные щеки»). [76] Лицевые швы лежат вдоль переднего края, на границе между кранидием и либригеной.
Лицевые швы трилобита на спинной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где они заканчиваются относительно угла щеки (края, где сходятся боковые и задние края головы). [77]
Примитивное состояние дорсальных швов — пропариевое. Опистопариевые швы развивались несколько раз независимо. Примеров развития пропариевых швов у таксонов с опистопариевым происхождением нет . Трилобиты, у которых во взрослом возрасте наблюдаются опистопариевые швы, как правило, имеют пропариевые швы в качестве возрастных стадий (известными исключениями являются Yunnanocephalus и Duyunaspis ). [80] Гипопариевые швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.
Ход лицевых швов спереди зрительной поверхности варьируется по крайней мере так же сильно, как и сзади, но отсутствие четкой точки отсчета, подобной углу щеки, затрудняет категоризацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передняя часть лицевых швов не пересекает боковую или фронтальную границу сама по себе, а совпадает перед глабеллой и пересекает фронтальную границу по средней линии. Это, в частности, имеет место у Asaphida. Еще более выражена ситуация, когда фронтальные ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, что приводит к образованию свободных щек с ярмом. Это известно у Triarthrus и у Phacopidae, но в этом семействе лицевые швы не функциональны, о чем можно заключить из того факта, что свободные щеки не обнаружены отделенными от кранидия.
Также на спинной поверхности имеются два типа швов, соединяющих сложные глаза трилобитов. [75] [81] Это:
Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз к вентральной стороне цефалона, где они становятся соединительными швами , разделяющими дублюру. Ниже приведены типы вентральных швов. [81]
Рострум (или ростральная пластинка) — это отдельная часть дублюры, расположенная в передней части цефалона. Она отделена от остальной части дублюры ростральным швом.
Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxides , рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, созданное изгибом тела, обеспечивает выход для линяющего трилобита.
У некоторых трилобитов, таких как Lachnostoma, он отсутствует .
.png/1280px-Trilobite_hypostome_types_based_on_attachment_(labeled).png)
Гипостома — это твердая ротовая часть трилобита, расположенная на вентральной стороне цефалона, как правило, под глабеллой. Гипостому можно разделить на три типа в зависимости от того, прикреплена ли она постоянно к роструму или нет, и выровнена ли она с передним дорсальным кончиком глабели.
Грудь представляет собой ряд сочлененных сегментов, которые лежат между цефалоном и пигидием. Количество сегментов варьируется от 2 до 103 [82] , у большинства видов их число составляет от 2 до 16. [64]
Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и внешних плевр, которые защищают конечности и жабры. Плевры иногда укорачиваются или удлиняются, образуя длинные шипы. Аподемы — это луковичные выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикреплено большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикреплены непосредственно к экзоскелету. [83] Определение соединения между грудной клеткой и пигидием может быть затруднено, и многие подсчеты сегментов страдают от этой проблемы. [64]
Окаменелости трилобитов часто находят «завернутыми» (свернутыми), как современные мокрицы, для защиты; данные свидетельствуют о том, что завернутость (« вольвация ») помогала защищаться от врожденной слабости кутикулы членистоногих , которая использовалась хищниками -аномалокаридами . [27] Самое раннее свидетельство вольвации насчитывает чуть более 510 миллионов лет и было обнаружено у Olenellidae , но эти формы не имели никаких механизмов блокировки, обнаруженных у более поздних трилобитов. [84]
Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, Selenopeltis ) оставили зазор по бокам, или те, у кого был небольшой пигидий (например, Paradoxides ), оставили зазор между цефалоном и пигидием. [64] У Phacops плевры перекрывают гладкий скос (грань), обеспечивая плотное уплотнение с дублюром. [83] Дублюр несет пандеровскую выемку или выступ на каждом сегменте, чтобы предотвратить чрезмерное вращение и достичь хорошего уплотнения. [ 83] Даже у агностида, имеющего всего 2 сочлененных грудных сегмента, процесс заполнения требовал сложной мускулатуры для сокращения экзоскелета и возврата в плоское состояние. [85]
Пигидий образован из ряда сегментов и сросшихся вместе тельсона . Сегменты в пигидии похожи на грудные сегменты (несущие двуветвистые конечности), но не сочленены. Трилобиты могут быть описаны на основе пигидия как микропиговые (пигидий меньше цефалона), субизопиговые (пигидий меньше цефалона), изопиговые (пигидий равен по размеру цефалону) или макропиговые (пигидий больше цефалона).
Экзоскелеты трилобитов демонстрируют множество мелкомасштабных структур, которые в совокупности называются просопон. Просопон не включает в себя крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные шипы), но включает в себя более мелкие масштабные особенности, такие как ребра, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точное назначение просопона не определено, но предположения включают структурное укрепление, сенсорные ямки или волоски, предотвращение атак хищников и поддержание аэрации во время зачисления. [64] В одном примере сети пищеварительных гребней (легко видимые у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других областях. [23]
Некоторые трилобиты, такие как отряд Lichida, развили сложные шиповатые формы, начиная с ордовика и до конца девонского периода. Примеры этих образцов были найдены в формации Хамар Лагдад в Альнифе в Марокко . Существует серьезная проблема подделок и фальсификаций с большей частью марокканского материала, который предлагается на продажу. Эффектные шиповатые трилобиты также были найдены в западной России; Оклахоме, США; и Онтарио, Канада.
У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на рога нескольких современных жуков. На основании размера, расположения и формы рогов было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за самок. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). [86] Другой функцией этих шипов была защита от хищников. При включении шипы трилобита обеспечивали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, применим и к другим трилобитам, например, к роду трилобитов Phacopid Walliserops , у которых развились впечатляющие трезубцы. [87]
Описано всего около 21 вида, у которых сохранились мягкие части тела [83] [88], поэтому некоторые особенности (например, задние антеннообразные церки, сохранившиеся только у Olenoides serratus ) [89] по-прежнему трудно оценить в более широкой картине. [90]
У трилобитов была одна пара преоральных антенн и в остальном недифференцированные двуветвистые конечности (2, 3 или 4 головные пары, за которыми следовала одна пара на грудной сегмент и несколько пар пигидия). [83] [88] Каждый эндоподит (ходячая нога) имел 6 или 7 сегментов, [88] гомологичных другим ранним членистоногим. [90] Эндоподиты прикреплены к тазику, который также нес перообразный экзоподит, или жаберную ветвь, которая использовалась для дыхания и, у некоторых видов, плавания. [90] Исследование 2021 года показало, что верхняя ветвь конечности трилобитов представляет собой «хорошо развитую жабру», которая насыщает гемолимфу кислородом , сравнимую с книжной жаброй у современного мечехвоста Limulus . У Olenoides частично сочлененное соединение с телом отличается от экзоподитов Chelicerata или Crustacea . [91] [92] Внутренняя часть тазика (или гнатобазы) несет шипы, вероятно, для обработки добычи. [93] Последний экзоподитный сегмент обычно имел когти или шипы. [83] Многие примеры волос на ногах предполагают приспособления для питания (как у гнатобазы) или сенсорные органы, помогающие при ходьбе. [90]
Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостома (обращенном назад), перед ногами, прикрепленными к цефалону. Рот соединен небольшим пищеводом с желудком, который лежал впереди рта, под глабеллой. «Кишечник» вел оттуда назад к пигидию. Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к цефалону, подавали пищу в рот, возможно, сначала «нарезая» ее на гипостоме и/или гнатобазах. Недавняя фазово-контрастная синхротронная микротомография распространения, или (PPC-SRμCT), которая представляет собой трехмерное изображение ткани, связанной с функцией организма, [94] образца Bohemolichas incola показывает большие концентрации неперевариваемых фрагментов Conchoprimitia osekensis, мелкораковинного вида, ныне вымершего , в пищеварительном тракте образца B. incola .
Фрагменты указывают на хищничество дурофагов (раздавливание раковин). Поскольку состав найденных раковин не был таксономически значимым, а основывался на физических свойствах, касающихся прочности и размера раковины, B. incola был приспособленцем для классификации пищевых привычек, похожих на привычки падальщиков. [95] Остатки раковин затрагивают другой пищеварительный аспект B. incola , ферментативные способы, с помощью которых эти неперевариваемые раковины выкачивались из небольшого количества питательных веществ, оставляя только фрагменты. Эти остатки основываются на концепции ранних трилобитов, потенциально имеющих железы, которые выделяют ферменты, помогающие в процессе пищеварения. [96]
В то время как существуют прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. выше), наличие сердца, мозга и печени только подразумевается (хотя «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшим количеством прямых геологических доказательств. [90]
Хотя они сохранились редко, длинные боковые мышцы простирались от цефалона до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя им входить в состав, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их в сторону. [83]
У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара антенн . Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, живя слишком глубоко в море, чтобы свет мог до них добраться. Таким образом, они стали вторично слепыми в этой ветви эволюции трилобитов. Другие трилобиты (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) имели большие глаза, которые использовались в хорошо освещенных, заполненных хищниками водах.
Пара антенн, предполагаемых у большинства трилобитов (и сохранившихся в нескольких экземплярах), была очень гибкой, что позволяло втягивать их, когда трилобит был завербован. Один вид ( Olenoides serratus ) сохраняет антенноподобные церки , которые выступают из задней части трилобита. [89]
Даже у самых ранних трилобитов были сложные, сложные глаза с линзами из кальцита (характерная черта всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, других животных могли развиться до кембрия. [97] Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено как одно из эволюционных давлений, способствующих очевидному быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва . [98]
Глаза трилобита обычно были сложными , каждая линза представляла собой удлиненную призму. [99] Количество линз в таком глазу варьировалось: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых — тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались гексагонально. [23] Ископаемая летопись глаз трилобита достаточно полна, чтобы можно было изучать их эволюцию с течением времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей. [100]
Линзы глаз трилобитов были сделаны из кальцита ( карбонат кальция , CaCO3 ) . Чистые формы кальцита прозрачны, и некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные, чистые кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. [101] Жесткие кальцитовые линзы не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как это делает мягкая линза в человеческом глазу; у некоторых трилобитов кальцит образовывал внутреннюю дублетную структуру, [102] давая превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию , согласно оптическим принципам, открытым французским ученым Рене Декартом и голландским физиком Христианом Гюйгенсом в 17 веке. [99] [102] Живой вид с похожими линзами — офиура Ophiocoma wendtii . [103]
У других трилобитов, у которых интерфейс Гюйгенса, по-видимому, отсутствует, используется градиентная линза с показателем преломления линзы, изменяющимся по направлению к центру. [104]
Подлинзарные сенсорные структуры были обнаружены в глазах некоторых факопидных трилобитов. [105] Структуры состоят из того, что, по-видимому, является несколькими сенсорными клетками, окружающими радомерную структуру, очень похожую на подлинзарные структуры, обнаруженные в глазах многих современных членистоногих , особенно Limulus , рода мечехвостов. [105]
Вторичная слепота не является редкостью, особенно в долгоживущих группах, таких как Agnostida и Trinucleioidea . У Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно Tropidocoryphinae из Франции (где имеется хороший стратиграфический контроль) существуют хорошо изученные тенденции, показывающие прогрессирующую редукцию глаз между близкородственными видами, что в конечном итоге приводит к слепоте. [101]
Несколько других структур трилобитов были объяснены как фоторецепторы. [101] Особый интерес представляют «макулы», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостома. У некоторых трилобитов макулы, как предполагается, функционируют как простые «вентральные глаза», которые могли определять день и ночь или позволяли трилобиту ориентироваться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами. [104]
Существует несколько типов прозопона, которые были предложены в качестве сенсорного аппарата, собирающего химические или вибрационные сигналы. Связь между большими ямчатыми бахромками на цефалоне Harpetida и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами делает интересной возможность бахромы как «сложного уха». [101]
Трилобиты росли через последовательные стадии линьки , называемые возрастами , в которых существующие сегменты увеличивались в размере, а новые сегменты туловища появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфной фазы развития. За этим следовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и линять, но никаких новых сегментов туловища не было выражено в экзоскелете. Сочетание анаморфного и эпиморфного роста составляет гемианаморфный режим развития, который распространен среди многих ныне живущих членистоногих. [110]
Развитие трилобита было необычным в том, как развивались сочленения между сегментами, и изменения в развитии сочленения дали начало общепринятым фазам развития жизненного цикла трилобита (разделенным на 3 стадии), которые нелегко сопоставить с фазами других членистоногих. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита могли произойти, когда трилобит был в мягком панцире, после линьки и до того, как затвердел следующий экзоскелет. [111]
Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона [112] и из всех подотрядов. [111] [113] Поскольку возрастные стадии из близкородственных таксонов более схожи, чем возрастные стадии из отдаленно родственных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки филогенетических связей высокого уровня среди трилобитов. [111]
Несмотря на отсутствие подтверждающих ископаемых доказательств, их сходство с современными членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножались половым путем и производили яйца. [111] [114] Некоторые виды могли хранить яйца или личинки в выводковой сумке перед глабеллой, [72] особенно когда экологическая ниша была сложной для личинок. [9] Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно различаются между (но не внутри) таксонов трилобитов, что предполагает, что некоторые трилобиты прошли через больший рост внутри яйца, чем другие. Ранние стадии развития до кальцификации экзоскелета возможны (предполагается для фаллотаспид), [16] но кальцификация и вылупление также совпадают. [111]
Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобита, известная с уверенностью, — это стадии «протаспид» (анаморфная фаза). [111] Начиная с неразличимых протоцефалона и протопигидия (анапротаспид), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которая может продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются слитыми вместе. [111] [113]
«Мераспидные» стадии (анаморфная фаза) отмечены появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До наступления первой мераспидной стадии животное имело двухчастную структуру — голову и пластину сросшихся туловищных сегментов, пигидий. Во время мераспидных стадий новые сегменты появлялись около задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному за линьку (хотя также регистрируются два за линьку и один через каждую линьку), при этом количество стадий равно количеству грудных сегментов. Значительный рост, от менее 25% до 30%–40%, вероятно, имел место на мераспидных стадиях. [111]
Стадии «холаспид» (эпиморфная фаза) начинаются, когда стабильное, зрелое число сегментов высвобождается в грудную клетку. Линька продолжается во время стадий холаспид, без каких-либо изменений в числе грудных сегментов. [111] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти в течение всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.
Некоторые трилобиты показали заметный переход в морфологии на одной конкретной стадии, которая была названа «метаморфозом трилобита». Радикальное изменение морфологии связано с потерей или приобретением отличительных черт, которые отмечают изменение образа жизни. [115] Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобит мог пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияли бы на выживаемость и распространение таксонов трилобитов. [111] Стоит отметить, что трилобиты со всеми протасписными стадиями исключительно планктонными, а более поздние мерасписные стадии бентосными (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой протасписной стадии перед метаморфозом в бентосные формы, выжили (например, лихиды, факопиды). [115] Образ жизни пелагических личинок оказался плохо приспособленным к быстрому началу глобального похолодания климата и утрате тропических шельфовых местообитаний в ордовике. [28]
Нет никаких доказательств того, что трилобиты реабсорбировали свои экзоскелеты во время линьки. [116] Некоторые авторы утверждают, что неспособность трилобитов реабсорбировать свои минерализованные экзоскелеты во время линьки была функциональным недостатком по сравнению с современными членистоногими, которые обычно реабсорбируют свои кутикулы, поскольку для восстановления их экзоскелетов требовалось значительно больше времени, что делало их более уязвимыми для хищников. [117]
Преподобный Эдвард Лхвид опубликовал в 1698 году в The Philosophical Transactions of the Royal Society , старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких регулярно фигурных камнях, недавно найденных им», которое сопровождалось страницей с гравюрами окаменелостей. [118] На одной из его гравюр был изображен трилобит, которого он нашел недалеко от Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнфора, он описал его как «скелет какой-то плоской рыбы». [2]
Открытие Calymene blumenbachii (саранчи Дадли) в 1749 году Чарльзом Литтлтоном можно считать началом исследования трилобитов. Литтлтон направил письмо в Лондонское королевское общество в 1750 году относительно «окаменевшего насекомого», которое он нашел в «известняковых ямах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста заявил, что саранча Дадли не является насекомым, а принадлежит к «ракообразному племени животных». Он предложил назвать образцы Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь), название, которое просуществовало вплоть до XIX века. Немецкий натуралист Иоганн Вальх , который провел первое всеобъемлющее исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он посчитал целесообразным вывести название из уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны. [119]
Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьян и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые из окаменелостей, описанных в греческих и латинских лапидариях как скорпионовый камень, жуковый камень и муравьиный камень, относятся к окаменелостям трилобитов. Менее двусмысленные ссылки на окаменелости трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости из кушанской формации северо-восточного Китая ценились как чернильницы и декоративные изделия. [118]
В Новом Свете американские охотники за ископаемыми нашли обильные залежи Elrathia kingi в западной части Юты в 1860-х годах. До начала 1900-х годов коренные американцы племени юта из Юты носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водяной клоп), в качестве амулетов . [ 120] [121] В голове просверливалось отверстие, и ископаемое носили на веревке. [120] По словам самих юта, ожерелья из трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия . [120] [121] В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа, которые, скорее всего, изображают трилобитов. В той же поездке он осмотрел захоронение неизвестного возраста с просверленной окаменелостью трилобита, лежащей в грудной полости погребенного. С тех пор амулеты из трилобитов находили по всему Большому Бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии. [118]
В 1880-х годах археологи обнаружили в Grotte du Trilobite ( пещеры Арси-сюр-Кюр , Йонна , Франция) ископаемое трилобита, которое часто обрабатывали, просверлили, как будто для ношения в качестве кулона. Культурный слой, в котором был найден трилобит, датируется возрастом 15 000 лет. Поскольку кулон часто обрабатывали, вид трилобита определить невозможно. Этот тип трилобита не встречается в окрестностях Йонны, поэтому он, возможно, высоко ценился и продавался из других мест. [118]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )... 6 января 1912 г. Вегенер ... предложил вместо этого грандиозную концепцию дрейфующих континентов и расширяющихся морей для объяснения эволюции географии Земли.
