stringtranslate.com

Кожа

Кожа — это слой обычно мягкой, гибкой наружной ткани, покрывающий тело позвоночного животного и выполняющий три основные функции: защиту, регуляцию и ощущение.

Другие покровы животных , такие как экзоскелет членистоногих , имеют различное происхождение развития , структуру и химический состав . Прилагательное cutaneous означает «кожи» (от латинского cutis 'кожа'). У млекопитающих кожа является органом покровной системы, состоящим из нескольких слоев эктодермальной ткани и защищающим нижележащие мышцы , кости , связки и внутренние органы . Кожа другой природы существует у амфибий , рептилий и птиц . [1] Кожа (включая кожные и подкожные ткани) играет решающую роль в формировании, структуре и функционировании внескелетного аппарата, такого как рога полорогих (например, крупного рогатого скота) и носорогов, рога оленей, оссиконы жирафов, остеодерма броненосцев и os penis / os clitoris . [2]

У всех млекопитающих есть волосы на коже, даже у морских млекопитающих, таких как киты , дельфины и морские свиньи , которые кажутся безволосыми. Кожа взаимодействует с окружающей средой и является первой линией обороны от внешних факторов. Например, кожа играет ключевую роль в защите организма от патогенов [3] и чрезмерной потери воды. [4] Ее другими функциями являются изоляция , регулирование температуры , чувствительность и выработка фолатов витамина D. Сильно поврежденная кожа может заживать, образуя рубцовую ткань . Иногда она обесцвечивается и депигментируется. Толщина кожи также варьируется в зависимости от места на организме. Например, у людей кожа, расположенная под глазами и вокруг век, является самой тонкой кожей на теле, ее толщина составляет 0,5 мм, и это одна из первых областей, на которой проявляются признаки старения, такие как «гусиные лапки» и морщины. Кожа на ладонях и подошвах ног является самой толстой кожей на теле, ее толщина составляет 4 мм. Скорость и качество заживления ран на коже зависят от эстрогена . [5] [6] [7]

Мех — это густые волосы. [8] В первую очередь, мех усиливает изоляцию, которую обеспечивает кожа, но также может служить вторичным половым признаком или камуфляжем . У некоторых животных кожа очень твердая и толстая и может быть обработана для создания кожи . Рептилии и большинство рыб имеют твердые защитные чешуйки на коже для защиты, а птицы имеют твердые перья , все из жестких бета-кератинов . Кожа земноводных не является прочным барьером, особенно в отношении прохождения химических веществ через кожу, и часто подвергается осмосу и диффузионным силам. Например, лягушка , сидящая в анестезирующем растворе, быстро впадет в седативный режим, поскольку химическое вещество диффундирует через ее кожу. Кожа земноводных играет ключевую роль в повседневном выживании и их способности использовать широкий спектр мест обитания и экологических условий. [9]

11 января 2024 года биологи сообщили об обнаружении древнейшей известной кожи, окаменевшей примерно 289 миллионов лет назад, и, возможно, кожи древней рептилии. [10] [11]

Этимология

Слово skin изначально относилось только к выделанной и дубленой шкуре животных, а обычное слово для обозначения человеческой кожи было hide. Skin — заимствование из древнескандинавского skinn «животная шкура, мех», в конечном итоге от протоиндоевропейского корня *sek-, означающего «резать» (вероятно, ссылка на тот факт, что в те времена шкуру животных обычно отрезали, чтобы использовать ее в качестве одежды). [12]

Строение млекопитающих

Кожа млекопитающих состоит из двух основных слоев:

Эпидермис

Эпидермис состоит из самых наружных слоев кожи. Он образует защитный барьер на поверхности тела, отвечающий за удержание воды в организме и предотвращение проникновения патогенов , и представляет собой многослойный плоский эпителий , [13] состоящий из пролиферирующих базальных и дифференцированных супрабазальных кератиноцитов .

Кератиноциты являются основными клетками , составляющими 95% эпидермиса , [ 13] в то время как клетки Меркеля , меланоциты и клетки Лангерганса также присутствуют. Эпидермис может быть далее подразделен на следующие слои или страты (начиная с самого внешнего слоя): [14]

Кератиноциты в базальном слое размножаются посредством митоза , а дочерние клетки перемещаются вверх по слою, изменяя форму и состав, поскольку они проходят несколько стадий клеточной дифференциации , чтобы в конечном итоге стать ануклеированными. Во время этого процесса кератиноциты станут высокоорганизованными, образуя клеточные соединения ( десмосомы ) между собой и секретируя кератиновые белки и липиды , которые способствуют формированию внеклеточного матрикса и обеспечивают механическую прочность кожи. [15] Кератиноциты из рогового слоя в конечном итоге сбрасываются с поверхности ( десквамация ).

Эпидермис не содержит кровеносных сосудов , и клетки в самых глубоких слоях питаются путем диффузии из кровеносных капилляров, простирающихся в верхние слои дермы .

Базальная мембрана

Эпидермис и дерма разделены тонким слоем волокон , называемым базальной мембраной , которая образуется в результате действия обеих тканей . Базальная мембрана контролирует движение клеток и молекул между дермой и эпидермисом, но также служит, посредством связывания различных цитокинов и факторов роста , в качестве резервуара для их контролируемого высвобождения во время физиологических процессов ремоделирования или восстановления. [16]

Дерма

Дерма — это слой кожи под эпидермисом , который состоит из соединительной ткани и защищает тело от стресса и напряжения. Дерма обеспечивает прочность на растяжение и эластичность кожи через внеклеточный матрикс, состоящий из коллагеновых фибрилл , микрофибрилл и эластичных волокон , встроенных в гиалуронан и протеогликаны . [15] Протеогликаны кожи разнообразны и имеют очень специфическое расположение. [17] Например, гиалуронан , версикан и декорин присутствуют во всем внеклеточном матриксе дермы и эпидермиса , тогда как бигликан и перлекан встречаются только в эпидермисе.

В ней находится множество механорецепторов (нервных окончаний), которые обеспечивают чувство прикосновения и тепла через ноцицепторы и терморецепторы . Она также содержит волосяные фолликулы , потовые железы , сальные железы , апокринные железы , лимфатические сосуды и кровеносные сосуды . Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание и удаление отходов из ее собственных клеток , а также для эпидермиса .

Считается, что дерма и подкожные ткани содержат зародышевые клетки, участвующие в формировании рогов, остеодермы и других внескелетных аппаратов у млекопитающих. [2]

Дерма плотно соединена с эпидермисом через базальную мембрану и структурно разделена на две области: поверхностную область, прилегающую к эпидермису, называемую сосочковой областью , и глубокую более толстую область, известную как сетчатая область .

Папиллярная область

Сосочковая область состоит из рыхлой ареолярной соединительной ткани . Она получила свое название из-за своих пальцевидных выступов, называемых сосочками , которые простираются к эпидермису . Сосочки обеспечивают дерму «бугристой» поверхностью, которая переплетается с эпидермисом, укрепляя связь между двумя слоями кожи.

Ретикулярная область

Сетчатая область лежит глубоко в сосочковой области и обычно намного толще. Она состоит из плотной нерегулярной соединительной ткани и получила свое название из-за плотной концентрации коллагеновых , эластичных и ретикулярных волокон, которые пронизывают ее. Эти белковые волокна придают дерме свойства прочности , растяжимости и эластичности . Также в сетчатой ​​области расположены корни волос , потовые железы , сальные железы , рецепторы , ногти и кровеносные сосуды .

Подкожная клетчатка

Подкожная клетчатка (также гиподерма) не является частью кожи и располагается под дермой . Ее цель — прикрепить кожу к нижележащим костям и мышцам , а также снабдить ее кровеносными сосудами и нервами . Она состоит из рыхлой соединительной ткани и эластина . Основными типами клеток являются фибробласты , макрофаги и адипоциты (подкожная клетчатка содержит 50% жира в организме ). Жир служит в качестве прокладки и изоляции для тела.

Микроорганизмы, такие как Staphylococcus epidermidis, колонизируют поверхность кожи. Плотность флоры кожи зависит от области кожи. Дезинфицированная поверхность кожи повторно колонизируется бактериями, находящимися в более глубоких областях волосяного фолликула , кишечника и урогенитальных отверстий.

Детальное поперечное сечение

Слои кожи, как волосистой, так и безволосой

Строение рыб, земноводных, птиц и рептилий

Рыба

Эпидермис рыб и большинства земноводных состоит полностью из живых клеток , с минимальным количеством кератина в клетках поверхностного слоя. [18] Он, как правило, проницаем, и в случае многих земноводных , может фактически быть основным органом дыхания. [19] Дерма костистых рыб обычно содержит относительно мало соединительной ткани , обнаруженной у четвероногих . [18] Вместо этого у большинства видов она в значительной степени заменена твердыми защитными костными чешуйками . [20] За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, которые образуют части черепа , эти чешуйки у четвероногих утрачены , хотя у многих рептилий есть чешуя другого вида, как у панголинов . [21] Хрящевые рыбы имеют многочисленные зубчатые зубчики , встроенные в их кожу вместо настоящих чешуек . [22]

Потовые и сальные железы уникальны для млекопитающих , но другие типы кожных желез встречаются и у других позвоночных . [ требуется ссылка ] Рыбы обычно имеют многочисленные отдельные клетки кожи, секретирующие слизь , которые способствуют изоляции и защите, но также могут иметь ядовитые железы , фотофоры или клетки , которые производят более водянистую серозную жидкость. У амфибий слизистые клетки собираются вместе, образуя мешковидные железы . Большинство ныне живущих амфибий также обладают зернистыми железами в коже, которые выделяют раздражающие или токсичные соединения. [23]

Хотя меланин содержится в коже многих видов, у рептилий , амфибий и рыб эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи в значительной степени обусловлен хроматофорами в дерме , которые, в дополнение к меланину, могут содержать гуаниновые или каротиноидные пигменты . Многие виды , такие как хамелеоны и камбалы, могут изменять цвет своей кожи, регулируя относительный размер своих хроматофоров . [23]

Амфибии

Обзор

У амфибий есть два типа желез : слизистые и зернистые (серозные). Обе эти железы являются частью покрова и , таким образом, считаются кожными . Слизистые и зернистые железы делятся на три различных отдела, которые все соединяются, чтобы структурировать железу в целом. Три отдельные части железы — это проток, вставочная область и, наконец, альвеолярная железа (мешочек). Структурно проток выводится через кератиноциты и проходит через поверхность эпидермального или внешнего слоя кожи, таким образом обеспечивая внешнюю секрецию тела. Альвеола железы — это мешковидная структура, которая находится на дне или в области основания зернистой железы. Клетки в этом мешочке специализируются на секреции. Между альвеолярной железой и протоком находится вставочная система, которую можно суммировать как переходную область, соединяющую проток с большой альвеолой под эпидермальным слоем кожи. В целом, зернистые железы больше по размеру, чем слизистые железы, которых больше по количеству. [24]

Анатомия железы лягушки – A: Слизистая железа (альвеола), B: Хромофор, C: Зернистая железа (альвеола), D: Соединительная ткань, E: Роговой слой, F: Переходная зона (вставочная область), G: Эпидермис (где находится проток), H: Дерма

Зернистые железы

Зернистые железы можно идентифицировать как ядовитые , и они часто различаются по типу токсина, а также по концентрации секреции в разных отрядах и видах амфибий. Они расположены в кластерах, различающихся по концентрации в зависимости от таксонов амфибий . Токсины могут быть смертельными для большинства позвоночных или не иметь никакого эффекта против других. Эти железы являются альвеолярными, что означает, что они структурно имеют небольшие мешочки, в которых яд вырабатывается и удерживается до того, как он будет выделен при оборонительном поведении. [24]

Структурно протоки зернистой железы изначально сохраняют цилиндрическую форму. Когда протоки созревают и наполняются жидкостью, основание протоков становится опухшим из-за давления изнутри. Это заставляет эпидермальный слой образовывать ямкообразную щель на поверхности протока, в которой внутренняя жидкость будет секретироваться вверх. [25]

Интеркалярная область зернистых желез более развита и зрела по сравнению со слизистыми железами. Эта область располагается в виде кольца клеток, окружающих базальную часть протока, которые, как утверждается, имеют эктодермальную мышечную природу из-за их влияния на просвет (пространство внутри трубки) протока с функциями расширения и сужения во время секреции. Клетки находятся радиально вокруг протока и обеспечивают четкое место прикрепления для мышечных волокон вокруг тела железы. [25]

Альвеола железы представляет собой мешок, который разделен на три определенных области/слоя. Внешний слой или фиброзная оболочка состоит из плотно упакованной соединительной ткани, которая соединяется с волокнами губчатого промежуточного слоя, где находятся эластичные волокна, а также нервы. Нервы посылают сигналы мышцам, а также эпителиальным слоям. Наконец, эпителий или собственная оболочка окружает железу. [25]

Слизистые железы

Слизистые железы неядовиты и выполняют для амфибий иную функцию, чем гранулярные. Слизистые железы покрывают всю поверхность тела амфибии и специализируются на поддержании его смазанности. Существует множество других функций слизистых желез, таких как контроль pH, терморегуляция, адгезивные свойства по отношению к окружающей среде, поведение против хищников (слизистые для захвата), химическая коммуникация, даже антибактериальные/вирусные свойства для защиты от патогенов. [24]

Протоки слизистой железы выглядят как цилиндрические вертикальные трубки, которые прорываются через эпидермальный слой к поверхности кожи. Клетки, выстилающие внутреннюю часть протоков, ориентированы так, что их продольная ось образует углы в 90 градусов, окружающие проток спирально. [25]

Вставочные клетки реагируют идентично клеткам зернистых желез, но в меньших масштабах. Среди амфибий есть таксоны, которые содержат модифицированную вставочную область (в зависимости от функции желез), но большинство из них имеют ту же структуру. [25]

Альвеолярные или слизистые железы гораздо более просты и состоят только из слоя эпителия, а также соединительной ткани, которая образует покрытие над железой. Эта железа не имеет собственной оболочки и, по-видимому, имеет тонкие и сложные волокна, которые проходят над мышечными и эпителиальными слоями железы. [25]

Птицы и рептилии

Эпидермис птиц и рептилий ближе к эпидермису млекопитающих , со слоем мертвых клеток, заполненных кератином , на поверхности, что помогает уменьшить потерю воды. Похожая картина наблюдается также у некоторых более наземных амфибий, таких как жабы. У этих животных нет четкой дифференциации эпидермиса на отдельные слои , как это происходит у людей , при этом изменение типа клеток происходит относительно постепенно. Эпидермис млекопитающих всегда обладает по крайней мере stratum germinativum и stratum corneum , но другие промежуточные слои, обнаруженные у людей, не всегда различимы. Волосы являются отличительной чертой кожи млекопитающих, в то время как перья (по крайней мере, среди ныне живущих видов) также уникальны для птиц . [23]

У птиц и рептилий сравнительно мало кожных желез , хотя могут быть некоторые структуры для определенных целей, такие как клетки, секретирующие феромоны , у некоторых рептилий или копчиковая железа у большинства птиц. [23]

Разработка

Кожные структуры возникают из эпидермиса и включают в себя различные особенности, такие как волосы, перья, когти и ногти. Во время эмбриогенеза эпидермис разделяется на два слоя: перидерму (которая теряется) и базальный слой . Базальный слой является слоем стволовых клеток и через асимметричные деления становится источником клеток кожи на протяжении всей жизни. Он поддерживается как слой стволовых клеток через аутокринный сигнал, TGF альфа , и через паракринную сигнализацию от FGF7 ( фактор роста кератиноцитов ), вырабатываемый дермой под базальными клетками. У мышей избыточная экспрессия этих факторов приводит к избыточному производству зернистых клеток и толстой коже. [26] [27]

Волосы и перья формируются в регулярном порядке, и считается, что это результат системы реакции-диффузии. Эта система реакции-диффузии объединяет активатор, Sonic hedgehog , с ингибитором, BMP4 или BMP2, для формирования кластеров клеток в регулярном порядке. Эпидермальные клетки, экспрессирующие Sonic hedgehog, вызывают конденсацию клеток в мезодерме . Кластеры мезодермальных клеток посылают сигнал обратно в эпидермис, чтобы сформировать соответствующую структуру для этого положения. Сигналы BMP от эпидермиса ингибируют образование плакод в близлежащей эктодерме. [ необходима цитата ]

Считается, что мезодерма определяет рисунок. Эпидермис инструктирует мезодермальные клетки о конденсации, а затем мезодерма инструктирует эпидермис о том, какую структуру создать посредством серии взаимных индукций. Эксперименты по трансплантации с участием эпидермиса лягушки и тритона показали, что мезодермальные сигналы сохраняются между видами, но эпидермальный ответ является видоспецифичным, что означает, что мезодерма инструктирует эпидермис о своем положении, а эпидермис использует эту информацию для создания определенной структуры. [28]

Функции

Кожа выполняет следующие функции:

  1. Защита: анатомический барьер от патогенов и повреждений между внутренней и внешней средой в защите организма. (См. Поглощение кожей .) Клетки Лангерганса в коже являются частью адаптивной иммунной системы . [3] [4]
  2. Ощущение: содержит множество нервных окончаний , которые реагируют на тепло и холод , прикосновение , давление , вибрацию и повреждение тканей (см. соматосенсорная система и тактильное восприятие ).
  3. Терморегуляция: Эккриновые ( потовые ) железы и расширенные кровеносные сосуды (увеличенная поверхностная перфузия ) способствуют потере тепла, в то время как суженные сосуды значительно уменьшают кожный кровоток и сохраняют тепло. Мышцы, поднимающие волоски , у млекопитающих регулируют угол наклона волосяных стержней, чтобы изменить степень изоляции, обеспечиваемой волосами или мехом .
  4. Контроль испарения : кожа обеспечивает относительно сухой и полунепроницаемый барьер для снижения потери жидкости. [4]
  5. Хранение и синтез : действует как центр хранения липидов и воды.
  6. Всасывание через кожу : кислород , азот и углекислый газ могут диффундировать в эпидермис в небольших количествах; некоторые животные используют кожу как единственный орган дыханиялюдей клетки, составляющие самые внешние 0,25–0,40 мм кожи, «почти исключительно снабжаются внешним кислородом», хотя «вклад в общее дыхание незначителен») [29]. Некоторые лекарства всасываются через кожу .
  7. Водостойкость: кожа действует как водонепроницаемый барьер, поэтому необходимые питательные вещества не вымываются из организма. Питательные вещества и масла, которые помогают увлажнять кожу, покрыты самым внешним слоем кожи, эпидермисом . Этому частично способствуют сальные железы, которые выделяют кожное сало , маслянистую жидкость. Вода сама по себе не приведет к удалению масел на коже, потому что масла, находящиеся в нашей дерме, текут и были бы затронуты водой без эпидермиса. [30]
  8. Камуфляж , независимо от того, голая ли кожа или покрыта мехом, чешуей или перьями, структуры кожи обеспечивают защитную окраску и узоры, которые помогают животным скрывать себя от хищников или добычи. [31]

Механика

Кожа является мягкой тканью и демонстрирует ключевые механические свойства этих тканей. Наиболее выраженной особенностью является реакция напряжения-деформации J-образной кривой, в которой существует область большой деформации и минимального напряжения, что соответствует микроструктурному выпрямлению и переориентации коллагеновых фибрилл. [32] В некоторых случаях неповрежденная кожа предварительно растянута, как гидрокостюмы вокруг тела дайвера, а в других случаях неповрежденная кожа находится под сжатием. Небольшие круглые отверстия, пробитые на коже, могут расширяться или закрываться в эллипсы или сжиматься и оставаться круглыми, в зависимости от ранее существовавших напряжений. [33]

Старение

Гомеостаз тканей обычно снижается с возрастом, отчасти потому, что стволовые /прогениторные клетки не могут самообновляться или дифференцироваться . Старение кожи частично вызвано TGF-β , блокирующим преобразование дермальных фибробластов в жировые клетки , которые обеспечивают поддержку. Обычные изменения кожи в результате старения варьируются от морщин , обесцвечивания и дряблости кожи, но могут проявляться в более серьезных формах, таких как злокачественные новообразования кожи. [34] [35] Более того, эти факторы могут ухудшаться под воздействием солнца в процессе, известном как фотостарение . [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Алибарди, Лоренцо (15 августа 2003 г.). «Адаптация к суше: кожа рептилий в сравнении с кожей амфибий и эндотермных амниот». Журнал экспериментальной зоологии . 298B (1): 12–41. Bibcode : 2003JEZB..298...12A. doi : 10.1002/jez.b.24. PMID  12949767.
  2. ^ ab Nasoori, Alireza (август 2020 г.). «Формирование, структура и функция внескелетных костей у млекопитающих». Biological Reviews . 95 (4): 986–1019. doi :10.1111/brv.12597. PMID  32338826. S2CID  216556342.
  3. ^ аб Прокш Э, Бранднер Дж. М., Дженсен Дж. М. (2008). «Кожа: незаменимый барьер». Эксп Дерматол . 17 (12): 1063–1072. дои : 10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x. PMID  19043850. S2CID  31353914.
  4. ^ abc Madison, Kathi C. (август 2003 г.). «Барьерная функция кожи: «Смысл существования» эпидермиса». Журнал исследовательской дерматологии . 121 (2): 231–241. doi : 10.1046/j.1523-1747.2003.12359.x . PMID  12880413.
  5. ^ Thornton, MJ (декабрь 2002 г.). «Биологическое действие эстрогенов на кожу: эстрогены и кожа». Experimental Dermatology . 11 (6): 487–502. doi : 10.1034/j.1600-0625.2002.110601.x . PMID  12473056.
  6. ^ Эшкрофт, Джиллиан С.; Гринвелл-Уайлд, Тереза; Хоран, Майкл А.; Валь, Шарон М.; Фергюсон, Марк У. Дж. (октябрь 1999 г.). «Местный эстроген ускоряет заживление кожных ран у пожилых людей, связанное с измененной воспалительной реакцией». Американский журнал патологии . 155 (4): 1137–1146. doi :10.1016/S0002-9440(10)65217-0. PMC 1867002. PMID  10514397 . 
  7. ^ О, Дезире Мэй; Филлипс, Таня Дж. (2006). «Половые гормоны и заживление ран». Раны . 18 (1): 8–18.
  8. ^ "fur". Архивировано из оригинала 3 марта 2017 года . Получено 4 марта 2017 года – через The Free Dictionary.
  9. ^ Кларк, BT (август 1997). «Естественная история выделений кожи амфибий, их нормальное функционирование и потенциальное медицинское применение». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 72 (3): 365–379. doi :10.1111/j.1469-185X.1997.tb00018.x. PMID  9336100.
  10. ^ Голембиевски, Кейт (11 января 2024 г.). «Чешуйчатая окаменелость — самый старый известный кусок кожи. Образец был найден в окаменелостях возрастом 289 миллионов лет и может дать подсказки о том, как развивалась кожа». The New York Times . Архивировано из оригинала 11 января 2024 г. Получено 12 января 2024 г.
  11. ^ Муни, Итан Д.; Махо, Теа; Филп, Р. Пол; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (январь 2024 г.). «Палеозойская пещерная система сохраняет древнейшие известные свидетельства кожи амниот». Current Biology . 34 (2): 417–426.e4. Bibcode :2024CBio...34E.417M. doi :10.1016/j.cub.2023.12.008.
  12. ^ «Кожа | Происхождение и значение слова «кожа» по данным онлайн-этимологического словаря».
  13. ^ ab McGrath, JA; Eady, RA; Pope, FM (2004). Учебник дерматологии Рука (7-е изд.). Blackwell Publishing. стр. 3.1–3.6. ISBN 978-0-632-06429-8.
  14. ^ Беттс, Дж. Гордон и др. (2022). Анатомия и физиология 2e. OpenStax. стр. 164. ISBN 978-1-711494-06-7.
  15. ^ ab Breitkreutz, D; Mirancea, N; Nischt, R (2009). «Базальные мембраны в коже: уникальные матричные структуры с разнообразными функциями?». Histochemistry and Cell Biology . 132 (1): 1–10. doi :10.1007/s00418-009-0586-0. PMID  19333614. S2CID  21633122.
  16. ^ Iozzo, Renato V. (август 2005 г.). «Протеогликаны базальной мембраны: от подвала до потолка». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 6 (8): 646–656. doi :10.1038/nrm1702. PMID  16064139. S2CID  22151754.
  17. ^ Смит, Маргарет Мэри; Мелроуз, Джеймс (март 2015 г.). «Протеогликаны в нормальной и заживающей коже». Advances in Wound Care . 4 (3): 152–173. doi : 10.1089 /wound.2013.0464. PMC 4352701. PMID  25785238. 
  18. ^ ab Varga, Joseph FA; Bui-Marinos, Maxwell P.; Katzenback, Barbara A. (2019). «Врожденная иммунная защита кожи лягушки: обнаружение и выживание патогенов». Frontiers in Immunology . 9 : 3128. doi : 10.3389/fimmu.2018.03128 . ISSN  1664-3224. PMC 6339944. PMID  30692997 . 
  19. ^ Ферри, Джина М.; Элфорд, Вэнс К.; Аткинсон, Джим; Бейтчман, Эрик; Барбер, Дайан; Блейнер, Уильям С.; Кроушоу, Грэм; Дэно, Энди; Диренфельд, Эллен; Финке, Марк; Флеминг, Грег (2014). «Питание и здоровье в амфибийном хозяйстве». Биология зоопарка . 33 (6): 485–501. doi :10.1002/zoo.21180. ISSN  0733-3188. PMC 4685711. PMID  25296396 . 
  20. ^ Рыболовство, NOAA (2022-05-03). "Забавные факты о шокирующих акулах | Рыболовство NOAA". NOAA . Получено 2022-05-11 .
  21. ^ "Информационный бюллетень о панголинах | Блог | Природа | PBS". Nature . 25 марта 2020 г. Получено 11 мая 2022 г.
  22. ^ "Рабочая тетрадь по акулам и скатам 3-5, обновление 8-31" (PDF) . Флоридское океанографическое общество .
  23. ^ abcd Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Holt-Saunders International. С. 129–145. ISBN 978-0-03-910284-5.
  24. ^ abc Toledo, RC; Jared, C. (май 1995). «Кожные зернистые железы и яды амфибий». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 111 (1): 1–29. doi :10.1016/0300-9629(95)98515-I.
  25. ^ abcdef Доусон, AB (декабрь 1920 г.). «Покровы necturus maculosus». Журнал морфологии . 34 (3): 486–589. doi :10.1002/jmor.1050340303. S2CID  83534922.
  26. ^ Вассар, Роберт; Фукс, Элейн (28 февраля 1991 г.). «Трансгенные мыши предоставляют новые сведения о роли TGF- во время развития и дифференциации эпидермиса» (PDF) . Гены и развитие . 1991 (5): 714–727. doi :10.1101/gad.5.5.714. PMID  1709129.
  27. ^ Вассар, Р.; Фукс, Э. (1 мая 1991 г.). «Трансгенные мыши дают новое представление о роли TGF-альфа во время развития и дифференциации эпидермиса». Genes Dev . 5 (5): 714–727. doi : 10.1101/gad.5.5.714 . PMID  1709129.
  28. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Индукция и компетентность». Биология развития. 6-е издание . Sinauer Associates.
  29. ^ Штюкер, М.; Штрук, А.; Альтмейер, П.; Херде, М.; Баумгартль, Х.; Любберс, Д.В. (февраль 2002 г.). «Поглощение кожей атмосферного кислорода вносит значительный вклад в снабжение кислородом дермы и эпидермиса человека». Журнал физиологии . 538 (3): 985–994. doi :10.1113/jphysiol.2001.013067. PMC 2290093. PMID 11826181  . 
  30. ^ Маккракен, Томас (2000). Новый атлас анатомии человека . Китай: Metro Books. стр. 1–240. ISBN 978-1-58663-097-3.
  31. ^ "Камуфляж". National Geographic . 2011-08-25. Архивировано из оригинала 27 февраля 2017 года . Получено 27 февраля 2017 года .
  32. ^ Шерман, Винсент Р. (2015). «Материаловедение коллагена». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 52 : 22–50. doi : 10.1016/j.jmbbm.2015.05.023 . PMID  26144973.
  33. ^ Буш, Джеймс А.; Фергюсон, Марк У. Дж.; Мейсон, Трейси; МакГроутер, Д. Ангус (май 2008 г.). «Натяжение кожи или сжатие кожи? Небольшие круглые раны, скорее всего, сожмутся, а не раскроются». Журнал пластической, реконструктивной и эстетической хирургии . 61 (5): 529–534. doi :10.1016/j.bjps.2007.06.004. PMID  17652049.
  34. ^ Хашизуме, Хидео (август 2004 г.). «Старение кожи и сухая кожа». Журнал дерматологии . 31 (8): 603–609. doi :10.1111/j.1346-8138.2004.tb00565.x. PMID  15492432. S2CID  44823023.
  35. ^ ab Rabe, Jessica H.; Mamelak, Adam J.; McElgunn, Patrick JS; Morison, Warwick L.; Sauder, Daniel N. (июль 2006 г.). «Фотостарение: механизмы и восстановление». Журнал Американской академии дерматологии . 55 (1): 1–19. doi :10.1016/j.jaad.2005.05.010. PMID  16781287.

Внешние ссылки