stringtranslate.com

Линза (анатомия позвоночных)

Хрусталик , или хрусталик , представляет собой прозрачную двояковыпуклую структуру в глазах большинства наземных позвоночных . Вместе с роговицей , водянистой жидкостью и стекловидным телом он преломляет свет, фокусируя его на сетчатке . У многих наземных животных форма хрусталика может быть изменена, что позволяет эффективно изменять фокусное расстояние глаза, позволяя им фокусироваться на объектах на разных расстояниях. Такая регулировка хрусталика называется аккомодацией (см. также ниже). У многих полностью водных позвоночных, таких как рыбы, используются другие методы аккомодации, такие как изменение положения хрусталика относительно сетчатки, а не изменение формы хрусталика. Аккомодация аналогична фокусировке фотокамеры путем смены линз . У наземных позвоночных хрусталик на передней стороне более плоский, чем на задней, а у рыб хрусталик часто близок к сферическому.

Аккомодация у людей хорошо изучена и позволяет использовать искусственные средства, дополняющие нашу концентрацию, такие как очки для коррекции зрения по мере старения. Преломляющая сила хрусталика молодого человека в естественной среде составляет примерно 18 диоптрий , что составляет примерно одну треть от общей силы глаза, составляющей около 60 диоптрий. К 25 годам способность хрусталика изменять путь света снижается до 10 диоптрий, а аккомодация с возрастом продолжает ухудшаться.

Состав

Позиция в глазу

Хрусталик расположен в передней части глаза позвоночного, называемой передним сегментом , который включает роговицу и радужную оболочку , расположенные перед хрусталиком. Хрусталик удерживается на месте поддерживающими связками (Zonule of Zinn) , [1] прикрепляющими хрусталик по экватору к остальной части глаза [2] [3] через цилиарное тело . За хрусталиком находится желеобразное стекловидное тело , которое удерживает хрусталик на месте. В передней части хрусталика находится жидкая водянистая влага , которая омывает хрусталик питательными веществами и другими веществами. Хрусталики наземных позвоночных обычно имеют эллипсоидную , двояковыпуклую форму. Передняя поверхность менее изогнута, чем задняя. У взрослого человека хрусталик обычно имеет диаметр около 10 мм и толщину 4 мм, но меняет форму в зависимости от аккомодации и размера из-за роста на протяжении всей жизни человека. [4]

Анатомия

3D-модель линзы овцы с маркировкой частей и наложенными изображениями клеток из разных частей
Линза из овечьего глаза, параформальдегид, фиксированный вид спереди. Маленькие линзы диаметром около 1 см. Небольшие бугорки по краям — остатки поддерживающих связок.
Объектив для овец, фиксированный вид сбоку. Обратите внимание, что у самой большой линзы повреждена капсула и прикреплена радужная оболочка.
Микроскопическое изображение типов клеток хрусталика и капсулы

Хрусталик состоит из трех основных частей: капсулы хрусталика , эпителия хрусталика и волокон хрусталика. Капсула хрусталика представляет собой относительно толстую базальную мембрану , образующую внешний слой хрусталика. Внутри капсулы основную часть хрусталика составляют гораздо более тонкие волокна хрусталика. Клетки эпителия хрусталика образуют тонкий слой между капсулой хрусталика и наружным слоем волокон хрусталика в передней части хрусталика, но не сзади. В самом хрусталике отсутствуют нервы, кровеносные сосуды и соединительная ткань. [5] Анатомы часто ссылаются на положение структур в хрусталике, описывая его как глобус мира. Передняя и задняя части хрусталика называются передним и задним «полюсами», подобно северному и южному полюсам. «Экватор» — это внешний край хрусталика, часто скрытый радужной оболочкой, и область дифференцировки большинства клеток. Поскольку экватор обычно не находится на пути света глаза, структуры, участвующие в метаболической активности, избегают рассеивания света, который в противном случае мог бы повлиять на зрение.

Капсула линзы

Капсула хрусталика овцы удалена. Декапсуляция приводит к образованию почти бесформенной капли.
Стопа на поддерживающей связке капсулы хрусталика мыши, составляющей часть зоны Зинна.

Капсула хрусталика представляет собой гладкую прозрачную базальную мембрану , полностью окружающую хрусталик. Капсула эластичная, ее основным структурным компонентом является коллаген . Предполагается, что он синтезируется эпителием хрусталика и его основными компонентами в порядке распространенности являются гепарансульфат-протеогликан (сульфатированные гликозаминогликаны (ГАГ)), энтактин, коллаген IV типа , ламинин. [6] Капсула очень эластична и позволяет хрусталику принимать более сферическую форму, когда напряжение поддерживающих связок снижается. Толщина капсулы человека варьируется от 2 до 28 микрометров, самая толстая вблизи экватора (приэкваториальная область) и обычно тоньше вблизи заднего полюса. [4] На фотографии, сделанной электронным микроскопом, показан участок капсулы вблизи экватора, где прикрепляется одна из тысяч поддерживающих связок. [7]

Линза показывает ножки, прикрепленные к капсуле хрусталика глаза, а ножки меньшего размера встроены в капсулу.

Крепление должно быть достаточно прочным, чтобы предотвратить отсоединение связки от капсулы хрусталика. Силы возникают при удержании линзы на месте и добавляются при фокусировке. Передняя и задняя капсулы тоньше.

Эпителий хрусталика

Эпителий хрусталика представляет собой один слой клеток в передней части хрусталика между капсулой хрусталика и волокнами хрусталика. [4] Обеспечивая волокна хрусталика питательными веществами и удаляя отходы, клетки эпителия регулируют поддержание гомеостаза хрусталика . [8] Когда ионы, питательные вещества и жидкость попадают в хрусталик из водянистой влаги , насосы Na + /K + -АТФазы в эпителиальных клетках хрусталика выкачивают ионы из хрусталика для поддержания соответствующей осмотической концентрации и объема хрусталика при экваториально расположенном хрусталике. клетки эпителия, вносящие наибольший вклад в этот ток. Активность Na + /K + -АТФаз обеспечивает протекание воды и тока через хрусталик от полюсов и выход через экваториальные области.

Клетки эпителия хрусталика также делятся на новые волокна хрусталика на экваторе хрусталика. [9] Хрусталик откладывает волокна с момента его первого формирования в эмбрионе до момента его смерти. [10]

Линзовые волокна

Волокна хрусталика составляют основную часть хрусталика. Это длинные, тонкие, прозрачные клетки, плотно упакованные, диаметром обычно 4–7 микрометров и длиной до 12 мм у человека. [4] Волокна хрусталика тянутся в длину от заднего к переднему полюсам и, если их разрезать горизонтально, располагаются концентрическими слоями, напоминающими слои луковицы. Если разрезать по экватору, он выглядит как соты. Приблизительная середина каждого волокна лежит вокруг экватора. [10] Эти плотно упакованные слои волокон хрусталика называются пластинками. Цитоплазмы волокон хрусталика связаны между собой щелевыми соединениями , межклеточными мостиками и переплетениями клеток, которые напоминают форму «шара и гнезда».

Хрусталик разделен на участки в зависимости от возраста волокон хрусталика конкретного слоя. Двигаясь наружу от центрального, самого старого слоя, хрусталик разделяется на эмбриональное ядро, эмбриональное ядро, взрослое ядро, внутреннюю и внешнюю кору. Новые волокна хрусталика, образующиеся из эпителия хрусталика, добавляются к внешней коре головного мозга. Зрелые волокна хрусталика не имеют органелл и ядер .

Слияние клеток, пустоты и вакуоли

Клеточная и надклеточная структура хрусталика мыши. Фотографии с увеличением глубины: A-Эпителий B-Уширение концов волокон C-Концы волокон смыкаются друг с другом DF- Пустоты G-Вакуоли I-Швы
Слева направо мы видим гладкую капсулу, небольшой участок эпителия рядом со сросшимися волокнами хрусталика или, возможно, пустоту, более прямые волокна и, наконец, морщинистые волокна.

С появлением других способов рассмотрения клеточных структур хрусталика у живого животного стало очевидно, что участки волоконных клеток, по крайней мере в передней части хрусталика, содержат большие пустоты и вакуоли. Предполагается, что они участвуют в системах транспортировки хрусталика, связывающих поверхность хрусталика с более глубокими областями. [11] Очень похожие на вид структуры также указывают на слияние клеток в хрусталике. Слияние клеток показано микроинъекцией с образованием стратифицированного синцития в культурах цельных хрусталиков. [9]

Разработка

Подобно человеку, это хрусталик, образующийся в курином глазу.

Развитие хрусталика позвоночных начинается, когда длина человеческого эмбриона составляет около 4 мм. На сопроводительном изображении показан процесс на более легко изучаемом курином эмбрионе. В отличие от остальной части глаза, которая образуется в основном из внутренних слоев эмбриона , хрусталик образуется из кожи вокруг эмбриона . Первый этап формирования хрусталика наступает, когда сфера клеток , образовавшаяся в результате отпочкования внутренних слоев зародыша, приближается к внешней коже эмбриона. Сфера клеток побуждает близлежащую внешнюю кожу начать превращаться в плакоду хрусталика . Плакод хрусталика — это первый этап трансформации участка кожи в хрусталик. На этой ранней стадии плакода хрусталика представляет собой один слой клеток . [12] [13]

По мере развития плакода хрусталика начинает углубляться и прогибаться внутрь. По мере того, как плакода продолжает углубляться, отверстие в поверхностной эктодерме сужается [14] и клетки хрусталика отпочковываются от кожи эмбриона, образуя сферу клеток, известную как «хрусталиковый пузырь». Когда эмбрион достигает длины около 10 мм, хрусталик полностью отделяется от кожи эмбриона.

Затем эмбрион посылает сигналы от развивающейся сетчатки, побуждая клетки, ближайшие к заднему концу пузырька хрусталика, удлиняться по направлению к переднему концу пузырька. [14] Эти сигналы также вызывают синтез белков, называемых кристаллинами . [15] Как следует из названия, кристаллины могут образовывать прозрачное желе с высокой преломляющей способностью. Эти удлиняющиеся клетки в конечном итоге заполняют центр пузырька клетками, длинными и тонкими, как прядь волос, называемыми волокнами. Эти первичные волокна становятся ядром зрелого хрусталика. Эпителиальные клетки, которые не образуют волокна, ближайшие к передней части хрусталика, дают начало эпителию хрусталика.

Рисунок волокон хрусталика (передний и боковой вид)

Дополнительные волокна происходят из эпителиальных клеток хрусталика, расположенных на экваторе хрусталика. Эти клетки удлиняются вперед и назад, охватывая уже отложенные волокна. Новые волокна должны быть длиннее, чтобы покрывать предыдущие волокна, но по мере того, как хрусталик становится больше, концы новых волокон больше не доходят так далеко до передней и задней части хрусталика. Волокна хрусталика, не достигающие полюсов, образуют с соседними волокнами плотные, переплетающиеся швы. Эти швы, менее кристаллические, чем основная часть хрусталика, более заметны и называются «швами». Рисунок швов становится более сложным по мере того, как к внешней части хрусталика добавляется больше слоев волокон.

Хрусталик продолжает расти после рождения, при этом новые вторичные волокна добавляются в качестве внешних слоев. Новые волокна хрусталика образуются из экваториальных клеток эпителия хрусталика в области, называемой «герминативной зоной» и «луковой областью». Эпителиальные клетки хрусталика удлиняются, теряют контакт с капсулой и эпителием в задней и передней части хрусталика, синтезируют кристаллин , а затем, наконец, теряют свои ядра (энуклеируют), когда они становятся зрелыми волокнами хрусталика. У людей по мере роста хрусталика за счет отложения большего количества волокон вплоть до раннего взрослого возраста хрусталик приобретает более эллипсоидную форму. Примерно после 20 лет хрусталик снова становится круглее, и радужная оболочка очень важна для этого развития. [4]

Несколько белков контролируют эмбриональное развитие хрусталика, хотя PAX6 считается главным геном-регулятором этого органа. [16] Другие эффекторы правильного развития хрусталика включают компоненты передачи сигналов Wnt BCL9 и Pygo2 . [17] Весь процесс дифференцировки эпителиальных клеток в наполненные кристаллином волокнистые клетки без органелл происходит в пределах капсулы хрусталика. Старые клетки не могут оторваться и вместо этого интернализуются ближе к центру хрусталика. Этот процесс приводит к полной временной многоуровневой записи процесса дифференцировки от начала на поверхности хрусталика до конца в центре хрусталика. Поэтому линза представляет ценность для ученых, изучающих процесс дифференцировки клеток. [18]

Различия в конструкции линз

Костлявый рыбий глаз. Обратите внимание на сферическую линзу и мышцу, которая тянет линзу назад.

У многих водных позвоночных хрусталик значительно толще, почти сферический, что приводит к увеличению преломления света. Эта разница помогает компенсировать меньший угол преломления между роговицей глаза и водянистой средой, поскольку они имеют более схожие показатели преломления, чем роговица и воздух. [19] Волокнистые клетки рыб, как правило, значительно тоньше, чем у наземных позвоночных, и, по-видимому, белки-кристалины транспортируются к свободным клеткам органелл на внешней стороне хрусталика к внутренним клеткам через множество слоев клеток. [20] Некоторым позвоночным иногда необходимо хорошо видеть как над, так и под водой. Одним из примеров являются ныряющие птицы, способные менять фокус на 50–80 диоптрий. По сравнению с животными, приспособленными только к одной среде, ныряющие птицы имеют несколько измененную структуру хрусталика и роговицы с механизмами фокусировки, позволяющими работать в обеих средах. [21] [22] Даже среди наземных животных хрусталик приматов, таких как человек, необычно плоский, что в некоторой степени объясняет, почему наше зрение, в отличие от ныряющих птиц, особенно размыто под водой. [23]

Функция

Фокусировка

Изображение, которое частично в фокусе, но большей частью в разной степени не в фокусе.
Глаз и подробный путь луча, включая один слой интраокулярной линзы

У людей широко цитируемый механизм фокусировки Гельмгольца, также называемый аккомодацией , часто называют «моделью». [24] Прямое экспериментальное доказательство любой модели хрусталика обязательно затруднено, поскольку хрусталик позвоночных прозрачен и хорошо функционирует только у живых животных. При рассмотрении всех позвоночных аспекты всех моделей могут играть разную роль в фокусе линзы.

Хрусталик, меняющий форму, у многих наземных позвоночных.

3D-реконструкция хрусталика живого 20-летнего мужчины с фокусным расстоянием от 0 диоптрий (бесконечность) до 4,85 диоптрий (26 мм), вид сбоку и сзади.

Внешние силы

Две конские линзы, подвешенные на воде на пищевой пленке, через которые направлены 4 примерно параллельных лазера. Сетка с шагом 1 см указывает на аккомодированную, то есть расслабленную, ближнюю фокусировку, фокусное расстояние около 6 см.

Модель человеческого хрусталика, меняющего форму, была предложена Янгом в лекции 27 ноября 1800 года . [26] и эта модель была популяризирована Гельмгольцем в 1909 году. [27] [28] Эту модель можно резюмировать следующим образом. Обычно хрусталик удерживается под напряжением благодаря тому, что его подвешивающие связки туго натягиваются под давлением глазного яблока. На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, снимая часть напряжения со связок, позволяя хрусталику слегка округлиться, увеличивая преломляющую силу. Для изменения фокуса на объекте, находящемся на большем расстоянии, требуется более тонкая и менее изогнутая линза. Это достигается за счет расслабления некоторых сфинктеров, например цилиарных мышц. Хотя это и не упоминается, это, по-видимому, позволяет давлению в глазном яблоке снова расширить его наружу, сильнее натягивая хрусталик, делая его менее изогнутым и тоньше, тем самым увеличивая фокусное расстояние . Проблема с моделью Гельмгольца заключается в том, что, несмотря на опробование математических моделей, ни одна из них не приблизилась к работе с использованием только механизмов Гельмгольца. [29]

Модель фокуса линзы Шахара

Шачар предложил модель наземных позвоночных, которая не получила одобрения. [30] Теория позволяет математическое моделирование более точно отразить способ фокусировки хрусталика, принимая во внимание сложность поддерживающих связок и наличие радиальных, а также круговых мышц в цилиарном теле. [31] [32] В этой модели связки могут в разной степени натягивать хрусталик на экваторе с помощью радиальных мышц, в то время как связки, смещенные от экватора вперед и назад [33] , расслабляются в разной степени за счет сокращения круговой мышцы. мышцы. [34] Эти многочисленные действия [35] , воздействующие на эластичную линзу, позволяют ей более тонко изменять форму линзы спереди. Не только изменение фокуса, но и коррекция аберраций объектива, которые в противном случае могли бы возникнуть в результате изменения формы, и при этом лучше подходящая для математического моделирования. [29]

« Цепная » модель фокуса хрусталика, предложенная Коулманом [36], требует меньшего напряжения связок, подвешивающих хрусталик. Вместо того, чтобы хрусталик в целом растягивался тоньше для зрения вдаль и позволял расслабиться для фокусировки вблизи, сокращение круговых цилиарных мышц приводит к тому, что хрусталик испытывает меньшее гидростатическое давление на свою переднюю часть. Передняя часть хрусталика может затем изменить свою форму между поддерживающими связками, подобно тому, как провисшая цепь, висящая между двумя полюсами, может изменить свою кривую, когда полюса сближаются. Эта модель требует плавного движения только передней части линзы, а не пытается изменить форму линзы в целом.

Внутренние силы

Отслеживание фотографий Шаймпфлюга, на которых хрусталик 20-летнего человека толще при фокусировке вблизи и тоньше при фокусировке вдали. Внутреннее расслоение хрусталика также имеет большое значение.
Морщинистые волокна хрусталика на рисунке ниже по сравнению с прямыми волокнами выше.

Когда в 1801 году Томас Янг предложил изменение формы хрусталика человека в качестве механизма фокальной аккомодации, он думал, что хрусталик может представлять собой мышцу, способную сокращаться. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку он основан на активности внутри хрусталика. В Нобелевской лекции 1911 года Аллвар Гулстранд говорил на тему «Как я нашел внутрикапсулярный механизм аккомодации», и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает исследоваться. [37] [38] [39] Янг безуспешно искал нервы, которые могли бы стимулировать сокращение хрусталика. С тех пор стало ясно, что хрусталик — это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года взяла верх. Исследователи до двадцатого века не имели возможности воспользоваться многими более поздними открытиями и методами. Мембранные белки, такие как аквапорины , которые позволяют воде проникать в клетки и выходить из них, являются наиболее распространенным мембранным белком в хрусталике. [40] [41] Также широко распространены коннексины , которые обеспечивают электрическое соединение клеток. Электронная и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что волокнистые клетки сильно различаются по структуре и составу. [42] [43] [44] Магнитно-резонансная томография подтверждает наличие слоев в хрусталике, которые могут учитывать различные планы рефракции внутри него. [45] Показатель преломления хрусталика человека варьируется примерно от 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях хрусталика. [46] Этот градиент индекса увеличивает оптическую силу линзы. По мере того, как все больше становится известно о структуре хрусталика млекопитающих с помощью фотографий Шеймпфлюга in situ , МРТ [47] [48] и физиологических исследований, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может быть способен изменить свою общую рефракционную способность. Индекс через механизмы, включающие динамику воды в хрусталике, еще предстоит выяснить. [49] [50] [51] На прилагаемой микрофотографии показаны сморщенные волокна расслабленной овечьей хрусталика после того, как его удалили от животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика во время аккомодации вблизи фокуса. Возрастные изменения хрусталика человека также могут быть связаны с изменениями динамики воды в хрусталике. [52] [53]

Линзы птиц, рептилий, земноводных, рыб и др.

Фокусировка линзы для ныряющих птиц (бакланов) может достигать 80 диоптрий для более четкого подводного зрения.
Костлявый рыбий глаз. Обратите внимание на сферическую линзу и мышцу, которая тянет линзу назад.

У рептилий и птиц цилиарное тело, поддерживающее хрусталик посредством поддерживающих связок, также соприкасается с хрусталиком множеством подушечек на его внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и отпускают линзу, изменяя ее форму при фокусировке на объектах на разных расстояниях; у млекопитающих эту функцию обычно выполняют поддерживающие связки . При зрении у рыб и амфибий форма хрусталика фиксируется, и вместо этого фокусировка достигается путем перемещения хрусталика вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором линзы. [23]

У хрящевых рыб поддерживающие связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца вытягивает хрусталик вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. У костистых , напротив, из сосудистой структуры дна глаза выступает мышца, называемая серповидным отростком , и служит для оттягивания хрусталика назад из расслабленного положения, чтобы сфокусироваться на удаленных объектах. Хотя амфибии, как и хрящевые рыбы, перемещают хрусталик вперед, задействованные мышцы не одинаковы ни у одного из типов животных. У лягушек имеются две мышцы: одна над хрусталиком и одна под хрусталиком, тогда как у других земноводных имеется только нижняя мышца. [23]

У простейших позвоночных — миног и миксин — хрусталик вообще не прикрепляется к внешней поверхности глазного яблока. Водянистой влаги у этих рыб нет, и стекловидное тело просто прижимает хрусталик к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать взгляд, минога сглаживает роговицу с помощью мышц снаружи глаза и толкает хрусталик назад. [23]

Хотя это и не позвоночные, здесь кратко упоминается конвергентная эволюция глаз позвоночных и моллюсков . Самый сложный глаз моллюсков - это глаз головоногих моллюсков , который внешне похож по структуре и функциям на глаз позвоночных, включая аккомодацию, но отличается в основных чертах, таких как наличие двухчастной линзы и отсутствие роговицы. [54] [55] Фундаментальные требования оптики должны удовлетворяться всеми глазами с помощью линз с использованием имеющихся в их распоряжении тканей, поэтому на первый взгляд все глаза имеют тенденцию выглядеть одинаково. Это способ удовлетворения оптических потребностей с использованием различных типов клеток и структурных механизмов, который варьируется у разных животных.

Кристаллины и прозрачность

График, показывающий оптическую плотность (ОП) хрусталика человека у новорожденных, 30-летних и 65-летних людей при длинах волн 300–1400 нм.

Кристаллины — это водорастворимые белки , которые составляют более 90% белка хрусталика. [56] Тремя основными типами кристаллинов, обнаруженными в человеческом глазу, являются α-, β- и γ-кристаллины. Кристаллины имеют тенденцию образовывать растворимые высокомолекулярные агрегаты, которые плотно упаковываются в волокна хрусталика, тем самым увеличивая показатель преломления хрусталика, сохраняя при этом его прозрачность. Кристаллины β и γ обнаруживаются преимущественно в хрусталике, тогда как субъединицы α-кристаллина изолированы из других частей глаза и тела. Белки α-кристаллины принадлежат к более крупному суперсемейству молекулярных белков-шаперонов , поэтому считается, что белки-кристаллины эволюционно рекрутировались из белков-шаперонов для оптических целей. [57] Шаперонная функция α-кристаллина может также способствовать поддержанию белков хрусталика, которые должны сохраняться у человека на протяжении всей его жизни. [57]

Другим важным фактором поддержания прозрачности хрусталика является отсутствие в зрелых волокнах хрусталика светорассеивающих органелл, таких как ядро , эндоплазматическая сеть и митохондрии . [58] Волокна хрусталика также имеют очень обширный цитоскелет , который поддерживает точную форму и упаковку волокон хрусталика; нарушения/мутации в определенных элементах цитоскелета могут привести к потере прозрачности. [59]

Линза блокирует большую часть ультрафиолетового света в диапазоне длин волн 300–400 нм; более короткие волны блокируются роговицей. Пигментом, ответственным за блокировку света, является 3-гидроксикинуренин глюкозид, продукт катаболизма триптофана в эпителии хрусталика. [60] Ультрафиолетовый свет высокой интенсивности может повредить сетчатку, поэтому изготавливаются искусственные интраокулярные линзы , которые также блокируют ультрафиолетовый свет. [61] Люди, у которых нет хрусталика (состояние, известное как афакия ), воспринимают ультрафиолетовый свет как беловато-синий или беловато-фиолетовый. [62] [63]

Питание

Хрусталик метаболически активен и требует питания для поддержания своего роста и прозрачности. Однако по сравнению с другими тканями глаза хрусталик потребляет значительно меньше энергии. [64]

К девяти неделям развития человека хрусталик окружен и питается сетью сосудов — tunica vasculosa lentis , которая происходит из гиалоидной артерии . [15] Начиная с четвертого месяца развития, гиалоидная артерия и связанная с ней сосудистая сеть начинают атрофироваться и полностью исчезают к моменту рождения. [65] В постнатальном глазу канал Клоке отмечает прежнее расположение гиалоидной артерии.

Каналы регулируют транспорт хрусталика.

После регрессии гиалоидной артерии хрусталик получает все питание за счет водянистой влаги. Питательные вещества диффундируют внутрь, а отходы диффундируют наружу посредством постоянного потока жидкости от переднего/заднего полюсов хрусталика и из экваториальных областей, динамика, которая поддерживается насосами Na + /K + -АТФазы, расположенными в экваториально расположенных клетках. эпителия хрусталика. [8] Взаимодействие этих насосов с водными каналами в клетках, называемыми аквапоринами, молекулами размером менее 100 дальтон между клетками через щелевые контакты и кальцием с помощью транспортеров/регуляторов (каналы TRPV) приводит к потоку питательных веществ через хрусталик. [66] [67]

Глюкоза является основным источником энергии для хрусталика. Поскольку зрелые волокна хрусталика не имеют митохондрий , примерно 80% глюкозы метаболизируется посредством анаэробного метаболизма . [68] Оставшаяся часть глюкозы отводится преимущественно по пентозофосфатному пути . [68] Отсутствие аэробного дыхания означает, что хрусталик потребляет очень мало кислорода. [68]

Клиническое значение

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Басснетт, Стивен (май 2021 г.). «Зонула Цинна». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 82 : 100902. doi : 10.1016/j.preteyeres.2020.100902. ПМК  8139560 . ПМИД  32980533.
  2. ^ "Эватор линзы - определение из" . Биология-Online.org. Архивировано из оригинала 22 марта 2012 г. Проверено 25 ноября 2012 г.
  3. ^ «Эватор хрусталика - определение экватора хрусталика в Медицинском словаре - в Бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии» . Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Проверено 25 ноября 2012 г.
  4. ^ abcde Джон Форрестер, Эндрю Дик, Пол МакМенамин, Уильям Ли (1996). Глаз: фундаментальные науки на практике . Лондон: WB Saunders Company Ltd., с. 28 ISBN 0-7020-1790-6 
  5. ^ Янофф, Мирон; Дукер, Джей С.; Аугсбургер, Джеймс Дж. (2008). Офтальмология (3-е изд.). Эдинбург: Мосби. п. 382. ИСБН 978-0323057516.
  6. ^ Мохан, PS; Спиро, Р.Г. (25 марта 1986 г.). «Макромолекулярная организация базальных мембран. Характеристика и сравнение компонентов клубочковой базальной мембраны и капсулы хрусталика с помощью иммунохимических процедур и процедур сродства к лектинам». Журнал биологической химии . 261 (9): 4328–36. дои : 10.1016/S0021-9258(17)35665-X . ПМИД  3512568.
  7. ^ Ши, Янжун; Ту, Идун; Де Мария, Алисия; Мечам, Роберт П.; Басснетт, Стивен (1 апреля 2013 г.). «Развитие, состав и структурное устройство цилиарной зоны мыши». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 54 (4): 2504–2515. дои : 10.1167/iovs.13-11619. ПМЦ 3621578 . ПМИД  23493297. 
  8. ^ ab Candia, Оскар А. (2004). «Перенос электролитов и жидкости через эпителий роговицы, конъюнктивы и хрусталика». Экспериментальное исследование глаз . 78 (3): 527–535. дои : 10.1016/j.exer.2003.08.015. ПМИД  15106931.
  9. ^ Аб Ши, Янжун; Бартон, Келли; Де Мария, Алисия; Петраш, Дж. Марк; Шилс, Алан; Басснетт, Стивен (15 мая 2009 г.). «Многослойный синцитий хрусталика позвоночных». Журнал клеточной науки . 122 (10): 1607–1615. дои : 10.1242/jcs.045203. ПМК 2680101 . ПМИД  19401333. 
  10. ^ ab "глаз, человеческий". Британская энциклопедия из Британской энциклопедии 2006 г., DVD Ultimate Reference Suite 2009 г.
  11. ^ Пайди, Сантош Кумар; Чжан, Циньжун; Ян, Юхан; Ся, Чун-Хонг; Джи, На; Гун, Сяохуа (19 января 2023 г.). «Адаптивная оптическая двухфотонная флуоресцентная микроскопия исследует клеточную организацию хрусталика глаза in vivo». bioRxiv 10.1101/2023.01.17.524320 . 
  12. ^ Митчелл, ПК (апрель 1891 г.). «Двойной куриный эмбрион». Журнал анатомии и физиологии . 25 (Часть 3): 316–324,1. ПМЦ 1328169 . ПМИД  17231922. 
  13. ^ Чаухан, Б; Плагеман, Т; Лу, М; Ланг, Р. (2015). «Эпителиальный морфогенез: глаз мыши как модельная система». Актуальные темы биологии развития . 111 : 375–99. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.011. ПМК 6014593 . ПМИД  25662266. 
  14. ^ аб Муччиоли, Мария; Кайси, Даля; Герман, Кен; Плагеман, Тимоти Ф. (апрель 2016 г.). «Полярность плоских клеток плакоды хрусталика зависит от опосредованного Cdc42 ингибирования сокращения соединений». Биология развития . 412 (1): 32–43. дои : 10.1016/j.ydbio.2016.02.016. ПМЦ 7370377 . ПМИД  26902112. 
  15. ^ ab The Eye: Фундаментальные науки на практике , с. 102, ISBN 0-7020-1790-6 
  16. ^ Цвекл, А.; Эшери-Падан, Р. (2014). «Клеточные и молекулярные механизмы развития хрусталика позвоночных». Разработка . 141 (23): 4432–4447. дои : 10.1242/dev.107953. ПМК 4302924 . ПМИД  25406393. 
  17. ^ Канту, Клаудио; Циммерли, Дарио; Хаусманн, Джордж; Валента, Томас; Мавр, Андреас; Аге, Мишель; Баслер, Конрад (2014). «Pax6-зависимая, но β-катенин-независимая функция белков Bcl9 в развитии хрусталика мыши». Гены и развитие . 28 (17): 1879–1884. дои : 10.1101/gad.246140.114. ПМК 4197948 . ПМИД  25184676. 
  18. ^ Лими, Сайма; Сенекаль, Адриан; Коулман, Роберт; Лопес-Джонс, Мелисса; Го, Пэн; Полумбо, Кристина; Певец, Роберт Х.; Скулчи, Артур И.; Цвекл, Алесь (август 2018 г.). «Динамика фракции и размеров транскрипционного взрыва во время дифференцировки клеток волокон хрусталика и детальное понимание процесса денуклеации». Журнал биологической химии . 293 (34): 13176–13190. дои : 10.1074/jbc.RA118.001927 . ПМК 6109918 . ПМИД  29959226. 
  19. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные животные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). (стр. 676–677). Бостон: МакГроу-Хилл
  20. ^ Козловский, Томаш М.; Крегер, Рональд Х.Х. (сентябрь 2019 г.). «Постоянная толщина клеток волокон хрусталика у рыб предполагает транспорт кристаллинов к лишенным ядра клеткам». Исследование зрения . 162 : 29–34. doi : 10.1016/j.visres.2019.06.008 . PMID  31278970. S2CID  195820065.
  21. ^ Кацир, Гади; Хауленд, Ховард К. (1 марта 2003 г.). «Сила роговицы и аккомодация под водой у больших бакланов (Phalacrocorax carbo sinensis)». Журнал экспериментальной биологии . 206 (5): 833–841. дои : 10.1242/jeb.00142. PMID  12547938. S2CID  3096767.
  22. ^ Сивак, Дж.Г.; Хильдебранд, Т.; Леберт, К. (январь 1985 г.). «Величина и скорость аккомодации у ныряющих и неныряющих птиц». Исследование зрения . 25 (7): 925–933. дои : 10.1016/0042-6989(85)90203-2. PMID  4049742. S2CID  42368520.
  23. ^ abcd Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  24. ↑ Лэнд, Майкл (19 апреля 2015 г.). «Фокусировка путем изменения формы хрусталика глаза: комментарий к книге Янга (1801) «О механизме глаза»». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1666): 20140308. doi :10.1098/rstb.2014.0308. ПМК 4360117 . ПМИД  25750232. 
  25. ↑ Лэнд, М (19 апреля 2015 г.). «Фокусировка путем изменения формы хрусталика глаза: комментарий к книге Янга (1801) «О механизме глаза»». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1666). дои : 10.1098/rstb.2014.0308. ПМК 4360117 . ПМИД  25750232. 
  26. ^ Хаксли, Томас Х (1871). Уроки элементарной физиологии (5-е изд.). Лондон и Нью-Йорк: МАКМИЛЛАН И КО., стр. 256–258.
  27. ^ Гельмгольц, Х. фон (1962). Трактат по физиологической оптике (английский перевод под редакцией JPC Southall. Оптическое общество Америки. Из третьего немецкого издания Handbuch der Physiologischen Optik (1909), Леопольд Восс, Лейпциг. Переиздание Дувра). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Dover Publications Inc.
  28. ^ Фишер, РФ (1 августа 1977 г.). «Сила сокращения цилиарной мышцы человека при аккомодации». Журнал физиологии . 270 (1): 51–74. doi :10.1113/jphysicalol.1977.sp011938. ПМЦ 1353417 . ПМИД  915798. 
  29. ^ аб Шачар, Рональд А.; Бакс, Эндрю Дж. (июнь 2001 г.). «Механизм аккомодации человека, анализируемый с помощью нелинейного анализа методом конечных элементов». Комплексная терапия . 27 (2): 122–132. дои : 10.1007/s12019-996-0006-5. PMID  11430259. S2CID  71369369.
  30. ^ Атчисон, Д.А. (июль 1995 г.). «Аккомодация и пресбиопия». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 15 (4): 255–72. doi : 10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  31. ^ Шао, Илей; Тао, Айчжу; Цзян, Хун; Мао, Синьцзе; Чжун, Цзянгуан; Шен, Мэйсяо; Лу, Фан; Сюй, Чжэ; Карп, Кэрол Л.; Ван, Цзяньхуа (1 июня 2015 г.). «Возрастные изменения биометрии переднего сегмента во время аккомодации». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 56 (6): 3522–3530. дои : 10.1167/iovs.15-16825. ПМК 4464043 . ПМИД  26030106. 
  32. ↑ Шачар, Рональд А. (22 сентября 2015 г.). «Изменения конфигурации аккомодационных цилиарных мышц человека соответствуют механизму аккомодации Шахара». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 56 (10): 6075. doi :10.1167/iovs.15-17452. ПМИД  26393665.
  33. ^ Стритен, BW (1977). «Б.В. Стритен; Зональная вставка: исследование сканирующей электронной микроскопии». Вкладывать деньги. Офтальмол. Вис. Наука . 16 (4): 364–375.
  34. ^ Шачар, РА (март 1994 г.). «Зонулярная функция: новая гипотеза с клиническим значением». Анналы офтальмологии . 26 (2): 36–8. ПМИД  8010701.
  35. ^ Кнаус, Кэтрин Р.; Хипсли, ЭннМари; Блемкер, Сильвия С. (июнь 2021 г.). «Влияние сокращения цилиарной мышцы на аккомодацию хрусталика, исследованное с помощью 3D-модели». Биомеханика и моделирование в механобиологии . 20 (3): 879–894. дои : 10.1007/s10237-021-01417-9. PMID  33491156. S2CID  231704221.
  36. ^ Коулман, Д. Джексон (июнь 1970 г.). «Единая модель аккомодационного механизма». Американский журнал офтальмологии . 69 (6): 1063–1079. дои : 10.1016/0002-9394(70)91057-3. ПМИД  5423772.
  37. ^ ПАУ, Х (1952). «[Аккомодационное смещение ядра хрусталика при внутрикапсулярной аккомодации]». Klinische Monatsblatter для Augenheilkunde и для Augenarztliche Fortbildung . 121 (2): 224–6. ПМИД  14955961.
  38. ^ Хуггерт, Арне (27 мая 2009 г.). «Внутрикапсулярный механизм аккомодации». Акта офтальмологическая . 42 (2): 389–397. doi :10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID  14213923. S2CID  37325357.
  39. ↑ Лопес-Хиль, Норберто (3 марта 2022 г.). «Пересмотренный механизм внутрикапсульного размещения Галлстранда». Фотоника . 9 (3): 152. Бибкод : 2022Фото...9..152Л. doi : 10.3390/photonics9030152 .
  40. ^ Броехуйсе, РМ; Кульманн, Эд; Столс, А.Л. (сентябрь 1976 г.). «Мембраны хрусталика II. Выделение и характеристика основного внутреннего полипептида (MIP) мембран бычьих волокон хрусталика». Экспериментальное исследование глаз . 23 (3): 365–371. дои : 10.1016/0014-4835(76)90135-4. ПМИД  976377.
  41. ^ Малдерс, С.М.; Престон, генеральный менеджер; Дин, премьер-министр; Гуджино, ВБ; ван Ос, Швейцария; Агре, П. (14 апреля 1995 г.). «Свойства водного канала основного внутреннего белка хрусталика». Журнал биологической химии . 270 (15): 9010–16. дои : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . ПМИД  7536742.
  42. ^ Кушак, Дж; Алькала, Дж; Мейзел, Х. (декабрь 1980 г.). «Поверхностная морфология клеток хрусталика эмбрионов и взрослых кур». Американский журнал анатомии . 159 (4): 395–410. дои : 10.1002/aja.1001590406. ПМИД  7223675.
  43. ^ Грюйтерс, WT; Кистлер, Дж; Булливант, С. (октябрь 1987 г.). «Формирование, распределение и диссоциация межклеточных соединений в хрусталике». Журнал клеточной науки . 88 (Часть 3) (3): 351–9. дои : 10.1242/jcs.88.3.351. ПМИД  3448099.
  44. ^ Грюйтерс, WT (июль 1989 г.). «Белок, не являющийся коннексоном (MIP), участвует в формировании щелевых соединений хрусталика». Журнал клеточной науки . 93 (Часть 3) (3): 509–13. дои : 10.1242/jcs.93.3.509. ПМИД  2691517.
  45. ^ Германс, Э.А.; Дуббельман, М; Ван дер Хейде, Р.; Хитаар, РМ (декабрь 2008 г.). «Эквивалентный показатель преломления хрусталика человека при аккомодационной реакции». Оптометрия и наука о зрении . 85 (12): 1179–84. дои : 10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID  19050472. S2CID  205907383.
  46. ^ Хехт, Юджин. Оптика , 2-е изд. (1987), Аддисон Уэсли, ISBN 0-201-11609-X . п. 178. 
  47. ^ Херманс, Эрик А.; Пауэлс, Петра Дж.В.; Дуббельман, Мишель; Куйер, Йост, Пенсильвания; ван дер Хейде, Роб Г.Л.; Хитаар, Роб М. (1 января 2009 г.). «Постоянный объем хрусталика человека и уменьшение площади поверхности капсульного мешка во время аккомодации: МРТ и исследование Шаймпфлюга». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 50 (1): 281–289. дои : 10.1167/iovs.08-2124 . ПМИД  18676625.
  48. ^ Станке, Т.; Хадлич, С.; Ври, А.; Гутхофф, Р.; Стахс, О.; Лангнер, С. (16 декабря 2016 г.). «Магниторезонансная микроскопия аккоммодационных аппаратов». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320–1323. дои : 10.1055/s-0042-118599. PMID  27984837. S2CID  78808282.
  49. ^ Вагефи, Э; Понтре, BP; Джейкобс, доктор медицины; Дональдсон, П.Дж. (август 2011 г.). «Визуализация динамики жидкости в хрусталике глаза с помощью МРТ: манипулирование стабильным содержанием воды и потоками воды». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 301 (2): Р335-42. дои : 10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID  21593426. S2CID  9525037.
  50. ^ Дональдсон, Пол Дж.; Чен, Яди; Петрова, Росица С.; Грей, Ангус К.; Лим, Джули К. (декабрь 2022 г.). «Регулирование содержания воды в хрусталике: влияние на физиологическую оптику хрусталика». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз : 101152. doi : 10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID  36470825. S2CID  254243790.
  51. ^ Сузуки-Керр, Х; Уокер, КЛ; Хан, Миннесота; Лим, Джей Си; Дональдсон, Пи Джей (2022). «Гипосмотический стресс вызывает высвобождение АТФ в отдельной зоне внешней коры хрусталика крысы». Молекулярное видение . 28 : 245–256. ПМЦ 9514545 . ПМИД  36284672. 
  52. ^ Моффат, бакалавр; Ландман, штат Калифорния; Траскотт, Р.Дж.; Суини, Миннесота; Поуп, Дж. М. (декабрь 1999 г.). «Возрастные изменения кинетики транспорта воды в хрусталике нормального человека». Экспериментальное исследование глаз . 69 (6): 663–9. дои : 10.1006/exer.1999.0747. ПМИД  10620395.
  53. ^ Джонс, CE; Атчисон, округ Колумбия; Медер, Р.; Поуп, Дж. М. (август 2005 г.). «Распределение показателя преломления и оптические свойства изолированного хрусталика человека, измеренные с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ)». Исследование зрения . 45 (18): 2352–2366. doi :10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID  15979462. S2CID  8894700.
  54. ^ Джаггер, WS; Сэндс, П.Дж. (1 августа 1999 г.). «Широкоугольная градиентно-индексная оптическая модель хрусталика и глаза осьминога». Исследование зрения . 39 (17): 2841–2852. дои : 10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID  10492814. S2CID  17808919.
  55. ^ Шеффель, Ф.; Мерфи, CJ; Хауленд, ХК (15 ноября 1999 г.). «Размещение у каракатицы (Sepia officinalis)». Журнал экспериментальной биологии . 202 (22): 3127–3134. дои : 10.1242/jeb.202.22.3127 . ПМИД  10539961.
  56. ^ Хоэнвартер, В.; Клозе, Дж.; Юнгблут, PR (2006). «Протеомика хрусталика глаза». Аминокислоты . 30 (4): 369–389. дои : 10.1007/s00726-005-0283-9. PMID  16583312. S2CID  19978371.
  57. ^ аб Эндли, Уша П. (2007). «Кристаллины в глазу: функция и патология». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 26 (1): 78–98. doi :10.1016/j.preteyeres.2006.10.003. PMID  17166758. S2CID  29317220.
  58. ^ Ланг, Ричард А. (январь 1997 г.). «Апоптоз в развитии глаз млекопитающих: морфогенез хрусталика, сосудистая регрессия и иммунная привилегия». Смерть клеток и дифференциация . 4 (1): 12–20. дои : 10.1038/sj.cdd.4400211 .
  59. ^ Блумендаль, Ганс; Де Йонг, Уилфрид; Йенике, Райнер; Лубсен, Николетт Х.; Слингсби, Кристина; Тардье, Аннет (2004). «Старение и зрение: структура, стабильность и функция кристаллинов хрусталика». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 86 (3): 407–485. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012 . ПМИД  15302206.
  60. ^ Эндрю М.Вуд и Роджер Дж.В.Трускотт (март 1993 г.). «УФ-фильтры в человеческих линзах: катаболизм триптофана». Экспериментальное исследование глаз . 56 (3): 317–325. дои : 10.1006/exer.1993.1041. ПМИД  8472787.
  61. ^ Майнстер, Массачусетс (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующий интраокулярные линзы: фотозащита и фоторецепция». Британский журнал офтальмологии . 90 (6): 784–792. дои : 10.1136/bjo.2005.086553. ПМК 1860240 . ПМИД  16714268. 
  62. ^ Андерсон, Роберт М. (1983). «Визуальное восприятие и наблюдения афакического хирурга». Перцептивные и моторные навыки . 57 (3_приложение): 1211–1218. дои : 10.2466/pms.1983.57.3f.1211. PMID  6664798. S2CID  20005737.
  63. ↑ Хэмблинг, Дэвид (29 мая 2002 г.). «Пусть свет сияет». Хранитель .
  64. ^ Уайкхарт, Дэвид Р. (2003). Биохимия глаза, 2-е изд. 2003. Филадельфия: Баттерворт Хайнеманн, с. 107–8 ISBN 0-7506-7152-1 
  65. ^ Глаз: фундаментальные науки на практике, с. 104, ISBN 0-7020-1790-6 
  66. ^ Джанноне, Адриенн А.; Ли, Лепинг; Селитто, Катерина; Уайт, Томас В. (23 декабря 2021 г.). «Физиологические механизмы, регулирующие транспорт хрусталика». Границы в физиологии . 12 : 818649. doi : 10.3389/fphys.2021.818649 . ПМЦ 8735835 . ПМИД  35002784. 
  67. ^ Деламер, Николас А.; Шахидулла, Мохаммед (31 января 2022 г.). «Регуляция транспорта ионов с помощью TRPV4 и TRPV1 в хрусталике и мерцательном эпителии». Границы в физиологии . 12 : 834916. doi : 10.3389/fphys.2021.834916 . ПМЦ 8841554 . ПМИД  35173627. 
  68. ^ abc Биохимия глаза , 2-е изд., с. 107–8, ISBN 0-7506-7152-1 
  69. ^ Загрузите и откройте с помощью Inkscape 9.1. Отдельные компоненты располагаются на разных «слоях», что облегчает редактирование.

Внешние ссылки