stringtranslate.com

Темная кожа

Женщина с темной кожей

Темная кожа — это тип цвета кожи человека , богатый пигментами меланина . [1] [2] [3] Людей с очень темной кожей часто называют « черными людьми », [4] хотя это использование может быть неоднозначным в некоторых странах, где оно также используется для обозначения различных этнических групп или групп населения. . [5] [6] [7] [8]

Считается, что эволюция темной кожи началась около 1,2 миллиона лет назад [9] [10] у светлокожих ранних видов гоминид после того , как они переселились из экваториальных тропических лесов в солнечные саванны . В жару саванн требовались более совершенные механизмы охлаждения, что достигалось за счет потери волос на теле и развития более эффективного потоотделения . Потеря волос на теле привела к развитию темной пигментации кожи, которая действовала как механизм естественного отбора против истощения запасов фолиевой кислоты (витамина B9) и, в меньшей степени, повреждения ДНК . Основным фактором, способствующим развитию темной пигментации кожи, был распад фолиевой кислоты в ответ на ультрафиолетовое излучение ; Связь между распадом фолиевой кислоты, вызванным ультрафиолетовым излучением, и снижением приспособленности из-за нарушения нормального эмбриогенеза и сперматогенеза привела к выделению темной пигментации кожи. К тому времени, когда появился современный Homo sapiens , все люди были темнокожими. [3] [11] [12] [13] [14] [15] [16]

У людей с темной пигментацией кожи кожа от природы богата меланином (особенно эумеланином ) и имеет больше меланосом , которые обеспечивают превосходную защиту от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Это помогает организму сохранить запасы фолиевой кислоты и защищает ДНК от повреждения. [3] [17]

Темнокожие люди, живущие в высоких широтах с мягким солнечным светом, подвергаются повышенному риску, особенно зимой, дефицита витамина D. Вследствие дефицита витамина D они подвергаются более высокому риску развития рахита , многочисленных видов рака и, возможно, сердечно-сосудистых заболеваний, а также низкой активности иммунной системы. [3] [18] Однако некоторые недавние исследования поставили под сомнение, применимы ли пороговые значения, указывающие на дефицит витамина D у светлокожих людей, для темнокожих людей, поскольку они обнаружили, что в среднем у темнокожих людей более высокая плотность костей и меньший риск переломов, чем у людей со светлой кожей с тем же уровнем витамина D. Возможно, это связано с меньшим присутствием агентов, связывающих витамин D (и, следовательно, с его более высокой биодоступностью) у темнокожих людей. [19] [20]

Глобальное распределение преимущественно темнокожих популяций тесно коррелирует с высокими уровнями ультрафиолетового излучения в регионах, где они населены. Эти популяции, за исключением коренных жителей Тасмании , почти исключительно живут вблизи экватора, в тропических районах с интенсивным солнечным светом: Африка , Австралия , Меланезия , Новая Гвинея , Южная Азия , Юго-Восточная Азия , Западная Азия и Америка . Исследования этих популяций показывают, что темная кожа не обязательно является сохранением ранее существовавшего состояния высокой адаптации к УФ-излучению современных людей до миграции из Африки , но на самом деле может быть более поздней эволюционной адаптацией к регионам тропических лесов. [21] [22] [23] Из-за массовой миграции и возросшей мобильности людей между географическими регионами в недавнем прошлом темнокожее население сегодня встречается по всему миру. [3] [24] [25]

Эволюция

В результате естественного отбора у людей, живших в районах с интенсивным солнечным светом, кожа приобрела темный цвет для защиты от ультрафиолетового (УФ) света, главным образом для защиты своего организма от истощения запасов фолиевой кислоты . Эволюционная пигментация кожи была вызвана ультрафиолетовым излучением Солнца. Поскольку гоминиды постепенно теряли мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение посредством потоотделения, их обнаженная и слегка пигментированная кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор отдавал предпочтение темнокожим людям, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. Отражательная способность кожи коренного населения (количество солнечного света, которое отражает кожа) и фактическое УФ-излучение в конкретной географической области тесно связаны, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают это мнение, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое подействовало на развитие темной пигментации кожи у ранних представителей рода Homo . [26] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты имеет решающее значение для развития темной кожи. [3] [27]

Саванны в Африке — это место, где , возможно, произошла большая часть эволюции темнокожих гоминид .

Самые ранние предки современных людей-приматов, скорее всего, имели бледную кожу, как и наш ближайший современный родственник — шимпанзе . [28] [29] [30] [31] [32] Около 7 миллионов лет назад линии человека и шимпанзе разошлись, а между 4,5 и 2 миллионами лет назад первые люди вышли из тропических лесов в саванны Африки к югу от Сахары . [24] [33] Им не только пришлось справляться с более интенсивным солнечным светом, но и разработать лучшую систему охлаждения. В жарких саваннах было труднее добывать пищу, а поскольку мозг млекопитающих склонен к перегреву (повышение температуры на 5–6 °C может привести к тепловому удару), возникла необходимость в развитии лучшей терморегуляции. Решением стало потоотделение и выпадение волос на теле. [24]

Потоотделение рассеивает тепло за счет испарения. У древних людей, как и у нынешних шимпанзе, было мало потовых желез, и большинство из них располагалось на ладонях рук и подошвах ног. Иногда рождались особи с большим количеством потовых желез. Эти люди могли искать еду и охотиться в течение более длительного времени, прежде чем были вынуждены вернуться в тень. Чем больше они смогут добыть корма, тем больше и более здоровое потомство они смогут произвести, и тем выше у них будет шанс передать свои гены обильных потовых желез. При меньшем количестве волос пот может легче испаряться и быстрее охлаждать тела людей. Спустя несколько миллионов лет эволюции у ранних людей были редкие волосы на теле и более 2 миллионов потовых желез в теле. [24] [34] [35]

Однако безволосая кожа особенно уязвима к повреждению ультрафиолетовым светом, и это оказалось проблемой для людей, живущих в районах с интенсивным ультрафиолетовым излучением, и результатом эволюции стало развитие кожи темного цвета в качестве защиты. Ученые давно предполагали, что у людей появился меланин, чтобы поглощать или рассеивать вредное солнечное излучение. Некоторые исследователи предполагали, что меланин защищает от рака кожи . Хотя высокое УФ-излучение может вызвать рак кожи, развитие рака обычно происходит после детородного возраста. Поскольку естественный отбор отдает предпочтение особям с признаками репродуктивного успеха, рак кожи мало повлиял на эволюцию темной кожи. Предыдущие гипотезы предполагали, что загорелые соски препятствуют грудному вскармливанию, но легкого загара достаточно, чтобы защитить матерей от этой проблемы. [24] [36] [37] [38]

В исследовании 1978 года изучалось влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты — комплекса витаминов группы B. [ нужна цитация ] Исследование показало, что даже короткие периоды интенсивного солнечного света способны вдвое снизить уровень фолиевой кислоты, если у кого-то светлая кожа. Низкие уровни фолиевой кислоты коррелируют с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщелина позвоночника . УФ-лучи могут удалять фолиевую кислоту, которая важна для развития здорового плода . При этих аномалиях дети рождаются с неполным головным или спинным мозгом. Нина Яблонски , профессор антропологии и эксперт по эволюции окраски кожи человека, [39] обнаружила несколько случаев, когда посещение матерями соляриев было связано с дефектами нервной трубки на ранних сроках беременности. Она также обнаружила, что фолат имеет решающее значение для развития сперматозоидов; некоторые мужские противозачаточные препараты основаны на ингибировании фолиевой кислоты. Было обнаружено, что фолат, возможно, был движущей силой эволюции темной кожи. [3] [21]

Когда люди рассеялись из экваториальной Африки в районы с низким УФ-излучением и более высокие широты где-то между 120 000 и 65 000 лет назад, темная кожа представляла собой недостаток. [40] [41] Популяции со светлой пигментацией кожи возникли в климате с малым количеством солнечного света. Легкая пигментация кожи защищает от дефицита витамина D. Известно, что у темнокожих людей, переехавших в климат с ограниченным солнечным светом, могут развиться связанные с витамином D состояния, такие как рахит и различные формы рака . [3] [42]

Исследование 2022 года показало, что такие черты, как темная кожа, служат сильным сигналом для конвергентной эволюции и давления отбора ( положительный отбор ). [23]

Другие гипотезы

Другие основные гипотезы, которые выдвигались в истории для объяснения эволюции темной окраски кожи, связаны с увеличением смертности из-за рака кожи, улучшением физической формы в результате защиты от солнечных ожогов и увеличением преимуществ благодаря антибактериальным свойствам эумеланина . [3]

Темнопигментированная, богатая эумеланином кожа защищает от повреждений ДНК, вызванных солнечным светом. [43] Это связано с более низким уровнем заболеваемости раком кожи среди темнокожих групп населения. [44] [45] [46] [47] [48] Присутствие феомеланина в светлой коже увеличивает окислительный стресс в меланоцитах , и это в сочетании с ограниченной способностью феомеланина поглощать УФ-излучение способствует более высокому уровню заболеваемости раком кожи среди людей со светлой кожей. особи со шкурой. [49] Повреждающее воздействие УФ-излучения на структуру ДНК и связанное с этим повышение риска рака кожи широко признано. [26] [50] [51] [52] [53] Однако эти типы рака обычно поражают людей в конце или после завершения их репродуктивной карьеры и не могут быть эволюционной причиной развития темной пигментации кожи. [26] [37] Из всех основных типов рака кожи только злокачественная меланома оказывает существенное влияние на репродуктивный возраст человека. До середины 20 века уровень смертности от меланомы был очень низким (менее 5 на 100 000). Утверждалось, что низкий уровень смертности от меланомы в репродуктивном возрасте не может быть основной причиной развития темной пигментации кожи. [38]

Исследования показали, что даже серьезные солнечные ожоги не могут повлиять на функцию потовых желез и терморегуляцию . Нет данных или исследований, подтверждающих, что солнечные ожоги могут нанести настолько серьезный ущерб, что могут повлиять на репродуктивный успех. [3]

Другая группа гипотез утверждала, что темная пигментация кожи возникла как антибактериальная защита от тропических инфекционных заболеваний и паразитов. Хотя это правда, что эумеланин обладает антибактериальными свойствами, его значение вторично по сравнению с «физической адсорбцией» ( физосорбцией ) для защиты от повреждений, вызванных УФ-излучением. Эта гипотеза не согласуется с доказательствами того, что большая часть эволюции гоминид происходила в саванне, а не в тропических лесах. [54] Люди, живущие в жаркой и солнечной среде, имеют более темную кожу, чем люди, живущие во влажной и облачной среде. [41] Антимикробная гипотеза также не объясняет, почему некоторые группы населения (например, инуиты или тибетцы ), живущие вдали от тропиков и подвергающиеся воздействию высокого УФ-излучения, имеют более темную пигментацию кожи, чем окружающие их популяции. [3]

Биохимия и генетика

Темно пигментированная кожа
Темно пигментированная кожа

У темнокожих людей в коже содержится большое количество меланина . Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженной в коже человека. Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения УФ-излучением. Меланин производится в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [55] Меланин вырабатывается внутри небольших мембраносвязанных пакетов, называемых меланосомами . У людей с естественной темной кожей меланосомы слипшиеся, большие и полные эумеланина. [56] [57] Четырехкратная разница в естественной темной коже дает семи-восьмикратную защиту от повреждения ДНК, [57] но даже самый темный цвет кожи не может защитить от всех повреждений ДНК. [3]

Темная кожа обеспечивает отличную защиту от УФ-излучения из-за содержания в ней эумеланина, способности крупных меланосом поглощать УФ-излучение, а также потому, что эумеланин может быстрее мобилизоваться и выводиться на поверхность кожи из глубины эпидермиса. [3] В одной и той же области тела светлокожие и темнокожие люди имеют одинаковое количество меланоцитов (существуют значительные различия между разными областями тела), но пигментсодержащие органеллы, называемые меланосомами, крупнее и многочисленнее у темнокожих. лица. Кератоциты темной кожи, совместно культивированные с меланоцитами, приводят к паттерну распределения меланосом, характерному для темной кожи. [58] [59] Меланосомы не находятся в агрегированном состоянии в тёмнопигментированной коже по сравнению со светлопигментированной кожей. Благодаря сильно меланизированным меланосомам в темной пигментированной коже она может поглощать больше энергии УФ-излучения и, таким образом, обеспечивает лучшую защиту от солнечных ожогов, а также за счет поглощения и рассеивания УФ-лучей. [26]

Темнопигментированная кожа защищает от прямого и косвенного повреждения ДНК. Фотодеградация происходит, когда меланин поглощает фотоны. Недавние исследования показывают, что фотозащитный эффект темной кожи усиливается за счет того, что меланин может захватывать свободные радикалы , такие как перекись водорода , которые создаются в результате взаимодействия УФ-излучения и слоев кожи. [26] Сильно пигментированные меланоциты обладают большей способностью делиться после ультрафиолетового облучения, что предполагает меньшее повреждение их ДНК. [26] Несмотря на это, средневолновое ультрафиолетовое излучение ( УФБ ) повреждает иммунную систему даже у людей с темной кожей из-за его воздействия на клетки Лангерганса . [26] Роговой слой у людей с темной или сильно загорелой кожей более уплотнен и содержит больше ороговевших клеточных слоев, чем у слабопигментированных людей. Эти качества темной кожи усиливают барьерную защитную функцию кожи. [26]

Хотя темнопигментированная кожа поглощает примерно на 30–40% больше солнечного света, чем слегка пигментированная кожа, темная кожа не увеличивает внутреннее потребление тепла организмом в условиях интенсивного солнечного излучения. Солнечное излучение нагревает поверхность тела, а не внутреннюю часть. Более того, это количество тепла незначительно по сравнению с теплом, выделяемым при активном использовании мышц во время тренировки. Независимо от цвета кожи, люди обладают превосходной способностью рассеивать тепло посредством потоотделения. [41] Половина солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, имеет форму инфракрасного света и поглощается одинаково независимо от цвета кожи. [26]

У людей с естественной темной кожей загар происходит с резкой мобилизацией меланина вверх в эпидермисе и продолжается с увеличением производства меланина. Это объясняет тот факт, что темнокожие люди заметно темнеют после одной или двух недель пребывания на солнце, а затем теряют свой цвет через несколько месяцев, когда они остаются вне солнца. У людей с темной пигментацией кожа, как правило, меньше признаков старения, чем у людей со светлой пигментацией, поскольку темная кожа защищает их от большей части фотостарения . [41]

Цвет кожи — полигенный признак, а это означает, что в определении конкретного фенотипа участвуют несколько разных генов . Многие гены работают вместе в сложных, аддитивных и неаддитивных комбинациях, определяя цвет кожи человека. Вариации цвета кожи обычно распределяются от светлого к темному, как это обычно бывает для полигенных признаков. [60] [61]

Данные, собранные в ходе исследований гена MC1R , показали, что в выборках темнокожих африканцев отсутствует разнообразие аллелей гена по сравнению с неафриканскими популяциями. Это примечательно, учитывая, что количество полиморфизмов почти всех генов в генофонде человека больше в африканских образцах, чем в любом другом географическом регионе. Таким образом, хотя ген MC1R f не вносит существенного вклада в изменение цвета кожи во всем мире, аллель, обнаруженная в больших количествах в африканских популяциях, вероятно, защищает от УФ-излучения и, вероятно, сыграла важную роль в эволюции темной кожи. [62] [63]

Цвет кожи, по-видимому, варьируется в основном из-за вариаций ряда генов с большим эффектом, а также нескольких других генов с малым эффектом ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG и SLC24A4 ). При этом не учитываются эффекты эпистаза , который, вероятно, приведет к увеличению числа родственных генов. [64] Вариации гена SLC24A5 составляют 20–25% различий между темнокожим и светлокожим населением Африки [65] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [66] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европе , а также распространен среди популяций Северной Африки , Африканского Рога , Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [67] [68] [69]

Последствия для здоровья

Пигментация кожи — это эволюционная адаптация к различным уровням ультрафиолетового излучения по всему миру. Как следствие, существует множество последствий для здоровья, которые являются результатом перемещения населения людей с определенной пигментацией кожи в новую среду с разными уровнями УФ-излучения. [3] Современные люди часто не знают своей эволюционной истории, рискуя собой. [3] Культурные традиции, которые усугубляют проблемы состояния среди темнокожего населения, включают традиционную одежду и диету с низким содержанием витамина D. [70]

Преимущества при ярком солнечном свете

Люди с темной пигментацией, живущие в условиях яркого солнечного света, имеют преимущество из-за большого количества меланина, вырабатываемого в их коже. Темная пигментация защищает от повреждения ДНК и поглощает необходимое количество УФ-излучения, необходимое организму, а также защищает от истощения запасов фолиевой кислоты. Фолат — это водорастворимый комплекс витаминов группы B, который в природе содержится в зеленых листовых овощах, цельнозерновых продуктах и ​​цитрусовых. Женщинам фолиевая кислота необходима для поддержания здоровья яйцеклеток, правильной имплантации яйцеклеток и нормального развития плаценты после оплодотворения. Фолат необходим для нормального производства спермы у мужчин. Кроме того, фолат необходим для роста плода, развития органов и развития нервной трубки. Фолат разрушается под действием УФ-излучения высокой интенсивности. [41] У темнокожих женщин наименьший уровень дефектов нервной трубки. [41] [71] Фолат играет важную роль в производстве ДНК и экспрессии генов. Это важно для поддержания надлежащего уровня аминокислот, входящих в состав белков. Фолат используется в формировании миелина — оболочки, которая покрывает нервные клетки и позволяет быстро отправлять электрические сигналы. Фолат также играет важную роль в выработке многих нейротрансмиттеров, например серотонина , который регулирует аппетит, сон и настроение. Сывороточный фолат разрушается под воздействием УФ-излучения или употребления алкоголя. [41] Поскольку кожа защищена меланином, у людей с темной пигментацией меньше шансов заболеть раком кожи и состояниями, связанными с дефицитом фолиевой кислоты , такими как дефекты нервной трубки . [3]

Недостатки при слабом солнечном свете

Рахит – это заболевание, связанное с темной кожей.

Зарегистрировано , что темнокожие люди, живущие в условиях низкой освещенности, очень восприимчивы к дефициту витамина D из-за снижения синтеза витамина D. Темнокожему человеку требуется примерно в шесть раз больше ультрафиолета B, чем людям со слегка пигментированными волосами. Это не проблема вблизи экватора; однако это может стать проблемой в более высоких широтах. [41] Людям с темной кожей в климате с низким уровнем УФ-излучения может потребоваться около двух часов, чтобы выработать такое же количество витамина D, какое люди со светлой кожей производят за 15 минут. Темнокожие люди с высоким индексом массы тела и не принимающие добавки витамина D были связаны с дефицитом витамина D. [72] [73] Витамин D играет важную роль в регулировании иммунной системы человека, а хронический дефицит витамина D может сделать людей восприимчивыми к определенным типам рака и многим видам инфекционных заболеваний. [41] [74] [75] Дефицит витамина D увеличивает риск развития туберкулеза в пять раз, а также способствует развитию рака молочной железы, простаты и колоректального рака. [76]

Наиболее распространенным заболеванием, возникающим вследствие дефицита витамина D, является рахит , размягчение костей у детей, потенциально приводящее к переломам и деформациям. [ нужна цитация ] Рахит вызван снижением синтеза витамина D, что приводит к отсутствию витамина D, что затем приводит к тому, что поступающий с пищей кальций не усваивается должным образом. В прошлом это заболевание обычно встречалось среди темнокожих американцев южной части Соединенных Штатов, которые мигрировали на север, в места с низким солнечным светом. Популярность сладких напитков и сокращение времени, проводимого на открытом воздухе, способствовали значительному росту заболеваемости рахитом. Деформации женского таза, связанные с тяжелым рахитом, препятствуют нормальным родам, что приводит к более высокой смертности младенца, матери или обоих.

Дефицит витамина D наиболее распространен в регионах с низким солнечным светом, особенно зимой. [77] Хронический дефицит витамина D также может быть связан с раком молочной железы , простаты , толстой кишки , яичников и, возможно, другими видами рака . [24] [78] [79] [80] Взаимосвязь между сердечно-сосудистыми заболеваниями и дефицитом витамина D также предполагает наличие связи между здоровьем сердца и гладких мышц. [81] [82] Низкий уровень витамина D также связан с нарушением иммунной системы и функций мозга. [3] [83] [84] Кроме того, недавние исследования связали дефицит витамина D с аутоиммунными заболеваниями , гипертонией , рассеянным склерозом , диабетом и частотой потери памяти .

За пределами тропиков УФ-излучению приходится проникать через более толстый слой атмосферы , в результате чего большая часть УФВ-излучения средней длины волны отражается или разрушается по пути; из-за этого потенциал биосинтеза витамина D в регионах, удаленных от экватора, меньше. Более высокое потребление витамина D темнокожим людям, живущим в регионах с низким уровнем солнечного света, врачи советуют соблюдать диету, богатую витамином D, или принимать добавки с витамином D, [24] [85] [86] [87] [ 88] [89] , хотя недавно появились данные о том, что темнокожие люди способны перерабатывать витамин D более эффективно, чем люди со светлой кожей, поэтому у них может быть более низкий порог достаточности. [20]

Географическое распространение

Существует корреляция между географическим распределением УФ-излучения (УФИ) и распределением пигментации кожи по всему миру. В районах с более высоким уровнем УФ-излучения проживает более темнокожее население, обычно расположенное ближе к экватору . Области, расположенные дальше от экватора и, как правило, ближе к полюсам, имеют более низкую концентрацию УФ-излучения и содержат население со светлой кожей. Это результат эволюции человека, которая способствовала изменению содержания меланина в коже для адаптации к определенным условиям окружающей среды. Больший процент темнокожих людей проживает в Южном полушарии , поскольку широтное распределение суши непропорционально. [26] Нынешнее распределение вариаций цвета кожи не полностью отражает корреляцию интенсивного УФИ и темной пигментации кожи из-за массовой миграции и перемещения людей по континентам в недавнем прошлом. [26] Темнокожие популяции, населяющие Африку , Австралию , Меланезию , Папуа-Новую Гвинею и Южную Азию , живут в некоторых районах с самым высоким УФ-излучением в мире, и у них развилась очень темная пигментация кожи в качестве защиты от вредных солнечных лучей. . [24] [26] Эволюция ограничила людей с более темной кожей в тропических широтах, особенно в нелесных регионах, где ультрафиолетовое излучение Солнца обычно является наиболее интенсивным. Различные темнокожие популяции не обязательно тесно связаны генетически. [90] До современной массовой миграции утверждалось, что большинство темнопигментированных людей жили в пределах 20° от экватора. [91]

У уроженцев Букы и Бугенвиля на севере Соломоновых островов в Меланезии и народа чопи в Мозамбике на юго-восточном побережье Африки кожа более темная, чем у других окружающих популяций. (Коренные жители Бугенвиля, Папуа-Новая Гвинея, имеют одну из самых темных пигментов кожи в мире.) Хотя эти люди находятся далеко друг от друга, они живут в схожей физической среде. В обоих регионах они испытывают очень сильное воздействие УФ-излучения от безоблачного неба вблизи экватора, которое отражается от воды или песка. Вода отражает, в зависимости от цвета, от 10 до 30% падающего на нее УФ-излучения. [41] [92] Люди из этих групп населения проводят долгие часы на рыбалке в море. Поскольку носить обширную одежду в водной среде непрактично, культура и технологии мало что делают для защиты от воздействия УФ-излучения. Кожа принимает очень большое количество ультрафиолетового излучения. Эти популяции, вероятно, близки к максимальной темноте, которую может достичь человеческая кожа, или достигли ее. [41]

Более поздние исследования показали, что за последние 50 000 лет человеческое население изменилось от темнокожих к светлокожим и наоборот. Всего 100–200 поколений назад предки большинства ныне живущих людей, вероятно, тоже проживали в другом месте и имели другой цвет кожи. По словам Нины Яблонски, примером этого являются темнопигментированные современные популяции в Южной Индии и Шри-Ланке , которые снова потемнели после того, как их предки мигрировали из районов гораздо дальше на север. Первоначально учёные полагали, что такие сдвиги пигментации происходят относительно медленно. Однако с тех пор исследователи заметили, что изменения в окраске кожи могут произойти всего за 100 поколений (~ 2500 лет), причем смешанные браки не требуются. На скорость перемен также влияет одежда, которая замедляет их. [93]

Австралия

Австралийский абориген с темной кожей.

Коренные австралийцы , как и все другие группы населения за пределами Африки, являются потомками внеафриканской волны. Генетические данные показали, что коренные народы Австралии генетически не похожи на темнокожие популяции Африки и что они более тесно связаны с другими неафриканскими популяциями. [94]

Термин «черный» первоначально применялся для обозначения пигментации кожи коренных австралийцев; сегодня активисты аборигенов восприняли его как термин, обозначающий общую культуру и идентичность, независимо от цвета кожи. [95] [96]

Меланезия

Темнокожий блондин из Вануату , Меланезия.

Меланезия , субрегион Океании , название которого означает «черные острова», имеет несколько островов, населенных людьми с темной пигментацией кожи. Острова Меланезии расположены непосредственно к северу и северо-востоку от Австралии, а также к восточному побережью Папуа-Новой Гвинеи. [97] Западная часть Меланезии от Новой Гвинеи до Соломоновых островов была впервые колонизирована людьми примерно 40 000–29 000 лет назад. [98] [99]

В мире светлые волосы встречаются исключительно редко за пределами Европы, Северной Африки и Западной Азии, особенно среди темнокожего населения. Тем не менее, меланезийцы — одна из темнокожих групп людей, которые, как известно, имеют естественные светлые волосы. [100] [101]

Новая Гвинея

Мальчики Бука с острова Бугенвиль , Папуа-Новая Гвинея . Жители Бугенвиля имеют один из самых темных оттенков кожи среди людей.

Коренные папуасы Новой Гвинеи имеют темную пигментацию кожи и населяют остров не менее 40 000 лет. Из-за их схожего фенотипа и расположения Новой Гвинеи на пути миграции коренных австралийцев обычно считалось, что папуасы и аборигены Австралии имеют общее происхождение. Однако исследование 1999 года не смогло найти четких указаний на единое генетическое происхождение между двумя популяциями, что позволяет предположить множественные волны миграции в Сахул с разными предками. [102]

К югу от Сахары

Женщины из Южного Судана

Африка к югу от Сахары — это регион Африки, расположенный к югу от Сахары, где проживает большое количество темнокожего населения. [103] [104] Темнокожие группы на континенте имеют тот же рецепторный белок, что и Homo ergaster и Homo erectus . [105] Согласно научным исследованиям, население Африки также имеет самое большое разнообразие цвета кожи. [106] В странах Африки к югу от Сахары между различными группами населения существует высокий уровень различий в цвете кожи. Эти различия частично зависят от общего расстояния от экватора, иллюстрируя сложное взаимодействие эволюционных сил, которые способствовали географическому распределению цвета кожи в любой момент времени. [41]

Из-за частого разного происхождения среди темнокожих популяций наличие темной кожи в целом не является надежным генетическим маркером , в том числе среди групп в Африке. Например, Уилсон и др. (2001) обнаружили, что большинство их эфиопских образцов показали более близкое генетическое сходство со светлокожими армянами , чем с темнокожими популяциями банту . [107] Мохамуд (2006) также заметил, что их сомалийские образцы были генетически более похожи на арабское население, чем на другие африканские популяции. [108]

Южная Азия

Рыбак из Ченнаи, штат Тамилнад, на юге Индии.

В Южной Азии самое большое разнообразие цвета кожи за пределами Африки. Цвет кожи у южных индийцев в среднем темнее, чем у северных индийцев. В основном это связано с погодными условиями в Южной Азии — более высокие индексы УФ-излучения наблюдаются на юге. [109] Несколько генетических исследований населения Южной Азии в разных регионах выявили слабую отрицательную корреляцию между социальным статусом и темнотой кожи, представленной индексом меланина.

Исследование кастового населения на Гангской равнине выявило связь между долей темнокожих и положением в кастовой иерархии. У далитов в среднем была самая темная кожа. [110] Общеиндийское исследование каст телугу и Северной Индии обнаружило аналогичную корреляцию между цветом кожи и кастовой принадлежностью, связанную с отсутствием варианта rs1426654-A гена SLC245-A, но также связанную с мутациями, перекрывающими эти связи. варианты. [111]

Америка

Темнокожая пара вайю из Колумбии. Многие другие коренные народы тропических или субтропических районов Америки имеют темную кожу.

Относительно темная кожа сохраняется среди инуитов и других арктических популяций. Предполагается, что сочетание диеты с высоким содержанием белка и отражения летнего снега способствует сохранению пигментации кожи. [3] [106] [27]

Самые ранние европейские колониальные описания населения Северной Америки включают такие термины, как «коричневый», «рыжевато-коричневый» или «оливковый», хотя некоторые популяции также описывались как «светлокожие». [112] Большинство коренных народов Северной Америки имеют сходство с населением Африки и Океании по наличию аллеля Ala111 . [113]

Коренные жители Южной Америки и Мезоамерики также обычно считаются темнокожими. [113] Высокие уровни ультрафиолетового излучения наблюдаются во всем Андском регионе Перу, Боливии, Чили и Аргентины. [114]

Культура

Предпочтение или неприятие более темной кожи варьировалось в зависимости от географического региона и времени. Сегодня в некоторых обществах загорелая кожа считается модной и признаком благополучия. Это привело к развитию кожевенной промышленности в ряде стран. Однако в некоторых странах темная кожа не считается очень желательной или признаком более высокого класса, особенно среди женщин . [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ↑ снята кожа. Архивировано 4 марта 2016 года в Wayback Machine Принстонского университета , «естественно имеющая кожу темного цвета».
  2. ^ «Темнокожие». thefreedictionary.com. Архивировано из оригинала 22 января 2017 года . Проверено 24 января 2017 г. человек или раса с кожей темного цвета
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. стр. 192–213.
  4. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий к любой группе людей или обозначающий ее с темной кожей», «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  5. ^ Dictionary.com: черный. Архивировано 19 февраля 2016 года на Wayback Machine. 3.a «представитель любого из различных темнокожих народов» 21.a «особенно темнокожих народов Африки, Океании или Австралии».
  6. ^ «Глобальная перепись». Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  7. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «особенно африканского или австралийского происхождения» «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  8. ↑ Джеймс, Маккерс (8 ноября 1828 г.). «Прокламация». Классифицированная реклама . Находка. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  9. ↑ Брана, Ла (27 января 2017 г.). «Новое открытие в расовой миграции». www.cbc.ca. _ Канадская радиовещательная компания . Проверено 13 января 2024 г.
  10. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281. Генетические данные [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали примерно 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo.
  11. ^ Бауэр, К.; Стэнли (1992). «Роль пищевых факторов в этиологии дефектов нервной трубки». Журнал педиатрии и здоровья детей . 28 (1): 12–16. doi :10.1111/j.1440-1754.1992.tb02610.x. PMID  1554510. S2CID  45104826.
  12. ^ Миннс, РА (1996). «Фолиевая кислота и дефекты нервной трубки». Спинной мозг . 34 (8): 460–465. дои : 10.1038/sc.1996.79 . ПМИД  8856852.
  13. ^ Копп; и другие. (1998). «Эмбриональные механизмы, лежащие в основе предотвращения дефектов нервной трубки витаминами». Обзоры исследований умственной отсталости и нарушений развития . 4 (4): 264–268. doi :10.1002/(sici)1098-2779(1998)4:4<264::aid-mrdd5>3.0.co;2-g.
  14. ^ Моллой; Миллс, Дж.Л.; Кирк, ПН; Вейр, Д.Г.; Скотт, Дж. М.; и другие. (1999). «Статус фолата и дефекты нервной трубки». Биофакторы . 10 (2–3): 291–294. дои : 10.1002/biof.5520100230. PMID  10609896. S2CID  20128738.
  15. ^ Лукок, М. (2000). «Фолиевая кислота: биохимия питания, молекулярная биология и роль в болезненных процессах». Молекулярная генетика и обмен веществ . 71 (1–2): 121–138. дои : 10.1006/mgme.2000.3027. ПМИД  11001804.
  16. ^ Уильям; Расмуссен, SA; Флорес, А; Кирби, РС; Эдмондс, Л.Д.; и другие. (2005). «Снижение распространенности расщелины позвоночника и анэнцефалии в зависимости от расы / этнической принадлежности: 1995–2002 годы». Педиатрия . 116 (3): 580–586. дои :10.1542/педс.2005-0592. PMID  16140696. S2CID  12765407.
  17. ^ Нильсен; и другие. (2006). «Важность глубины распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. doi :10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008. ПМИД  16388960.
  18. ^ Джейн, Хигдон. "Витамин Д". Информационный центр микроэлементов . Институт Лайнуса Полинга. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  19. ↑ Холик, Майкл Ф. (21 ноября 2013 г.). «Биодоступность витамина D и его метаболитов у чернокожих и белых взрослых». Медицинский журнал Новой Англии . 369 (21): 2047–2048. дои : 10.1056/NEJMe1312291. ПМИД  24256384.
  20. ^ аб ДеВита Реберн, Элизабет (20 ноября 2013 г.). «Плотность костей выше у чернокожих, витамин D ниже». МедПейдж сегодня . Архивировано из оригинала 8 октября 2019 года . Проверено 19 июня 2014 г.
  21. ^ аб Яблонски, Н.Г.; Чаплин (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. дои : 10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812. S2CID  38445385.
  22. ^ Хардинг, Р; Хили, Э; Рэй, А; Эллис, Н.; Фланаган, Н.; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; и другие. (2000). «Доказательства переменного селективного давления на MC1R». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. дои : 10.1086/302863. ПМК 1288200 . ПМИД  10733465. 
  23. ^ Аб Чжан, Сяомин; Лю, Ци; Чжан, Хуэй; Чжао, Шилей; Хуан, Цзяхуэй; Сованнары, Туот; Буннат, Лонг; Аун, Хонг Сеанг; Самном, Хам; Су, Бинг; Чен, Хуа (27 апреля 2021 г.). «Отличные морфологические фенотипы аборигенов Юго-Восточной Азии сформированы новыми механизмами адаптации к тропическим лесам». Национальный научный обзор . 9 (3): nwab072. doi : 10.1093/nsr/nwab072. ISSN  2095-5138. ПМЦ 8970429 . ПМИД  35371514. 
  24. ^ abcdefgh О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи». Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  25. ^ О'Нил, Деннис. «Обзор». Современная человеческая вариация . Паломер. Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  26. ^ abcdefghijklm Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  27. ^ аб Джина, Кирхвегер. «Биология цвета кожи: черное и белое». Библиотека эволюции . ПБС. Архивировано из оригинала 16 февраля 2013 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  28. ^ Яблонски, Н.Г.; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. дои : 10.1006/jhev.2000.0403. ISSN  0047-2484. ПМИД  10896812.
  29. ↑ Уэйд, Николас (19 августа 2003 г.). «Почему люди и их мех разошлись». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 13 января 2024 г.
  30. ^ Элиас, Питер М.; Менон, Гопинатан; Ветцель, Брюс К.; Уильямс, Джон (Джек) В. (2009). «Доказательства того, что стресс эпидермального барьера влияет на развитие пигментации у людей». Исследование пигментных клеток и меланомы . 22 (4): 420–434. дои : 10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x. ISSN  1755-1471. ПМЦ 2843517 . ПМИД  19508412. 
  31. ↑ Гривз, Мел (22 апреля 2014 г.). «Был ли рак кожи избирательной силой для черной пигментации на ранней стадии эволюции человекообразных?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132955. doi :10.1098/rspb.2013.2955. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3953838 . ПМИД  24573849. 
  32. ^ «Эволюционная история - это нечто большее, чем просто кожа - Понимание эволюции» . Evolution.berkeley.edu . 1 марта 2014 года . Проверено 13 января 2024 г.
  33. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . ISBN 9780618619160.
  34. ^ Монтанья, В. «Последствия обнаженной кожи». Врожденные дефекты: оригинальная серия статей . 17 : 1–7.
  35. ^ Лангбейн; Роджерс, Массачусетс; Прецель, С; Крибье, Б; Пельтре, Б; Гасслер, Н.; Швейцер, Дж; и другие. (2005). «Характеристика нового эпителиального кератина II типа человека K1b, специфически экспрессируемого в эккринных потовых железах». Журнал исследовательской дерматологии . 125 (3): 428–444. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23860.x . ПМИД  16117782.
  36. ^ Блюм, HF (1961). «Имеет ли пигмент меланин кожи человека адаптивное значение?». Ежеквартальный обзор биологии . 36 : 50–63. дои : 10.1086/403275. PMID  13870200. S2CID  30402725.
  37. ^ аб Ригель, DS (2008). «Облучение кожи ультрафиолетом и его связь с развитием рака кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 58 (5): С129–С132. дои : 10.1016/j.jaad.2007.04.034. ПМИД  18410798.
  38. ^ аб Джемаль; и другие. (2001). «Последние тенденции заболеваемости меланомой кожи среди белого населения США». Журнал Национального института рака . 93 (9): 678–683. дои : 10.1093/jnci/93.9.678 . ПМИД  11333289.
  39. ^ Яблонски, Нина. «Департамент антропологии Пенсильванского университета». Пенсильванский государственный университет. Архивировано из оригинала 16 января 2013 года . Проверено 14 декабря 2012 г.
  40. ^ Аппенцеллер Тим (2012). «Человеческие миграции: Восточная одиссея». Природа . 485 (7396): 24–26. Бибкод : 2012Natur.485...24A. дои : 10.1038/485024а . ПМИД  22552074.
  41. ^ abcdefghijkl Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25153-3.
  42. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека». Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  43. ^ Миямура; и другие. (2007). «Регуляция пигментации кожи человека и реакция на ультрафиолетовое излучение». Биофакторы . 20 (1): 2–13. дои : 10.1111/j.1600-0749.2006.00358.x . ПМИД  17250543.
  44. ^ Сарайя; Гланц, К; Брисс, Пенсильвания; Николс, П; Белый, С; Дас, Д; Смит, С.Дж.; Таннор, Б; Хатчинсон, AB; Уилсон, К.М.; Ганди, Н.; Ли, Северная Каролина; Раймер, Б; Коутс, Р.К.; Кернер, Дж. Ф.; Хайатт, РА; Буфлер, П; Рочестер, П; и другие. (2004). «Вмешательства по предотвращению рака кожи путем снижения воздействия ультрафиолетового излучения: систематический обзор». Американский журнал профилактической медицины . 27 (5): 422–466. дои : 10.1016/j.amepre.2004.08.009. ПМИД  15556744.
  45. ^ Агар, Н.; Янг, АР (2005). «Меланогенез: фотозащитная реакция на повреждение ДНК?». Мутационные исследования . 571 (1–2): 121–132. дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. ПМИД  15748643.
  46. ^ Пфайфер; Ты, ЮХ; Бесаратиния, А; и другие. (2005). «Мутации, вызванные ультрафиолетовым светом». Мутационные исследования . 571 (1–2): 19–31. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.06.057. ПМИД  15748635.
  47. ^ Рузо; и другие. (2005). «MC1R и реакция меланоцитов на ультрафиолетовое излучение». Мутационные исследования/Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза . 133–152. 571 (1–2): 133–52. дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.09.014. PMID  15748644. Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 12 июля 2019 г.
  48. ^ Бреннер, М.; Слушание, виджей (2008). «Защитная роль меланина от УФ-повреждений в коже человека». Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 539–549. дои : 10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x. ПМК 2671032 . ПМИД  18435612. 
  49. ^ Ван Ньюпорт; Смит, Н.П.; Колб, Р; Ван дер Мюлен, Х; Кертен, Х; Павел, С; и другие. (2004). «Тирозин-индуцированный меланогенез демонстрирует различия в морфологических и меланогенных предпочтениях меланосом светлого и темного типов кожи». Журнал исследовательской дерматологии . 122 (5): 1251–1255. дои : 10.1111/j.0022-202X.2004.22533.x . ПМИД  15140229.
  50. ^ Кильбасса; Эпе, Б; и другие. (2000). Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым и видимым светом, и его зависимость от длины волны . Методы энзимологии. Том. 319. стр. 436–445. doi : 10.1016/s0076-6879(00)19041-x. ПМИД  10907532.
  51. ^ Кливер и Кроули (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Границы бионауки . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/тесак . PMID  11897551. S2CID  10115842.
  52. ^ Синха; и другие. (2002). «УФ-индуцированное повреждение и восстановление ДНК: обзор». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (4): 225–236. дои : 10.1039/b201230h. PMID  12661961. S2CID  11348959.
  53. ^ Шрайер, WJ; Шрейдер, Т.Э.; Коллер, ФО; Гилч, П; Креспо-Эрнандес, CE; Сваминатан, ВН; Карелл, Т; Зинт, Вт; Колер, Б; и другие. (2007). «Димеризация тимина в ДНК — это сверхбыстрая фотореакция». Наука . 315 (5812): 625–629. Бибкод : 2007Sci...315..625S. дои : 10.1126/science.1135428. ПМЦ 2792699 . ПМИД  17272716. 
  54. ^ Эпель; и другие. (1999). «Развитие в плавучем мире: защита яиц и эмбрионов от повреждений УФ-излучением». Американский зоолог . 39 (2): 271–278. дои : 10.1093/ICB/39.2.271 .
  55. ^ Хаасс, Николас К.; Смолли, Кейран С.М.; Ли, Линг; Херлин, Минхард (1 июня 2005 г.). «Адгезия, миграция и связь в меланоцитах и ​​меланоме». Исследование пигментных клеток . 18 (3): 150–159. дои : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN  0893-5785. ПМИД  15892711.
  56. ^ Стринги, HY; и другие. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из факторов, определяющих цвет кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. дои : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  57. ^ аб Тадокоро, Т; и другие. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых/этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . ПМИД  15955111.
  58. ^ Минвала, С; и другие. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании характера распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. дои : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . ПМИД  11511313.
  59. ^ Сабо, Г; и другие. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. Бибкод : 1969Natur.222.1081S. дои : 10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  60. ^ Льюис, Рики (2012). Генетика человека: концепции и приложения (10-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Co., стр. 135–136. ISBN 978-0-07-352530-3.
  61. ^ «Цвет кожи» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 15 сентября 2012 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  62. ^ Рана, БК; Хьюитт-Эмметт, Д.; Джин, Л.; Чанг, Б.Х.; Самбуугин, Н.; Лин, М.; Уоткинс, С.; Бамшад, М.; Йорд, LB (1 апреля 1999 г.). «Высокий полиморфизм локуса рецептора меланокортина 1 человека». Генетика . 151 (4): 1547–1557. doi : 10.1093/генетика/151.4.1547. ISSN  0016-6731. ПМЦ 1460552 . ПМИД  10101176. 
  63. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека». www.culturalchange.org . Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  64. ^ Хан, Разиб (2009). «Генетика пигментации человека: экспрессия генов». Откройте для себя журнал. Архивировано из оригинала 14 июня 2013 года . Проверено 11 декабря 2012 г.
  65. ^ Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. Бибкод : 2005Sci...310.1782L. дои : 10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  66. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Кожа европейцев побледнела только недавно, - предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364. doi :10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  67. ^ «Графическое отображение частот аллелей Ala111Thr». База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 4 октября 2013 года . Проверено 10 октября 2012 г.
  68. ^ «АЛЬФРЕД - Информация о полиморфизме - Ala111Thr» . База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Проверено 10 октября 2012 г.
  69. ↑ Пагани Л., Кивисилд Т., Тарекегн А., Эконг Р., Пластер С., Ромеро И.Г., Аюб К., Мехди С.К., Томас М.Г., Луизелли Д., Бекеле Э., Брэдман Н., Балдинг DJ, Тайлер-Смит С. (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ПМК 3397267 . ПМИД  22726845. 
  70. ^ «Темнокожего иммигранта призвали принимать витамин D» . Новости Си-Би-Си. Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  71. ^ Буччимацца СС, Молтено CD, Даннем ТТ, Вилджоен ДЛ (1994). «Распространенность дефектов нервной трубки в Кейптауне, Южная Африка». Тератология . 50 (3): 194–199. дои : 10.1002/тера.1420500304. ПМИД  7871483.
  72. ^ «Темнокожих иммигрантов призывают принимать витамин D» . Новости ЦБК . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  73. ^ Оглсби, Эрика. «Темная кожа? Больше витамина D, пожалуйста!». Уход2. Архивировано из оригинала 26 сентября 2018 года . Проверено 1 января 2013 г.
  74. ^ Мюррей, ФГ (1934). «Пигментация, солнечный свет и болезни, связанные с питанием». Американский антрополог . 36 (3): 438–445. дои : 10.1525/aa.1934.36.3.02a00100 .
  75. ^ Лумис, WF (1967). «Кожно-пигментная регуляция биосинтеза витамина D у человека». Наука . 157 (3788): 501–506. Бибкод : 1967Sci...157..501F. дои : 10.1126/science.157.3788.501. PMID  6028915. S2CID  41681581.
  76. ^ Чаплин Г., Яблонски Н.Г. (2009). «Витамин D и эволюция депигментации человека». Американский журнал физической антропологии . 139 (4): 451–461. дои : 10.1002/ajpa.21079. ПМИД  19425101.
  77. ^ Вит, Р. (2003). Потеря костной массы и остеопороз: антропологическая перспектива . Kluwer Academic/Plenum Press. стр. 135–150.
  78. ^ Гарланд CF, Гарланд ФК, Горхэм ЭД и др. (2006). «Роль витамина D в профилактике рака». Американский журнал общественного здравоохранения . 96 (2): 252–261. дои : 10.2105/ajph.2004.045260. ПМК 1470481 . ПМИД  16380576. 
  79. ^ Флот, JC (2008). «Молекулярное действие витамина D, способствующее профилактике рака». Молекулярные аспекты медицины . 29 (6): 388–396. дои : 10.1016/j.mam.2008.07.003. ПМК 2613446 . ПМИД  18755215. 
  80. ^ Грант, ВБ (2008). «Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость и смертность от рака». Солнечный свет, витамин D и рак кожи . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 624. стр. 16–30. дои : 10.1007/978-0-387-77574-6_2. ISBN 978-0-387-77573-9. ПМИД  18348444.
  81. ^ Чен, TC; и другие. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D». Архив биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. дои : 10.1016/j.abb.2006.12.017. ПМЦ 2698590 . ПМИД  17254541. 
  82. ^ Ким, Дэ Хён; Сабур, Сиамак; Сагар, Утпал Н.; Адамс, Сюзанна; Уэллан, Дэвид Дж. (1 декабря 2008 г.). «Распространенность гиповитаминоза D при сердечно-сосудистых заболеваниях (по данным Национального исследования здоровья и питания, 2001–2004 гг.)». Американский журнал кардиологии . 102 (11): 1540–1544. doi : 10.1016/j.amjcard.2008.06.067. ISSN  1879-1913. ПМИД  19026311.
  83. ^ МакГрат, Джей-Джей; и другие. (2004). «Витамин D – значение для развития мозга». Журнал биохимии стероидов и молекулярной биологии . 89–90 (1–5): 557–560. дои : 10.1016/j.jsbmb.2004.03.070. PMID  15225838. S2CID  19993730.
  84. ^ Хармс, М.; и другие. (2008). «Дефицит витамина D в процессе развития изменяет поведение взрослых мышей 129/SvJ и C57BL/6J». Поведенческие исследования мозга . 187 (2): 343–350. дои : 10.1016/j.bbr.2007.09.032. PMID  17996959. S2CID  8107153.
  85. ^ «Как получить витамин D» . Архивировано из оригинала 13 января 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 г.
  86. ↑ Художник Ким (19 апреля 2009 г.). "Ваше здоровье". США сегодня . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  87. ^ «Дефицит витамина D и воздействие солнца на кожу» . Чикаго Трибьюн . 26 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2013 г. . Проверено 25 сентября 2018 г.
  88. ^ Виллароса, Линда. «Почему чернокожим людям нужно больше витамина D». Корень. Архивировано из оригинала 17 ноября 2012 года . Проверено 1 января 2013 г.
  89. ^ «Информационный центр микроэлементов». Лайнус Полинг. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 года . Проверено 1 января 2013 г.
  90. ^ Маркс, Джонатан. «Интервью с Джонатаном Марксом». Раса – сила иллюзии . ПБС. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 года . Проверено 3 января 2013 г. Конечно, темная кожа присутствует во всем мире у разных групп населения. Коренные жители Австралии, коренные народы Индии, коренные народы Африки — все они имеют очень тёмную пигментацию, хотя между ними нет особенно близкого родства.
  91. ^ «Современные человеческие вариации: обзор». Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года.
  92. ^ Чадисиена Р., Гиргздис А. (2008). «Альбедо ультрафиолетового излучения природных поверхностей». Журнал экологической инженерии и ландшафтного менеджмента . 16 (2): 83–88. дои : 10.3846/1648-6897.2008.16.83-88 .
  93. ↑ Крулвич, Роберт (2 февраля 2009 г.). «Ваша семья, возможно, когда-то была другого цвета». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 3 марта 2020 года . Проверено 4 июля 2013 г.
  94. ^ «Геном аборигенов» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 21 ноября 2018 г. Проверено 25 сентября 2018 г.
  95. ^ «Рекламная реклама». 8 ноября 1828 г. с. 1. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 года . Проверено 25 сентября 2018 г. - через Trove.
  96. ^ «Идентичность аборигенов выходит за рамки цвета кожи» . Сидней Морнинг Геральд . Архивировано из оригинала 9 октября 2011 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  97. ^ «Папуа Сеть» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 мая 2018 года . Проверено 25 сентября 2018 г.
  98. ^ Матисоо-Смит Э, Робинс Дж.Х. (2004). «Происхождение и расселение тихоокеанских народов: данные филогенеза мтДНК тихоокеанских крыс». Труды Национальной академии наук . 101 (24): 9167–9172. дои : 10.1073/pnas.0403120101 . ПМК 428491 . ПМИД  15184658. 
  99. ^ Нортон Х.Л., Фридлендер Дж.С., Мерриуэзер Д.А., Коки Дж., Мгоне К.С., Шрайвер, Мэриленд (2006). «Изменения пигментации кожи и волос на острове Меланезия». Американский журнал физической антропологии . 130 (2): 254–268. дои : 10.1002/ajpa.20343. ПМИД  16374866.
  100. ↑ Синдия Н. Бхану (3 мая 2012 г.). «Еще одна генетическая причуда Соломоновых Островов: светлые волосы». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 апреля 2020 года . Проверено 3 мая 2012 г.
  101. ^ Дюпри, Л. «Афганистан: (iv.) этнография». В Эхсане Яршатере (ред.). Энциклопедия Ираника (Интернет-изд.). США: Колумбийский университет . Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Проверено 5 ноября 2011 г.
  102. ^ Редд А.Дж., Stoneking M (1999). «Население Сахула: вариации мтДНК у аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи». Американский журнал генетики человека . 65 (3): 808–828. дои : 10.1086/302533. ПМЦ 1377989 . ПМИД  10441589. 
  103. ^ «Современные человеческие вариации: обзор». Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
  104. ^ «Черная Африка | Определение черной Африки на английском языке по словарям Lexico» . Лексико-словари | Английский . Архивировано из оригинала 2 июля 2019 года.
  105. ^ Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (1 февраля 2004 г.). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. дои : 10.1086/381006. ISSN  0011-3204. S2CID  224795768.
  106. ^ аб Релетфорд, Дж. Х. (2000). «Разнообразие цвета кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Человеческая биология; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. ПМИД  11126724.
  107. ^ Уилсон, Джеймс Ф.; Уил, Майкл Э.; Смит, Элис К.; Гратрикс, Фиона; Флетчер, Бенджамин; Томас, Марк Г.; Брэдман, Нил; Гольдштейн, Дэвид Б. (2001). «Популяционная генетическая структура переменной реакции на лекарства». Природная генетика . 29 (3): 265–9. дои : 10.1038/ng761. PMID  11685208. S2CID  25627134. 62% эфиопов попадают в первый кластер, который включает в себя большинство евреев, норвежцев и армян, что указывает на то, что отнесение этих людей к «черному» кластеру было бы неточным отражением генетической структуры. . Только 24% эфиопов попадают в кластер с банту.
  108. ^ Мохамуд, AM (октябрь 2006 г.). «Характеристики P52 антигенов HLA класса I и класса II населения Сомали». Трансфузиологическая медицина . 16 (Дополнение s1): 47. doi :10.1111/j.1365-3148.2006.00694_52.x. S2CID  70655900.
  109. ^ Майкл Ф. Холик (2010). Витамин D: физиология, молекулярная биология и клиническое применение. Спрингер. п. 531. ИСБН 978-1-60327-303-9. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 5 ноября 2020 г.
  110. ^ Мишра, Аншуман; Низамуддин, шейх; Маллик, Чандана Басу; Сингх, Сакши; Пракаш, Сатья; Сиддики, Ниямат Али; Рай, Нирадж; Карлус, С. Джастин; Судхакар, Дигумарти В.С.; Трипати, Вишну П.; Мёлс, Мярт (1 марта 2017 г.). «Исследование генотипа-фенотипа Средней Гангской равнины в Индии показывает связь rs2470102 с пигментацией кожи». Журнал исследовательской дерматологии . 137 (3): 670–677. дои : 10.1016/j.jid.2016.10.043 . ISSN  0022-202X. ПМИД  27866970.
  111. ^ Илиеску, Флорин Мирча; Чаплин, Джордж; Рай, Нирадж; Джейкобс, Гай С.; Маллик, Чандана Басу; Мишра, Аншуман; Тангарадж, Кумарасами; Яблонски, Нина Г. (2018). «Влияние генов, окружающей среды и социальных факторов на эволюцию разнообразия цвета кожи в Индии». Американский журнал биологии человека . 30 (5): e23170. дои : 10.1002/ajhb.23170. hdl : 20.500.11820/435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645 . ISSN  1520-6300. PMID  30099804. S2CID  51966049.
  112. ^ Воган, Олден Т. (1 октября 1982 г.). «От белого человека к краснокожим: изменение англо-американских представлений об американских индейцах». Американский исторический обзор. 87 (4): 918. дои: 10.2307/1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  113. ^ ab Справочный отчет о кластере SNP (refSNP): rs1426654 ** клинически связан **. Архивировано 5 декабря 2017 г. на Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  114. ^ «Высокий уровень ультрафиолетового излучения наблюдается во всем регионе Альтиплано» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2020 г. Проверено 8 октября 2020 г.

дальнейшее чтение