Красные кровяные тельца ( эритроциты ), научное название эритроциты (от греческого erythros «красный» и kytos «полый сосуд», где -cyte в современном использовании переводится как «клетка»), также называемые эритроцитами , [1] эритроцитами. (у людей или других животных, не имеющих ядра в красных кровяных тельцах) или гематиды , являются наиболее распространенным типом клеток крови и основным средством доставки кислорода (O 2 ) позвоночных к тканям тела посредством кровотока через кровеносные сосуды . система . [2] Эритроциты поглощают кислород в легких или жабрах рыб и выделяют его в ткани, протискиваясь через капилляры организма .
Цитоплазма эритроцита богата гемоглобином — железосодержащей биомолекулой , которая способна связывать кислород и отвечает за красный цвет клеток и крови. Каждый эритроцит человека содержит около 270 миллионов молекул гемоглобина. [3] Клеточная мембрана состоит из белков и липидов , и эта структура обеспечивает свойства, необходимые для физиологического функционирования клеток , такие как деформируемость и стабильность клеток крови при прохождении через систему кровообращения и, в частности, через капиллярную сеть.
У человека зрелые эритроциты представляют собой гибкие двояковогнутые диски . У них нет клеточного ядра (которое удаляется во время развития ) и органелл , обеспечивающих максимальное пространство для гемоглобина; их можно рассматривать как мешочки с гемоглобином, в качестве мешочка которых выступает плазматическая мембрана . У взрослых людей в секунду производится около 2,4 миллиона новых эритроцитов. [4] Клетки развиваются в костном мозге и циркулируют в организме около 100–120 дней, прежде чем их компоненты перерабатываются макрофагами . Каждый кругооборот занимает около 60 секунд (одна минута). [5] Примерно 84% клеток человеческого тела представляют собой 20–30 триллионов эритроцитов. [6] [7] [8] [9] Почти половина объема крови ( от 40% до 45% ) составляют эритроциты.
Упакованные эритроциты (pRBC) — это эритроциты, которые были пожертвованы, обработаны и сохранены в банке крови для переливания крови .
Подавляющее большинство позвоночных, включая млекопитающих и человека, имеют эритроциты. Эритроциты — это клетки, присутствующие в крови для транспортировки кислорода. Единственными известными позвоночными животными, не имеющими эритроцитов, являются ледяная рыба-крокодил (семейство Channichthyidae ); они живут в очень богатой кислородом холодной воде и переносят кислород, свободно растворенный в крови. [11] Хотя они больше не используют гемоглобин, в их геноме можно обнаружить остатки генов гемоглобина . [12]
Эритроциты позвоночных состоят в основном из гемоглобина , сложного металлопротеина , содержащего гемовые группы, атомы железа которого временно связываются с молекулами кислорода (O 2 ) в легких или жабрах и высвобождают их по всему телу. Кислород может легко диффундировать через клеточную мембрану эритроцитов . Гемоглобин в эритроцитах также переносит часть углекислого газа обратно из тканей; однако большая часть ненужного углекислого газа транспортируется обратно в легочные капилляры легких в виде бикарбоната (HCO 3 - ), растворенного в плазме крови . Миоглобин , соединение, родственное гемоглобину, сохраняет кислород в мышечных клетках. [13]
Цвет эритроцитов обусловлен гемовой группой гемоглобина. Сама плазма крови имеет соломенный цвет, но эритроциты меняют цвет в зависимости от состояния гемоглобина: при соединении с кислородом образующийся оксигемоглобин становится алым, а при выделении кислорода образующийся дезоксигемоглобин имеет темно-красный бордовый цвет. . Однако кровь может казаться голубоватой, если смотреть через стенку сосуда и кожу. [14] Пульсовая оксиметрия использует изменение цвета гемоглобина для прямого измерения насыщения артериальной крови кислородом с использованием колориметрических методов. Гемоглобин также имеет очень высокое сродство к монооксиду углерода , образуя карбоксигемоглобин очень ярко-красного цвета. Покрасневшие и сбитые с толку пациенты с показателем насыщения крови 100% по данным пульсоксиметрии иногда страдают от отравления угарным газом. [ нужна цитата ]
Наличие белков-переносчиков кислорода внутри специализированных клеток (в отличие от переносчиков кислорода, растворенных в жидкостях организма) было важным шагом в эволюции позвоночных, поскольку оно обеспечивает менее вязкую кровь, более высокие концентрации кислорода и лучшую диффузию кислорода из крови. к тканям. Размер эритроцитов широко варьируется у разных видов позвоночных; Ширина эритроцитов в среднем примерно на 25% больше диаметра капилляров , и было высказано предположение, что это улучшает перенос кислорода от эритроцитов к тканям. [15]
Эритроциты млекопитающих обычно имеют форму двояковогнутых дисков: уплощенных и вдавленных в центре, с гантелевидным поперечным сечением и торовидным ободом по краю диска. Такая форма обеспечивает высокое соотношение площади поверхности к объему (SA/V), что облегчает диффузию газов. [16] Однако есть некоторые исключения, касающиеся формы отряда парнокопытных (парнокопытные , включая крупный рогатый скот , оленей и их родственников), которые демонстрируют широкое разнообразие причудливой морфологии эритроцитов: маленькие и сильно овальные клетки у лам и верблюдов (семейство Camelidae ), крошечных сферических клеток у мышей-оленей (семейство Tragulidae ) и клеток, принимающих веретенообразную, ланцетную, серповидную, неправильно-полигональную и другие угловатые формы у благородных оленей и изюбря (семейство Cervidae ). У представителей этого отряда явно развился способ развития эритроцитов, существенно отличающийся от нормы млекопитающих. [10] [17] В целом, эритроциты млекопитающих удивительно гибки и деформируемы, чтобы протискиваться через крошечные капилляры , а также максимально увеличивать свою прилегающую поверхность, принимая сигарную форму, где они эффективно высвобождают кислородную нагрузку. [18]
Эритроциты млекопитающих уникальны среди позвоночных, поскольку в зрелом возрасте у них нет ядер. У них есть ядра на ранних стадиях эритропоэза , но они вытесняются во время развития по мере взросления; это обеспечивает больше места для гемоглобина. Красные кровяные клетки без ядер, называемые ретикулоцитами , впоследствии теряют все другие клеточные органеллы , такие как митохондрии , аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум .
Селезенка действует как резервуар эритроцитов, но у людей этот эффект несколько ограничен . У некоторых других млекопитающих, таких как собаки и лошади, селезенка изолирует большое количество эритроцитов, которые сбрасываются в кровь во время стресса, обеспечивая более высокую способность транспорта кислорода.
Типичный человеческий эритроцит имеет диаметр диска примерно 6,2–8,2 мкм [19] , толщину в самой толстой точке 2–2,5 мкм и минимальную толщину в центре 0,8–1 мкм, что намного меньше, чем у большинства других эритроцитов. клетки человека . Эти клетки имеют средний объем около 90 фл [20] с площадью поверхности около 136 мкм 2 и могут набухать до формы сферы, содержащей 150 фл, без растяжения мембраны.
У взрослых людей в любой момент времени имеется примерно 20–30 триллионов эритроцитов, что составляет примерно 70% всех клеток по количеству. [21] У женщин содержится около 4–5 миллионов эритроцитов на микролитр (кубический миллиметр) крови, а у мужчин — около 5–6 миллионов; у людей, живущих на больших высотах с низким напряжением кислорода, будет больше. Таким образом, эритроциты встречаются гораздо чаще, чем другие частицы крови: на микролитр приходится около 4 000–11 000 лейкоцитов и около 150 000–400 000 тромбоцитов .
Эритроцитам человека требуется в среднем 60 секунд, чтобы совершить один цикл кровообращения. [5] [9] [22]
Красный цвет крови обусловлен спектральными свойствами ионов гемового железа в гемоглобине . Каждая молекула гемоглобина несет четыре гемовые группы; гемоглобин составляет около трети общего объема клетки. Гемоглобин отвечает за транспорт более 98% кислорода в организме (остальный кислород переносится растворенным в плазме крови ). В эритроцитах среднего взрослого мужчины содержится около 2,5 граммов железа, что составляет около 65% от общего количества железа, содержащегося в организме. [23] [24]
Эритроциты у млекопитающих в зрелом состоянии имеют безъядерные ядра , а это означает, что у них отсутствует клеточное ядро . Для сравнения, эритроциты других позвоночных имеют ядра; единственные известные исключения — саламандры рода Batrachoseps и рыбы рода Maurolicus . [25] [26]
Удаление ядра в эритроцитах позвоночных было предложено как объяснение последующего накопления некодирующей ДНК в геноме . [27] Аргумент звучит следующим образом: эффективный транспорт газа требует, чтобы эритроциты проходили через очень узкие капилляры, и это ограничивает их размер. В отсутствие ядерной элиминации накопление повторяющихся последовательностей ограничивается объемом, занимаемым ядром, который увеличивается с размером генома.
Ядерные эритроциты у млекопитающих состоят из двух форм: нормобластов, которые являются нормальными эритропоэтическими предшественниками зрелых эритроцитов, и мегалобластов, которые являются аномально крупными предшественниками, возникающими при мегалобластных анемиях .
Эритроциты деформируются, гибки, способны прикрепляться к другим клеткам и способны взаимодействовать с иммунными клетками. Их мембрана играет в этом множество ролей. Эти функции во многом зависят от состава мембраны. Мембрана эритроцитов состоит из трех слоев: гликокаликса на внешней стороне, богатого углеводами ; липидный бислой , который содержит множество трансмембранных белков , помимо основных липидных компонентов; и мембранный скелет — структурная сеть белков, расположенных на внутренней поверхности липидного бислоя. Половину мембранной массы эритроцитов человека и большинства млекопитающих составляют белки. Другая половина — это липиды, а именно фосфолипиды и холестерин . [28]
Мембрана эритроцитов состоит из типичного липидного бислоя , подобного тому, который можно найти практически во всех клетках человека. Проще говоря, этот липидный бислой состоит из холестерина и фосфолипидов в равных весовых пропорциях. Липидный состав важен, поскольку он определяет многие физические свойства, такие как проницаемость и текучесть мембраны. Кроме того, активность многих мембранных белков регулируется взаимодействием с липидами бислоя.
В отличие от холестерина, который равномерно распределен между внутренними и внешними листочками, 5 основных фосфолипидов расположены асимметрично, как показано ниже:
Внешний монослой
Внутренний монослой
Это асимметричное распределение фосфолипидов в бислое является результатом функции нескольких энергозависимых и энергонезависимых белков-переносчиков фосфолипидов . Белки, называемые « флиппазами », перемещают фосфолипиды из внешнего монослоя во внутренний, в то время как другие, называемые « флоппазами », выполняют противоположную операцию – против градиента концентрации энергозависимым образом. Кроме того, существуют также белки « скрамблазы », которые перемещают фосфолипиды в обоих направлениях одновременно, вниз по градиенту их концентрации энергонезависимым способом. До сих пор продолжаются серьезные дебаты относительно идентичности этих поддерживающих мембрану белков в мембране эритроцитов.
Поддержание асимметричного распределения фосфолипидов в бислое (например, исключительная локализация ФС и ФИ во внутреннем монослое) имеет решающее значение для целостности и функционирования клеток по нескольким причинам:
Недавние исследования описали наличие в мембране эритроцитов специализированных структур, называемых « липидными плотами ». Это структуры, обогащенные холестерином и сфинголипидами , связанные со специфическими мембранными белками, а именно флотиллинами , СТОматинами (полоса 7), G-белками и β-адренергическими рецепторами . Было показано, что липидные рафты , которые участвуют в событиях передачи сигналов в неэритроидных клетках, в эритроидных клетках опосредуют передачу сигналов β2-адрегенных рецепторов и повышают уровни цАМФ и, таким образом, регулируют проникновение малярийных паразитов в нормальные эритроциты. [29] [30]
Белки мембранного скелета отвечают за деформируемость, гибкость и долговечность эритроцита, позволяя ему протиснуться через капилляры размером менее половины диаметра эритроцита (7–8 мкм) и быстро восстанавливая дискоидную форму. поскольку эти клетки перестают воспринимать сжимающие силы, аналогично предмету из резины.
В настоящее время известно более 50 мембранных белков, количество копий которых может составлять от нескольких сотен до миллиона на эритроцит. Примерно 25 из этих мембранных белков несут антигены различных групп крови, такие как антигены A, B и Rh, среди многих других. Эти мембранные белки могут выполнять широкий спектр функций, таких как транспортировка ионов и молекул через мембрану эритроцитов, адгезия и взаимодействие с другими клетками, такими как эндотелиальные клетки, в качестве сигнальных рецепторов, а также другие неизвестные в настоящее время функции. Группы крови человека обусловлены различиями в поверхностных гликопротеинах эритроцитов. Нарушения белков в этих мембранах связаны со многими заболеваниями, такими как наследственный сфероцитоз , наследственный эллиптоцитоз , наследственный стоматоцитоз и пароксизмальная ночная гемоглобинурия . [28] [29]
Белки мембран эритроцитов организованы в соответствии с их функциями:
Транспорт
Клеточная адгезия
Структурная роль . Следующие мембранные белки устанавливают связи со скелетными белками и могут играть важную роль в регулировании сцепления между липидным бислоем и скелетом мембраны, что, вероятно, позволяет эритроцитам сохранять благоприятную площадь поверхности мембраны, предотвращая коллапс мембраны (образование пузырьков). .
[28] [29]
Дзета -потенциал — это электрохимическое свойство поверхности клетки, которое определяется суммарным электрическим зарядом молекул, находящихся на поверхности клеточных мембран клетки. Нормальный зета-потенциал эритроцитов составляет -15,7 милливольт ( мВ). [35] Большая часть этого потенциала, по-видимому, обусловлена обнаженными остатками сиаловой кислоты в мембране: их удаление приводит к дзета-потенциалу -6,06 мВ.
Напомним, что дыхание , схематически проиллюстрированное здесь с единицей углеводов, производит примерно столько же молекул углекислого газа, CO 2 , сколько оно потребляет кислорода O 2 . [36]
Таким образом, функция системы кровообращения связана как с транспортировкой углекислого газа, так и с транспортировкой кислорода. Как указано в других разделах этой статьи, большая часть углекислого газа в крови находится в форме ионов бикарбоната. Бикарбонат обеспечивает критический буфер pH . [37] Таким образом, в отличие от гемоглобина, обеспечивающего транспорт O 2 , отсутствие специфической молекулы-переносчика CO 2 имеет физиологическое преимущество .
Тем не менее, эритроциты играют ключевую роль в процессе транспорта CO 2 по двум причинам. Во-первых, потому, что кроме гемоглобина они содержат на внутренней стороне клеточной мембраны большое количество копий фермента карбоангидразы . [38] Карбоангидраза, как следует из названия, действует как катализатор обмена между угольной кислотой и диоксидом углерода (который представляет собой ангидрид угольной кислоты). Поскольку он является катализатором, он может влиять на многие молекулы CO 2 , поэтому он выполняет свою важную роль, не требуя такого количества копий, которое необходимо для транспорта O 2 гемоглобином. В присутствии этого катализатора углекислый газ и угольная кислота очень быстро достигают равновесия , в то время как эритроциты все еще движутся по капиллярам. Таким образом, именно эритроциты обеспечивают транспортировку большей части CO 2 в виде бикарбоната. [39] [40] При физиологическом pH равновесие сильно благоприятствует угольной кислоте, которая в основном диссоциирует на ион бикарбоната. [41]
Ионы H+, высвобождаемые в результате этой быстрой реакции внутри эритроцитов, еще находясь в капилляре, снижают сродство гемоглобина к связыванию кислорода — эффект Бора .
Второй важный вклад эритроцитов в транспорт углекислого газа заключается в том, что углекислый газ напрямую реагирует с глобиновыми белковыми компонентами гемоглобина с образованием соединений карбаминогемоглобина . По мере того, как кислород высвобождается в тканях, больше CO 2 связывается с гемоглобином, а по мере того, как кислород связывается в легких, он вытесняет связанный гемоглобином CO 2 , это называется эффектом Холдейна . Несмотря на то, что лишь небольшое количество CO 2 в крови связано с гемоглобином венозной крови, большая часть изменения содержания CO 2 между венозной и артериальной кровью происходит за счет изменения этого связанного CO 2 . [42] То есть в крови, как венозной, так и артериальной, всегда имеется большое количество бикарбоната из-за его вышеупомянутой роли рН-буфера.
Таким образом, углекислый газ, образующийся в результате клеточного дыхания, очень быстро диффундирует в области с более низкой концентрацией, особенно в близлежащие капилляры. [43] [44] Когда CO 2 диффундирует в эритроциты, он быстро преобразуется карбоангидразой, находящейся на внутренней стороне мембраны эритроцитов, в ион бикарбоната. Ионы бикарбоната, в свою очередь, покидают эритроциты в обмен на ионы хлорида из плазмы, чему способствует белок-переносчик анионов полосы 3, расположенный в мембране эритроцитов. Ион бикарбоната не диффундирует обратно из капилляра, а переносится в легкие. В легких более низкое парциальное давление углекислого газа в альвеолах приводит к быстрой диффузии углекислого газа из капилляров в альвеолы. Карбоангидраза в эритроцитах удерживает ион бикарбоната в равновесии с диоксидом углерода. Так как углекислый газ покидает капилляр и CO 2 замещается O 2 в гемоглобине, достаточное количество ионов бикарбоната быстро превращается в углекислый газ для поддержания равновесия. [38] [45] [46] [47]
Когда эритроциты подвергаются сдвиговому напряжению в суженных сосудах, они выделяют АТФ , что заставляет стенки сосудов расслабляться и расширяться, что способствует нормальному кровотоку. [48]
Когда молекулы гемоглобина дезоксигенируются, эритроциты выделяют S-нитрозотиолы , которые также расширяют кровеносные сосуды, [49] таким образом направляя больше крови к областям тела, обедненным кислородом.
Эритроциты также могут синтезировать оксид азота ферментативно, используя L-аргинин в качестве субстрата, как и эндотелиальные клетки . [50] Воздействие на эритроциты физиологического уровня напряжения сдвига активирует синтазу оксида азота и экспорт оксида азота, [51] что может способствовать регуляции сосудистого тонуса.
Эритроциты также могут вырабатывать сероводород — сигнальный газ, который расслабляет стенки сосудов. Считается, что кардиопротекторное действие чеснока обусловлено тем, что эритроциты превращают его соединения серы в сероводород. [52]
Эритроциты также играют роль в иммунном ответе организма : при лизисе патогенами, такими как бактерии, их гемоглобин высвобождает свободные радикалы , которые разрушают клеточную стенку и мембрану патогена, убивая его. [53] [54]
В результате отсутствия митохондрий эритроциты не используют кислород, который они транспортируют; вместо этого они производят энергоноситель АТФ путем гликолиза глюкозы и ферментации молочной кислоты с образованием пирувата . [55] [56] Кроме того, пентозофосфатный путь играет важную роль в эритроцитах; дополнительную информацию см. в разделе « Дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы» .
Поскольку эритроциты не содержат ядра, в настоящее время предполагается, что в этих клетках отсутствует биосинтез белка .
Из-за отсутствия ядер и органелл зрелые эритроциты не содержат ДНК и не могут синтезировать РНК (хотя они содержат РНК) [57] [58] и, следовательно, не могут делиться и имеют ограниченные возможности репарации. [59] Неспособность осуществлять синтез белка означает, что ни один вирус не может эволюционировать и нацеливаться на эритроциты млекопитающих. [60] Однако инфекция парвовирусами ( такими как парвовирус человека B19 ) может поражать предшественников эритроида, пока у них еще есть ДНК, о чем свидетельствует наличие гигантских пронормобластов с вирусными частицами и тельцами включения , что временно истощает кровь ретикулоцитов и вызывает анемию . . [61]
Эритроциты человека производятся посредством процесса, называемого эритропоэзом , развивающегося из детерминированных стволовых клеток в созревающие эритроциты примерно за 7 дней. При созревании у здорового человека эти клетки живут в кровообращении примерно 100–120 дней (и 80–90 дней у доношенного ребенка ). [62] По истечении срока службы они изымаются из обращения. При многих хронических заболеваниях продолжительность жизни эритроцитов сокращается.
Эритропоэз — это процесс образования новых эритроцитов; это длится около 7 дней. Благодаря этому процессу в красном костном мозге крупных костей постоянно производятся эритроциты . (У эмбриона печень является основным местом производства эритроцитов.) Производство может стимулироваться гормоном эритропоэтином ( ЭПО ), синтезируемым почками. Непосредственно до и после выхода из костного мозга развивающиеся клетки известны как ретикулоциты ; они составляют около 1% циркулирующих эритроцитов.
Функциональная продолжительность жизни эритроцитов составляет около 100–120 дней, в течение этого времени эритроциты постоянно перемещаются под действием толчка кровотока (в артериях ), притяжения (в венах ) и комбинации этих двух факторов, когда они протискиваются через них. микрососуды, такие как капилляры. Они также перерабатываются в костном мозге. [63]
Стареющие эритроциты претерпевают изменения в своей плазматической мембране , что делает их восприимчивыми к избирательному распознаванию макрофагами и последующему фагоцитозу в системе мононуклеарных фагоцитов ( селезенка , печень и лимфатические узлы ), таким образом удаляя старые и дефектные клетки и постоянно очищая кровь. Этот процесс называется эриптозом – запрограммированной смертью эритроцитов. [64] Этот процесс обычно происходит с одинаковой скоростью выработки эритропоэза, балансируя общее количество циркулирующих эритроцитов. Эриптоз увеличивается при широком спектре заболеваний, включая сепсис , гемолитико-уремический синдром , малярию , серповидно-клеточную анемию , бета- талассемию , дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы , истощение запасов фосфатов, дефицит железа и болезнь Вильсона . Эриптоз может быть вызван осмотическим шоком, окислительным стрессом и истощением энергии, а также действием широкого спектра эндогенных медиаторов и ксенобиотиков . Чрезмерный эриптоз наблюдается в эритроцитах, лишенных цГМФ-зависимой протеинкиназы типа I или АМФ-активируемой протеинкиназы AMPK. Ингибиторы эриптоза включают эритропоэтин , оксид азота , катехоламины и высокие концентрации мочевины .
Большая часть образующихся продуктов распада повторно циркулирует в организме. Гемовая составляющая гемоглобина распадается на железо (Fe 3+ ) и биливердин . Биливердин восстанавливается до билирубина , который высвобождается в плазму и рециркулирует в печень, связанный с альбумином . Железо высвобождается в плазму, где его рециркулирует белок-носитель, называемый трансферрином . Таким образом, почти все эритроциты удаляются из кровообращения до того, как они станут достаточно взрослыми для гемолиза . Гемолизированный гемоглобин связан с белком плазмы, называемым гаптоглобином , который не выводится почками. [65]
Заболевания крови , связанные с эритроцитами, включают:
Эритроциты могут вводиться при переливании крови . Кровь может быть сдана от другого человека или сохранена получателем раньше. Донорская кровь обычно требует проверки , чтобы убедиться, что доноры не содержат факторов риска наличия заболеваний, передающихся через кровь, или не пострадают от сдачи крови. Кровь обычно собирают и проверяют на распространенные или серьезные заболевания, передающиеся через кровь, включая гепатит B , гепатит C и ВИЧ. Группа крови (A, B, AB или O) или продукт крови идентифицируется и сопоставляется с кровью реципиента, чтобы свести к минимуму вероятность острой гемолитической трансфузионной реакции (типа трансфузионной реакции) . Это связано с наличием антигенов на поверхности клетки. После этого процесса кровь сохраняется и в течение короткого времени используется. Кровь можно давать как цельный продукт, так и эритроциты, отделенные в виде упакованных эритроцитов .
Кровь часто переливают, когда имеется анемия, активное кровотечение или когда ожидается серьезная кровопотеря, например, перед операцией. Перед сдачей крови небольшой образец крови реципиента тестируется при переливании в процессе, известном как перекрестное сопоставление .
В 2008 году сообщалось, что в лаборатории эмбриональные стволовые клетки человека удалось превратить в эритроциты. Трудным шагом было заставить клетки выбросить свое ядро; это было достигнуто путем выращивания клеток на стромальных клетках костного мозга. Есть надежда, что эти искусственные эритроциты в конечном итоге можно будет использовать для переливания крови. [67]
В 2022 году будут проведены испытания на людях с использованием крови, культивированной из стволовых клеток, полученных из донорской крови. [68]
В некоторых анализах крови участвуют эритроциты. К ним относятся подсчет эритроцитов (количество эритроцитов в объеме крови), расчет гематокрита ( процент объема крови, занимаемого эритроцитами) и скорости оседания эритроцитов . Чтобы подготовиться к переливанию крови или трансплантации органов , необходимо определить группу крови .
Многие заболевания, связанные с эритроцитами, диагностируются с помощью мазка крови (или мазка периферической крови), при котором тонкий слой крови наносится на предметное стекло микроскопа. Это может выявить пойкилоцитоз , который представляет собой изменение формы эритроцитов. Когда эритроциты иногда встречаются в виде стопки, плоская сторона рядом с плоской стороной. Это известно как образование руле , и оно происходит чаще, если уровни определенных сывороточных белков повышены, например, во время воспаления .
Эритроциты можно получить из цельной крови путем центрифугирования , при котором клетки отделяются от плазмы крови в процессе, известном как фракционирование крови . Упакованные эритроциты , полученные таким образом из цельной крови с удалением плазмы, используются в трансфузионной медицине . [69] Во время донорства плазмы эритроциты сразу же закачиваются обратно в организм, и собирается только плазма.
Некоторые спортсмены пытались улучшить свои результаты с помощью допинга крови : сначала извлекают около 1 литра их крови, затем выделяют эритроциты, замораживают и сохраняют для повторного введения незадолго до соревнований. (Эритроциты можно сохранять в течение 5 недель при -79 °C или -110 °F или более 10 лет с использованием криопротекторов [ 70 ] ). с кровью, что приводит к более высокой вязкости . Другой метод допинга крови включает инъекции эритропоэтина для стимуляции выработки эритроцитов. Обе практики запрещены Всемирным антидопинговым агентством .
Первым, кто описал эритроциты, был молодой голландский биолог Ян Сваммердам , который в 1658 году использовал первый микроскоп для изучения крови лягушки. [71] Не зная об этой работе, Антон ван Левенгук в 1674 году предоставил еще одно микроскопическое описание, на этот раз предоставив более точное описание эритроцитов, даже приблизив их размер: «в 25 000 раз меньше, чем мелкая песчинка».
В 1740-х годах Винченцо Менгини в Болонье смог продемонстрировать наличие железа, проводя магнитами над порошком или золой, оставшейся от нагретых эритроцитов.
В 1901 году Карл Ландштейнер опубликовал свое открытие трех основных групп крови — А, В и С (которые он позже переименовал в О). Ландштейнер описал закономерности, по которым возникали реакции при смешивании сыворотки с эритроцитами, тем самым выявляя совместимые и противоречивые комбинации между этими группами крови. Год спустя Альфред фон Декастелло и Адриано Стурли, двое коллег Ландштейнера, определили четвертую группу крови — АВ.
В 1959 году с помощью рентгеновской кристаллографии Макс Перуц смог разгадать структуру гемоглобина , белка эритроцитов, переносящего кислород. [72]
Самые старые из когда-либо обнаруженных неповрежденных эритроцитов были обнаружены у Эци Ледяного человека, естественной мумии человека, умершего около 3255 года до нашей эры. Эти клетки были обнаружены в мае 2012 г. [73]
Коэффициент дыхательного обмена составляет 1:1 при потреблении углеводов и всего лишь 0,7 при потреблении жиров.
Кислотно-щелочной статус: Транспорт CO2 оказывает глубокое влияние на кислотно-щелочной статус крови и организма в целом. Легкие выделяют более 10 000 мг-экв углекислоты в день по сравнению с менее чем 100 мг-экв фиксированных кислот почками.
Реакция углекислого газа с водой в эритроцитах – действие карбоангидразы
карбоангидраза катализирует реакцию между углекислым газом и водой.
[угольная ангдраза] ускоряет реакцию вправо примерно в 13000 раз.
В плазме около 5% СО2 находится в физическом растворе, 94% - в виде бикарбоната и 1% - в виде карбаминовых соединений;
в эритроцитах соответствующие цифры составляют 7%, 82% и 11%.
из рисунка 41-5 Hgb.CO2 составляет около 23%, а бикарбонат составляет около 70% от общего количества углекислого газа, транспортируемого в легкие.
Несмотря на то, что CO2 является более тяжелой молекулой, поскольку он более растворим, относительная скорость диффузии CO2 примерно в 20 раз превышает скорость O2.
углекислый газ диффундирует из клеток ткани в газообразной форме (но в бикарбонатной форме не оказывает существенного эффекта, поскольку клеточная мембрана гораздо менее проницаема для бикарбоната, чем для растворенного газа.
буферизация произошла в красной ячейке
CO 2 Транспорт
Транспорт CO 2 в виде бикарбоната
Группа исследователей во главе с отделом крови и трансплантологии Национальной службы здравоохранения (NHS) недавно запустила первое клиническое испытание по переливанию выращенных в лаборатории эритроцитов живому человеку.
