Жуки — насекомые , которые образуют отряд Coleoptera ( / k oʊ l iː ˈ ɒ p t ər ə / ), в надотряде Holometabola . Их передняя пара крыльев затвердела в надкрылья, надкрылья , что отличает их от большинства других насекомых. Coleoptera, с примерно 400 000 описанных видов, является крупнейшим из всех отрядов, составляя почти 40% описанных насекомых и 25% всех известных видов животных; [2] новые виды открываются часто, при этом оценки предполагают, что существует от 0,9 до 2,1 миллиона общих видов. Найденные почти в каждой среде обитания, за исключением моря и полярных регионов , они взаимодействуют со своими экосистемами несколькими способами: жуки часто питаются растениями и грибами , разлагают животные и растительные остатки и поедают других беспозвоночных . Некоторые виды являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, например, колорадский жук , в то время как другие, например, Coccinellidae (божьи коровки) питаются тлями , щитовками , трипсами и другими сосущими растения насекомыми, которые повреждают посевы. Некоторые другие также имеют необычные характеристики, например, светлячки , которые используют светоизлучающий орган для спаривания и общения.
Жуки обычно имеют особенно твердый экзоскелет , включая надкрылья , хотя некоторые, такие как стафилиниды , имеют очень короткие надкрылья, в то время как нарывники имеют более мягкие надкрылья. Общая анатомия жука довольно однородна и типична для насекомых, хотя есть несколько примеров новшеств, таких как адаптации у водяных жуков , которые захватывают пузырьки воздуха под надкрыльями для использования во время ныряния. Жуки являются голометаболами , что означает, что они претерпевают полную метаморфозу , с серией заметных и относительно резких изменений в структуре тела между вылуплением и взрослением после относительно неподвижной стадии куколки . Некоторые, такие как жуки-олени , имеют выраженный половой диморфизм , самцы обладают чрезвычайно увеличенными челюстями , которые они используют для борьбы с другими самцами. Многие жуки являются апосематическими , с яркими цветами и узорами, предупреждающими об их токсичности, в то время как другие являются безвредными бейтсовскими имитаторами таких насекомых. Многие жуки, в том числе и те, которые обитают в песчаных местах, обладают эффективной маскировкой .
Жуки играют важную роль в человеческой культуре , от священных скарабеев Древнего Египта до искусства жукокрылов и использования в качестве домашних животных или борьбы с насекомыми для развлечения и азартных игр. Многие группы жуков ярко и привлекательно окрашены, что делает их объектами коллекционирования и декоративных экспозиций. Более 300 видов используются в пищу , в основном в виде личинок ; широко потребляемые виды включают мучных червей и личинок жуков-носорогов . Однако основное влияние жуков на жизнь человека заключается в том, что они являются сельскохозяйственными, лесными и садовыми вредителями . К серьезным видам вредителей относятся долгоносик хлопковый, колорадский картофельный жук , кокосовый жук-хвощ , горный сосновый короед и многие другие. Однако большинство жуков не наносят экономического ущерба, а некоторые, такие как многочисленные виды божьих коровок , полезны, помогая контролировать насекомых-вредителей.
Название таксономического отряда, Coleoptera, происходит от греческого koleopteros (κολεόπτερος), данного группе Аристотелем за их elytra , закалённые щитовидные передние крылья, от koleos , ножны, и pteron , крыло. Английское название beetle происходит от древнеанглийского слова bitela , маленький кусающий, связанного с bītan (кусать), [3] [4] что приводит к среднеанглийскому betylle . [5] Другое древнеанглийское название beetle — ċeafor , chafer, используемое в таких названиях, как cockchafer , от протогерманского * kebrô («жук»; сравните немецкое Käfer , голландское kever , африкаанс kewer ). [6]
Жуки, безусловно, являются крупнейшим отрядом насекомых: примерно 400 000 видов составляют около 40% всех видов насекомых, описанных до сих пор, и около 25% всех видов животных. [1] [7] [8] [9] [10] [11] Исследование 2015 года предоставило четыре независимые оценки общего числа видов жуков, дав среднюю оценку около 1,5 миллиона с «удивительно узким диапазоном» [12], охватывающим все четыре оценки от минимума 0,9 до максимума 2,1 миллиона видов жуков. Четыре оценки использовали отношения специфичности хозяина (от 1,5 до 1,9 миллиона), соотношения с другими таксонами (от 0,9 до 1,2 миллиона), соотношения растений и жуков (от 1,2 до 1,3) и экстраполяции, основанные на размере тела по году описания (от 1,7 до 2,1 миллиона). [12] [13]
Это огромное разнообразие заставило эволюционного биолога Дж. Б. С. Холдейна , когда некоторые теологи спросили его, какой вывод о разуме христианского Бога можно сделать из творений Его Творения, пошутить : «Необычайная любовь к жукам» [14] .
Однако, рейтинг жуков как наиболее разнообразных был оспорен. Многочисленные исследования предполагают, что Diptera (мухи) и/или Hymenoptera (пилильщики, осы, муравьи и пчелы) могут иметь больше видов. [15] [16] [17]
Жуки встречаются практически во всех местообитаниях, включая пресноводные и прибрежные местообитания, везде, где есть растительная листва, от деревьев и их коры до цветов, листьев и под землей около корней - даже внутри растений в галлах, в каждой растительной ткани, включая мертвые или разлагающиеся. [18] Тропические леса имеют большую и разнообразную фауну жуков, [19] включая Carabidae , [20] Chrysomelidae , [21] и Scarabaeidae . [22]
Самый тяжелый жук, и, по сути, самая тяжелая стадия насекомого, — это личинка жука -голиафа , Goliathus goliatus , которая может достигать массы не менее 115 г (4,1 унции) и длины 11,5 см (4,5 дюйма). Взрослые самцы жуков-голиафов являются самыми тяжелыми жуками во взрослой стадии, веся 70–100 г (2,5–3,5 унции) и достигая размера до 11 см (4,3 дюйма). [23] Взрослые жуки-слоны , Megasoma elephas и Megasoma actaeon часто достигают 50 г (1,8 унции) и 10 см (3,9 дюйма). [24]
Самый длинный жук — жук-геркулес Dynastes hercules , с максимальной общей длиной не менее 16,7 см (6,6 дюйма), включая очень длинный рог переднеспинки . Самый маленький зарегистрированный жук и самое маленькое свободноживущее насекомое (по состоянию на 2015 год [обновлять]) — жук-перокрыл Scydosella musawasensis , длина которого может достигать 325 мкм . [25]
Самый древний известный жук - Coleopsis , из самой ранней перми ( Asselian ) Германии, около 295 миллионов лет назад. [26] Ранние жуки из перми, которые в совокупности сгруппированы в « Protocoleoptera », как полагают, были ксилофагами (поедающими древесину) и сверлильщиками древесины . Ископаемые остатки этого времени были найдены в Сибири и Европе, например, в ископаемых слоях красного сланца Нидермошель около Майнца, Германия. [27] Другие ископаемые остатки были найдены в Оборе, Чешская Республика, и Шекарде в Уральских горах, Россия. [28] Однако есть только несколько ископаемых из Северной Америки до средней перми , хотя и Азия, и Северная Америка были объединены в Еврамерику . Первые открытия в Северной Америке, сделанные в формации Веллингтон в Оклахоме, были опубликованы в 2005 и 2008 годах. [29] [30] Самые ранние представители современных линий жуков появились в поздней перми . В пермско-триасовом вымирании в конце перми большинство линий «протоколеоптеран» вымерло. Разнообразие жуков не восстанавливалось до уровня, предшествовавшего вымиранию, до среднего триаса . [31]
В юрский период ( 210–145 млн лет назад ) наблюдалось резкое увеличение разнообразия семейств жуков, [29] включая развитие и рост плотоядных и травоядных видов. Chrysomeloidea разнообразились примерно в то же время, питаясь широким спектром растений-хозяев от саговников и хвойных до покрытосеменных . [32] Ближе к верхней юре Cupedidae уменьшились, но разнообразие ранних растительноядных видов увеличилось. Большинство современных растительноядных жуков питаются цветковыми растениями или покрытосеменными, успех которых способствовал удвоению растительноядных видов в течение средней юры . Однако увеличение числа семейств жуков в меловом периоде не коррелирует с увеличением числа видов покрытосеменных. [33] Примерно в то же время появились многочисленные примитивные долгоносики (например, Curculionoidea ) и жуки-щелкуны (например, Elateroidea ). Присутствуют и первые жуки-драгоценности (например, Buprestidae ), но они оставались редкими до мелового периода. [34] [35] [36] Первые пластинчатоусые жуки не были копрофагами, а, предположительно, питались гниющей древесиной с помощью грибов; они являются ранним примером мутуалистических отношений.
Существует более 150 важных ископаемых мест юрского периода, большинство из которых находятся в Восточной Европе и Северной Азии. Выдающиеся места включают Solnhofen в Верхней Баварии , Германия, [37] Karatau в Южном Казахстане , [38] формацию Yixian в Ляонине , Северный Китай, [39] а также формацию Jiulongshan и другие ископаемые места в Монголии . В Северной Америке есть только несколько мест с ископаемыми записями насекомых юрского периода, а именно отложения ракушечного известняка в бассейне Хартфорд, бассейне Дирфилд и бассейне Ньюарк. [29] [40]
В меловой период произошло дробление южной суши с открытием южной части Атлантического океана и изоляцией Новой Зеландии, в то время как Южная Америка, Антарктида и Австралия стали более отдаленными. [32] Разнообразие Cupedidae и Archostemata значительно сократилось. Хищные жужелицы (Carabidae) и стафилиниды (Staphylinidae) начали распределяться по разным моделям; жужелицы в основном встречались в теплых регионах, в то время как Staphylinidae и щелкуны (Elateridae) предпочитали умеренный климат. Аналогичным образом, хищные виды Cleroidea и Cucujoidea охотились на свою добычу под корой деревьев вместе с жуками-змееедами (Buprestidae). Разнообразие жуков-змееедов быстро увеличивалось, так как они были основными потребителями древесины, [41] в то время как жуки-усачи ( Cerambycidae ) были довольно редки: их разнообразие увеличилось только к концу верхнего мелового периода. [29] Первые копрофаги появились в верхнем мелу [42] и, возможно, питались экскрементами травоядных динозавров. [43] Найдены первые виды, у которых и личинки, и взрослые особи адаптированы к водному образу жизни. Вертушки (Gyrinidae) были умеренно разнообразны, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae) были менее разнообразны, причем наиболее распространенным был вид Coptoclavidae , который охотился на личинок водных мух. [29] Обзор палеоэкологических интерпретаций ископаемых жуков из мелового янтаря, проведенный в 2020 году, показал, что сапроксиличность была наиболее распространенной стратегией питания, причем, в частности, доминировали грибоядные виды. [44]
Многие ископаемые места по всему миру содержат жуков из мелового периода. Большинство из них находятся в Европе и Азии и относятся к умеренной климатической зоне мелового периода. [39] Нижнемеловые места включают ископаемые слои Крато в бассейне Арарипе в Сеаре , Северная Бразилия, а также вышележащую формацию Сантана; последняя в то время находилась вблизи экватора. В Испании важные места находятся около Монсека и Лас-Хойаса . В Австралии заслуживают внимания ископаемые слои Кунварра группы Корумбурра, Южный Гиппсленд , Виктория. Основные места из верхнего мела включают Кзыл-Джар в Южном Казахстане и Аркагала в России. [29]
Ископаемые остатки жуков в изобилии встречаются в кайнозое; к четвертичному периоду (до 1,6 млн лет назад) ископаемые виды идентичны ныне живущим, в то время как с позднего миоцена (5,7 млн лет назад) ископаемые останки все еще настолько близки к современным формам, что, скорее всего, являются предками ныне живущих видов. Большие колебания климата в течение четвертичногo периода заставили жуков изменить свое географическое распространение настолько, что нынешнее местоположение дает мало информации о биогеографической истории вида. Очевидно, что географическая изоляция популяций часто должна была нарушаться, поскольку насекомые перемещались под влиянием меняющегося климата, вызывая смешивание генофондов, быструю эволюцию и вымирание, особенно в средних широтах. [46]
Очень большое количество видов жуков создает особые проблемы для классификации . Некоторые семейства содержат десятки тысяч видов и должны быть разделены на подсемейства и трибы. Polyphaga является крупнейшим подотрядом, содержащим более 300 000 описанных видов в более чем 170 семействах, включая стафилинид (Staphylinidae), пластинчатоусых жуков ( Scarabaeidae ), нарывников (Meloidae), жуков-оленей (Lucanidae) и долгоносиков ( Curculionidae ). [10] [47] Эти группы жуков-полифагов можно идентифицировать по наличию шейных склеритов (упрочненных частей головы, используемых в качестве точек прикрепления мышц), отсутствующих в других подотрядах. [48] Adephaga содержит около 10 семейств в основном хищных жуков, включая жужелиц (Carabidae), водяных жуков ( Dytiscidae ) и вертячек (Gyrinidae). У этих насекомых семенники трубчатые, а первая брюшная грудина (пластина экзоскелета ) разделена задними тазиками (базальными суставами ног жука). [49] Archostemata включает четыре семейства в основном древоядных жуков, включая сетчатых жуков (Cupedidae) и жука-телефонного столба . [50] Archostemata имеют открытую пластину, называемую метатрохантином, перед базальным сегментом или тазиком задней ноги. [51] Myxophaga включает около 65 описанных видов в четырех семействах, в основном очень мелких, включая Hydroscaphidae и род Sphaerius . [52] Жуки-миксофаги мелкие и в основном питаются водорослями. Их ротовой аппарат характерен отсутствием галеи и наличием подвижного зуба на левой нижней челюсти. [53]
Последовательность морфологии жуков , в частности наличие у них надкрылий , давно предполагает, что Coleoptera является монофилетическим , хотя существуют сомнения относительно расположения подотрядов , а именно Adephaga , Archostemata , Myxophaga и Polyphaga внутри этого клада . [54] [32] [55] [56] [57] Паразиты со скрученными крыльями, Strepsiptera , считаются сестринской группой жуков, отделившись от них в ранней перми . [56] [58] [59] [60]
Молекулярный филогенетический анализ подтверждает, что Coleoptera являются монофилетическими. Дуэйн Маккенна и др. (2015) использовали восемь ядерных генов для 367 видов из 172 из 183 семейств жесткокрылых. Они разделили Adephaga на 2 клады, Hydradephaga и Geadephaga, разбили Cucujoidea на 3 клады и поместили Lymexyloidea в Tenebrionoidea. Polyphaga, по-видимому, датируются триасом. Большинство современных семейств жуков, по-видимому, возникли в меловом периоде. [60] Кладограмма основана на работе Маккенны (2015). [ 60] Количество видов в каждой группе (в основном надсемейства) указано в скобках и выделено жирным шрифтом, если их более 10 000. [61] По возможности приведены английские общеупотребительные названия. Даты происхождения основных групп указаны курсивом в миллионах лет назад (млн. лет назад). [61]
Жуки, как правило, характеризуются особенно жестким экзоскелетом и жесткими передними крыльями ( элитрами ), непригодными для полета. Почти все жуки имеют мандибулы, которые движутся в горизонтальной плоскости. Ротовые части редко бывают всасывающими, хотя иногда они редуцированы; максиллы всегда несут щупики. Усики обычно имеют 11 или меньше сегментов, за исключением некоторых групп, таких как Cerambycidae (усачи) и Rhipiceridae (паразиты-цикады). Тазики ног обычно расположены утопленными в тазиковой полости. Генитальные структуры телескопически вставлены в последний брюшной сегмент у всех современных жуков. Личинки жуков часто можно спутать с личинками других групп с полным превращением. [51] Экзоскелет жука состоит из многочисленных пластин, называемых склеритами , разделенных тонкими швами. Такая конструкция обеспечивает бронированную защиту, сохраняя при этом гибкость. Общая анатомия жука довольно однородна, хотя конкретные органы и придатки сильно различаются по внешнему виду и функциям между многими семействами в отряде. Как и у всех насекомых, тела жуков делятся на три отдела: голову, грудь и брюшко. [8] Поскольку существует так много видов, идентификация довольно сложна и зависит от таких признаков, как форма усиков, формулы тарзала [a] и формы этих небольших сегментов на ногах, ротовых частях и вентральных пластинах (стернах, плеврах, тазиках). У многих видов точная идентификация может быть сделана только путем изучения уникальных структур мужских гениталий. [62]
.jpg/1280px-Head_of_the_Weaver_Beetle_(Lamia_textor).jpg)
Голова, имеющая ротовые части, выступающие вперед или иногда загнутые вниз, обычно сильно склеротизирована и иногда очень большая. [7] Глаза сложные и могут демонстрировать замечательную приспособляемость, как в случае водных жуков-вертячек ( Gyrinidae ), у которых они разделены, чтобы обеспечить обзор как выше, так и ниже ватерлинии. Несколько усачей ( Cerambycidae ) и долгоносиков, а также некоторые светлячки ( Rhagophthalmidae ) [63] имеют разделенные глаза, в то время как у многих глаза выемчатые, а у некоторых есть глазки , маленькие, простые глаза, обычно расположенные дальше назад на голове (на темени ); они чаще встречаются у личинок, чем у взрослых особей. [64] Анатомическая организация сложных глаз может быть изменена и зависит от того, является ли вид в основном сумеречным, дневным или ночным. [65] Глазки встречаются у взрослых ковровых жуков (как одиночный центральный глазок у Dermestidae ), некоторых стафилинид ( Omaliinae ) и Derodontidae . [64]
Усики жуков в первую очередь являются органами чувственного восприятия и могут обнаруживать движение, запах и химические вещества, [66] но также могут использоваться для физического ощущения окружающей среды жука. Семейства жуков могут использовать усики по-разному. Например, при быстром движении жуки-скакуны могут не иметь возможности хорошо видеть и вместо этого держать свои усики жестко перед собой, чтобы избегать препятствий. [67] Некоторые усачи используют усики для равновесия, а жуки-нарывники могут использовать их для хватания. Некоторые виды водных жуков могут использовать усики для сбора воздуха и пропускания его под телом, находясь под водой. Точно так же некоторые семейства используют усики во время спаривания, а несколько видов используют их для защиты. У усача Onychocerus albitarsis усики имеют структуры для инъекций яда, используемые для защиты, что уникально среди членистоногих . [68] Усики сильно различаются по форме, иногда между полами, но часто похожи в пределах любого данного семейства. Усики могут быть булавовидными, нитевидными, угловатыми, в форме нити бус, гребневидными (с одной или обеих сторон, двугребенчатыми) или зубчатыми. Физическое разнообразие усиков важно для идентификации многих групп жуков. Усики Curculionidae имеют коленчатые или коленчатые усики. Перьевые усики-флабеллярии являются ограниченной формой, встречающейся у Rhipiceridae и нескольких других семейств. Усики Silphidae имеют головчатые усики со сферической головкой на конце. Усики Scarabaeidae обычно имеют пластинчатые усики с конечными сегментами, вытянутыми в длинные плоские структуры, сложенные вместе. Усики Carabidae обычно имеют нитевидные усики. Усики возникают между глазом и мандибулами, а у Tenebrionidae усики поднимаются перед выемкой, которая нарушает обычно круглый контур сложного глаза. Они сегментированы и обычно состоят из 11 частей, первая часть называется скапусом, а вторая часть — ножкой. Остальные сегменты вместе называются жгутиком. [66] [69] [70]
У жуков ротовой аппарат похож на ротовой аппарат кузнечиков . Мандибулы выглядят как большие клешни на передней части некоторых жуков. Мандибулы представляют собой пару твердых, часто похожих на зубы структур, которые двигаются горизонтально, чтобы захватывать, раздавливать или резать пищу или врагов (см. защиту ниже). Две пары пальцеобразных придатков, верхнечелюстные и губные щупики, находятся вокруг рта у большинства жуков, служащие для перемещения пищи в рот. У многих видов мандибулы половой диморфизм, причем у самцов они значительно увеличены по сравнению с самками того же вида. [7]
Грудь сегментирована на две различимые части, передне- и крыльегрудь. Птероторакс представляет собой сросшиеся средне- и заднегрудь, которые обычно разделены у других видов насекомых, хотя гибко сочленены с переднегрудь. При взгляде снизу грудь — это та часть, из которой возникают все три пары ног и обе пары крыльев. Брюшко — это все, что находится позади груди. [8] При взгляде сверху кажется, что у большинства жуков есть три четких отдела, но это обманчиво: на верхней поверхности жука средняя часть представляет собой твердую пластину, называемую переднеспинкой , которая является только передней частью груди; задняя часть груди скрыта крыльями жука . Эта дополнительная сегментация обычно лучше всего видна на брюшке. [ требуется цитата ]
Многочленистые ноги заканчиваются двумя-пятью небольшими сегментами, называемыми лапками. Как и многие другие отряды насекомых, жуки имеют коготки, обычно одну пару, на конце последнего сегмента лапки каждой ноги. В то время как большинство жуков используют свои ноги для ходьбы, ноги были по-разному адаптированы для других целей. У водных жуков, включая Dytiscidae (плавунцы) , Haliplidae и многие виды Hydrophilidae , ноги, часто последняя пара, модифицированы для плавания, как правило, с рядами длинных волосков. У самцов плавунцов на передних ногах есть присоски, которые они используют, чтобы хватать самок. [71] У других жуков роющие ноги расширены и часто снабжены шипами для рытья. Виды с такими адаптациями встречаются среди скарабеев, жужелиц и жуков-клоунов ( Histeridae ). Задние ноги некоторых жуков, таких как листоеды (семейство Chrysomelidae) и долгоносики (семейство Curculionidae), имеют увеличенные бедренные кости, которые помогают им прыгать. [72]
.jpg/1280px-Soldier_Beetle_Trichodes_alvearius_taking_off_from_Knapweed_(cropped).jpg)
Передние крылья жуков не используются для полета , а образуют надкрылья, которые покрывают заднюю часть тела и защищают задние крылья. Надкрылья обычно представляют собой твердые, похожие на раковины структуры, которые должны быть подняты, чтобы позволить задним крыльям двигаться для полета. [73] Однако у жуков-солдат ( Cantharidae ) надкрылья мягкие, за что это семейство получило название кожекрылых. [74] Другие мягкокрылые жуки включают сетчатокрылого жука Calopteron discrepans , у которого хрупкие крылья, которые легко разрываются, чтобы высвободить химические вещества для защиты. [75]
Летающие крылья жуков перекрещены жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся под надкрыльями. Характерна складка ( jugum ) мембраны у основания каждого крыла. [73] Некоторые жуки утратили способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (Carabidae) и некоторые настоящие долгоносики (Curculionidae), а также виды других семейств, обитающие в пустыне и пещерах. У многих из них два надкрылья срослись вместе, образуя сплошной щит над брюшком. В нескольких семействах и способность летать, и надкрылья были утрачены, как у светлячков ( Phengodidae ) , у которых самки напоминают личинок на протяжении всей своей жизни. [76] Наличие надкрылий и крыльев не всегда указывает на то, что жук будет летать. Например, пижмовый жук ходит между местами обитания, несмотря на то, что физически способен летать. [77]
Брюшко — это часть позади заднегруди, состоящая из ряда колец, каждое с отверстием для дыхания и респирации, называемым дыхальцем , составляющим три различных сегментированных склерита: тергум, плевру и грудину. Тергум почти у всех видов перепончатый или обычно мягкий и скрыт крыльями и надкрыльями, когда не находится в полете. Плевры обычно маленькие или скрыты у некоторых видов, причем каждая плевра имеет одно дыхальце. Грудина — наиболее широко видимая часть живота, являющаяся более или менее склеротизированным сегментом. Само брюшко не имеет никаких придатков, но у некоторых (например, Mordellidae ) есть сочленяющиеся грудинные доли. [78]
Пищеварительная система жуков в первую очередь приспособлена к растительноядной диете. Пищеварение происходит в основном в передней средней кишке , хотя в хищных группах, таких как Carabidae , большая часть пищеварения происходит в зобе с помощью ферментов средней кишки. У Elateridae личинки являются жидкопитателями, которые переваривают свою пищу вне ротовой полости, выделяя ферменты. [8] Пищеварительный канал в основном состоит из короткой узкой глотки , расширенного расширения, зоба, и слабо развитого мускульного желудка . Затем следует средняя кишка, которая различается по размерам между видами, с большим количеством слепой кишки , и задняя кишка с различной длиной. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых сосудов . [7]
Нервная система жуков содержит все типы, встречающиеся у насекомых, различающиеся у разных видов, от трех грудных и семи или восьми брюшных ганглиев, которые можно различить, до той, в которой все грудные и брюшные ганглии слиты, образуя сложную структуру. [8]
Как и большинство насекомых, жуки вдыхают воздух, чтобы получить содержащийся в нем кислород , и выдыхают углекислый газ через трахейную систему . Воздух поступает в организм через дыхальца и циркулирует внутри гемоцеля в системе трахей и трахеол, через стенки которых газы могут диффундировать. [8]
Жуки-плавунцы, такие как Dytiscidae , носят с собой пузырек воздуха, когда ныряют. Такой пузырек может удерживаться под надкрыльями или напротив тела с помощью специализированных гидрофобных волосков. Пузырь покрывает, по крайней мере, некоторые из дыхалец, позволяя воздуху проникать в трахеи. [8] Функция пузыря заключается не только в том, чтобы удерживать запас воздуха, но и в том, чтобы действовать как физические жабры . Воздух, который он захватывает, контактирует с насыщенной кислородом водой, поэтому, поскольку потребление животным истощает кислород в пузыре, больше кислорода может диффундировать внутрь, чтобы пополнить его. [79] Углекислый газ более растворим в воде, чем кислород или азот, поэтому он легко диффундирует наружу быстрее, чем внутрь. Азот является наиболее обильным газом в пузыре и наименее растворимым, поэтому он представляет собой относительно статичный компонент пузыря и действует как стабильная среда для накопления и прохождения дыхательных газов. Для жука достаточно периодических посещений поверхности, чтобы восстановить состав пузыря. [80]
Как и другие насекомые, жуки имеют открытую кровеносную систему , основанную на гемолимфе, а не на крови. Как и у других насекомых, сегментированное трубчатое сердце прикреплено к дорсальной стенке гемоцеля . Оно имеет парные входы или отверстия с интервалами по всей длине и циркулирует гемолимфу из главной полости гемоцеля и наружу через переднюю полость в голове. [81]
Различные железы специализируются на различных феромонах для привлечения партнеров. Феромоны у видов Rutelinae производятся эпителиальными клетками, выстилающими внутреннюю поверхность апикальных брюшных сегментов; феромоны на основе аминокислот у Melolonthinae производятся выворачивающимися железами на вершине брюшка. Другие виды производят различные типы феромонов. Dermestids производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты, полученные из жирных кислот . [8] Для привлечения партнера светлячки ( Lampyridae ) используют модифицированные жировые клетки тела с прозрачными поверхностями, подкрепленными отражающими кристаллами мочевой кислоты, для производства света путем биолюминесценции . Производство света происходит очень эффективно за счет окисления люциферина , катализируемого ферментами ( люциферазами ) в присутствии аденозинтрифосфата (АТФ) и кислорода, в результате чего образуется оксилюциферин , углекислый газ и свет. [8]
Органы слуха или тимпанальные органы состоят из мембраны (тимпана), натянутой на каркас, поддерживаемый воздушным мешком и связанными с ним сенсорными нейронами, и встречаются в двух семействах. [82] Несколько видов рода Cicindela (Carabidae) имеют органы слуха на дорсальных поверхностях своих первых брюшных сегментов под крыльями; два триба в Dynastinae (внутри Scarabaeidae ) имеют органы слуха прямо под своими пронотальными щитками или шейными мембранами. Оба семейства чувствительны к ультразвуковым частотам, и есть веские доказательства того, что они функционируют для обнаружения присутствия летучих мышей с помощью ультразвуковой эхолокации. [8]
Жуки являются членами надотряда Holometabola , и соответственно большинство из них претерпевают полный метаморфоз . Типичная форма метаморфоза у жуков проходит через четыре основные стадии: яйцо , личинка , куколка и имаго или взрослая особь. [83] Личинки обычно называются личинками , а куколку иногда называют куколкой. У некоторых видов куколка может быть заключена в кокон, построенный личинкой к концу ее последней стадии . Некоторые жуки, такие как типичные члены семейств Meloidae и Rhipiphoridae , идут дальше, претерпевая гиперметаморфоз , при котором первая стадия принимает форму триунгулина . [84]
Некоторые жуки имеют сложное брачное поведение. Феромонная коммуникация часто важна для поиска партнера. Разные виды используют разные феромоны. Скарабеи, такие как Rutelinae, используют феромоны, полученные из синтеза жирных кислот , а другие используют феромоны из органических соединений, в то время как другие скарабеи, такие как Melolonthinae, используют аминокислоты и терпеноиды. Другой способ, которым жуки находят партнеров, наблюдается у светлячков (Lampyridae), которые являются биолюминесцентными , с брюшными светопродуцирующими органами. Самцы и самки вступают в сложный диалог перед спариванием; у каждого вида есть уникальная комбинация схем полета, продолжительности, состава и интенсивности производимого света. [8]
Перед спариванием самцы и самки могут издавать стридуляционные звуки или вибрировать предметами, на которых они находятся. У Meloidae самец забирается на спину самки и гладит своими усиками ее голову, щупики и антенны. У Eupompha самец проводит своими усиками вдоль своей продольной макушки. Они могут вообще не спариваться, если не выполняют предкопуляционный ритуал. [8] Такое брачное поведение может отличаться среди разбросанных популяций одного и того же вида. Например, спариванию российской популяции пижмового жука ( Chrysolina graminis ) предшествует сложный ритуал, включающий постукивание самцом по глазам, переднеспинке и антеннам самки своими усиками, что не наблюдается в популяции этого вида в Соединенном Королевстве . [85]
В другом примере интромитирующий орган самцов жуков -черепах представляет собой длинную трубчатую структуру, называемую жгутиком , которая является тонкой и изогнутой. Когда жгутик не используется, он хранится внутри брюшка самца и может вытягиваться, чтобы быть длиннее самца, когда это необходимо. Во время спаривания этот орган изгибается до сложной формы женского репродуктивного органа , который включает в себя спиральный проток, в который самец должен проникнуть с помощью этого органа. Кроме того, эти физические свойства жука-черепахи были изучены, поскольку способность тонкой, гибкой структуры затвердевать без прогиба или разрыва является механически сложной и может иметь важные последствия для разработки микроскопических катетеров в современной медицине. [86]
Конкуренция может играть роль в брачных ритуалах таких видов, как могильщики ( Nicrophorus ), насекомые, борющиеся за то, чтобы определить, кто может спариваться. Многие самцы жуков территориальны и яростно защищают свои территории от вторгающихся самцов. У таких видов самец часто имеет рога на голове или груди, что делает его длину тела больше, чем у самки. Копуляция, как правило, быстрая, но в некоторых случаях длится несколько часов. Во время копуляции сперматозоиды передаются самке для оплодотворения яйцеклетки. [7]
По сути, все жуки откладывают яйца, хотя некоторые мирмекофильные Aleocharinae и некоторые Chrysomelinae , которые живут в горах или субарктике, являются яйцеживородящими , откладывая яйца, из которых почти сразу вылупляются детеныши. [ 83] Яйца жуков, как правило, имеют гладкую поверхность и мягкие, хотя у Cupedidae яйца твердые. Яйца сильно различаются между видами: яйца, как правило, маленькие у видов со многими личиночными стадиями (личиночными стадиями), и у тех, которые откладывают большое количество яиц. Самка может отложить от нескольких десятков до нескольких тысяч яиц в течение своей жизни, в зависимости от степени родительской заботы. Это варьируется от простой откладки яиц под листом до родительской заботы, предоставляемой жуками-скарабеями , которые размещают, кормят и защищают свое потомство. Attelabidae скручивают листья и откладывают яйца внутрь рулона для защиты. [8] [87]
Личинка обычно является основной стадией питания жизненного цикла жука. Личинки, как правило , прожорливо питаются после того, как они появляются из яиц. Некоторые питаются снаружи растениями, например, растениями некоторых листоедов, в то время как другие питаются внутри своих источников пищи. Примерами внутренних питающихся являются большинство златок и усачей. Личинки многих семейств жуков являются хищными, как и взрослые особи (жужелицы, божьи коровки, стафилиниды). Личиночный период варьируется между видами, но может длиться до нескольких лет. Личинки кожеедов претерпевают определенную степень обратного развития, когда голодают, и позже вырастают до ранее достигнутого уровня зрелости. Цикл может повторяться много раз (см. Биологическое бессмертие ). [88] Морфология личинок сильно различается среди видов, с хорошо развитыми и склеротизированными головами, различимыми грудными и брюшными сегментами (обычно десятым, хотя иногда восьмым или девятым). [7]
.jpg/1280px-Hercules_beetle_(larva).jpg)
Личинки жуков можно отличить от личинок других насекомых по их затвердевшим, часто затемненным головам, наличию жевательных ротовых частей и дыхалец по бокам их тела. Как и взрослые жуки, личинки различаются по внешнему виду, особенно между семействами жуков. Жуки с несколько уплощенными, очень подвижными личинками включают жужелиц и стафилинид; их личинки описываются как камподиевидные. Личинки некоторых жуков напоминают затвердевших червей с темными головными капсулами и крошечными ногами. Это личинки элатериформные, и встречаются в семействах щелкунов (Elateridae) и чернотелок (Tenebrionidae). Некоторые личинки элатериформных щелкунов известны как проволочники. Жуки в Scarabaeoidea имеют короткие, толстые личинки, описываемые как скарабеиформные, более известные как личинки. [89]
Все личинки жуков проходят через несколько возрастов , которые являются стадиями развития между каждой линькой . У многих видов личинки просто увеличиваются в размерах с каждой последующей стадией по мере потребления большего количества пищи. Однако в некоторых случаях происходят более резкие изменения. Среди некоторых семейств или родов жуков, особенно тех, которые ведут паразитический образ жизни, первая стадия ( планидий ) очень подвижна для поиска хозяина, в то время как последующие стадии более малоподвижны и остаются на своем хозяине или внутри него. Это известно как гиперметаморфоз ; это происходит у Meloidae , Micromalthidae и Ripiphoridae . [90] Например, у жука-нарывника Epicauta vittata (Meloidae) есть три различных личиночных стадии. Ее первая стадия, триунгулин , имеет более длинные ноги, чтобы отправляться на поиски яиц кузнечиков. После питания в течение недели он линяет во вторую стадию, называемую стадией жужелиц, которая напоминает личинку жужелицы . Еще через неделю он линяет и принимает вид личинки скарабеида — стадия скарабеида. Его предпоследняя личиночная стадия — псевдокуколка или коарковая личинка, которая будет зимовать и окукливаться до следующей весны. [91]
Личиночный период может сильно различаться. Питающаяся грибом стафилинида Phanerota fasciata претерпевает три линьки за 3,2 дня при комнатной температуре, в то время как Anisotoma sp. (Leiodidae) завершает личиночную стадию в плодовом теле слизистой плесени за 2 дня и, возможно, представляет собой самых быстрорастущих жуков. Кожееды, Trogoderma inclusum, могут оставаться в длительном личиночном состоянии при неблагоприятных условиях, даже уменьшая свои размеры между линьками. Сообщается, что личинка прожила 3,5 года в закрытом контейнере. [8]
Как и у всех половометаболов, личинки жуков окукливаются, и из этих куколок появляются полностью сформированные, половозрелые взрослые жуки, или имаго . Куколки никогда не имеют мандибул (они адектичны ). У большинства куколок придатки не прикреплены к телу и называются экзаратными ; у некоторых жуков (Staphylinidae, Ptiliidae и т. д.) придатки слиты с телом (так называемые обтектные куколки). [7]
Взрослые особи имеют чрезвычайно различную продолжительность жизни, от нескольких недель до нескольких лет, в зависимости от вида. [7] [51] Некоторые жуки-древоточцы могут иметь чрезвычайно долгий жизненный цикл. Считается, что когда мебель или древесина дома заражены личинками жуков, древесина уже содержала личинки, когда ее впервые распилили. Березовый книжный шкаф возрастом 40 лет выпустил взрослых особей Eburia quadrigeminata ( Cerambycidae ), в то время как Buprestis aurulenta и другие Buprestidae были задокументированы как появляющиеся спустя 51 год после изготовления деревянных изделий. [92]
Надкрылья позволяют жукам как летать, так и перемещаться в ограниченном пространстве, делая это, складывая нежные крылья под надкрыльями, когда они не летят, и складывая крылья непосредственно перед взлетом. Раскладывание и складывание крыльев осуществляется мышцами, прикрепленными к основанию крыла; пока сохраняется натяжение радиальных и кубитальных жилок, крылья остаются прямыми. [8] Некоторые виды жуков (многие Cetoniinae ; некоторые Scarabaeinae , Curculionidae и Buprestidae ) летают с закрытыми надкрыльями, с вытянутыми заднегрудными крыльями под боковыми краями надкрылий. [93] Высота, достигаемая жуками в полете, варьируется. Одно исследование, изучавшее высоту полета видов божьих коровок Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis с использованием радара, показало, что, хотя большинство из них в полете над одним местом находились на высоте 150–195 м над уровнем земли, некоторые достигали высоты более 1100 м. [94]
У многих стафилинид надкрылья значительно редуцированы, и хотя они способны летать, чаще всего они передвигаются по земле: их мягкие тела и сильные брюшные мышцы делают их гибкими, способными легко пролезать в небольшие трещины. [95]
Водные жуки используют несколько методов для удержания воздуха под поверхностью воды. Плавунцы (Dytiscidae) удерживают воздух между брюшком и надкрыльями при нырянии. У Hydrophilidae на нижней поверхности есть волоски, которые удерживают слой воздуха на их теле. Взрослые ползающие водные жуки используют как надкрылья, так и задние тазики (базальный сегмент задних ног) для удержания воздуха, в то время как вертлявые жуки просто переносят с собой пузырек воздуха всякий раз, когда ныряют. [96]
У жуков есть множество способов общения, включая использование феромонов . Горный сосновый короед выделяет феромон, чтобы привлечь других жуков к дереву. Масса жуков способна преодолеть химическую защиту дерева. После того, как защита дерева исчерпана, жуки выделяют антиагрегационный феромон. Этот вид может издавать звуки для общения, [97] но другие могут использовать звук, чтобы защитить себя при нападении. [98]
Родительская забота встречается у нескольких семейств [99] жуков, возможно, для защиты от неблагоприятных условий и хищников. [8] Стафилинидии Bledius spectabilis живут в солончаках , поэтому яйца и личинки подвергаются опасности из-за прилива . Материнская особь охраняет яйца и личинки, роя норы, чтобы они не затапливались и не задыхались , и защищает их от хищного жужелицы Dicheirotrichus gustavii и от паразитоидной осы Barycnemis blediator , которая убивает около 15% личинок. [100]
Жуки-могильщики — внимательные родители, которые совместно заботятся о потомстве и кормят его. Оба родителя работают над тем, чтобы закопать труп небольшого животного, чтобы он служил источником пищи для их потомства, и строят вокруг него выводковую камеру. Родители готовят труп и защищают его от конкурентов и раннего разложения. После того, как из яиц вылупляются личинки, родители очищают их от грибка и бактерий и помогают им питаться, отрыгивая для них пищу. [101]
Некоторые навозные жуки обеспечивают родительскую заботу, собирая навоз травоядных и откладывая яйца в этом запасе пищи, пример массового снабжения . Некоторые виды не уходят после этой стадии, а остаются, чтобы охранять свое потомство. [102]
Большинство видов жуков не проявляют родительской заботы после того, как отложены яйца. [103]
Субсоциальность, при которой самки охраняют свое потомство, хорошо документирована в двух семействах Chrysomelidae, Cassidinae и Chrysomelinae. [104] [105] [106] [107] [108]
Эусоциальность подразумевает совместную заботу о потомстве (включая заботу о потомстве от других особей), перекрывающиеся поколения в колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. [109] Немногие организмы за пределами перепончатокрылых демонстрируют такое поведение; единственный жук, который делает это, — долгоносик Austroplatypus incompertus . [110] Этот австралийский вид живет в горизонтальных сетях туннелей, в сердцевине деревьев эвкалипта . Это один из более чем 300 видов древоточцев Ambrosia , которые распространяют споры грибов ambrosia. [111] Грибы растут в туннелях жуков, обеспечивая пищу для жуков и их личинок; самки-потомки остаются в туннелях и поддерживают рост грибов, вероятно, никогда не размножаясь. [111] [110] Совместная забота о потомстве также наблюдается у жуков-бессвинок ( Passalidae ), у которых личинки питаются полупереваренными фекалиями взрослых особей. [112]
_on_Ipomoea_carnea_W_IMG_0593.jpg/1280px-Orange_Blister_Beetle_(Mylabris_pustulata)_on_Ipomoea_carnea_W_IMG_0593.jpg)
Жуки способны использовать широкий спектр источников пищи, доступных в их многочисленных местообитаниях. Некоторые из них всеядны , питаясь как растениями, так и животными. Другие жуки имеют высокую специализацию в своем рационе. Многие виды листоедов, усачей и долгоносиков очень специфичны для хозяина, питаясь только одним видом растений. Жужелицы и стафилиниды ( Staphylinidae ), среди прочих, в первую очередь плотоядны и ловят и потребляют множество других членистоногих и мелкую добычу, такую как дождевые черви и улитки. В то время как большинство хищных жуков являются универсальными, несколько видов имеют более специфические требования к добыче или предпочтения. [113] У некоторых видов пищеварительная способность зависит от симбиотических отношений с грибами - у некоторых жуков в кишечнике живут дрожжи, включая некоторые дрожжи, ранее не обнаруженные где-либо еще. [114]
Гниющая органика является основным рационом для многих видов. Она может варьироваться от навоза , который потребляется копрофагами (например, некоторые жуки-скарабеи из Scarabaeidae ), до мертвых животных, которых едят некрофаги (например, жуки-падальщики , Silphidae ). Некоторые жуки, найденные в навозе и падали, на самом деле являются хищниками. К ним относятся представители Histeridae и Silphidae , охотящиеся на личинок копрофагов и некрофагов . [115] Многие жуки питаются под корой, некоторые питаются древесиной, а другие питаются грибами, растущими на древесине или опавших листьях. У некоторых жуков есть специальные микангии , структуры для транспортировки спор грибов. [116]
Жуки, как взрослые, так и личинки, являются добычей многих хищников, включая млекопитающих , от летучих мышей до грызунов , птиц , ящериц , земноводных , рыб , стрекоз , грабителей , редувиид , муравьев , других жуков и пауков . [117] [118] Жуки используют различные приспособления против хищников , чтобы защитить себя. К ним относятся камуфляж и мимикрия против хищников, которые охотятся с помощью зрения, токсичность и оборонительное поведение.
Маскировка обычна и широко распространена среди семейств жуков, особенно тех, которые питаются древесиной или растительностью, таких как листоеды (Chrysomelidae, которые часто зеленые) и долгоносики . У некоторых видов скульптура или разноцветные чешуйки или волоски заставляют жуков, таких как авокадовый долгоносик Heilipus apiatus, напоминать птичий помет или другие несъедобные предметы. [117] Многие жуки, которые живут в песчаной среде, сливаются с окраской этого субстрата. [119]
Некоторые усачи (Cerambycidae) являются эффективными бейтсовскими имитаторами ос . Жуки могут сочетать окраску с поведенческой мимикрией, действуя как осы, которых они уже очень похожи. Многие другие жуки, включая божьих коровок , нарывников и жуков-личинок , выделяют неприятные или токсичные вещества, чтобы сделать их невкусными или ядовитыми, и часто являются апосематическими , когда яркая или контрастная окраска отпугивает хищников; многие жуки и другие насекомые имитируют эти химически защищенные виды. [120]
.jpg/1280px-Blister_beetle_(26390828032).jpg)
Химическая защита важна для некоторых видов, обычно рекламируемых яркими апосематически окрашенными цветами. Некоторые Tenebrionidae используют свою позу для высвобождения вредных химикатов, чтобы отпугнуть хищников. Химическая защита может служить целям, отличным от защиты от позвоночных, например, защите от широкого спектра микробов. Некоторые виды изолируют химикаты из растений, которыми они питаются, включая их в свою собственную защиту. [119]
У других видов есть специальные железы для выработки отпугивающих химикатов. Защитные железы жужелиц-жужелиц вырабатывают различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , эфиры и кислоты , выделяемые из отверстия в конце брюшка. Африканские жужелицы-жужелицы (например, Anthia ) используют те же химикаты, что и муравьи: муравьиную кислоту . [120] У жуков-бомбардиров хорошо развиты пигидиальные железы, которые опорожняются со сторон межсегментных мембран между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух камер, содержащих гидрохиноны и перекись водорода , другая содержит перекись водорода и ферменты каталазы . Эти химикаты смешиваются и приводят к взрывному выбросу, достигающему температуры около 100 °C (212 °F), с распадом гидрохинона на водород, кислород и хинон. Кислород выбрасывает ядовитый химический спрей в виде струи, которую можно точно направить на хищников. [8]
Крупные наземные жуки, такие как Carabidae , жук-носорог и жуки-усачи, защищают себя, используя сильные челюсти или сильно склеротизированные (бронированные) шипы или рога, чтобы отпугивать или отбиваться от хищников. [119] Многие виды долгоносиков, которые питаются на открытом воздухе листьями растений, реагируют на нападение, используя рефлекс падения. Некоторые сочетают его с танатозом , при котором они закрывают свои придатки и «притворяются мертвыми». [121] Щелкуны ( Elateridae ) могут внезапно катапультироваться из опасности, высвобождая энергию, накопленную механизмом щелчка, который состоит из крепкого шипа на переднегруди и соответствующей бороздки в среднегруди. [117] Некоторые виды пугают нападающего, производя звуки с помощью процесса, известного как стридуляция . [98]
Несколько видов жуков являются эктопаразитами млекопитающих. Один из таких видов, Platypsyllus castoris , паразитирует на бобрах ( Castor spp.). Этот жук живет как паразит и в виде личинки, и во взрослой особи, питаясь эпидермальной тканью и, возможно, кожными выделениями и раневыми экссудатами. Они поразительно сплющены дорсовентрально, несомненно, как приспособление для скольжения между волосками бобров. Они бескрылы и безглазы, как и многие другие эктопаразиты. [122] Другие являются клептопаразитами других беспозвоночных, таких как малый ульевой жук ( Aethina tumida ), который заражает гнезда медоносных пчел , [123] в то время как многие виды являются паразитическими инквилинами или комменсалами в гнездах муравьев . [124] Несколько групп жуков являются первичными паразитоидами других насекомых, питаясь и в конечном итоге убивая своих хозяев. [125]
Цветки, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватые или грязно-белые, с сильным запахом. Запахи могут быть пряными, фруктовыми или похожими на запах разлагающегося органического материала. Жуки, скорее всего, были первыми насекомыми, опылявшими цветы. [126] Большинство опыляемых жуками цветов имеют плоскую или чашеобразную форму, с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки , чтобы удерживать жука дольше. Завязи растений обычно хорошо защищены от кусающих ротовых частей их опылителей. Семейства жуков, которые обычно опыляют цветы, — это Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae и Scarabaeidae . [127] Жуки могут быть особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы Южной Африки и Южной Калифорнии [128] и горные луга Квазулу-Натал в Южной Африке. [129]
Мутуализм хорошо известен у нескольких жуков, таких как амброзиевый жук , который сотрудничает с грибами, чтобы переваривать древесину мертвых деревьев. Жуки выкапывают туннели в мертвых деревьях, в которых они выращивают грибковые сады, свой единственный источник питания. После приземления на подходящее дерево амброзиевый жук выкапывает туннель, в котором он выпускает споры своего грибкового симбионта . Гриб проникает в ксилему растения, переваривает ее и концентрирует питательные вещества на поверхности галереи жука и около нее, поэтому долгоносики и грибок оба получают выгоду. Жуки не могут есть древесину из-за токсинов и используют свои отношения с грибами, чтобы помочь преодолеть защиту своего дерева-хозяина, чтобы обеспечить питание для своих личинок. [130] Химически опосредованные бактериально продуцируемым полиненасыщенным пероксидом, [131] эти мутуалистические отношения между жуком и грибом являются коэволюционными . [130] [132]
Около 90% видов жуков вступают в период диапаузы взрослых особей , спокойной фазы с пониженным метаболизмом для преодоления неблагоприятных условий окружающей среды. Диапауза взрослых особей является наиболее распространенной формой диапаузы у жесткокрылых. Чтобы пережить период без пищи (часто длящийся много месяцев), взрослые особи готовятся, накапливая запасы липидов, гликогена, белков и других веществ, необходимых для устойчивости к будущим опасным изменениям условий окружающей среды. Эта диапауза вызывается сигналами, возвещающими о наступлении неблагоприятного сезона; обычно сигнал является фотопериодическим . Короткая (убывающая) длина дня служит сигналом приближающейся зимы и вызывает зимнюю диапаузу (спячку). [133] Исследование спячки у арктического жука Pterostichus brevicornis показало, что уровень жира в организме взрослых особей был самым высоким осенью, когда пищеварительный тракт был заполнен пищей, но пуст к концу января. Эта потеря жира в организме была постепенным процессом, происходящим в сочетании с обезвоживанием. [134]
Все насекомые являются пойкилотермными , [135] поэтому способность некоторых жуков жить в экстремальных условиях зависит от их устойчивости к необычно высоким или низким температурам. Короед Pityogenes chalcographus может выдерживать температуру −39 °C во время зимовки под корой дерева; [136] аляскинский жук Cucujus clavipes puniceus способен выдерживать температуру −58 °C ; его личинки могут выживать при температуре −100 °C . [137] При таких низких температурах образование кристаллов льда во внутренних жидкостях является самой большой угрозой для выживания жуков, но это предотвращается за счет выработки антифризных белков, которые не дают молекулам воды группироваться вместе. Низкие температуры, испытываемые Cucujus clavipes, могут быть пережиты за счет их преднамеренного обезвоживания в сочетании с антифризными белками. Это концентрирует антифризы в несколько раз. [138] Гемолимфа мучного хрущака Tenebrio molitor содержит несколько антифризных белков . [139] Аляскинский жук Upis ceramboides может выживать при температуре −60 °C: его криопротекторами являются ксиломаннан , молекула, состоящая из сахара , связанного с жирной кислотой , [140] и сахарный спирт, треитол . [141]
Напротив, жуки, живущие в пустыне, приспособлены переносить высокие температуры. Например, жук - чернотелка Onymacris rugatipennis может выдерживать 50 °C . [142] Жуки-скакуны в жарких песчаных районах часто бывают беловатыми (например, Habroscelimorpha dorsalis ), чтобы отражать больше тепла, чем более темный цвет. Эти жуки также демонстрируют поведенческие адаптации, чтобы переносить жару: они способны стоять прямо на лапках, чтобы держать свое тело подальше от горячей земли, искать тень и поворачиваться лицом к солнцу так, чтобы только передние части их голов были непосредственно открыты. [143]
Туманный жук пустыни Намиб , Stenocara gracilipes , способен собирать воду из тумана , поскольку его надкрылья имеют текстурированную поверхность, сочетающую гидрофильные (любящие воду) выпуклости и восковидные, гидрофобные впадины. Жук поворачивается лицом к раннему утреннему бризу, держа свое брюшко; капли конденсируются на надкрыльях и стекают по гребням к их ротовым частям. Похожие адаптации обнаружены у нескольких других жуков пустыни Намиб, таких как Onymacris unguicularis . [144]
Некоторые наземные жуки, которые используют береговую линию и пойменные местообитания, имеют физиологические адаптации для выживания во время наводнений. В случае наводнения взрослые жуки могут быть достаточно подвижны, чтобы уйти от наводнения, но личинки и куколки часто не могут. Взрослые особи Cicindela togata не способны выжить при погружении в воду, но личинки способны выживать в течение длительного периода, до 6 дней, аноксии во время наводнений. Устойчивость к аноксии у личинок могла поддерживаться за счет переключения на анаэробные метаболические пути или за счет снижения скорости метаболизма. [145] Устойчивость к аноксии у взрослых жужелиц Pelophilia borealis была протестирована в лабораторных условиях, и было обнаружено, что они могут выживать в течение непрерывного периода до 127 дней в атмосфере с 99,9% азота при 0 °C. [146]
Многие виды жуков совершают ежегодные массовые перемещения, которые называются миграциями. К ним относятся пыльцевой жук Meligethes aeneus [147] и многие виды кокцинеллид . [148] Эти массовые перемещения также могут быть оппортунистическими, в поисках пищи, а не сезонными. Исследование 2008 года необычно большой вспышки горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) в Британской Колумбии показало, что жуки были способны пролетать 30–110 км в день при плотности до 18 600 жуков на гектар. [149]
Несколько видов навозных жуков, особенно священный скарабей, Scarabaeus sacer , почитались в Древнем Египте . [150] [151] Иероглифическое изображение жука могло иметь экзистенциальное, вымышленное или онтологическое значение. [152] Изображения скарабея в кости, слоновой кости , камне, египетском фаянсе и драгоценных металлах известны со времен Шестой династии и до периода римского правления. Скарабей имел первостепенное значение в погребальном культе Древнего Египта. [153] Скарабей был связан с Хепри , богом восходящего солнца , из-за предполагаемого сходства перекатывания навозного шарика жуком с перекатыванием солнца богом. [150] Некоторые соседи Древнего Египта переняли мотив скарабея для печатей различных типов. Наиболее известными из них являются иудейские печати LMLK , где восемь из 21 рисунка содержали жуков-скарабеев, которые использовались исключительно для штамповки оттисков на сосудах для хранения во время правления Езекии . [154] Жуки упоминаются как символ солнца, как и в Древнем Египте, в Moralia Плутарха I века . [155] Греческие магические папирусы II века до н. э. — V века н. э. описывают скарабеев как ингредиент заклинания. [156]
Плиний Старший обсуждает жуков в своей «Естественной истории » [157], описывая жука-оленя : «Некоторые насекомые, для сохранения своих крыльев, покрыты надкрыльями ( elytra ) — например, жук, крыло которого особенно тонкое и хрупкое. Этим насекомым Природа отказала в жале; но у одного крупного вида мы находим рога замечательной длины, двузубые на концах и образующие клешни, которые животное сжимает, когда оно намеревается укусить». [158] [159] Жук-олень упоминается в греческом мифе Никандра и упоминается Антонином Либералисом , в котором Cerambus [b] превращается в жука: «Его можно увидеть на стволах, и у него крючковатые зубы, он постоянно двигает челюстями вместе. Он черный, длинный и имеет твердые крылья, как у большого навозного жука». [160] История заканчивается комментарием о том, что жуки использовались в качестве игрушек маленькими мальчиками, а голова была отделена и носилась как кулон. [159] [161]
Около 75% видов жуков являются фитофагами как на личиночной, так и на взрослой стадии. Многие питаются экономически важными растениями и запасенными растительными продуктами, включая деревья, злаки, табак и сухофрукты. [7] Некоторые, такие как долгоносик хлопковый , который питается хлопковыми почками и цветами, могут нанести чрезвычайно серьезный ущерб сельскому хозяйству. Долгоносик хлопковый пересек Рио-Гранде около Браунсвилла , штат Техас , чтобы проникнуть в Соединенные Штаты из Мексики около 1892 года, [162] и достиг юго-восточной Алабамы к 1915 году. К середине 1920-х годов он проник во все регионы выращивания хлопка в США, преодолевая от 40 до 160 миль (60–260 км) в год. Он остается самым разрушительным вредителем хлопка в Северной Америке. Университет штата Миссисипи подсчитал, что с тех пор, как долгоносик хлопковый проник в Соединенные Штаты, он обошелся производителям хлопка примерно в 13 миллиардов долларов, а в последнее время — примерно в 300 миллионов долларов в год. [162]
Короед , вязовый листоед и азиатский усач ( Anoplophora glabripennis ) [163] входят в число видов, которые поражают вязы . Короеды ( Scolytidae ) переносят голландскую болезнь вязов , перемещаясь из зараженных мест размножения на здоровые деревья. Болезнь опустошила вязы по всей Европе и Северной Америке. [164]
Некоторые виды жуков выработали иммунитет к инсектицидам. Например, колорадский жук , Leptinotarsa decemlineata , является разрушительным вредителем растений картофеля. Его хозяевами являются другие члены семейства пасленовых , такие как паслен , томат , баклажан и перец , а также картофель. Различные популяции выработали устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. [165] Колорадский жук был оценен как инструмент энтомологической войны во время Второй мировой войны , идея заключалась в том, чтобы использовать жука и его личинок для повреждения урожая вражеских стран. [166] Германия испытала свою программу по использованию колорадского жука в качестве оружия к югу от Франкфурта , выпустив 54 000 жуков. [167]
Жук-смертник , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), является серьезным вредителем старых деревянных зданий в Европе. Он атакует твердые породы дерева, такие как дуб и каштан , всегда там, где произошло или происходит некоторое грибковое разложение. Фактическое внедрение вредителя в здания, как полагают, происходит во время строительства. [168]
Другие вредители включают кокосового хвойного лубоеда, Brontispa longissima , который питается молодыми листьями , саженцами и зрелыми кокосовыми пальмами, нанося серьезный экономический ущерб на Филиппинах . [169] Горный сосновый лубоед является разрушительным вредителем зрелой или ослабленной сосны скрученной широкохвойной , иногда поражая большие площади Канады. [170]
Жуки могут быть полезны для экономики человека, контролируя популяции вредителей. Личинки и взрослые особи некоторых видов божьих коровок ( Coccinellidae ) питаются тлями , которые являются вредителями. Другие божьи коровки питаются щитовками , белокрылками и мучнистыми червецами . [171] Если обычных источников пищи мало, они могут питаться маленькими гусеницами , молодыми растительными клопами или медвяной росой и нектаром . [172] Жужелицы (Carabidae) являются обычными хищниками многих насекомых-вредителей, включая яйца мух, гусениц и проволочников. [173] Жужелицы могут помочь контролировать сорняки , поедая их семена в почве, что снижает потребность в гербицидах для защиты сельскохозяйственных культур. [174] Эффективность некоторых видов в сокращении определенных популяций растений привела к преднамеренному внедрению жуков в целях борьбы с сорняками. Например, род Calligrapha произрастает в Северной Америке, но использовался для борьбы с Parthenium hysterophorus в Индии и Ambrosia artemisiifolia в России. [175] [176]
Навозные жуки (Scarabidae) успешно использовались для сокращения популяций вредных мух, таких как Musca vetustissima и Haematobia exigua , которые являются серьезными вредителями крупного рогатого скота в Австралии . [177] Жуки делают навоз недоступным для размножающихся вредителей, быстро скатывая и закапывая его в почву, с дополнительным эффектом улучшения плодородия почвы, пахоты и круговорота питательных веществ. [178] Австралийский проект по навозным жукам (1965–1985) завез виды навозных жуков в Австралию из Южной Африки и Европы для сокращения популяции Musca vetustissima после успешных испытаний этой техники на Гавайях . [177] Американский институт биологических наук сообщает, что навозные жуки, такие как Euoniticellus intermedius , экономят скотоводческой отрасли США примерно 380 миллионов долларов США ежегодно за счет захоронения надземных фекалий скота. [179]
Dermestidae часто используются в таксидермии и при подготовке научных образцов для очистки мягких тканей от костей. [180] Личинки питаются и удаляют хрящи вместе с другими мягкими тканями. [ 181 ] [182]
Жуки являются наиболее широко употребляемыми в пищу насекомыми, около 344 видов используются в пищу, как правило, на личиночной стадии. [183] Мучные черви ( личинка черного жука ) и жук-носорог входят в число видов, которые обычно употребляются в пищу. [184] Широкий спектр видов также используется в народной медицине для лечения людей, страдающих от различных расстройств и болезней, хотя это делается без клинических исследований, подтверждающих эффективность такого лечения. [185]
Из-за специфики среды обитания многие виды жуков были предложены в качестве подходящих индикаторов, их присутствие, численность или отсутствие обеспечивают меру качества среды обитания. Хищные жуки, такие как жуки-скакуны ( Cicindelidae ), нашли научное применение в качестве индикаторного таксона для измерения региональных закономерностей биоразнообразия. Они подходят для этого, поскольку их таксономия стабильна; их жизненный цикл хорошо описан; они крупные и их легко наблюдать при посещении участка; они встречаются по всему миру во многих средах обитания, причем виды специализируются на определенных средах обитания; и их встречаемость по видам точно указывает на другие виды, как позвоночных, так и беспозвоночных. [186] В зависимости от среды обитания, многие другие группы, такие как стафилиниды в измененных человеком средах обитания, навозные жуки в саваннах [187] и сапроксильные жуки в лесах [188], были предложены в качестве потенциальных видов-индикаторов. [189]
Многие жуки имеют прочные надкрылья, которые использовались в качестве материала в искусстве, лучшим примером является жукокрыл . [190] Иногда их включают в ритуальные предметы из-за их религиозного значения. Целые жуки, как есть, так и заключенные в прозрачный пластик, превращаются в предметы, начиная от дешевых сувениров, таких как брелоки, до дорогих ювелирных изделий. В некоторых частях Мексики жуки рода Zopherus превращаются в живые броши , прикрепляя бижутерию и золотые цепи, что становится возможным благодаря невероятно прочным надкрыльям и малоподвижному образу жизни этого рода. [191]
Боевые жуки используются для развлечения и азартных игр . Этот вид спорта использует территориальное поведение и конкуренцию за спаривание определенных видов крупных жуков. В районе Чиангмай на севере Таиланда самцов жуков-носорогов Xylotrupes ловят в дикой природе и тренируют для боев. Самок держат внутри бревна, чтобы стимулировать дерущихся самцов их феромонами. [192] Эти бои могут быть конкурентными и включать в себя азартные игры как на деньги, так и на имущество. [193] В Южной Корее вид Dytiscidae Cybister tripunctatus используется в игре, похожей на рулетку. [194]
Иногда жуки используются в качестве инструментов: онабасулу из Папуа-Новой Гвинеи исторически использовали долгоносика « хугу » Rhynchophorus ferrugineus в качестве музыкального инструмента, используя человеческий рот в качестве переменной резонансной камеры для вибраций крыльев живого взрослого жука. [193]
Некоторые виды жуков содержатся в качестве домашних животных , например, плавунцы ( Dytiscidae ) могут содержаться в домашнем резервуаре с пресной водой. [195]
В Японии практика содержания рогатых жуков-носорогов ( Dynastinae ) и жуков-оленей ( Lucanidae ) особенно популярна среди мальчиков. [196] Популярность в Японии настолько велика, что в 1999 году были разработаны торговые автоматы, продающие живых жуков, каждый из которых вмещает до 100 жуков-оленей. [197] [198]
Коллекционирование жуков стало чрезвычайно популярным в викторианскую эпоху . [199] Натуралист Альфред Рассел Уоллес собрал (по его собственным подсчетам) в общей сложности 83 200 жуков за восемь лет, описанных в его книге 1869 года «Малайский архипелаг» , включая 2000 новых для науки видов. [200]
Несколько адаптаций жесткокрылых привлекли интерес к биомиметике с возможным коммерческим применением. Мощный репеллентный спрей жука -бомбардира вдохновил на разработку технологии распыления мелкодисперсного тумана, которая, как утверждается, имеет низкое воздействие на углерод по сравнению с аэрозольными спреями. [201] Поведение сбора влаги жуком пустыни Намиб ( Stenocara gracilipes ) вдохновило на создание самонаполняющейся бутылки для воды, в которой используются гидрофильные и гидрофобные материалы, чтобы принести пользу людям, живущим в засушливых регионах с отсутствием регулярных осадков. [202]
Живые жуки использовались в качестве киборгов . Проект, финансируемый Агентством перспективных исследовательских проектов Министерства обороны, имплантировал электроды в жуков Mecynorhina torquata , что позволило управлять ими дистанционно с помощью радиоприемника, закрепленного на спине, в качестве доказательства концепции для работы по наблюдению. [203] Подобная технология была применена, чтобы позволить оператору-человеку управлять свободным полетом рулевого управления и походкой Mecynorhina torquata , а также ступенчатым поворотом, ходьбой назад и управлением с обратной связью Zophobas morio . [204] [205] [206] [207] [208]
Исследование, опубликованное в 2020 году, было направлено на создание роботизированного рюкзака с камерой для жуков. Миниатюрные камеры весом 248 мг были прикреплены к живым жукам из родов Tenebrionid Asbolus и Eleodes . Камеры снимали в диапазоне 60° в течение 6 часов. [209] [210]
Поскольку жуки составляют такую большую часть мирового биоразнообразия, их сохранение важно, и в равной степени потеря среды обитания и биоразнообразия, по сути, определенно повлияет на жуков. Многие виды жуков имеют очень специфичные среды обитания и длительные жизненные циклы, что делает их уязвимыми. Некоторые виды находятся под серьезной угрозой, в то время как другие уже опасаются вымирания. [211] Островные виды, как правило, более восприимчивы, как в случае с Helictopleurus undatus с Мадагаскара, который, как считается, вымер в конце 20-го века. [212] Защитники природы пытались вызвать симпатию к жукам с помощью таких флагманских видов, как жук-олень, Lucanus cervus , [213] и тигровые жуки ( Cicindelidae ). В Японии светлячок Гэндзи, Luciola cruciata , чрезвычайно популярен, а в Южной Африке слоновый навозный жук Аддо обещает расширить экотуризм за пределы пяти крупнейших туристических видов млекопитающих . Народная неприязнь к вредным жукам также может быть превращена в общественный интерес к насекомым, как и необычная экологическая адаптация таких видов, как хищный жук-креветкоед Cicinis bruchi . [214]
Желтый мучной хрущак
Tenebrio molitor
содержит семейство небольших богатых Cys и Thr белков термического гистерезиса, которые снижают температуру замерзания гемолимфы ниже температуры плавления на целых 5,58 °C (ΔT = термический гистерезис). Экспрессия белка термического гистерезиса оценивалась на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
викторианская мания коллекционирования жуков
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
