stringtranslate.com

Древний северо-восточноазиатский

Древние северо-восточные азиаты (ANA, желтая область) определяется как кластер неолитических популяций от Алтайских гор до побережья Тихого океана. Они граничили с западными евразийскими популяциями на западе, которые объединяли BMAC , афанасьевскую и древнюю североевразийскую (ANE) родословную. [1]

В археогенетике термин «Древние северо-восточные азиаты» ( ANA ), [2] [3], также известный как амурское происхождение , [4] — это название предкового компонента, представляющего родословную охотников-собирателей 7-го-4-го тысячелетий до настоящего времени, в дальневосточной Сибири, Монголии и регионах Байкала. Предполагается, что они отделились от древних восточных азиатов около 24 тыс. лет назад, [5] и представлены несколькими древними образцами людей, найденными в археологических раскопках к востоку от Алтайских гор . Они являются подгруппой древних северо-восточных азиатов (ANEA). [6]

Неолитические популяции

Древняя Северо-Восточная Азия расположена в Континентальной Азии.
-3000
Древний северо-восточноазиатский
ЭБЛА
Древние северо-восточные азиаты
класс=notpageimage|
Древние северо-восточные азиаты с современными культурами около  3000 г. до н.э.
Положение древних северо-восточных азиатов ( ) в анализе главных компонентов (PCA) геномов современных неафриканских людей (серый) и других древних популяций (цвета). [7]

Доисторические популяции Восточной Сибири изучены плохо, в основном из-за отсутствия археологических образцов. До сих пор старейшими популяциями, для которых были получены геномные данные, являются верхнепалеолитические древние северные евразийцы (ок. 24 000 лет до н.э.) из Центральной Сибири и верхнепалеолитические популяции, связанные с «базально-восточноазиатским» тяньюаньским человеком (ок. 40 000 лет до н.э.), в частности образцы салхит (ок. 34 000 лет до н.э.) и AR33K (ок. 33 000 лет до н.э.) из Монголии и Приамурья , или Маньчжурии . Затем следует большой пробел до неолитического периода, когда был идентифицирован специфический генофонд ANA. Предки, базальные по отношению к генофонду ANA, но значительно более близкие к ним, чем к генофонду, связанному с верхним палеолитом Тяньюань или другими восточноазиатскими линиями (например, южно-восточноазиатскими), были обнаружены среди образцов в Амурском регионе (AR19K; около 19 000 лет до н.э.), что позволяет предположить, что древние северо-восточные азиаты расходились с другими восточноазиатскими популяциями иногда между 19 и 26 тысячами лет назад. [8] [9] [10]

Первый человек, идентифицированный со специфическим генофондом ANA, прибыл с российского Дальнего Востока, недалеко от побережья Тихого океана, из пещеры Чертовы ворота («DevilsCave_N», ок. 5700 г. до н.э.). [11] Больше неолитических людей с генофондом ANA/Amur были идентифицированы в восточной Монголии (SOU001, «EastMongolia_preBA» 4686–4495 гг. до н.э.), в центральной Монголии (ERM003, «CentralMongolia_preBA» 3781–3639 гг. до н.э.). [12]

Близкородственные охотники-собиратели из Прибайкалья и прилегающих регионов Сибири связаны с ранненеолитической восточной байкальской фофоновской культурой («Fofonovo_EN») и западной байкальской китойской культурой («Baikal_EN», 5200–4200 гг. до н. э. или Shamanka_EN), [13] [14] , а также с древними палеосибиряками (APS), популяциями раннего бронзового века Байкала , связанными с глазковской культурой («Baikal_EBA», около 2500 г. до н. э. или Shamanka_EBA) и Cisbaikal_LNBA. [15] [12] Они широко группируются с другими древними популяциями Северо-Восточной Азии (ANA), но отличаются от них дрейфом, связанным с более ранним маршрутом внутренней экспансии, и небольшим компонентом древних североевразийцев (ANE) примерно в 11% (5-20%). [16] [17] [18] [19] Компонент, похожий на ANE, лучше всего объясняется через группы, богатые древними палеосибирскими. [20] Они также демонстрируют генетическое родство с охотниками-собирателями Юминь из Северо-Восточного Китая , а также с группами неолита и бронзового века в Якутии (Yakutia_LNBA) и Красноярске (kra001) в Алтае-Саянском регионе . Эти популяции иногда описываются как «неосибиряки» и могут быть дифференцированы от настоящих популяций ANA/Amur, представленных неолитическим образцом из пещеры Дьявола, но имеют общее недавнее происхождение через своего древнего северо-восточноазиатского предка. Предполагается, что неосибиряки расширились до расширения неолитической родословной Амура. [21] [22] [23]

Было обнаружено, что образец Devils_Cave_N демонстрирует генетическую преемственность с образцом возрастом около 14 тыс. лет (AR14K) из Амурской области , что позволяет предположить, что определенный генофонд ANA сформировался еще 14 000 лет назад. [9] Останки ANA эпохи неолита были обнаружены вплоть до Алтайских гор , на 1500 км западнее, чем считалось ранее. [24]

Более поздние популяции

Культуры Уланзуух и Плиточных Могил

Люди культур Улаанзуух (1450–1150 гг. до н.э.) и Плиточных могил (1100–300 гг. до н.э.) были тесно связаны с древними северо-восточными азиатами (амурское происхождение) и могут быть смоделированы как их прямые потомки. Они в значительной степени заменили предыдущих охотников-собирателей Байкала неолита и раннего бронзового века, хотя был предложен поток генов между ними, особенно между неолитическим восточно-монгольским населением (East_Mongolia_preBA), имеющим в основном амурское_N-подобное происхождение, и местными охотниками-собирателями Байкала (Baikal_EBA). [25]

Алтай MLBA и Хубсугул LBA

Хубсугульская LBA в среднем-позднем бронзовом веке (1400-1100 гг. до н.э.) в Монголии . Хубсугульская LBA в основном состоит из представителей байкальской EBA-родословной. (сам по себе по сути Древний Северо-Восточный Азиатский, ANA , с небольшой примесью из Древней Северной Евразии ), и сравнительно небольшой примесью из источника типа Синташты .

Несколько групп преемников охотников-собирателей Байкала неолита и раннего бронзового века с различной степенью западных степных скотоводов / синташтинской примеси начали появляться в Алтайском регионе в течение позднего бронзового века. Эти группы сформировались из популяций неолита и раннего бронзового века Байкала из Восточной степи и последующей примеси из западных степных скотоводов- мигрантов. Сюда входят скотоводы Хубсугулской LBA [26] из северной Монголии и охотники-собиратели Алтайской MLBA из Алтайского региона . [27] [12]

Скотоводы Хубсугулской LBA произошли от охотников-собирателей Байкальского раннего бронзового века (Байкальский EBA или Шаманский EBA, около 93-96%) с небольшой примесью западных степных скотоводов (Синташтинский, около 4-7%). Генетический анализ показал, что хотя молочное скотоводство, по-видимому, было перенято ими у западных степных скотоводов , они в основном имели местное северо-восточноазиатское происхождение, что подразумевает культурную передачу. Современные тувинцы и нганасаны , за которыми следуют нанайцы , юкагиры , эвены , ительмены , ульчи , коряки , нивхи и чукчи , относятся к числу людей, имеющих наибольшее генетическое родство со скотоводами Хубсугула позднего бронзового века, но не идентичны им. [28] [29] [30] [19]

Генофонд MLBA Алтая, расположенный дальше на запад, может быть связан с восточными скифами ( саками ), которых можно смоделировать как имеющих значительную долю предков (около 40-55%) от групп EBA Байкала/Шаманки, а остальная часть происходит от синташтинской примеси (около 45-60%), связанной с ранними индоиранцами . [31] [32]

Мумии Тарима

Геномное исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что мумии Тарима (ок. 2000 г. до н. э.) имели высокий уровень древнего североевразийского происхождения (ок. 72%), с меньшей примесью популяции, похожей на восточноазиатскую (в частности, Baikal_EBA, около 28%), но не имели обнаруживаемого происхождения, связанного с западными степными скотоводами . [35] [36]

Саки, хунну, гунны, авары

Культура плиточных могил по сути была древней северо-восточной азиатской (ANA, ), в то время как соседние саки объединили почти в равных частях западную Евразию ( Синташтинскую , ) с Древней Северо-Восточной Азии ( Байкальская EBA , ) происхождение, с меньшим иранским вкладом ( BMAC , ). [37]
Геномные данные, полученные из человеческих останков, показывают, что аварцы по сути произошли от древних северо-восточных азиатов (ANA). [38]
Нивхи тесно связаны с древними народами Северо-Восточной Азии.

Популяции байкальской EBA также внесли большой вклад в формирование гибридных евразийских скифо-сибирских культур , таких как аржанская и пазырыкская (восточно-сакская), а также тасмолинская ( центрально-сакская ) культуры Центральной Азии примерно с 1000 г. до н. э., предоставив около половины их генетического профиля (40-55%), что подчеркивает увеличение генетического разнообразия в конце бронзового века и в последующий железный век. [37]

Гибридные культуры саков, в свою очередь, сыграли важную роль в формировании империи хунну (III в. до н. э. - I в. н. э.), которая объединила специфические сакские предки (в частности, родственные Чандману / уюкам ) с неолитическими предками уланзуухов и плиточных могил , происходящими от Амура , к которым на более позднем этапе были добавлены сарматские и ханьские предки. [37] Высокостатусные хунну, как правило, имели меньшее генетическое разнообразие, и их предки по сути были получены из восточно-евразийской культуры уланзуух / плиточных могил , в то время как низкостатусные особи, как правило, были более разнообразными и имели более высокую сакскую родословную. [39] Было показано, что вероятный шаньюй , мужчина-правитель империи, идентифицированный по его престижной гробнице, имел схожее происхождение с женщиной высокого статуса на «западных границах», имея около 39,3% генетического происхождения из могилы плит , 51,9% - ханьского происхождения, а остальная часть (8,8%) была сакской ( чандманской ) родословной. [39]

Генетическая родословная элитного гуннского погребения (350 г. н.э., Будапешт)

Более позднее иное восточное приток очевиден в трех отдельных образцах культуры саков Тасмола (Тасмола Бирлик) и одном из культуры Пазырык (Пазырык Берел), которые показали около 70-83% дополнительного амурского происхождения, что предполагает, что они были недавними мигрантами с дальнего Востока. Такое же дополнительное восточное происхождение обнаружено среди более поздних групп гуннов (гунн Берел 300 н. э., гуннская элита 350 н. э.), и останки Каракаба (830 н. э.) и могут быть связаны с западной экспансией племен хунну. Гуннский человек из элитного захоронения середины 4 века н. э. в Будапеште, Венгрия, был реконструирован как 60% древнего северо-восточноазиатского/амурского (ANA) и 40% сакского . [40]

Также было подтверждено, что аварцы VII-VIII вв. в Европе, особенно в отношении аварской элиты, имели в основном древнее северо-восточноазиатское происхождение (около 90%), с некоторыми дополнениями из других источников. [41]

Göktürks

Тюркская принцесса Ашина (551–582 гг. н. э.), останки которой были секвенированы, оказалась генетически тесно связанной с древними северо-восточными азиатами (с 97,7% северо-восточноазиатского происхождения, 2,3% западно-евразийского происхождения, датируемого примерно 3000 лет назад, и без примеси китайцев («Желтая река»)), что, по мнению Янга и др. , подтверждает северо-восточно-азиатское происхождение племени Ашина и ханства Гёктюрк . [42] Эти результаты опровергают «гипотезы западно-евразийского происхождения и множественного происхождения» в пользу восточноазиатского происхождения гёктюрков. [43] Однако авторы также отметили, что население «Тюркской империи» в целом, особенно тюрки Центральной степи и средневековья, имело высокую, но изменчивую степень западно-евразийской примеси, что предполагает генетическую субструктуру внутри империи: [44] [45] например, предки ранних средневековых тюрков были получены от древних северо-восточных азиатов примерно на 62,2% их генома, в то время как оставшиеся 37,8% были получены от западно-евразийцев ( BMAC и Афанасьево ), при этом примесь произошла около 500 г. н.э. [46] [47] Было обнаружено, что правящий клан тюркских народов, племя Ашина, демонстрирует близкое генетическое родство с более ранними остатками культуры Плиточных Могил и Уланзууха. [48]

Родословная ANA сегодня

Генетически, ANA/Amur происхождение пик среди современных тунгусоязычных , монголоязычных и нивхоязычных популяций Северо-Восточной Азии. [12] ANA происхождение (представленное тунгусоязычным народом ульчи ) в целом формирует основное происхождение ранних и современных носителей тюркских , монгольских и тунгусских языков , что поддерживает их распространение из Северо-Восточной Азии на запад, различимое в районе озера Байкал по крайней мере с 6 тыс. лет назад. Более ранняя волна северо-восточноазиатского происхождения в Сибирь связана с «неосибиряками » (представленными уралоязычными нганасанами ), что может быть связано с экспансией юкагирских и уральских языков и частичным вытеснением палеосибиряков , начавшимся около 11 тыс. лет назад. [49]

Ссылки

  1. ^ Чон и др. 2020, Рисунок S4A.
  2. ^ Ван, Кэ; Ю, Хэ; Радзявичюте, Рита; Кирюшин Юрий Ф.; Тишкин, Алексей А.; Фролов Ярослав Васильевич; Степанова Надежда Ф.; Кирюшин Кирилл Ю.; Кунгуров Артур Л.; Шнайдер Светлана Владимировна; Тур, Светлана С.; Тиунов Михаил П.; Зубова Алиса В.; Певзнер, Мария; Каримов, Тимур (6 февраля 2023 г.). «Сибирские геномы среднего голоцена обнаруживают тесно связанные генофонды по всей Северной Азии». Современная биология . 33 (3): 423–433.e5. Бибкод : 2023CBio...33E.423W. дои : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . ISSN  0960-9822. PMID  36638796. S2CID  255750546. Мы обнаружили присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения — первоначально описанного в неолитических группах с российского Дальнего Востока ... впервые выявленного на российском Дальнем Востоке у неолитических охотников-собирателей из Пещера Врата Дьявола (DevilsCave_N)
  3. ^ Чон и др. 2020: «В этом исследовании мы проанализировали шесть человек до бронзового века из трех мест, датируемых пятым и четвертым тысячелетиями до н. э.: один из восточной Монголии (SOU001, «eastMongolia_preBA», 4686–4495 гг. до н. э.), один из центральной Монголии (ERM003, «centralMongolia_preBA», 3781–3643 гг. до н. э.) и четыре из восточного Прибайкалья («Fofonovo_EN»). Сравнивая эти геномы с ранее опубликованными древними и современными данными по всей Евразии (рис. 2) (см. Методы и материалы), мы обнаружили, что они наиболее тесно связаны с современными охотниками-собирателями из западного Прибайкалья («Baikal_EN», 5200–4200 гг. до н. э.) и российского Дальнего Востока («DevilsCave_N», ок. 5700 г. до н. э.), заполняя географический пробел в распространении этого генетического профиля. (Рис. 3а). Мы называем этот профиль «Древний северо-восточный азиат» (ANA)
  4. ^ Янг, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Human Population Genetics and Genomics . 2 (1): 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN  2770-5005. Амурское происхождение — происхождение, связанное с популяциями в районе реки Амур, Монголии и Сибири, причем старейшая особь, отобранная на сегодняшний день, представлена ​​14 000-летней особью из района реки Амур, то есть Amur14K [61]. Популяции, связанные с этим происхождением, вероятно, внесли вклад в предков коренных американцев и популяций, связанных с палеосибирским происхождением.
  5. ^ Янг, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Human Population Genetics and Genomics . 2 (1): 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN  2770-5005. 24 000 лет назад также могут указывать на разделение времени, отделяющее амурских предков от других азиатских предков.
  6. ^ Янг, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Human Population Genetics and Genomics . 2 (1): 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN  2770-5005. Используя статистику f4, DevilsCave_N и AR14K имеют тесную генетическую связь друг с другом и филогенетически группируются с другими древними северо-восточноазиатскими индивидуумами, а не с древними южно-восточноазиатскими индивидуумами [61,68].
  7. ^ Чжан, Фань (ноябрь 2021 г.). «Геномное происхождение мумий Таримского бассейна бронзового века». Nature . 599 (7884): 256–261. Bibcode :2021Natur.599..256Z. doi :10.1038/s41586-021-04052-7. ISSN  1476-4687. PMC 8580821 . PMID  34707286. 
  8. ^ Ван, Кэ (2023). «Сибирские геномы среднего голоцена выявляют высокосвязанные генные пулы по всей Северной Азии». Current Biology . 33 (3): 423–433.e5. Bibcode :2023CBio...33E.423W. doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID  36638796. S2CID  255750546. Эти люди несут типичную древнюю североевразийскую (ANE) родословную, широко распространенный генный пул, который впервые был идентифицирован у 24 000-летнего человека (MA1) из стоянки Мальта около озера Байкал на юге центральной Сибири. После этого наблюдается большой пробел в 12 000 лет, в течение которого геномный профиль человеческих популяций в Алтайском регионе неизвестен. (...) Мы обнаружили присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения, первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России, у другого неолитического алтае-саянского индивидуума, связанного с другими культурными особенностями, что свидетельствует о распространении ANA происхождения на 1500 км дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
  9. ^ Аб Мао, Сяовэй; Чжан, Хуцай; Цяо, Шию; Лю, Ичэнь; Чанг, Фэнцинь; Се, Пин; Чжан, Мин; Ван, Тяньи; Ли, Миан; Цао, Пэн; Ян, Руовей; Лю, Фэн; Дай, Цинъянь; Фэн, Сяотянь; Пин, Ваньцзин (10 июня 2021 г.). «Глубокая история населения северной части Восточной Азии от позднего плейстоцена до голоцена». Клетка . 184 (12): 3256–3266.e13. дои : 10.1016/j.cell.2021.04.040 . ISSN  0092-8674. PMID  34048699. S2CID  235226413.
  10. ^ Гакухари, Такаши; Накагоме, Сигэки; Расмуссен, Саймон; Аллентофт, Мортен Э.; Сато, Такехиро; Корнелиуссен, Торфинн; Чуиннеагайн, Бланайд Ни; Мацумаэ, Хироми; Коганебучи, Каэ; Шмидт, Райан; Мидзусима, Соитиро; Кондо, Осаму; Сигехара, Нобуо; Йонеда, Минору; Кимура, Рёске (25 августа 2020 г.). «Анализ последовательности древнего генома Дзёмон проливает свет на модели миграции ранних популяций Восточной Азии». Коммуникационная биология . 3 (1): 437. дои : 10.1038/s42003-020-01162-2. ISSN  2399-3642. ПМЦ 7447786 . PMID  32843717. S2CID  221284845. 
  11. ^ Ван, Кэ (2023). «Сибирские геномы среднего голоцена выявляют высокосвязанные генные пулы по всей Северной Азии». Current Biology . 33 (3): 423–433.e5. Bibcode :2023CBio...33E.423W. doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID  36638796. S2CID  255750546. Древняя северо-восточноазиатская (ANA) родословная. Последний генный пул был впервые выявлен на российском Дальнем Востоке у неолитических охотников-собирателей из пещеры Дьявольские ворота (DevilsCave_N), и на сегодняшний день самое западное присутствие ANA родословной было зарегистрировано в районе озера Байкал и в Центральной Монголии 7500 и 5600 лет назад соответственно.
  12. ^ abcd Jeong, Choongwon (2020). "Динамическая 6000-летняя генетическая история Восточной степи Евразии". Cell . 183 (4): 890–904. doi :10.1016/j.cell.2020.10.015. ISSN  0092-8674. PMC 7664836 . PMID  33157037. S2CID  214725595. ...западнобайкальская ранненеолитическая китойская культура (Baikal_EN) и глазковская культура раннего бронзового века (Baikal_EBA) (Damgaard et al., 2018a)... 
  13. ^ Чон и др. 2020, стр. 891: «В этом исследовании мы проанализировали шесть человек, занимающихся охотниками-собирателями добронзового века, из трех поселений, датируемых пятым и четвертым тысячелетиями до н. э.: один из восточной Монголии (SOU001, eastMongolia_preBA, 4686–4495 гг. до н. э.), один из центральной Монголии (ERM003, centralMongolia_preBA, 3781–3639 гг. до н. э.) и четыре из восточного Прибайкалья ( Fofonovo_EN ). Сравнивая эти геномы с ранее опубликованными древними и современными данными по всей Евразии (рисунок 2; таблица S3C), мы обнаружили, что они наиболее тесно связаны с современными охотниками-собирателями из западного Прибайкалья ( Baikal_EN, 5200–4200 гг. до н. э.) и российского Дальнего Востока ( DevilsCave_N, ок. 5700 г. до н. э.), заполняя географический пробел в распределении этого генетического профиля (рисунок 3A). Мы будем называть этот профиль древним северо-восточноазиатским (ANA), чтобы отразить его географическое распространение относительно другого широко распространенного генетического профиля среднего голоцена, известного как древний североевразийский (ANE), который обнаружен среди охотников-собирателей плейстоцена поселений Мальта (ок. 24500–24100 до н.э.) и Афонтова Гора (ок. 16900–16500 до н.э.) в Сибири (Fu et al., 2016; Raghavan et al., 2015) и табунщиков Ботая, Казахстан (ок. 3500–3300 до н.э.)"
  14. ^ Аллен , Эдвард (2022). «Мультидисциплинарные линии доказательств раскрывают восточно-/северо-восточноазиатское происхождение жителей-земледельцев/скотоводов на военном форпосте династии Хань в древнем Синьцзяне». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.932004 . ISSN  2296-701X.
  15. ^ Гнекки-Русконе и др. 2021 год, рис.2 к дате.
  16. ^ Чжан и др. 2021: «Используя qpAdm, мы смоделировали индивидуумов Таримского бассейна как смесь двух древних автохтонных азиатских генетических групп: ANE, представленную индивидуумом верхнего палеолита из стоянки Афонтова Гора в верховьях реки Енисей в Сибири (AG3) (около 72%), и древних северо-восточных азиатов, представленных Baikal_EBA (около 28%)»
  17. ^ Ван, Кэ (2023). «Сибирские геномы среднего голоцена выявляют высокосвязанные генофонды по всей Северной Азии». Current Biology . 33 (3): 423–433.e5. Bibcode : 2023CBio...33E.423W. doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID  36638796. S2CID  255750546.
  18. ^ Чон и др. 2020.
  19. ^ ab Jeong, Choongwon; Wilkin, Shevan; Amgalantugs, Tsend; Bouwman, Abigail S.; Taylor, William Timothy Treal; Hagan, Richard W.; Bromage, Sabri; Tsolmon, Soninkhishig; Trachsel, Christian; Grossmann, Jonas; Littleton, Judith; Makarewicz, Cheryl A.; Krigbaum, John; Burri, Marta; Scott, Ashley (27 ноября 2018 г.). «Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточной евразийской степи». Труды Национальной академии наук . 115 (48): E11248–E11255. Bibcode : 2018PNAS..11511248J. doi : 10.1073/pnas.1813608115 . ISSN  0027-8424. PMC 6275519 . PMID  30397125. Предполагая, что раннее неолитическое население региона Хубсугула напоминало население близлежащего региона Байкала, мы приходим к выводу, что основной кластер Хубсугула получил около 11% своей родословной из источника ANE в период неолита и гораздо меньший вклад родословной WSH (4–7%), начиная с раннего бронзового века. 
  20. ^ Ван, Кэ; Ю, Хэ; Радзявичюте, Рита; Кирюшин Юрий Ф.; Тишкин, Алексей А.; Фролов Ярослав Васильевич; Степанова Надежда Ф.; Кирюшин Кирилл Ю.; Кунгуров Артур Л.; Шнайдер Светлана Владимировна; Тур, Светлана С.; Тиунов Михаил П.; Зубова Алиса В.; Певзнер, Мария; Каримов, Тимур (6 февраля 2023 г.). «Сибирские геномы среднего голоцена обнаруживают тесно связанные генофонды по всей Северной Азии». Современная биология . 33 (3): 423–433.е5. Бибкод : 2023CBio...33E.423W. дои : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . ISSN  0960-9822. PMID  36638796.
  21. ^ Цзэн, Тянь Чен и др. (2 октября 2023 г.). «Постледниковые геномы собирателей по всей Северной Евразии выявляют доисторическую мобильность, связанную с распространением уральских и енисейских языков». BioRxiv . doi :10.1101/2023.10.01.560332. S2CID  263706090.
  22. ^ Чилдебаева, Айнаш и др. (1 октября 2023 г.). «Генетика бронзового века Северной Евразии в контексте развития металлургии и сибирского происхождения». BioRxiv . doi :10.1101/2023.10.01.560195. S2CID  263672903.
  23. ^ Сикора, Мартин; Питулко Владимир Владимирович; Соуза, Витор К.; Аллентофт, Мортен Э.; Виннер, Лассе; Расмуссен, Саймон; Маргарян, Ашот; де Баррос Дамгаард, Питер; де ла Фуэнте, Констанца; Рено, Габриэль; Ян, Мелинда А.; Фу, Цяомэй; Дюпанлуп, Изабель; Джампудакис, Константинос; Ногес-Браво, Давид (июнь 2019 г.). «История населения северо-восточной Сибири со времен плейстоцена». Природа . 570 (7760): 182–188. Бибкод : 2019Natur.570..182S. дои : 10.1038/s41586-019-1279-z. hdl : 1887/3198847 . ISSN  1476-4687. PMID  31168093. S2CID  174809069. Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на восток-западный клин между европейцами и ранними восточноазиатами. Принимая в качестве представителей носителей языка Even, неосибирский оборот от юг, который в значительной степени заменил древнее палеосибирское происхождение, может быть связано с распространением на север тунгусского и, вероятно, также тюркского и монгольского. Однако экспансия тунгусского, а также тюркского и монгольского языков слишком недавняя, чтобы быть связанной с самыми ранними волнами неосибирского происхождения , датируемый позднее ~11 тыс. лет назад, но различимый в Байкальском регионе, по крайней мере, с 6 тыс. лет назад. Следовательно, на этом этапе смены населения Новой Сибири первоначально в Сибирь должны были проникнуть другие языки или языковые семьи, включая, возможно, уральские и юкагирские.
  24. ^ Ван, Кэ (2023). «Сибирские геномы среднего голоцена выявляют высокосвязанные генные пулы по всей Северной Азии». Current Biology . 33 (3): 423–433.e5. Bibcode :2023CBio...33E.423W. doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID  36638796. S2CID  255750546. Мы обнаруживаем присутствие древнего северо-восточноазиатского (ANA) происхождения — первоначально описанного в неолитических группах с Дальнего Востока России — у другого неолитического алтае-саянского человека, связанного с другими культурными особенностями, что показывает распространение ANA происхождения на 1500 км дальше на запад, чем наблюдалось ранее.
  25. ^ Ли, Джухён (14 апреля 2023 г.). «Генетическая структура населения империи Хунну в имперском и местном масштабах». Science Advances . 9 (15): eadf3904. Bibcode : 2023SciA....9F3904L. doi : 10.1126/sciadv.adf3904. ISSN  2375-2548. PMC 10104459. PMID 37058560.  S2CID 258153066.  В целом, люди из культур Улан-Ух и Плиточных могил представляют собой однородный генетический профиль, который имеет глубокие корни в регионе и называется Древним северо-восточноазиатским (ANA) 
  26. ^ Гнекки-Русконе и др. 2021 г., Рис.2.
  27. ^ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (26 марта 2021 г.). «Древний геномный временной разрез из Центральноазиатской степи раскрывает историю скифов». Science Advances . 7 (13): Рис.2. Bibcode :2021SciA....7.4414G. doi :10.1126/sciadv.abe4414. ISSN  2375-2548. PMC 7997506 . PMID  33771866. 
  28. ^ Орландо, Людовик (27 ноября 2018 г.). «Культурные истоки молочного скотоводства в Монголии в позднем бронзовом веке». Труды Национальной академии наук . 115 (48): 12083–12085. Bibcode : 2018PNAS..11512083O. doi : 10.1073/pnas.1817559115 . ISSN  0027-8424. PMC 6275477. PMID 30420514  . 
  29. ^ Jeong, Choongwon; Wilkin, Shevan; Amgalantugs, Tsend; Bouwman, Abigail S.; Taylor, William Timothy Treal; Hagan, Richard W.; Bromage, Sabri; Tsolmon, Soninkhishig; Trachsel, Christian; Grossmann, Jonas; Littleton, Judith; Makarewicz, Cheryl A.; Krigbaum, John; Burri, Marta; Scott, Ashley (27 ноября 2018 г.). «Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточной евразийской степи». Труды Национальной академии наук . 115 (48): E11248–E11255. Bibcode : 2018PNAS..11511248J. doi : 10.1073/pnas.1813608115 . ISSN  0027-8424. PMC 6275519. PMID  30397125 . 
  30. ^ Рафф, Дженнифер. «Как северные монгольские народы бронзового века получили молоко». Forbes . Получено 26 июня 2023 г.
  31. ^ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (26 марта 2021 г.). «Древний геномный временной разрез из Центральноазиатской степи раскрывает историю скифов». Science Advances . 7 (13): Рис.2. Bibcode :2021SciA....7.4414G. doi :10.1126/sciadv.abe4414. ISSN  2375-2548. PMC 7997506 . PMID  33771866. 
  32. ^ Чон, Чунгвон (2020). «Динамическая 6000-летняя генетическая история восточной степи Евразии». Cell . 183 (4): 890–904. doi : 10.1016/j.cell.2020.10.015. ISSN  0092-8674. PMC 7664836. PMID 33157037  . 
  33. ^ Jeong, Choongwon; Wilkin, Shevan; Amgalantugs, Tsend; Warinner, Christina (2018). «Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточной евразийской степи». Труды Национальной академии наук . 115 (48). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки : E11248–E11255. Bibcode : 2018PNAS..11511248J. doi : 10.1073/pnas.1813608115 . PMC 6275519. PMID  30397125. S2CID  53230942 . 
  34. ^ Роусон, Джессика; Хуан, Лимин; Тейлор, Уильям Тимоти Треал (1 декабря 2021 г.). «В поисках лошадей: союзники, клиенты и обмены в период Чжоу (1045–221 гг. до н. э.)». Журнал мировой доисторической истории . 34 (4): 489–530. doi :10.1007/s10963-021-09161-9. ISSN  1573-7802.
  35. ^ Чжан и др. 2021, «Используя qpAdm, мы смоделировали индивидуумов Таримского бассейна как смесь двух древних автохтонных азиатских генетических групп: ANE, представленных индивидуумом верхнего палеолита из стоянки Афонтова Гора в верховьях реки Енисей в Сибири (AG3) (около 72%), и древних северо-восточных азиатов, представленных Baikal_EBA (около 28%) (дополнительные данные 1E и рис. 3a). Tarim_EMBA2 из Бэйфана также можно смоделировать как смесь Tarim_EMBA1 (около 89%) и Baikal_EBA (около 11%).».
  36. ^ Нэгеле, Катрин; Риволлат, Майте; Юй, Хэ; Ван, Кэ (2022). «Древние геномные исследования — от общих черт до тонких реконструкций прошлого». Журнал антропологических наук . 100 (100): 193–230. doi :10.4436/jass.10017. PMID  36576953. Объединив геномные и протеомные данные, исследователи выявили, что эти самые ранние жители Таримского бассейна несли генетическое происхождение, унаследованное от местных охотников-собирателей эпохи верхнего палеолита, не имели родословной, связанной со степью, но потребляли молочные продукты, что указывает на связь практик сохранения, независимую от генетического обмена.
  37. ^ abc Jeong, Choongwon (2020). «Динамическая 6000-летняя генетическая история восточной степи Евразии». Cell . 183 (4): 890–904.e29. doi :10.1016/j.cell.2020.10.015. ISSN  0092-8674. PMC 7664836 . PMID  33157037. S2CID  214725595. 
  38. ^ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (14 апреля 2022 г.). «Древние геномы раскрывают происхождение и быструю трансевразийскую миграцию аварской элиты 7-го века». Cell . 185 (8): 1402–1413.e21. doi :10.1016/j.cell.2022.03.007. ISSN  0092-8674. PMC 9042794 . PMID  35366416. S2CID  247859905. Было показано, что все эти люди, хотя и смешанные с другими источниками, имеют восточную евразийскую родословную, восходящую к генетическому профилю, называемому «древние северо-восточные азиаты» (ANA) (...) Все люди раннего аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и захоронения с типичными характеристиками группы Транстиса (рисунок 2B), образуют плотный кластер с высоким уровнем родословной ANA. 
  39. ^ Аб Ли, Джухён; Миллер, Брайан К.; Баярсайхан, Джамсранджав; Йоханнессон, Эрик; Вентреска Миллер, Алисия; Вариннер, Кристина; Чон, Чхонгвон (14 апреля 2023 г.). «Генетическая структура населения Империи хунну в имперском и местном масштабе». Достижения науки . 9 (15): eadf3904. Бибкод : 2023SciA....9F3904L. doi : 10.1126/sciadv.adf3904. ISSN  2375-2548. ПМЦ 10104459 . ПМИД  37058560. «В этом геномном археогенетическом исследовании мы обнаружили высокую генетическую гетерогенность среди людей поздней эпохи хунну на двух кладбищах, расположенных вдоль дальней западной границы империи хунну, и описали закономерности генетического разнообразия, связанные с социальным статусом. В целом, мы обнаружили, что генетическая гетерогенность наиболее высока среди людей с более низким статусом. В частности, сателлитные могилы, окружающие элитные квадратные гробницы в TAK, демонстрируют экстремальные уровни генетической гетерогенности, что позволяет предположить, что эти люди, которые, вероятно, были слугами низкого ранга, были взяты из разных частей империи. Напротив, люди с самым высоким статусом на двух участках, как правило, имели более низкое генетическое разнообразие и высокую долю родословной, происходящей от групп плиточных могил EIA, что позволяет предположить, что эти группы могли внести непропорционально большой вклад в правящую элиту во время формирования империи хунну». (...) "шаньюй, или правитель империи. Как и элитные женщины на западной границе, он также имел очень высокую восточную евразийскую родословную (получая 39,3 и 51,9% от SlabGrave1 и Han_2000BP соответственно, а остальное от Chandman_IA; файл данных S2C)" (...) "Chandman_IA был представителем людей в далекой западной Монголии, связанных с группами саглы/уюков (ок. 500–200 гг. до н. э.), саков (ок. 900–200 гг. до н. э.) и пазырыков (ок. 500–200 гг. до н. э.) в Сибири и Казахстане". (...) «Это еще раз свидетельствует о существовании аристократии в империи хунну, о том, что элитный статус и власть были сосредоточены в определенных подгруппах более широкого населения». Хотя это и не является окончательным, это говорит о том, что источник происхождения ANA людей периода хунну не может быть прослежен исключительно до культуры Плиточных Могил, но может также включать близлежащие группы с похожим генетическим профилем ANA, такие как сяньбэй. ... Наконец, наши результаты также подтверждают, что людьми с самым высоким статусом в этом исследовании были женщины, что подтверждает предыдущие наблюдения о том, что женщины хунну играли особенно заметную роль в расширении и интеграции новых территорий вдоль границ империи.
  40. ^ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (26 марта 2021 г.). «Древний геномный временной разрез из Центральноазиатской степи раскрывает историю скифов». Science Advances . 7 (13): Рис.3A. Bibcode :2021SciA....7.4414G. doi :10.1126/sciadv.abe4414. ISSN  2375-2548. PMC 7997506 . PMID  33771866. 
  41. ^ Gnecchi-Ruscone, Guido Alberto (14 апреля 2022 г.). «Древние геномы раскрывают происхождение и быструю трансевразийскую миграцию аварской элиты 7-го века». Cell . 185 (8): 1402–1413.e21. doi :10.1016/j.cell.2022.03.007. ISSN  0092-8674. PMC 9042794 . PMID  35366416. Было показано, что все эти люди, хотя и смешанные с другими источниками, имеют восточную евразийскую родословную, восходящую к генетическому профилю, называемому «древние северо-восточные азиаты» (ANA) (...) Все люди раннего аварского периода (DTI_early_elite), за исключением младенца и захоронения с типичными характеристиками группы Транстиса (рисунок 2B), образуют плотный кластер с высоким уровнем родословной ANA. 
  42. ^ Ян, Сяоминь (2023). «Древний геном императрицы Ашины раскрывает северо-восточно-азиатское происхождение Гёктюркского ханства». Журнал систематики и эволюции . 61 (6): 1056–1064. doi :10.1111/jse.12938. S2CID  255690237. В анализе главных компонент (PCA) (рис. 1B, S3) индивидуум Ашина кластеризовался с современными носителями тунгусо-монгольских языков, древними популяциями из Северо-Восточной Азии и восточной части Монгольского нагорья и особенно с северо-восточноазиатскими охотниками-собирателями, ранее называемыми «древними северо-восточноазиатскими» (ANA), то есть DevilsCave_N, Mongolia_N_North, Boisman_MN, AR_EN (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021), а также с кочевыми народами Восточной степи после железного века, включая сяньбэй, жужан, киданей и часть монгольского населения. (...) Подводя итог, мы представили первый геномный профиль древней тюркской королевской семьи. Наш геномный анализ императрицы Ашины выявил северо-восточноазиатское происхождение Гёктюрка (97,7% северо-восточноазиатского происхождения и 2,3% западно-евразийского происхождения), опровергая западно-евразийское происхождение и множественные гипотезы происхождения. Мы обнаружили, что Ашина разделяет большую часть генетического родства с тунгусскими и монгольскими степными скотоводами после железного века, такими как жужани, сяньбэй, кидани и хэшуй_мохэ, и показал генетическую гетерогенность с другими древними тюркскими народами, что предполагает множественные источники популяций тюркского каганата. Более того, ограниченный вклад древних Гёктюрков, обнаруженный в современных тюркоязычных популяциях, еще раз подтверждает модель культурной диффузии по сравнению с моделью демической диффузии для распространения тюркских языков. (...) Таблица S2F: «Ашина показала западную евразийскую примесь, датируемую примерно 2000 лет назад (~1330–1550 лет, предполагая 29 лет/поколение. Монголия_Север_Север + Сармат/Монголия_Север_Север + Афанасьево), в то время как ранние средиземноморские_тюрки и центральные степные_тюрки показали более позднюю дату смешения».
  43. ^ Ян 2023, «Подводя итог, мы представили первый геномный профиль древнетюркской королевской семьи. Наш геномный анализ императрицы Ашины выявил северо-восточноазиатское происхождение Гёктюрк (97,7% северо-восточноазиатского происхождения и 2,3% западно-евразийского происхождения), опровергая западно-евразийскую гипотезу происхождения и гипотезу множественного происхождения».
  44. ↑ Ян 2023, стр. 3–4: «В отличие от Ашина, центральные степные и раннесредневековые тюрки демонстрировали высокую, но изменчивую степень западно-евразийского происхождения, что указывает на существование генетической субструктуры Тюркской империи».
  45. ^ Ян 2023, стр. 5: «Мы обнаружили, что ашина разделяют большую часть генетического родства с тунгусскими и монгольскими степными скотоводами после железного века, такими как жужани, сяньбэй, кидани и хэшуй_мохэ, и показали генетическую гетерогенность с другими древними тюркскими народами, что предполагает множественные источники населения Тюркского каганата»
  46. ^ Jeong et al. 2020, стр. 897: См. рисунок 4, B для пропорций примеси в earlyMed_Turk. «...ясно, что эти люди имеют генетические профили, которые отличаются от предыдущего периода хунну, что предполагает новые источники потока генов в Монголию в это время, которые вытесняют их вдоль PC3 (рисунок 2)... Даты примеси, оцененные для древних тюркских и уйгурских людей в этом исследовании, соответствуют примерно 500 г. н.э.: 8 ± 2 поколения до тюркских людей и 12 ± 2 поколения до уйгурских людей (представленных людьми ZAA001 и Олон Дов)».
  47. ^ Yang 2023, стр. 4: «Ранние средневековые тюрки (earlyMed_Turk) произошли от ANA в пропорции 62,2%, остальное от BMAC (10,7%) и западных степных афанасьевских кочевников (27,1%) (рис. 1C, 1D; таблица S2E)».
  48. ^ Ян, Сяо-Мин; Мэн, Хай-Лян; Чжан, Цзянь-Линь; Ю, Яо; Аллен, Эдвард; Ся, Цзы-Ян; Чжу, Конг-Ян; Ду, Пань-Синь; Рен, Сяо-Ин; Сюн, Цзянь-Сюэ; Лу, Сяо-Ю; Дин, Йи; Хан, Шэн; Лю, Вэй-Пэн; Джин, Ли (9 января 2023 г.). «Древний геном императрицы Ашины раскрывает северо-восточноазиатское происхождение Гектюркского ханства». Журнал систематики и эволюции . 61 (6): 1056–1064. дои : 10.1111/jse.12938. ISSN  1674-4918. Кроме того, Ашина продемонстрировала близкое генетическое родство с популяцией, связанной с культурой плиточных могил бронзового века и Уланзухской культурой в Монголии.
  49. ^ Сикора, Мартин; Питулко Владимир Владимирович; Соуза, Витор К.; Аллентофт, Мортен Э.; Виннер, Лассе; Расмуссен, Саймон; Маргарян, Ашот; де Баррос Дамгаард, Питер; де ла Фуэнте, Констанца; Рено, Габриэль; Ян, Мелинда А.; Фу, Цяомэй; Дюпанлуп, Изабель; Джампудакис, Константинос; Ногес-Браво, Давид (2019). «История населения северо-восточной Сибири со времен плейстоцена». Природа . 570 (7760): 182–188. Бибкод :2019Natur.570..182S. doi : 10.1038/s41586-019-1279-z. hdl : 1887/3198847 . ISSN  1476-4687. PMID  31168093. S2CID  174809069. Большинство современных сибирских носителей неосибирских языков генетически попадают на восток-западный клин между европейцами и ранними восточноазиатами. Если взять носителей эвенов в качестве представителей, неосибирский оборот с юга, который в значительной степени заменил древневосточные Палеосибирское происхождение может быть связано с распространением на север тунгусских и, вероятно, также тюркских и монгольских языков. Однако, экспансии тунгусских, а также тюркских и монгольских языков слишком недавние, чтобы их можно было связать с самыми ранними волнами неосибирского происхождения, датируемыми позднее ~11 kya, но различимы в регионе Байкала по крайней мере с 6 kya и далее. Следовательно, эта фаза неосибирского оборота населения должна была изначально передать другие языки или языковые семьи в Сибирь, включая, возможно, уральские и юкагирские.

Источники