stringtranslate.com

Стеблевая ржавчина

Стеблевая ржавчина , также известная как ржавчина злаков , черная ржавчина , [1] [2] красная ржавчина или красная пыль , [3] вызывается грибком Puccinia graminis , который вызывает серьезные заболевания зерновых культур. Виды сельскохозяйственных культур, которые поражаются этой болезнью, включают пшеницу мягкую , пшеницу твердую , ячмень и тритикале . [1] Эти болезни поражали зерновое хозяйство на протяжении всей истории. Ежегодное повторение стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии было обнаружено К. К. Мехтой. [4] С 1950-х годов стали доступны штаммы пшеницы, выведенные с целью придания им устойчивости к стеблевой ржавчине. [5] Также доступны фунгициды, эффективные против стеблевой ржавчины. [6]

В 1999 году была идентифицирована новая вирулентная раса стеблевой ржавчины, против которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ). Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за большого количества людей, зависящих от пшеницы для пропитания, тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . [7]

Вспышка другой опасной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что говорит о том, что болезнь возвращается в Европу. [5] Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о фитопатологии и климате указал на потенциальную возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании. [8] [9]

История

Грибковые предки стеблевой ржавчины заражали злаки на протяжении миллионов лет, а пшеничные культуры — с тех пор, как они начали выращиваться. [7] По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон , «стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери дважды достигали 9% в 1950-х годах», а последняя вспышка в США в 1962 году уничтожила 5,2% урожая. [7]

Стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, восходящей ко временам Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Ранней древней практикой римлян было принесение в жертву рыжих животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу ( жен. Robigo ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время праздника, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от уничтожения, вызванного ржавчиной. Погодные записи того времени были пересмотрены, и было высказано предположение, что падение Римской империи было вызвано чередой дождливых сезонов, в которые ржавчина была более сильной, что привело к снижению урожая пшеницы. Законы, запрещающие барбарис, были приняты в 1660 году в Руане , Франция. Это было связано с тем, что европейские фермеры заметили связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины пшеницы. Закон запрещал посадку барбариса вблизи пшеничных полей и был первым в своем роде. [2]

Паразитарная природа стеблевой ржавчины была открыта в 1700-х годах. Два итальянских ученых, Фонтана и Тоццетти , впервые описали грибок стеблевой ржавчины в пшенице в 1767 году. [2] Итальянский ученый Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine также тщательно изучил стеблевую ржавчину. [10] Тридцать лет спустя она получила свое название Puccinia graminis от Персона , а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Тулан открыли характерную стадию из пяти спор, которая известна у некоторых видов стеблевой ржавчины. Братья также смогли установить связь между красными (урединиоспорами) и черными (телиоспорами) спорами как разными стадиями в жизненном цикле одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными. [2]

Антон де Бари позже провел эксперименты, чтобы наблюдать за убеждениями европейских фермеров относительно связи между ржавчиной и растениями барбариса, и после того, как он связал базидиоспоры стадии базидии с барбарисом, он также определил, что эциоспоры на стадии эциума повторно заражают хозяина пшеницы. После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, Джон Крейги , канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году. [2]

Из-за полезной природы как барбариса, так и пшеницы, они в конечном итоге были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис использовался для многих целей, таких как изготовление вина и джемов из ягод, для ручек инструментов из древесины. В конечном итоге, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины пшеницы. Во многих колониях Новой Англии были приняты законы , но по мере того, как фермеры продвигались на запад, проблема стеблевой ржавчины перемещалась вместе с ними и начала распространяться на многие районы, вызвав разрушительную эпидемию в 1916 году. Только два года спустя, в 1918 году, Соединенные Штаты создали программу по удалению барбариса. Программа была поддержана государственными и федеральными органами и была отчасти вызвана угрозой, которую он представлял для поставок продовольствия во время Первой мировой войны . «Война против барбариса» велась и призывала на помощь граждан через радио- и газетные объявления, брошюры и ярмарочные палатки, призывающие всех помочь в попытке избавить кусты барбариса от их существования. Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена ​​под юрисдикцией штата. После этого был установлен федеральный карантин против продажи барбариса, восприимчивого к стеблевой ржавчине, в тех штатах, которые были частью программы. Была создана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что в карантинной зоне будут выращиваться только те виды и сорта барбариса, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине. [2]

В 1969 году были обнаружены две расы, ранее не обнаруженные в Австралии [11], и в течение десятилетий одной из гипотез было африканское происхождение, [11] [12] а в 2018 году анализ ДНК подтвердил это, [12] в частности, южноафриканское . [11]

В самой Южной Африке существует постоянная проблема с различными вспышками стеблевой ржавчины, которая требует более эффективного реагирования, включая местную программу селекции для повышения устойчивости . [12]

Таксономия

Модель споры , конец 19 века, Ботанический музей Грайфсвальда

Внутри вида P. graminis наблюдается значительное генетическое разнообразие , и было выявлено несколько особых форм, forma specialis , которые различаются по кругу хозяев.

P. graminis является представителем типа Basidiomycota в царстве Fungi . Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен для общей стеблевой ржавчины, а также для любой вариации этого типа грибка. В отличие от большинства грибов, вариации ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Пшеница является основным хозяином, а барбарис — альтернативным хозяином. [ необходима цитата ]

Ржавчину иногда называют «красной ржавчиной» или «красной пылью» [3] [16] из-за спор на поверхности листьев, цвет которых варьируется от оранжевого до темно-красного. Позже споры меняются и становятся темными, что дает начало другому распространенному названию — «черная ржавчина». [17] [2]

Пуччиния граминисф. зр.тритичи

Североамериканская система номенклатуры рас [18] [19] [20] была введена в 1988 году Роелфсом и Мартенсом. [21] Эта номенклатура представляет собой ряд букв, каждая из которых указывает на вирулентность/авирулентность по отношению к одному гену устойчивости , что диагностируется по эффективности против группы сортов, известных наличием этого гена.

Уг99

Pgt содержит много рас болезней пшеницы, включая некоторые из самых значительных в мире. Ug99 начинался как раса ( TTKSK ) Pgt и теперь распространился на большое количество собственных рас . [ необходима цитата ]

Вирулентная новая раса, против которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости, была идентифицирована в 1999 году. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99), названная в честь страны, где она была идентифицирована ( Уганда ), и года ее открытия (1999). Она распространилась в Кению , затем в Эфиопию , Судан и Йемен и становится все более вирулентной по мере распространения. Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за большого количества людей, зависящих от пшеницы для пропитания, [7] тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . В 2011 году, после того как она распространилась на юг Африки , Фонд Билла Гейтса пожертвовал 40  миллионов долларов на исследования Ug99, которые будут потрачены на критически важную инфраструктуру в Африке. [3] Ученые работают над выведением штаммов пшеницы, устойчивых к UG99. Однако пшеница выращивается в широком диапазоне сред. Это означает, что программам разведения придется еще много работать над тем, чтобы получить устойчивость в регионально адаптированной зародышевой плазме, даже после того, как устойчивость будет выявлена. [7] Аналогичным образом, в 2014 году появилась раса Ug99 под названием «Digalu», которая уничтожила разновидность Digalu в Эфиопии. [22] : 25 

JRCQC

JRCQC — это раса, поражающая Дурум в Эфиопии . [23]

МЦК

Поражает ячмень. [14]

ККК

Поражает ячмень. [14] [15]

Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90, а также в Техасе и Канзасе в 1990/91, и, таким образом, как ожидалось, впоследствии станет постоянной частью североамериканской популяции Pg . Ожидается дальнейшая адаптация патогена, приводящая к расширению круга хозяев. [24]

QCCJ

Синоним QCCJB [15] или известный как QCC-2 в некоторых классификациях.

Наиболее распространенная раса Pg в 1991 году в Соединенных Штатах , 68% всех образцов Pg и 67% в 1990 году. Поражала яровой ячмень на севере Великих равнин в 1990 году. Была первой стеблевой ржавчиной ячменя, обнаруженной в Соединенных Штатах в 1991 году на юге Техаса в Ювалде . Считается ответственной за ржавчину дикой Hordea на Среднем Западе Соединенных Штатов и Великих равнинах, и в целом составляла 94% Pg на Hordea в 1991 году. 67% QCCJ было от ячменя, а 95% Pg на ячмене было QCCJ. На пшенице QCCJ по-прежнему была наиболее распространенной расой, но только на уровне 38% Pg . Продолжает угрожать ячменю в долине реки Ред-Ривер в Северной Дакоте и Миннесоте . Более высокое, чем обычно, производство инокулята в южной части центральной Оклахомы и прилегающей части северного Техаса перед сезоном 1991 года привело к эпидемии в северо-центральной и северо-западной части Канзаса. [24] Вирулентный против ячменя, содержащего Rpg1 . Снизилось до 26% Pg , поражающих пшеницу в США в 1995 году, 1% в 1996 году и совсем не было в 1997 или 1998 годах. Не обнаружено на ячмене в 1997 году, но обнаружено снова в 1998 году. [25]

QCCJB

Первая раса QCC (с тех пор переименованная в QCCJ или QCCJB) была обнаружена на северо-западе Великих равнин в 1988 году, и к 1990 году составляла более 90% Pg на ячмене в Соединенных Штатах. [15] Также поражала пшеницу, пока массовый переход от уязвимых сортов не привел к полному отсутствию в 1997 или 1998 году. [25] [15] Вирулентность ячменя чувствительна к температуре: от 18 до 20 °C (64–68 °F) rpg4 и Rpg5 высокоэффективны, но выше 27 °C (81 °F) они неэффективны. Не обязательно отличается от QCCJ, используется некоторыми специалистами как синоним. [15]

QCCS

Обнаружен в США на пшенице в 1997 и 1998 годах – но только на Западе в оба года. На ячмене в 1997 году, но не в 1998 году. [25]

QFCS

25% Pg на пшенице в 1991 году. Следы были обнаружены на полях северо-западного Иллинойса также в 1991 году. [24] 8% всех Pg на пшенице, ячмене и овсе в США в 1997 году и 31% в 1998 году. Внезапно вытеснил ранее доминирующий TPMK в 1998 году. [25]

ТПМК

36% образцов Pg из пшеницы в 1991 году в США. Необычно суровый в южном Иллинойсе в первую неделю июня и в западно- центральной Индиане в 1991 году. [24] TPMK был худшим на уровне 69% Pg s на пшенице в 1997 году в Соединенных Штатах - отсутствовал только на юге Великих равнин и на западе, но затем снизился до 10% в 1998 году. В верхних Великих равнинах он уже снижался - до 26% образцов в 1997 году и 12% в 1998 году. В самых плодородных районах восточной части США он составлял 96% Pg s в 1997 году, но затем внезапно упал до 29% в 1998 году. В нескольких других местах в США и в целом по США этот показатель снизился на 97–98 в пользу других показателей, а не из-за общего снижения Pg . [25]

Синонимы

Согласно списку видов Fungorum ; [26]

Патология

Гриб стеблевой ржавчины поражает надземные части растения. Споры, которые попадают на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. [7] Зараженные растения дают меньше побегов и завязывают меньше семян, а в случаях серьезного заражения растение может погибнуть. Инфекция может уменьшить то, что, по всей видимости, является здоровым урожаем примерно за три недели до сбора урожая, до черного клубка сломанных стеблей и сморщенных зерен к сбору урожая. [1]

Стеблевая ржавчина зерновых культур приводит к потерям урожая несколькими способами: [2]

Признаки и симптомы

На пшенице

Расовый дифференциал (зараженные и незараженные листья в зависимости от специфических генов устойчивости)
Расовый дифференциал (инфицированные и неинфицированные в зависимости от специфических генов устойчивости )

Стеблевая ржавчина пшеницы характеризуется наличием урединий на растении, которые представляют собой кирпично-красные, удлиненные, похожие на пузыри пустулы, которые легко стряхиваются. Чаще всего они появляются на листовых влагалищах, но также встречаются на стеблях , листьях , колосковых чешуях и остях . На листьях они развиваются в основном на нижней стороне, но могут проникать и на верхнюю сторону. На листовых влагалищах и колосковых чешуях пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. [1]

К концу вегетационного периода образуются черные телии . По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». Телии прочно прикреплены к растительной ткани. [1]

Очаг заражения является видимым симптомом заболевания.

На барбарисе

Пикниды появляются на растениях барбариса весной, обычно на верхних поверхностях листьев. Они часто собираются в небольшие скопления и выделяют пикниоспоры в липкой медвяной росе. Через пять-десять дней чашеобразные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами , прорываются через нижнюю поверхность листа. Эциальные чашечки желтые и иногда удлиняются, выступая на 5 миллиметров ( 13 ⁄ 64  дюйма) от поверхности листа. [2] Их роль в поддержании распространенности настолько важна, что с момента почти полного истребления альтернативного хозяина на севере Великих равнин в Соединенных Штатах эпидемии на посевах стали редкими. [24]

Жизненный цикл

Как и другие виды Puccinia , P. graminis является облигатным биотрофом (он колонизирует живые растительные клетки) и имеет сложный жизненный цикл [27], характеризующийся чередованием поколений . Гриб является гетерозёрным , для завершения жизненного цикла ему требуются два хозяина — хозяин злаков и альтернативный хозяин . [2] Существует много видов в Berberis и Mahonia (и их гибридном роде x Mahoberberis ), которые восприимчивы к стеблевой ржавчине, но барбарис обыкновенный ( B. vulgaris ) считается наиболее важным альтернативным хозяином. [1] P. graminis является макроциклическим [2] (демонстрирует все пять типов спор , которые известны для ржавчинных грибов [28] ).

P. graminis может завершить свой жизненный цикл как с барбарисом (альтернативный хозяин), так и без него. [2]

Облигатно биотрофный образ жизни P. g. tritici включает в себя резкое повышение регуляции определенных генных транскрипций, составляющих его биотрофные геномные особенности. Эти геномные регионы имеют параллели в других эукариотических растительных патогенах. Эти параллели – между этими независимо эволюционировавшими и неродственными наборами генов – показывают сильную и широкую модель конвергентной эволюции вокруг патогенного образа жизни растений . [29]

Жизненный цикл барбариса

Из-за своей циклической природы этот процесс не имеет истинной «стартовой точки». Здесь в качестве стартовой точки произвольно выбирается производство урединиоспор .

Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые производятся грибковым мицелием на злаковом хозяине через 1–2 недели после заражения. Урединиоспоры являются дикариотическими (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединия . Они колючие и кирпично-красные. Урединиоспоры являются единственным типом спор в жизненном цикле ржавчинного гриба, которые способны заражать хозяина, на котором они производятся, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространяться с одного злакового растения на другое. [2] Эта фаза может быстро распространить инфекцию на большую территорию.

К концу вегетационного периода хозяина злака мицелий производит структуры, называемые телиями. Телии производят тип спор, называемых телиоспорами . Эти черные, толстостенные споры являются дикариотическими . Это единственная форма, в которой Puccinia graminis способна перезимовать независимо от хозяина. [2]

Каждая телиоспора подвергается кариогамии (слиянию ядер) и мейозу , образуя четыре гаплоидные споры, называемые базидиоспорами . Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. Базидиоспоры тонкостенные и бесцветные. Они не могут заразить хозяина-злак, но могут заразить альтернативного хозяина (барбарис). [2] Обычно они переносятся на альтернативного хозяина ветром.

Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают, образуя мицелий (который является гаплоидным ), который напрямую проникает в эпидермис и колонизирует лист. Попав внутрь листа, мицелий производит специализированные инфекционные структуры, называемые пикниями. Пикния производит два типа гаплоидных гамет, пикниоспоры и восприимчивые гифы. Пикниоспоры производятся в липкой медвяной росе, которая привлекает насекомых. Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. Брызги дождя также могут распространять пикниоспоры. Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания , что приводит к образованию мицелия , который является дикариотическим . Это половая стадия жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение обеспечивает важный источник генетической рекомбинации. [2]

Этот дикариотический мицелий затем образует структуры, называемые эциями , которые производят тип дикариотических спор, называемых эциоспорами . Они имеют достойный вид и образуются в цепочках - в отличие от урединиоспор, которые являются колючими и производятся на отдельных стеблях. Цепочки эциоспор окружены колоколообразной оболочкой грибковых клеток. Эциоспоры способны прорастать на злаковом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они производятся на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). Они переносятся ветром на злаковый хозяин, где они прорастают, и ростковые трубки проникают в растение. Гриб растет внутри растения как дикариотический мицелий. В течение 1-2 недель мицелий производит урединии, и цикл завершается. [2]

Жизненный цикл без барбариса

Поскольку урединиоспоры производятся на злаковом хозяине и могут заражать злаковый хозяин, инфекция может передаваться от урожая одного года к другому, не заражая альтернативного хозяина (барбарис). Например, зараженные самосевные растения пшеницы могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. В других случаях гриб переходит между озимой и яровой пшеницей, что означает, что у него есть злаковый хозяин круглый год. Поскольку урединиоспоры переносятся ветром, это может происходить на большие расстояния. [2] Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения — урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.

Распространение спор

Puccinia graminis производит все пять типов спор, известных для ржавчинных грибов . [2]

Споры обычно откладываются близко к источнику, но также хорошо документировано их распространение на большие расстояния [1], обычно на сотни километров/миль. [30] Известно, что существуют следующие три категории распространения на большие расстояния: [1]

Это может произойти без посторонней помощи (устойчивая природа спор позволяет им переноситься на большие расстояния по воздуху, а затем оседать при уборке дождем) или с посторонней помощью (обычно на одежде человека или зараженном растительном материале, который перевозится между регионами). [1] Этот тип распространения встречается редко и его очень трудно предсказать. [1] Известно, что это редко происходит на расстоянии в тысячи км/миль от Южной Африки до Западной Австралии. [31] [32]

Это, вероятно, наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния, который обычно происходит в пределах страны или региона. [1]

Это происходит в районах, где условия не подходят для круглогодичного выживания Puccinia graminis — обычно в умеренных регионах, где хозяева отсутствуют либо зимой, либо летом. [1] Споры зимуют или переживают лето в другом регионе, а затем повторно колонизируются, когда условия становятся благоприятными. [1]

Гены устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы

В пшенице был идентифицирован ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr). [33] Некоторые из них возникли в мягкой пшенице (например, Sr5 и Sr6 ), в то время как другие были выведены из других видов пшеницы (например, Sr21 из T. monococcum ) или из других членов трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи [22] : 15  и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).

Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивости ко всем расам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99 . [34] Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale cereale был интрогрессирован в пшеницу, что обеспечивает дополнительный актив для улучшения пшеницы с целью смягчения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. Сингх и др. (2011) приводят список известных генов Sr и их эффективность против Ug99. [34]

С 2014 года эфиопские фермеры значительно расширили применение устойчивых сортов пшеницы [35] [36] , во многом благодаря CGIAR и CIMMYT (Международный центр по улучшению кукурузы и пшеницы). [37] [36]

Хотя Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 и SrMcN больше не эффективны в Ливане , Sr11 , Sr24 и Sr31 по-прежнему эффективны, что является диагностическим признаком присутствия различных рас стеблевой ржавчины, но в частности полного отсутствия Ug99, в Ливане. [38]

Ср9ч

Обнаружен и обнаружен для обеспечения устойчивости к Ug99 Раузом и др. , 2014. [22] : 24  Однако изоляты Ug99 из Южной Африки и Зимбабве , оба в 2010 году, уже обладали вирулентностью при повторном тестировании против этого нового гена. [22] : 24  И Рауз, и Весселс и др. , 2019 обнаруживают, что устойчивость к Ug99 сорта «Matlabas», вероятно, обусловлена ​​этим геном. Весселс обнаруживает, что он присутствует менее чем в 5% линий разведения. [39]

Ср14

Sr14 не защищает сеянцы от TTKSK [40], но обеспечивает умеренную устойчивость на более поздних стадиях. [40] Он эффективен против TTKST . [40]

Ср22

Среди аллелей Sr22 наблюдается значительная вариабельность : некоторые из них обуславливают устойчивость, а некоторые — восприимчивость. [41]

Ср27

Sr27 [42] изначально был получен из ржи [33] (Imperial Rye), [43] теперь (по состоянию на 2021 год ) широко встречается в тритикале и редко в гексаплоидной пшенице. [44] Расположен на плече хромосомы 3A, [42] изначально был получен из 3R. [45] Вирулентность наблюдалась в полевых Pgs и в искусственном Pgt  ×  Pgs . [43] В случае успеха Sr27 входит в число немногих Sr , которые не допускают недоразвитых урединий и слабой степени споруляции, обычно допускаемых большинством Sr. [ 33] Вместо этого наблюдаются некротические или хлоротические пятна. [46] Вирулентный для пшеницы с этим геном Pgt был обнаружен в Кении в 1972 году. [45] Внедрение в тритикале в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде , Австралия, быстро вызвало вирулентность между 1982 и 1984 годами – первую вирулентность этого гена в мире. [47] [33] [45] (Это было особенно связано с сортом Coorong.) [47] [48] Поэтому предложения тритикале CIMMYT были протестированы, и было обнаружено, что многие из них зависят исключительно от Sr27 . [48] [45] Четыре года спустя, в 1988 году, вирулентность была обнаружена в Южной Африке . Sr27 стал менее распространенным в тритикале CIMMYT с середины 80-х годов. [45]

Ср31

Ug99 вирулентно действует на Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. [34]

Ср33

Интрогрессия от дикой пшеницы Aegilops tauschii, ортологичной Mla в ячмене . Обеспечивает широкую устойчивость к нескольким расам, включая Ug99 . [ 49] [ 30]

Ср35

Sr35 — это интрогрессия из Triticum monococcum, дающая некоторую устойчивость. [30] AvrSr35 — ген Pgt , названный так потому, что он был обнаружен вызывающим авирулентность Sr35 — является предковым аллелем для всех аллелей Pgt , которые вирулентны для Sr35 . AvrSr35 появился первым, за ним последовало селективное давление широкого принятия рас пшеницы Sr35 , за которым последовала эволюция вирулентности Sr35 посредством нефункционализационных мутаций AvrSr35 . [50]

Ср59

Недавно в пшеницу был внедрен новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale cereale , что обеспечивает дополнительный актив для улучшения пшеницы с целью снижения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. [34]

Ср62

Ген NLR (или NB-LRR, или R ) из Aegilops sharonensis , один из трех генов устойчивости этого вида. [51] Был обнаружен Ю и др. , 2017 и затем интрогрессирован в гексаплоид Миллетом и др. , 2017. [51] Sr62 кодирует уникальную тандемную протеинкиназу , которая состоит из доменов , которые распространены среди растений. [51] Ю и др. , 2022 [51]

SrTmp

Происходит от широко распространенного эфиопского «Digalu '. [52] Устойчив к Ug99 , восприимчив к § TKTTF. [52]

Вооружение

В 1950-х годах ВВС США разработали операцию «Стилярд» — план сбрасывания ржавчины стеблей пшеницы, смешанной с перьями, на пшеничные фермы в Советском Союзе . Если бы план был принят, бомбардировщики Boeing B-29 Superfortress сбросили бы 500-фунтовые бомбы M115 на советские фермы с намерением уничтожить до 50% урожая советской озимой пшеницы. [53]

Будущее

Рис , единственный среди злаков, имеет естественный иммунитет к ржавчине. Если бы удалось определить генетический источник этой устойчивости, то трансгенная пшеница с рисом в качестве донора гена могла бы стать будущим. [54] [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид; Уэрта-Эспино, Хулио; и др. (2008). «Уничтожит ли стеблевая ржавчина урожай пшеницы в мире?». Advances in Agronomy . 98 : 272–309. doi :10.1016/S0065-2113(08)00205-8. ISBN 9780123743558. Архивировано из оригинала 2020-11-08 . Получено 2018-12-29 .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrs Шуман, GL; Леонард, KJ (2011) [2000]. "Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина)". Инструктор по здоровью растений . doi :10.1094/PHI-I-2000-0721-01.
  3. ^ abc Винсент, Майкл (1 марта 2011 г.). «Болезнь пшеницы — угроза глобальной продовольственной безопасности». ABC News . Australian Broadcasting Corporation . Получено 27 мая 2021 г. .
  4. ^ О, Ахтар. "История". Идентификация болезней растений . Получено 2020-05-31 .
  5. ^ ab Bhattacharya, Shaoni (2017-02-09). «Смертельная новая болезнь пшеницы угрожает урожаю Европы». Nature . 542 (7640): 145–146. Bibcode :2017Natur.542..145B. doi :10.1038/nature.2017.21424. PMID  28179687. S2CID  4451220.
  6. ^ Wanyera, R.; Macharia, JK; Kilonzo, SM; Kamundia, JW (2009-08-06). "Фунгициды для обработки листьев для борьбы со стеблевой ржавчиной пшеницы, раса TTKS (Ug99), в Кении". Болезни растений . 93 (9): 929–932. doi : 10.1094/PDIS-93-9-0929 . PMID  30754537.
  7. ^ abcdef Каплан, Карен (22 июля 2009 г.) «Красная тревога по пшенице». LA Times
  8. ^ Saunders, Diane GO; Wulff, Brande BH; Thomas, Jane; Fenwick, Paul M.; Visser, Botma; Steffenson, Brian; Singh, Ravi P.; Sela, Hanan; Roohparvar, Ramin (2018-02-08). "Potential for re-emergence of wheat stem rust in the United Kingdom". Communications Biology . 1 (1): 13. doi :10.1038/s42003-018-0013-y. PMC 6053080 . PMID  30271900. 
  9. ^ Hovmøller, Mogens S.; Pretorius, Zacharias A.; Saunders, Diane GO (2019-02-04). «Борьба с повторным появлением стеблевой ржавчины пшеницы в Западной Европе». Communications Biology . 2 (1): 51. doi :10.1038/s42003-019-0294-9. PMC 6361993. PMID  30729187 . 
  10. ^ Джовене, Джузеппе Мария (1839). Сборник всех опер кавалерского кьяриссимо Джузеппе Марии Джовене с заметкой редактора Луиджи Маринелли Джовене: Memorie Fisico Agrarie. Пушка. стр. 152–.
  11. ^ abc Visser, Botma; Meyer, Marcel; Park, Robert F.; Gilligan, Christopher A.; Burgin, Laura E.; Hort, Matthew C.; Hodson, David P.; Pretorius, Zacharias A. (2019). «Анализ микросателлитов и моделирование распространения урединиоспор подтверждают перемещение Puccinia graminis f. sp. tritici из Южной Африки в Австралию». Фитопатология . 109 (1). Американское фитопатологическое общество : 133–144. doi : 10.1094/phyto-04-18-0110-r . ISSN  0031-949X. PMID  30028232.
  12. ^ abc Park, RF (2007). "Стеблевая ржавчина пшеницы в Австралии". Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . 58 (6). CSIRO Publishing : 558. doi :10.1071/ar07117. ISSN  0004-9409.
  13. ^ Шарма Пудель, Рошан; Ричардс, Джонатан; Шреста, Субидхья; Соланки, Шьям; Брюггеман, Роберт (2019). «Исследование ассоциаций по всему транскриптому выявляет предполагаемые элиситоры/супрессоры Puccinia graminis f. sp. tritici, которые модулируют устойчивость ячменя к стеблевой ржавчине, опосредованную rpg4». BMC Genomics . 20 (1). Springer Science and Business Media LLC : 985. doi : 10.1186/s12864-019-6369-7 . ISSN  1471-2164. PMC 6915985. PMID 31842749  . 
  14. ^ abc Jin, Y; Steffenson, BJ; Miller, JD (1994). «Наследование устойчивости к патотипам QCC и MCC Puccinia graminis f.sp. tritici в линии ячменя Q21861 и влияние температуры на проявление устойчивости». Фитопатология . 84 (5). Американское фитопатологическое общество : 452–455. doi :10.1094/Phyto-84-452.
  15. ^ abcdef Стеффенсон, Би Джей; Кейс, Эй Джей; Преториус, ЗА; Кутзи, В.; Клопперс, Ф.Дж.; Чжоу, Х.; Чай, Ю.; Ваньера, Р.; Махария, Г.; Бхавани, С.; Грандо, С. (2017). «Уязвимость ячменя к африканским патотипам Puccinia graminis f. sp. tritici и источники устойчивости». Фитопатология . 107 (8). Американское фитопатологическое общество : 950–962. doi : 10.1094/phyto-11-16-0400-r . ISSN  0031-949X. ПМИД  28398875.ORCID SB : 0000-0002-4091-2608.
  16. ^ "Красная ржавчина пшеницы". Rainy River Record . 15 мая 2012 г. Получено 27 мая 2021 г.
  17. ^ "Wheat Rust Diseases". Crop Science US . Получено 27 мая 2021 г.
  18. ^ "North American Stem Rust Nomenclature Code Sheet" (PDF) . CIMMYT (Международный центр по улучшению кукурузы и пшеницы) . Архивировано из оригинала (PDF) 2021-04-03.
  19. ^ "Rust - Stem: Race Nomenclature". Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Архивировано из оригинала 2021-04-03 . Получено 2021-04-03 .
  20. ^ "Расовая идентификация". Служба сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США . Архивировано из оригинала 2021-04-03 . Получено 2021-04-03 .
  21. ^ Roelfs, AP; Martens, JW (1988). "Международная система номенклатуры Puccinia graminis f. sp. tritici ". Фитопатология . 78 (5). Американское фитопатологическое общество : 526. doi :10.1094/phyto-78-526. ISSN  0031-949X. S2CID  85077767.
  22. ^ abcd Хокинс, Никола (2021-01-20). "Ug99 Stem Rust – Breaching Wheat's Defenses". Исследования пандемий растений . Британское общество патологии растений : 1–35.
  23. ^ Оливера, Пабло; Ньюкомб, Мария; Сабо, Лес Дж.; Роуз, Мэтью; Джонсон, Джерри; Гейл, Сэмюэл; Ластер, Дуглас Г.; Ходсон, Дэвид; Кокс, Джеймс А.; Бургин, Лаура; Хорт, Мэтт; Гиллиган, Кристофер А.; Патпур, Мехран; Юстесен, Аннемари Ф.; Ховмёллер, Могенс С.; Волдеаб, Гетане; Хайлу, Эндейл; Ханди, Бекеле; Тадессе, Кебеде; Памфри, Майкл; Сингх, Рави П.; Джин, Юэ (2015). «Фенотипическая и генотипическая характеристика расы TKTTF Puccinia graminis f. sp. tritici, вызвавшей эпидемию стеблевой ржавчины пшеницы в Южной Эфиопии в 2013–2014 годах». Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество : 917–928. doi : 10.1094/phyto-11-14-0302-fi . ISSN  0031-949X. PMID  25775107. S2CID  40448078.
  24. ^ abcde Roelfs, AP; Long, DL; Roberts, JJ (1993). "Расы Puccinia graminis в Соединенных Штатах в 1991 году". Болезни растений . 77 (2). Американское фитопатологическое общество : 129. doi :10.1094/pd-77-0129. ISSN  0191-2917. S2CID  88120284.
  25. ^ abcde Маквей, Д.В.; Лонг, Д.Л.; Робертс, Дж.Дж. (2002). «Расы Puccinia graminis в Соединенных Штатах в 1997 и 1998 годах». Болезни растений . 86 (6). Американское фитопатологическое общество : 568–572. doi : 10.1094/pdis.2002.86.6.568 . ISSN  0191-2917. PMID  30823225. S2CID  73493362.
  26. ^ "Виды Fungorum - виды GSD" . www.speciesfungorum.org . Проверено 19 августа 2023 г.
  27. ^ Анимированное видео жизненного цикла стеблевой ржавчины
  28. ^ Петерсон, Рональд Х. (1974). «Жизненный цикл ржавчинного грибка». The Botanical Review . 40 (4): 453–513. Bibcode : 1974BotRv..40..453P. doi : 10.1007/BF02860021. S2CID  45598137.
  29. ^ Дюплесси, С.; Куомо, Калифорния; Лин, Ю.-К.; Аэртс, А.; Тиссеран, Э.; Венео-Фуррей, К.; Джоли, Д.Л.; Хаккард, С.; Амселем, Дж.; Кантарель, БЛ; Чиу, Р.; Коутиньо, премьер-министр; Фео, Н.; Филд, М.; Фрей, П.; Гелхай, Э.; Голдберг, Дж.; Грабхерр, МГ; Кодира, CD; Колер, А.; Куес, У.; Линдквист, Э.А.; Лукас, С.М.; Маго, Р.; Маусели, Э.; Морен, Э.; Мюрат, К.; Пангилинан, Дж.Л.; Парк, Р.; Пирсон, М.; Кеневиль, Х.; Руье, Н.; Шактикумар, С.; Саламов А.А.; Шмутц, Дж.; Селлес, Б.; Шапиро, Х.; Тангуай, П.; Тускан, Джорджия; Генриссат, Б.; Ван де Пер, Ю.; Рузе, П.; Эллис, Дж. Г.; Доддс, штат Пенсильвания; Шейн, Дж. Э.; Чжун, С.; Хамельн, RC; Григорьев, ИВ; Сабо, LJ; Мартин, Ф. (2 мая 2011 г.). «Особенности облигатной биотрофии, выявленные с помощью геномного анализа ржавчинных грибов, Melampsora larici-populina и Puccinia graminis f. sp. tritici». Труды Национальной академии наук . 108 (22). Национальная академия наук : 9166–9171. дои : 10.1073/pnas.1019315108 . ISSN  0027-8424. PMC 3107277. PMID  21536894 . 
  30. ^ abc Gross, Michael (2013). «Вредители в движении». Current Biology . 23 (19). Cell Press : R855–R857. Bibcode : 2013CBio...23.R855G. doi : 10.1016/j.cub.2013.09.034 . ISSN  0960-9822. PMID  24251330. S2CID  15559913.
  31. ^ Сигнал тревоги по глобальной стеблевой ржавчине (PDF) (Отчет). Инициатива Борлоуга по глобальной ржавчине . стр. 4: Как и все...
  32. ^ Уотсон, И. А.; Касс Смит, ВП; Шиптон, ВА (1966). «Штаммов стеблевой и листовой ржавчины пшеницы в Западной Австралии с 1951 года». Журнал Департамента сельского хозяйства Западной Австралии . Серия 4. 7 (8): Статья 7. стр. 365: Возможно...
  33. ^ abcd Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фоссель, Сибил; Сингх, Паван К.; Сингх, Сукхвиндер; Говиндан, Велу (2011-09-08). «Появление рас Ug99 грибка стеблевой ржавчины представляет угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1). Ежегодные обзоры : 465–481. doi :10.1146/annurev-phyto-072910-095423. ISSN  0066-4286. PMID 21568701. ORCID  SB : 0000-0002-4091-2608.
  34. ^ abcd Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фоссель, Сибил; Сингх, Паван К.; Сингх, Сукхвиндер; Говиндан, Велу (2011). «Появление рас Ug99 грибка стеблевой ржавчины представляет угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. doi :10.1146/annurev-phyto-072910-095423. PMID  21568701.ORCID SB : 0000-0002-4091-2608.
  35. ^ Ходсон, ДП; Джалета, М.; Тесфай, К.; Йирга, К.; Бейен, Х.; Килиан, А.; Карлинг, Дж.; Дисаса, Т.; Алему, СК; Даба, Т.; Алемайеху, Ю.; Бадебо, А.; Абейо, Б.; Эренштейн, О. (28 октября 2020 г.). «Преобразование пшеничного ландшафта Эфиопии: отслеживание использования сортов с помощью снятия отпечатков пальцев ДНК». Научные отчеты . 10 (1). Springer Nature : 18532. doi : 10.1038/s41598-020-75181-8. ISSN  2045-2322. ПМК 7595036 . ПМИД  33116201. 
  36. ^ ab "Пресс-релиз: Исследования показывают, что устойчивые к ржавчине сорта пшеницы для хлебопекарного производства широко распространены в Эфиопии » Исследовательская программа CGIAR по пшенице". CGIAR ПШЕНИЦА . 10 ноября 2020 г. Получено 18.11.2020 г.
  37. ^ Ясабу, Симрет (2020-12-15). «Пролить более яркий свет на принятие и распространение». CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Получено 01.01.2021 .
  38. ^ Рола Эль Амил (Ливанский институт сельскохозяйственных исследований, Ливан ) (2020-11-09). (ДЕНЬ 2) - Фитосанитарная безопасность для трансграничной профилактики вредителей - Изменчивость популяций желтой и черной ржавчины. Серия вебинаров CGIAR Germplasm Health. Том. Неделя фитосанитарной осведомленности. Международный институт тропического сельского хозяйства / CGIAR . Слайд в 00:44:37. Архивировано из оригинала 2021-12-14.
  39. ^
    •  • Весселс, Элсабет; Принс, Рене; Бошофф, Виллем; Цурн, Джейсон; Асеведо, Мариселис; Преториус, Захариас (2019), «Картирование гена устойчивости к Puccinia graminis f. sp. tritici в сорте мягкой пшеницы «Матлабас»", Болезни растений , 103 (9), Американское фитопатологическое общество (APS): 2337–2344, doi : 10.1094/pdis-10-18-1731-re , ISSN  0191-2917, PMID  31306087, S2CID  146090970
    •  • Фетч, Томас; Парк, Роберт; Преториус, Захариас; Депау, Рональд (2021), «Стеблевая ржавчина: ее история в Кении и исследования по борьбе с глобальной угрозой для пшеницы», Канадский журнал патологии растений , 43 (sup2), Тейлор и Фрэнсис : S275–S297, Bibcode : 2021CaJPP..43S.275F, doi : 10.1080/07060661.2021.1902860 , ISSN  0706-0661, S2CID  233672540
  40. ^ abc Кумар, Сачин; Фетч, Том Г.; Нокс, Рон Э.; Сингх, Ашиш К.; Кларк, Джон М.; Депо, Рон М.; Катберт, Ричард Д.; Кэмпбелл, Хизер Л.; Сингх, Давиндер; Бхавани, Шридхар; Позняк, Кертис Дж.; Мейер, Брэд; Кларк, Фрэн Р. (19.11.2020). «Картирование устойчивости к стеблевой ржавчине Ug99 у канадской твердой пшеницы». Канадский журнал патологии растений . 43 (4). Informa UK Limited: 599–611. doi : 10.1080/07060661.2020.1843073 . ISSN  0706-0661.ORCID SB : 0000-0002-4091-2608.
  41. ^ Хатта, Мухаммад Асыраф Мухаммад; Гош, Шрея; Атияннан, Навинкумар; Ричардсон, Тереза; Стойернагель, Буркхард; Ю, Готай; Роуз, Мэтью Н.; Эйлифф, Майкл; Лагуда, Эванс С.; Радхакришнан, Гуру В.; Перианнан, Самбасивам К.; Вульф, Бранде Б.Х. (2020). «Обширные генетические вариации локуса гена устойчивости стебля пшеницы к ржавчине Sr22 у трав, выявленные с помощью эволюционной геномики и функционального анализа». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 33 (11). Американское фитопатологическое общество : 1286–1298. doi : 10.1094/mpmi-01-20-0018-r . ISSN  0894-0282. PMID  32779520.MAMH ORCID : 0000-0002-8952-5684 Scopus : 57189640847.
  42. ^ аб "Sr27". Глобальная инициатива Борлауга по борьбе с ржавчиной (BGRI) . Проверено 24 июля 2021 г.
  43. ^ ab Park, Robert F.; Wellings, Colin R. (2012-09-08). "Somatic Hybridization in the Uredinales". Annual Review of Phytopathology . 50 (1). Annual Reviews : 219–239. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095405. ISSN  0066-4286. PMID  22920559.
  44. ^ Упадхайя, Нараяна М.; Маго, Рохит; Панвар, Винай; Хьюитт, Тим; Луо, Мин; Чэнь, Цзянь; Спершнайдер, Яна; Нгуен-Фук, Хоа; Ван, Айхуа; Ортис, Диана; Хак, Луч; Бхатт, Дхара; Ли, Фэн; Чжан, Цзяньпин; Эйлифф, Майкл; Фигероа, Мелания; Каньюка, Костя; Эллис, Джеффри Г.; Доддс, Питер Н. (2021). «Геномика ускорила изоляцию новой пары генов авирулентности стеблевой ржавчины и устойчивости к пшенице» (PDF) . Nature Plants . 7 (9). Nature Research : 1220–1228. Bibcode : 2021NatPl...7.1220U. doi : 10.1038/s41477-021-00971-5. ISSN  2055-0278. PMID  34294906. S2CID  236199741.
  45. ^ abcde Макинтош, RA; Уэллингс, CR; Парк, RF (1995). Пшеничная ржавчина - Атлас генов устойчивости . Springer . ISBN 9789401040419.
  46. ^ Roelfs, AP (1988). «Генетический контроль фенотипов стеблевой ржавчины пшеницы». Annual Review of Phytopathology . 26 (1). Annual Reviews : 351–367. doi :10.1146/annurev.py.26.090188.002031. ISSN  0066-4286.
  47. ^ ab McIntosh, RA; Brown, GN (1997). «Опережающее разведение для устойчивости к ржавчинным заболеваниям пшеницы». Annual Review of Phytopathology . 35 (1). Annual Reviews : 311–326. doi :10.1146/annurev.phyto.35.1.311. ISSN  0066-4286. PMID  15012526.
  48. ^ ab Джонсон, Р. (1984). «Критический анализ прочной устойчивости». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1). Ежегодные обзоры : 309–330. doi :10.1146/annurev.py.22.090184.001521. ISSN  0066-4286.
  49. ^ Periyannan, Sambasivam; Moore, John; Ayliffe, Michael; Bansal, Urmil; Wang, Xiaojing; Huang, Li; Deal, Karin; Luo, Mingcheng; Kong, Xiuying; Bariana, Harbans; Mago, Rohit; McIntosh, Robert; Dodds, Peter; Dvorak, Jan; Lagudah, Evans (2013-06-27). "Ген Sr33, ортолог генов Mla ячменя, кодирует устойчивость к расе стеблевой ржавчины пшеницы Ug99". Science . 341 (6147). Американская ассоциация содействия развитию науки : 786–788. Bibcode :2013Sci...341..786P. doi : 10.1126/science.1239028 . ISSN  0036-8075. PMID  23811228. S2CID  206549297.
  50. ^ Сальседо, Андрес; Раттер, Уильям; Ван, Шичен; Ахунова, Алина; Болюс, Стивен; Чао, Шиаомань; Андерсон, Николас; Де Сото, Моника Фернандес; Роуз, Мэтью; Сабо, Лес; Боуден, Роберт Л.; Дубковский, Хорхе; Ахунов, Эдуард (21 декабря 2017 г.). «Вариации гена AvrSr35 определяют устойчивость Sr35 к расе стеблевой ржавчины пшеницы Ug99». Наука . 358 (6370). Американская ассоциация развития науки (AAAS): 1604–1606. Бибкод : 2017Sci...358.1604S. дои : 10.1126/science.aao7294 . ISSN  0036-8075. PMC 6518949. PMID  29269474. S2CID  206664159 . 
  51. ^ абвг
    •  • Ю, Готай; Матни, Оади; Шампуре, Николя; Стойернагель, Буркхард; Москва, Мэтью Дж.; Эрнандес-Пинсон, Инмакулада; Грин, Фон; Хайта, Садие; Смедли, Марк; Харвуд, Венди; Кангара, Нгонидзаше; Юэ, Яджуан; Садовник, Кэтрин; Банфилд, Марк Дж.; Оливера, Пабло Д.; Велчин, Коул; Симмонс, Джейми; Милле, Эйтан; Минц-Дуб, Анна; Ронен, Моше; Авни, Раз; Шарон, Амир; Патпур, Мехран; Юстесен, Аннемари Ф.; Джаякоди, Мурукартик; Химмельбах, Аксель; Штейн, Нильс; Ву, Шуангье; Польша, Джесси; Энс, Дженнифер; Позняк, Кертис; Карафиатова, Мирослава; Молнар, Иштван; Долежел, Ярослав; Уорд, Эрик Р.; Ройбер, Т. Линн; Джонс, Джонатан Д.Г.; Машер, Мартин; Стеффенсон, Брайан Дж.; Вульф, Бранде Б.Х. (2022). "Aegilops sharonensis Геномная идентификация гена устойчивости к стеблевой ржавчине Sr62". Nature Communications . 13 (1). Springer Science and Business Media LLC : 1607. Bibcode : 2022NatCo..13.1607Y. doi : 10.1038/s41467-022-29132-8. ISSN  2041-1723. ЧМЦ 8956640 . PMID  35338132. S2CID  247713750. 
    •  • Синха, Арунима; Сингх, Лавприт; Рават, Нидхи (2022). «Современное понимание атипичной устойчивости к грибковым патогенам в пшенице». Current Opinion in Plant Biology . 68. Elsevier : 102247. Bibcode : 2022COPB...6802247S. doi : 10.1016/j.pbi.2022.102247 . ISSN  1369-5266. PMID  35716636. S2CID  249729162.
    •  • Сяо, Цзюнь; Лю, Бао; Яо, Иньинь; Го, Цзыфэн; Цзя, Хайян; Конг, Лингранг; Чжан, Айминь; Ма, Уцзюнь; Ни, Чжунфу; Сюй, Шэнбао; Лу, Фэй; Цзяо, Юаньнянь; Ян, Уюнь; Линь, Сюэлэй; Сан, Силонг; Лу, Зефу; Гао, Лифэн; Чжао, Гуанъяо; Цао, Шуанхэ; Чен, Цянь; Чжан, Кунпу; Ван, Мэнчэн; Ван, Мэн; Ху, Чжаорун; Го, Вэйлун; Ли, Гоцян; Ма, Синь; Ли, Цзюньмин; Хан, Фангпу; Фу, Сяндун; Ма, Чжэнцян; Ван, Даовэнь; Чжан, Сюэюн; Лин, Хун-Цин; Ся, Гуанминь; Тонг, Ипин; Лю, Чжиюн; Хэ, Чжунху; Цзя, Цзизэн; Чонг, Кан (2022). «Исследование генома пшеницы для генетического улучшения признаков в Китае». Science China Life Sciences . 65 (9). Springer Science and Business Media LLC : 1718–1775. doi : 10.1007/s11427-022-2178-7. ISSN  1674-7305. PMID  36018491. S2CID  251842538. Китайская академия наук + Национальный фонд естественных наук Китая .
  52. ^ Аб Сингх, Рави; Ходсон, Дэвид; Джин, Юэ; Лагуда, Эванс; Эйлифф, Майкл; Бхавани, Шридхар; Роуз, Мэтью; Преториус, Захария; Сабо, Лес; Уэрта-Эспино, Хулио; Баснет, Бходжа; Лан, Кайся; Ховмоллер, Могенс (2015). «Появление и распространение новых рас гриба стеблевой ржавчины пшеницы: сохраняющаяся угроза продовольственной безопасности и перспективы генетического контроля». Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество (APS): 872–884. doi : 10.1094/phyto-01-15-0030-fi . ISSN  0031-949X. PMID  26120730. S2CID  205345605.
  53. ^ Кирби; Карус (2020). «Перспективы агротерроризма». В Маурони; Нортон (ред.). Агротерроризм: оценка национальной обороны, стратегии и возможности (PDF) . Центр ВВС США по исследованиям стратегического сдерживания. стр. 9.
  54. ^ МакКэндлесс, Линда (2011). «Рис не ржавеет». Rice Today . Том 10, № 1. Международный институт исследований риса (IRRI) ( Исследовательская программа CGIAR по рису). С. 38–39.
  55. ^ Кэмерон, Кэтрин (28.02.2011). «Хранит ли рис без ржавчины секрет?». Блог Plantwise . CABI ( Центр сельского хозяйства и биологических наук International ) . Получено 10.04.2021 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки