stringtranslate.com

Рубиевые

Rubiaceae ( / r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , -s i ˌ aɪ / ) — семейство цветковых растений , широко известное как семейство кофе , марены или подмаренника . Он состоит из наземных деревьев, кустарников, лиан или трав, которые можно узнать по простым супротивным листьям с межпетиолярными прилистниками и симпетальным актиноморфным цветкам. Семейство насчитывает около 13 500 видов примерно 620 родов , что делает его четвертым по величине семейством покрытосеменных . Rubiaceae имеет космополитическое распространение ; однако наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках и субтропиках . [1] Экономически важные роды включают Coffea , источник кофе , Cinchona , источник противомалярийного алкалоида хинина , декоративные сорта ( например , Gardenia , Ixora , Pentas ) и исторически некоторые красящие растения ( например , Rubia ).

Описание

Rubiaceae морфологически легко распознать как единую группу по сочетанию признаков: супротивные или мутовчатые листья, простые и цельные, межпетиолярные прилистники, трубчатые симпетальные актиноморфные венчики и нижняя завязь .

Присутствует большое разнообразие форм роста: наиболее распространены кустарники (например, Coffea , Psychotria ), но членами семейства могут быть также деревья (например, Cinchona , Nauclea ), лианы (например, Psychotria samoritourei ) или травы (например, Galium , Spermacoce) . ). Также присутствуют некоторые эпифиты (например, мирмекодии ). Растения обычно содержат иридоиды , различные алкалоиды , распространены рафидные кристаллы . Листья простые, цельные, цельные; известен только один случай перисто-сложных листьев ( Pentagonia osapinnata [2] ). Листовые пластинки обычно эллиптические, с клиновидным основанием и острой верхушкой. У трех родов ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ) бактериальные узелки на листьях можно наблюдать в виде темных пятен или линий на листьях. Филлотаксис обычно перекрестный, редко мутовчатый (например, Fadogia ) или редко кажется чередующимся в результате редукции одного листа в каждом узле (например, Sabicea sthenula ). Для Rubiaceae характерно наличие прилистников , которые большей частью срослись с межпетиолярной структурой по обе стороны стебля между противоположными листьями. На их внутренней поверхности часто имеются железы, называемые «коллетерами», которые производят слизистые соединения, защищающие молодой побег. «Мутовистые» листья травянистого трибы Rubieae классически интерпретировались как настоящие листья плюс межпетиолярные листовидные прилистники. Соцветие представляет собой кисть , редко из одиночных цветков (например, Rothmannia ), конечную или пазушную, в узлах парную. 4-5-членные (реже плейомерные; например, у Richardia шесть [3] ) цветки обычно обоеполые и обычно эпигинные. Околоцветник обычно двурядный , хотя у некоторых таксонов (например, Theligonum ) чашечка отсутствует . Чашечка большей частью имеет сросшиеся у основания доли ; нередки неравные доли чашечки, а иногда (например, Муссаенда ) одна доля увеличена и окрашена (так называемый «семафил»). Венчик симпетальный, преимущественно актиноморфный, обычно трубчатый, преимущественно белый или кремовый, но бывает и желтый (например, Gardenia spp., Mycelia basiflora ), редко синий (например, Faramea calyptrata) .) или красный (например, Alberta magna , Ixora coccinea ). Тычинки альтернипетальные и эпипетальные . Пыльники имеют продольное раскрытие, но у некоторых родов (например, Rustia , Tresanthera ) они порицидные. Гинецей синкарпный с нижней завязью (реже вторично верхней, например Gaertnera , Pagamea [ 4] ). Плацентация осевая, реже теменная (например, Гардения ); семязачатки от анатропных до гемитропных, унитегмальные, с фуникулярным запирателем , от одного до многих в плодолистике. Нектарники часто представлены в виде нектароносного диска на вершине завязи. Плод — ягода , коробочка ( например, Олденландия ), костянка (например , Coffea , Psychotria ) или шизокарпия (например, Кремокарпон ). Красные плоды довольно преобладают (например, Coffea arabica ); одинаково распространены желтые (например, Rosenbergiodendron formosum ), оранжевые (например, Vangueria infausta ) или черноватые плоды (например, Pavetta Gardeniifolia ); синие плоды довольно редки, за исключением Psychotriae и связанных с ними племен. Большинство плодов имеют диаметр около 1 см; очень мелкие плоды сравнительно редки и встречаются у травянистых племен; очень крупные плоды редки и встречаются только у Gardenieae . Семена эндоспермные . [5] [6]

Распространение и среда обитания

Rubiaceae имеют космополитическое распространение и встречаются почти во всех регионах мира, за исключением экстремальных условий, таких как полярные регионы и пустыни. Характер распространения семейства очень похож на глобальное распределение разнообразия растений в целом. Однако наибольшее разнообразие отчетливо сосредоточено во влажных тропиках и субтропиках. Исключением является племя Rubieae , космополитичное, но сосредоточенное в регионах с умеренным климатом. Лишь немногие роды являются пантропическими (например, Ixora , Psychotria ), многие — палеотропными, а афроамериканские ареалы редки (например, Sabicea ). Эндемичные роды рубиевых встречаются в большинстве тропических и субтропических флористических регионов мира. Наибольшее количество видов встречается в Колумбии , Венесуэле и Новой Гвинее . С учетом площади наиболее разнообразной является Венесуэла, за ней следуют Колумбия и Куба . [7]

Rubiaceae состоят из наземных и преимущественно древесных растений. Древесно-рубиевые кустарники составляют важную часть подлеска влажных лесов низкого и среднегорья. Rubiaceae толерантны к широкому спектру условий окружающей среды (типы почв, высоты, структура сообщества и т. д.) и не специализируются на одном конкретном типе среды обитания (хотя роды внутри семейства часто специализируются).

Экология

Биология цветов

Большинство представителей Rubiaceae зоофилы , опыляются преимущественно насекомыми. Энтомофильные виды производят нектар из эпигинного диска у основания трубки венчика для привлечения насекомых. Орнитофилия встречается редко и встречается у красноцветковых видов Alberta , Bouvardia и Burchellia . Анемофильные виды встречаются в трибах Anthospermeae и Theligoneae и характеризуются гермафродитными или однополыми цветками, проявляющими ряд специализированных особенностей, таких как яркий половой диморфизм, увеличенная рецептивная поверхность рыльцев и висячие пыльники . [5]

Хотя большинство видов Rubiaceae являются гермафродитами, аутбридингу способствует последовательный гермафродитизм и пространственная изоляция репродуктивных органов. Более сложные репродуктивные стратегии включают вторичное представление пыльцы, гетеростилию и однополые цветки.

Вторичное представление пыльцы (также известное как стильное представление пыльцы или иксороидный механизм пыльцы) особенно известно у Gardenieae и родственных им племен. Цветки протерандрические, пыльца рано выбрасывается на внешнюю сторону рыльцев или верхнюю часть столбика, которые служат пыльцевосборником. Увеличение площади поверхности и неравномерность пыльцевосборника, вызванные вздутиями, волосками, бороздками или гребнями, часто обеспечивают более эффективное осаждение пыльцы. После удлинения столбика животные переносят пыльцу на цветы на женской или восприимчивой стадии с обнаженными стигматическими поверхностями. Механизм пыльцевой катапульты присутствует у родов Molopanthera и Posoqueria (триба Posoquerieae ), который проецирует сферическую массу пыльцы на посещающих бражников . [8]

Гетеростилия - еще один механизм предотвращения инбридинга, широко распространенный в семействе Rubiaceae. [9] Трибы, содержащие наибольшее количество гетеростильных видов, — это Spermacoceae и Psychotrieae . Гетеростилия отсутствует в группах, имеющих вторичное представление пыльцы (например, Vanguerieae ).

Однополые цветки также встречаются у Rubiaceae, и большинство таксонов, имеющих эту характеристику, являются раздельнополыми . Однако эти две цветочные морфы трудно наблюдать, поскольку они довольно морфологически схожи; мужские цветки имеют рудиментарный пестик с пустыми завязями, а женские цветки - стерильные или рудиментарные тычинки с пустыми пыльниками. [5] У Pyrosria встречаются цветки, морфологически гермафродитные, но функционально раздельнополые . [10]

Биология фруктов

Единицами расселения Rubiaceae могут быть целые плоды, синкарпы, мерикарпы, пирены или семена. Таксоны мясистых плодов, вероятно, все (эндо)зоохорны (например, трибы Pavetteae , Psychotrieae ), в то время как распространение сухих плодов часто неспециализировано (например, трибы Knoxieae , Spermacoceae ). Когда семена функционируют как диаспоры , распространение либо анемохорное, либо гидрохорное. Три типа диаспор, распространяемых ветром у Rubiaceae, представляют собой пылевые семена (редкие, например, Lerchea ), перистые семена (например, Hillia ) и крылатые семена (например, Coutarea ). Распространение на большие расстояния океаническими течениями происходит очень редко (например, прибрежное дерево Guettarda speciosa ). Другие механизмы распространения отсутствуют или, по крайней мере, очень редки. Некоторые спермакоцеи , имеющие семена с элайосомами , вероятно, мирмекохоры (например, Spermacoce hepperiana ). Эпизоохорные таксоны ограничены травянистыми Rubiaceae (например, плоды Galium aparine густо покрыты крючковатыми щетинистыми волосками).

Ассоциации с другими организмами

Роды Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum и Squamellaria являются сочными эпифитами , которые развили мутуалистические отношения с муравьями. Их гипокотиль вырастает в клубень, населенный муравьями. [11] У некоторых кустарников и деревьев в стеблях есть муравьиные норы (например, Globulostylis ). [12] Некоторые виды Rubiaceae имеют домации, в которых обитают клещи (а именно, акародомация ; например, Plectroniella Armata ). [13]

Тесная связь между бактериями и растениями обнаружена у трех родов рубиевых (а именно Pavetta , Psychotria и Sericanthe ). [14] Присутствие эндофитных бактерий видно на глаз по образованию темных пятен или узелков на листовых пластинках. Эндофиты были идентифицированы как бактерии Burkholderia . Второй тип бактериального листового симбиоза обнаружен у родов Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia , Vangueria (все относятся к трибе Vanguerieae ), где бактерии Burkholderiae обнаруживаются свободно распределяющимися среди клеток мезофилла и клубеньков листьев не образуется. [15] [16] [17] Гипотеза относительно функции симбиоза заключается в том, что эндофиты обеспечивают химическую защиту от травоядных животных, производя определенные токсичные вторичные метаболиты. [18]

Систематика

Семейство Rubiaceae названо в честь Рубии , названия, использованного Плинием Старшим в его Naturalis Historia для обозначения марены ( Rubiatinctorum ). [19] Корни этого растения с древних времен использовались для извлечения ализарина и пурпурина, двух красных красителей, используемых для окраски одежды. Таким образом, название «рубия» происходит от латинского слова «ruber» , что означает «красный» . Известный род Rubus (ежевика и малина) не является родственным и принадлежит к Rosaceae , семейству розовых.

Таксономия

Название Rubiaceae ( nomen conservandum ) было опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье , [20] но это название упоминалось уже в 1782 году. [21]

Несколько исторически признанных семейств уже давно включены в состав Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae. , Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae. [1]

Совсем недавно морфологически совершенно разные семейства Dialypetalanthaceae, [22] Henriqueziaceae, [23] и Theligonaceae [24] [25] [26] были сведены к синонимии Rubiaceae.

Подсемейства и племена

Классическая система классификации Rubiaceae выделяла только два подсемейства: Cinchonoideae, характеризующееся более чем одной семязачатком в каждой ямке , и Coffeoideae, имеющее одну семязачатку в каждой ямке. [27] [28] Это различие, однако, подверглось критике из-за удаленного положения двух явно родственных племен, а именно. Gardenieae со многими семязачатками у Cinchonoideae и Ixoreae с одной семязачатком у Coffeoideae, а также потому, что у видов Tarenna число семязачатков варьирует от одной до нескольких в каждом гнезде. [29] [30] В течение двадцатого века для разграничения подсемейств использовались другие признаки, например, стиллярное представление пыльцы, рафиды , эндосперм , гетеростилия и т. д. На этом основании были выделены три [31] или восемь [32] подсемейств. Последняя классификация подсемейств, основанная исключительно на морфологических признаках, разделила Rubiaceae на четыре подсемейства: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae и Rubioideae. [5] В целом проблемы разграничения подсемейств Rubiaceae по морфологическим признакам связаны с крайней естественностью семейства, а значит, и с относительно низкой дивергенцией его членов. [5]

Внедрение молекулярной филогенетики в исследования Rubiaceae подтвердило или опровергло некоторые выводы, сделанные в домолекулярную эпоху. Существует поддержка подсемейств Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae, хотя они описаны по-разному, и показано, что Antirheoideae полифилетичны . [33] Триба Coptosapelteae , включающая роды Acranthera и Coptosapelta , а также монородовое триба Luculieae не были отнесены к подсемейству и являются сестрами остальных представителей Rubiaceae. [34] В настоящее время в большинстве молекулярных исследований, касающихся семейства Rubiaceae, используется классификация с тремя подсемействами (Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae). [35] Однако предлагается альтернативная точка зрения, согласно которой признаются только два подсемейства: расширенное Cinchonoideae (в которое входят Ixoroideae, Coptosapeltaeae и Luculieae) и Rubioideae. [26] Принятие Мельбурнского кодекса ботанической номенклатуры оказало неожиданное влияние на многие названия, которые давно используются и хорошо зарекомендовали себя в литературе. Согласно Мельбурнскому кодексу, подсемейство Ixoroideae следует заменить на Dialypetalanthoideae. [36] Однако Dialypetalanthus морфологически довольно аберрантен среди Rubiaceae, и если его следует исключить из Rubiaceae, подсемейство останется Ixoroideae. Молекулярные исследования также оказывают существенное влияние на разграничение племен, и таксономические изменения все еще происходят. [37] [38] Также здесь, согласно Мельбурнскому кодексу, трибу Condamineeae следует переименовать в Dialypetalantheae. Следующий список содержит действительно опубликованные названия племен, однако некоторые племена могут быть оспорены. В скобках указано примерное число видов, [39] однако несколько родов и видов еще не отнесены к трибе.

Роды

Семейство Rubiaceae насчитывает около 13 500 видов 619 родов. Это делает его четвертым по величине семейством цветковых растений по количеству видов и пятым по количеству родов. Хотя таксономические корректировки все еще вносятся, общее количество принятых родов остается стабильным. Всего опубликовано около 1338 названий родов, что указывает на то, что более половины опубликованных названий являются синонимами. Psychotria , насчитывающая около 1530 видов, является крупнейшим родом семейства и третьим по величине родом покрытосеменных растений после бобовых Astragalus и орхидеи Bulbophyllum . Однако разграничение Psychotria остается проблематичным, и его корректировка может привести к сокращению количества видов. Всего 30 родов насчитывают более 100 видов. Однако монотипическими являются 138 родов , на долю которых приходится 22% всех родов, но лишь 1,1% всех видов. [7]

Филогения

Молекулярные исследования продемонстрировали филогенетическое положение Rubiaceae внутри порядка Gentianales и подтвердили монофилию семейства. [40] [41] Отношения трех подсемейств Rubiaceae вместе с трибами Coptosapelteae и Luculieae показаны на филогенетическом дереве ниже. Размещение этих двух групп относительно трех подсемейств до конца не решено. [41]

Эволюция

Ископаемая история Rubiaceae восходит, по крайней мере, к эоцену . Географическое распространение этих окаменелостей в сочетании с тем фактом, что они представляют все три подсемейства, указывает на более раннее происхождение этого семейства, вероятно, в позднем мелу или палеоцене . Хотя окаменелости, относящиеся к меловому и палеоценовому периоду , различные авторы относили к этому семейству, ни одна из этих окаменелостей не была подтверждена как принадлежащая к Rubiaceae. [42]

Самые старые подтвержденные окаменелости, представляющие собой плоды, сильно напоминающие плоды рода Emmenopterys , были найдены в Вашингтоне и имеют возраст 48–49 миллионов лет. Ископаемые соплодия и плоды, найденные в слоях возрастом 44 миллиона лет в Орегоне , были отнесены к вымершему виду Emmenopterys dilcheri . Следующие по возрасту окаменелости датируются поздним эоценом и включают Canthium из Австралии , Faramea из Панамы, Guettarda из Новой Каледонии и Paleorubiaceophyllum , вымерший род из юго-восточных Соединенных Штатов . [42]

Ископаемые Rubiaceae известны из трех регионов эоцена (Северная Америка к северу от Мексики, Мексика-Центральная Америка-Карибский бассейн и юго-восточная часть Тихого океана-Азия). В олигоцене они встречаются в этих трех регионах, а также в Африке. В миоцене они встречаются в этих четырех регионах, а также в Южной Америке и Европе. [42]

Использование

Еда

У мареновых не обнаружено основных продуктов питания, но некоторые виды потребляются на местном уровне, а фрукты могут использоваться в качестве пищи для голодающих . Примерами являются плоды африканской мушмулы (например, V. infausta , V. madagascariensis ), африканского персика ( Nauclea latifolia ) и нони ( Morinda citrifolia ).

Напиток

Наиболее экономически важным представителем семейства является род Coffea , используемый в производстве кофе . Coffea включает 124 вида, но для производства кофе культивируются только три вида: C. arabica , C. canephora и C. liberica . [7]

Лекарственный

Кора деревьев рода Cinchona является источником множества алкалоидов , наиболее известным из которых является хинин , один из первых агентов, эффективных при лечении малярии . Вудрафф ( Galium odoratum ) — небольшое травянистое многолетнее растение, содержащее кумарин , природный предшественник варфарина , а южноамериканское растение Carapichea ipecacuanha является источником рвотного ипекакуаны . Psychotria viridis часто используется в качестве источника диметилтриптамина при приготовлении аяуаски , психоактивного отвара. [43] Кора вида Breonadia salicina уже много лет используется в традиционной африканской медицине. [44] Листья растения Кратом ( Mitragyna speciosa ) содержат множество алкалоидов, в том числе несколько психоактивных алкалоидов, и его традиционно готовят и употребляют в Юго-Восточной Азии, где оно, как известно, проявляет как болеутоляющее, так и стимулирующее действие, действуя как антиоксидант. -агонист опиоидных рецепторов , часто используемый в традиционной тайской медицине аналогично и часто в качестве замены опиоидных обезболивающих, таких как морфин .

Орнаменты

Родом из Китая, гардения обыкновенная ( Gardenia jasminoides ) является широко выращиваемым садовым растением и цветком в безморозном климате по всему миру. Несколько других видов этого рода также встречаются в садоводстве. Род Ixora включает растения, выращиваемые в садах с более теплым климатом; наиболее часто выращиваемый вид, Ixora coccinea , часто используется для создания красивых живых изгородей с красными цветами. Сорта Mussaenda с увеличенными цветными чашечками представляют собой кустарники, похожие на гортензию ; в основном их выращивают в тропической Азии. Родиной Новой Зеландии является Coprosma repens , широко используемое растение для живых изгородей . Южноафриканская Rothmannia globosa считается образцом дерева в садоводстве. Nertera granadensis — широко известное комнатное растение, выращиваемое из-за ярких оранжевых ягод. Другие декоративные растения включают Митчеллу , Моринду , Пентас и Рубию .

Красители

Розовая марена , измельченный корень Rubia tinctorum , дает красный краситель, а тропическая Morinda citrifolia дает желтый краситель.

Культура

Галерея

Рекомендации

  1. ^ ab "Веб-сайт филогении покрытосеменных" . Проверено 1 июня 2014 г.
  2. ^ Хаммель Б.Е. (2015). «Три новых вида Pentagonia (Rubiaceae) из южной части Центральной Америки, один ожидаемый, два удивительных» (PDF) . Фиотнейрон . 46 : 1–13.
  3. ^ Холл, Д; Вандивер, В; Селлерс, Б. (1991). «Бразилия Пусли, Richardia brasiliensis (Moq.)» (PDF) . Университет Флориды . Проверено 9 августа 2018 г.
  4. ^ Игерсхайм А, Пафф С, Лейнс П, Эрбар С (1994). «Гинециальное развитие Gaertnera Lam. и предположительно родственных таксонов Psychotrieae (Rubiaceae): вторичные «верхние» яичники по сравнению с нижними». Ботанический журнал для систематики . 116 : 401–414.
  5. ^ abcde Роббрехт Э (1988). «Тропические древесные мареновые». Бельгийская опера Ботаника . 1 : 1–271.
  6. ^ Тахтаджан А (2009). Цветковые растения (2-е изд.). Спрингер. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  7. ^ abc Дэвис А.П., Говертс Р., Бридсон Д.М., Русам М., Моат Дж., Браммитт Н.А. (2009). «Глобальная оценка распространения, разнообразия, эндемизма и таксономических усилий Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 68–78. дои : 10.3417/2006205. S2CID  86558504.
  8. ^ Дельпрет ПГ (2009). «Таксономическая история, морфология и репродуктивная биология трибы Posoquerieae (Rubiaceae, Ixoroideae)». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 79–89. дои : 10.3417/2006192. S2CID  86495664.
  9. ^ Андерсон WR (1973). «Морфологическая гипотеза происхождения гетеростилии у Rubiaceae». Таксон . 22 (5/6): 537–542. дои : 10.2307/1218628. JSTOR  1218628.
  10. ^ Бридсон DM (1987). «Исследования африканских Rubiaceae-Vanguerieae: новое описание Pyrostria и новый подрод Canthium subgen. Bullockia ». Бюллетень Кью . 42 (3): 611–639. дои : 10.2307/4110068. JSTOR  4110068.
  11. ^ Капитаны А (2007). Австралийские суккуленты: введение . Борония, Виктория: Концепции капитанов. стр. 144–155. ISBN 978-0-646-46381-0.
  12. ^ Верстраете Б, Лашено О, Сметс Э, Дессейн С, Сонк Б (2013). «Таксономия и филогения Cuviera (Rubiaceae-Vanguerieae) и восстановление рода Globulostylis с описанием трех новых видов». Ботанический журнал Линнеевского общества . 173 (3): 407–441. дои : 10.1111/boj.12062 .
  13. ^ Тилни П.М., ван Вик А.Е., ван Дир Мерве К.Ф. (2012). «Структурные доказательства возможного обмена веществами между доматиями и клещами в Plectroniella Armada (Rubiaeae)». ПЛОС ОДИН . 7 (7): e39984. Бибкод : 2012PLoSO...739984T. дои : 10.1371/journal.pone.0039984 . ПМК 3390328 . ПМИД  22792206. 
  14. ^ Лемэр Б., Вандам П., Меркс В., Сметс Э., Дессейн С. (2011). «Бактериальный листовой симбиоз покрытосеменных растений: специфичность хозяина без совместного видообразования». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24430. Бибкод : 2011PLoSO...624430L. дои : 10.1371/journal.pone.0024430 . ПМК 3168474 . ПМИД  21915326. 
  15. ^ Верстраете Б, Ван Элст Д, Стейн Х, Ван Вик Б, Лемэр Б, Сметс Э, Дессейн С (2011). «Эндофитные бактерии в токсичных растениях Южной Африки: идентификация, филогения и возможное участие в гусиекте». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19265. Бибкод : 2011PLoSO...619265V. дои : 10.1371/journal.pone.0019265 . ПМК 3082559 . ПМИД  21541284. 
  16. ^ Верстраете Б., Янссенс С., Сметс Э., Дессейн С. (2013). «Симбиотические бета-протеобактерии помимо бобовых: Burkholderia in Rubiaceae». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55260. дои : 10.1371/journal.pone.0055260 . ПМЦ 3555867 . ПМИД  23372845. 
  17. ^ Верстраете Б, Янссенс С, Лемэр Б, Сметс Э, Дессейн С (2013). «Филогенетические линии Vanguerieae (Rubiaceae), связанные с бактериями Burkholderia в Африке к югу от Сахары». Американский журнал ботаники . 100 (12): 2380–2387. дои : 10.3732/ajb.1300303. ПМИД  24275705.
  18. ^ Зибер С., Карлье А.Л., Нойбургер М., Грабенвегер Г., Эберл Л., Гадеманн К. (2015). «Выделение и полный синтез киркамида, аминоциклита, из симбионта облигатных клубеньков» (PDF) . Angewandte Chemie, международное издание . 54 (27): 7968–7970. дои : 10.1002/anie.201502696. ПМИД  26033226.
  19. ^ Симпсон МГ (2006). Систематика растений (1-е изд.). Эльзевир Академик Пресс. ISBN 978-0-12-644460-5.
  20. ^ Жюссье А.Л. де (1789). Род Плантарум. Париж: Эриссан и Барруа. п. 206.
  21. ^ Дюран Дж. Ф. (1782). Notions Élémentaires de Botanique . Дижон: Л. Н. Франтен. п. 274.
  22. ^ Фэй М.Ф., Бремер Б., Прэнс Г.Т., ван дер Банк М., Бридсон Д., Чейз М.В. (2000). «Данные о последовательности пластидного rbcL показывают, что Dialypetalanthus является членом Rubiaceae». Бюллетень Кью . 55 (4): 853–864. дои : 10.2307/4113630. JSTOR  4113630.
  23. ^ Роджерс ГК (1981). «Древесина Gleasonia , Henriquezia и Platycarpum (Rubiaceae) и ее влияние на их классификацию: некоторые новые соображения». Бриттония . 33 (3): 461–465. дои : 10.2307/2806441. JSTOR  2806441. S2CID  85070681.
  24. ^ Вундерлих Р. (1971). «Die systematische Stellung von Theligonum ». Österreichische Botanische Zeitschrift . 119 (4–5): 329–394. дои : 10.1007/bf01377490. S2CID  41742399.
  25. ^ Рутисхаузер Ф, Ронсе Декраен LP, Сметс Э, Мендоса-Хойер I (1998). «Theligonum cynocrambe: морфология развития своеобразной красноватой травы» (PDF) . Систематика и эволюция растений . 210 (1): 1–24. дои : 10.1007/BF00984724. S2CID  22331639.
  26. ^ аб Роббрехт Э, Манен Дж. Ф. (2006). «Основные эволюционные линии семейства кофе (Rubiaceae, покрытосеменные растения). Комбинированный анализ (нДНК и хпДНК) для определения положения Coptosapelta и Luculia , а также построение супердерева на основе данных rbcL , rps16 , trnL-trnF и atpB-rbcL . A новая классификация в двух подсемействах: Cinchonoideae и Rubioideae». Систематическая география растений . 76 : 85–146.
  27. ^ Хукер Дж.Д. (1873). «Ордо LXXXIV. Рубиевые». В Бентаме Дж., Хукер Дж.Д. (ред.). Genera Planetarium ad exemplaria imprimis в гербариях kewensibus servata defirmata . Том. 2. Лондон. стр. 7–151.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  28. ^ Шуман К (1891). «Малиновые». В Энглер А., Прантл К. (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien . Том. 4. Лейпциг: Энгельманн. стр. 1–156.
  29. ^ Байон H (1878). «За пределами жанра Иксора ». Адансония . 12 : 213–219.
  30. ^ Соледер Х (1893). «Ein Beitrag zur anatomischen Charakteristik und zur Systematik deer Rubiaceen». Бык. Трава. Буасье . 1 : 167–183.
  31. ^ Вердкур Б (1958). «Замечания о классификации мареновых». Бюллетень ботанического сада Брюсселя . 28 (3): 209–281. дои : 10.2307/3667090. JSTOR  3667090.
  32. ^ Бремекамп CEB (1966). «Замечания о положении, разграничении и подразделении Rubiaceae». Акта Ботаника Нирландика . 15 : 1–33. doi :10.1111/j.1438-8677.1966.tb00207.x.
  33. ^ Бремер Б., Андреасен К., Олссон Д. (1995). «Подсемейные и племенные отношения у Rubiaceae на основе данных о последовательности rbcL». Анналы ботанического сада Миссури . 82 (3): 383–397. дои : 10.2307/2399889. JSTOR  2399889.
  34. ^ Ридин С., Кайнулайнен К., Разафимандимбисон С.Г., Смедмарк Дж.Э., Бремер Б. (2009). «Глубокие расхождения в семействе кофе и систематическое положение Acranthera» (PDF) . Систематика и эволюция растений . 278 (1–2): 101–123. дои : 10.1007/s00606-008-0138-4. S2CID  26350567.
  35. ^ Бремер Б (2009). «Обзор молекулярно-филогенетических исследований Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 4–26. дои : 10.3417/2006197. S2CID  53378010.
  36. ^ Раскрыть JL (2012). «Вновь обязательные внутрисемейные названия, предусмотренные изменениями в кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений». Фитонейрон . 33 : 1–32.
  37. ^ Кайнулайнен К., Разафимандимбисон С.Г., Бремер Б. (2013). «Филогенетические взаимоотношения и новые племенные разграничения в подсемействе Ixoroideae (Rubiaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 173 (3): 387–406. дои : 10.1111/boj.12038 .
  38. ^ Мули А., Кайнулайнен К., Перссон С., Дэвис А.П., Вонг К.М., Разафимандимбисон С.Г., Бремер Б. (2014). «Филогенетическая структура и границы клады в комплексе Gardenieae (Rubiaceae)». Таксон . 63 (4): 801–818. дои : 10.12705/634.4.
  39. ^ «Всемирный контрольный список мареновых» . Проверено 1 марта 2016 г.
  40. ^ Бремер Б., Бремер К., Хейдари Н., Эриксон П., Олмстед Р.Г., Андерберг А.А., Келлерсйо М., Бархордариан Э. (2002). «Филогенетика астероидов на основе трех кодирующих и трех некодирующих маркеров ДНК хлоропластов и полезности некодирующей ДНК на более высоких таксономических уровнях». Молекулярная филогенетика и эволюция . 24 (2): 274–301. дои : 10.1016/s1055-7903(02)00240-3. ПМИД  12144762.
  41. ^ аб Бремер Б., Эрикссон Т. (2009). «Временное древо Rubiaceae: филогения и датировка семейства, подсемейств и племен». Международный журнал наук о растениях . 170 (6): 766–793. дои : 10.1086/599077. S2CID  49332892.
  42. ^ abc Грэм А (2009). «Ископаемая летопись Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 90–108. дои : 10.3417/2006165. S2CID  84196922.
  43. ^ Риба Дж., Валле М., Урбано Г., Ирития М., Морте А., Барбаной М.Дж. (2003). «Фармакология аяуаски для человека: субъективные и сердечно-сосудистые эффекты, выведение метаболитов моноаминов и фармакокинетика». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 306 (1): 73–83. дои : 10.1124/jpet.103.049882. PMID  12660312. S2CID  6147566.
  44. ^ Нойвингер, Ганс Дитер (1994). Африканская этноботаника: яды и лекарства: химия, фармакология, токсикология . Штутгарт, Германия: Чепмен и Холл.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме мареновых .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Rubiaceae .