Rubiaceae ( / r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) — семейство цветковых растений , обычно известное как семейство кофейных , мареновых или подмаренниковых . Оно состоит из наземных деревьев , кустарников , лиан или трав , которые узнаваемы по простым супротивным листьям с межчерешковыми прилистниками и сростнолепестковыми актиноморфными цветками. Семейство содержит около 14 100 видов примерно в 580 родах , что делает его четвертым по величине семейством покрытосеменных растений . Rubiaceae имеет космополитическое распространение ; однако наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках и субтропиках . [1] Экономически важные роды включают Coffea , источник кофе ; Cinchona , источник противомалярийного алкалоида хинина ; декоративные сорта ( например , Gardenia , Ixora , Pentas ); и исторически некоторые красильные растения ( например , Rubia ).
Семейство Rubiaceae морфологически легко распознается как единая группа по сочетанию признаков: супротивные или мутовчатые листья, простые и цельные, межчерешковые прилистники, трубчатые сростнолепестные актиноморфные венчики и нижняя завязь .
Присутствует большое разнообразие форм роста: наиболее распространены кустарники (например, Coffea , Psychotria ), но члены семейства также могут быть деревьями (например, Cinchona , Nauclea ), лианами (например, Psychotria samoritourei ) или травами (например, Galium , Spermacoce ). Также присутствуют некоторые эпифиты (например, Myrmecodia ). Растения обычно содержат иридоиды , различные алкалоиды , и распространены кристаллы рафида . Листья простые, неразделенные и цельные; есть только один случай перисто-сложных листьев ( Pentagonia osapinnata [2] ). Листовые пластинки обычно эллиптические, с клиновидным основанием и острым кончиком. У трех родов ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ) можно наблюдать бактериальные листовые узелки в виде темных пятен или линий на листьях. Филлотаксис обычно перекрестный, редко мутовчатый (например, Fadogia ), или редко кажущийся очередным в результате редукции одного листа в каждом узле (например, Sabicea sthenula ). Характерным для Rubiaceae является наличие прилистников , которые в основном сращены с межчерешковой структурой по обе стороны стебля между противоположными листьями. Их внутренняя поверхность часто несет железы, называемые «коллеттерами», которые вырабатывают слизистые соединения, защищающие молодой побег. «Мутованные» листья травянистой трибы Rubieae классически интерпретировались как настоящие листья с межчерешковыми листовидными прилистниками. Соцветие представляет собой щиток , редко из одиночных цветков (например, Rothmannia ), и является либо конечным, либо пазушным и парным в узлах. 4-5-членные (редко плеомерные; например, шесть у Richardia [3] ) цветки обычно обоеполые и обычно эпигинные. Околоцветник обычно двурядный , хотя чашечка отсутствует у некоторых таксонов (например, Theligonum ). Чашечка в основном имеет доли, сросшиеся у основания; неравные доли чашечки нередки, а иногда (например, Mussaenda ) одна доля увеличена и окрашена (так называемый «семафил»). Венчик сростнолепестный, в основном актиноморфный, обычно трубчатый, в основном белый или кремовый, но также желтый (например, Gardenia spp., Mycelia basiflora ) и редко синий (например, Faramea calyptrata) или красные (например, Alberta magna , Ixora coccinea ). Тычинки очереднолепестные и эпилепестные. Пыльники продольные при раскрытии, но у некоторых родов порицидные (например, Rustia , Tresanthera ). Гинецей синкарпный с нижней завязью (редко вторично верхней, например, Gaertnera , Pagamea [4] ). Плацентация осевая, редко париетальная (например, Gardenia ); семяпочки анатропные или гемитропные, унитегмальные, с жгутиконосным обтюратором , от одного до многих на плодолистиках. Нектарники часто присутствуют в виде нектароносного диска на вершине завязи. Плод — ягода , коробочка (например, Oldenlandia ), костянка (например, Coffea , Psychotria ) или схизокарпий (например, Cremocarpon ). Красные плоды довольно преобладают (например, Coffea arabica ); желтые (например, Rosenbergiodendron formosum ), оранжевые (например, Vangueria infausta ) или черноватые плоды (например, Pavetta gardeniifolia ) встречаются одинаково часто; синие плоды встречаются довольно редко, за исключением Psychotrieae и связанных с ними триб. Большинство плодов имеют диаметр около 1 см; очень маленькие плоды относительно редки и встречаются в травянистых трибах; очень большие плоды редки и встречаются только в Gardenieae . Семена эндоспермные . [5] [6]
Rubiaceae имеют космополитическое распространение и встречаются почти во всех регионах мира, за исключением экстремальных сред, таких как полярные регионы и пустыни. Характер распространения семейства очень похож на глобальное распределение разнообразия растений в целом. Однако наибольшее разнообразие отчетливо сосредоточено во влажных тропиках и субтропиках. Исключением является триба Rubieae , которая является космополитической, но сосредоточена в умеренных регионах. Только несколько родов являются пантропическими (например, Ixora , Psychotria ), многие являются палеотропическими, в то время как афроамериканские распространения редки (например, Sabicea ). Эндемичные роды rubiaceae встречаются в большинстве тропических и субтропических флористических регионов мира. Наибольшее количество видов встречается в Колумбии , Венесуэле и Новой Гвинее . С поправкой на площадь, Венесуэла является наиболее разнообразной, за ней следуют Колумбия и Куба . [7]
Rubiaceae состоит из наземных и преимущественно древесных растений. Древесные кустарники семейства Rubiaceae составляют важную часть подлеска низко- и средневысотных тропических лесов. Rubiaceae устойчивы к широкому спектру условий окружающей среды (типы почв, высоты, структуры сообществ и т. д.) и не специализируются на одном конкретном типе местообитания (хотя роды внутри семейства часто специализируются).
Большинство представителей семейства Rubiaceae являются зоофильными , опыляемыми в основном насекомыми. Энтомофильные виды производят нектар из эпигинного диска у основания трубки венчика для привлечения насекомых. Орнитофилия встречается редко и встречается у видов с красными цветками Alberta , Bouvardia и Burchellia . Анемофильные виды встречаются в трибах Anthospermeae и Theligoneae и характеризуются гермафродитными или однополыми цветками, которые демонстрируют набор специализированных признаков, таких как яркий половой диморфизм, увеличенная рецептивная поверхность рылец и свисающие пыльники . [ 5]
Хотя большинство видов Rubiaceae являются гермафродитами, аутбридинг осуществляется посредством последовательного гермафродитизма и пространственной изоляции репродуктивных органов. Более сложные репродуктивные стратегии включают вторичную презентацию пыльцы, гетеростилию и однополые цветки.
Вторичное представление пыльцы (также известное как презентация пыльцы стилляром или иксороидный механизм пыльцы) особенно известно у Gardenieae и родственных триб. Цветки протерандрические, и пыльца рано сбрасывается на внешнюю сторону рылец или верхнюю часть столбика, которые служат вместилищем пыльцы. Увеличенная площадь поверхности и неровность вместилища пыльцы, вызванные вздутиями, волосками, бороздками или гребнями, часто обеспечивают более эффективное осаждение пыльцы. После удлинения столбика животные переносят пыльцу на цветы в женской или рецептивной стадии с открытыми поверхностями рылец. Механизм катапульты пыльцы присутствует у родов Molopanthera и Posoqueria (триба Posoquerieae ), который проецирует сферическую массу пыльцы на посещающих бражников . [8]
Гетеростилия — еще один механизм, позволяющий избежать инбридинга, широко распространенный в семействе Rubiaceae. [9] Трибы, содержащие наибольшее количество гетеростильных видов, — это Spermacoceae и Psychotrieae . Гетеростилия отсутствует в группах, имеющих вторичное представление пыльцы (например, Vanguerieae ).
Однополые цветы также встречаются у Rubiaceae, и большинство таксонов, обладающих этой характеристикой, являются двудомными . Однако эти две морфы цветов трудно наблюдать, поскольку они довольно схожи морфологически; мужские цветы имеют рудиментарный пестик с пустыми завязями, а женские цветы стерильны или имеют рудиментарные тычинки с пустыми пыльниками. [5] Цветы, которые морфологически являются гермафродитами, но функционально двудомны, встречаются у Pyrostria . [10]
Единицами распространения у Rubiaceae могут быть целые плоды, синкарпии, мерикарпии, пирены или семена. Таксоны мясистых плодов, вероятно, все (эндо)зоохорные (например, трибы Pavetteae , Psychotrieae ), в то время как распространение сухих плодов часто неспециализированное (например, трибы Knoxieae , Spermacoceae ). Когда семена функционируют как диаспоры , распространение либо анемохорное, либо гидрохорное. Три типа распространяемых ветром диаспор у Rubiaceae — это пылевые семена (редко, например, Lerchea ), перистые семена (например, Hillia ) и крылатые семена (например, Coutarea ). Распространение на большие расстояния океаническими течениями встречается очень редко (например, прибрежное дерево Guettarda speciosa ). Другие механизмы распространения отсутствуют или, по крайней мере, очень редки. Некоторые Spermacoceae, имеющие семена с элайосомами , вероятно, мирмекохорны (например, Spermacoce hepperiana ). Эпизоохорные таксоны ограничены травянистыми Rubiaceae (например, плоды Galium aparine густо покрыты крючковатыми щетинистыми волосками).
Роды Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum и Squamellaria являются суккулентными эпифитами , которые развили мутуалистические отношения с муравьями. Их гипокотиль вырастает в клубень, населенный муравьями. [11] Некоторые кустарники или деревья имеют муравьиные норы в своих стеблях (например, Globulostylis ). [12] Некоторые виды Rubiaceae имеют доматии, населенные клещами (а именно, акародоматы ; например, Plectroniella armata ). [13]
Тесная связь между бактериями и растениями обнаружена в трех родах мареновых (а именно, Pavetta , Psychotria и Sericanthe ). [14] Присутствие эндофитных бактерий видно невооруженным глазом из-за образования темных пятен или узелков на листовых пластинках. Эндофиты были идентифицированы как бактерии Burkholderia . Второй тип бактериального листового симбиоза обнаружен в родах Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia и Vangueria (все принадлежат к трибе Vanguerieae ), [15] [16] [17] и в некоторых видах Empogona и Tricalysia (оба принадлежат к трибе Coffeeae ), [18] где бактерии Burkholderia свободно распределены среди клеток мезофилла, и листовые узелки не образуются. Гипотеза относительно функции симбиоза заключается в том, что эндофиты обеспечивают химическую защиту от травоядных, вырабатывая определенные токсичные вторичные метаболиты. [19]
Семейство Rubiaceae названо в честь Rubia , названия, которое Плиний Старший использовал в своей «Естественной истории» для марены красильной ( Rubia tinctorum ). [20] Корни этого растения с древних времен использовались для извлечения ализарина и пурпурина, двух красителей красного цвета, используемых для окраски одежды. Таким образом, название rubia произошло от латинского слова ruber , что означает красный . Известный род Rubus (ежевика и малина) не имеет родственных связей и принадлежит к семейству розовых .
Название Rubiaceae ( nomen conservandum ) было опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюсье [21] , но само название упоминалось уже в 1782 году [22].
Несколько исторически признанных семейств включены в Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Dialypetalanthaceae, [23] Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Henriqueziaceae, [24] Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae, Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae, Theligonaceae [25] [26] [27] . [1] [28]
Классическая система классификации Rubiaceae различала только два подсемейства: Cinchonoideae, характеризующиеся наличием более одного семяпочки в каждой локуле , и Coffeoideae, имеющие по одному семяпочке в каждой локуле. [29] [30] Однако это различие подверглось критике из-за отдаленного положения двух очевидно родственных триб, а именно Gardenieae с большим количеством семяпочек у Cinchonoideae и Ixoreae с одним семяпочкой у Coffeoideae, а также из-за того, что у видов Tarenna количество семяпочек варьируется от одной до нескольких в каждой локуле. [31] [32] В течение 20-го века для разграничения подсемейств использовались другие морфологические признаки, например, столбчатое представление пыльцы, рафиды , эндосперм , гетеростилия и т. д. На этой основе были признаны три [33] или восемь [34] подсемейств. Последняя подсемейственная классификация, основанная исключительно на морфологических признаках, разделила Rubiaceae на четыре подсемейства: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae и Rubioideae. [5] В целом, проблемы разграничения подсемейств в Rubiaceae на основе морфологических признаков связаны с чрезвычайной естественностью семейства, а следовательно, и с относительно низкой дивергенцией его членов. [5]
Введение молекулярной филогенетики в исследования Rubiaceae подтвердило или опровергло несколько выводов, сделанных в домолекулярную эпоху. Была поддержка подсемейств Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae, хотя и по-разному ограниченных, и было показано, что Antirheoideae является полифилетическим . [35] Долгое время придерживались классификации с тремя подсемействами (Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae). [36] Однако существовало альтернативное мнение только с двумя подсемействами: расширенное Cinchonoideae (которое включает Ixoroideae, Coptosapelteae и Luculieae) и Rubioideae. [27] Наконец, все больше и больше доказательств указывали на классификацию из двух семейств. [28] Принятие Мельбурнского кодекса для ботанической номенклатуры имело неожиданное влияние на многие названия, которые давно используются и прочно устоялись в литературе. Согласно Мельбурнскому кодексу, название подсемейства Ixoroideae пришлось заменить на Dialypetalanthoideae. [37] Это означает, что два подсемейства в Rubiaceae теперь: Dialypetalanthoideae и Rubioideae. [28] Монородовые трибы Coptosapelteae , Acranthereae и Luculieae не помещены в подсемейство и являются сестринскими по отношению к остальной части Rubiaceae. [38] [28] Следующий обзор показывает последнюю классификацию семейства с двумя подсемействами и 71 трибой. [28] Примерное количество видов и родов указано в скобках (виды/роды).
Семейство Rubiaceae содержит около 14 100 видов в 580 родах. Это делает его четвертым по величине семейством цветковых растений по числу видов и пятым по величине по числу родов. Хотя таксономические корректировки все еще проводятся, общее число принятых родов остается стабильным. Всего было опубликовано около 1338 названий родов, что указывает на то, что более половины опубликованных названий являются синонимами. Psychotria , с примерно 1630 видами, является крупнейшим родом в семействе и третьим по величине родом покрытосеменных растений после бобовых Astragalus и орхидеи Bulbophyllum . Однако разграничение Psychotria остается проблематичным, и его корректировка может сократить число видов. Всего 30 родов имеют более 100 видов. Однако 197 родов являются монотипными , что составляет треть всех родов, но только 1,4% всех видов. [7]
Молекулярные исследования продемонстрировали филогенетическое размещение Rubiaceae в порядке Gentianales и подтвердили монофилию семейства. [39] [40] Отношения двух подсемейств Rubiaceae вместе с трибами Acranthereae, Coptosapelteae и Luculieae показаны на филогенетическом дереве ниже. Размещение этих трех триб относительно двух подсемейств не было полностью решено. [40] [28]
Ископаемая история Rubiaceae восходит по крайней мере к эоцену . Географическое распределение этих ископаемых, в сочетании с тем фактом, что они представляют все три подсемейства, указывает на более раннее происхождение семейства, вероятно, в позднем мелу или палеоцене . Хотя ископаемые, датируемые мелом и палеоценом, были отнесены к семейству различными авторами, ни одна из этих ископаемых не была подтверждена как принадлежащая к Rubiaceae. [41]
Древнейшие подтвержденные окаменелости, представляющие собой плоды, сильно напоминающие плоды рода Emmenopterys , были найдены в Вашингтоне и им 48–49 миллионов лет. Ископаемое соплодие и плод, найденные в слоях возрастом 44 миллиона лет в Орегоне, были отнесены к Emmenopterys dilcheri , вымершему виду. Следующие по возрасту окаменелости датируются поздним эоценом и включают Canthium из Австралии , Faramea из Панамы, Guettarda из Новой Каледонии и Paleorubiaceophyllum , вымерший род с юго-востока Соединенных Штатов . [41]
Ископаемые Rubiaceae известны из трех регионов в эоцене (Северная Америка к северу от Мексики, Мексика-Центральная Америка-Карибы и Юго-Восточная часть Тихого океана-Азия). В олигоцене они встречаются в этих трех регионах плюс Африка. В миоцене они встречаются в этих четырех регионах плюс Южная Америка и Европа. [41]
У мареновых не обнаружено основных продуктов питания, но некоторые виды потребляются на местном уровне, а фрукты могут использоваться в качестве пищи для голодающих . Примерами являются плоды африканской мушмулы (например, V. infausta , V. madagascariensis ), африканского персика ( Nuclea latifolia ) и нони ( Morinda citrifolia ).
Наиболее экономически важным членом семейства является род Coffea, используемый в производстве кофе . Coffea включает 124 вида, но только три вида культивируются для производства кофе: C. arabica , C. canephora и C. liberica . [7]
Кора деревьев рода Cinchona является источником множества алкалоидов , наиболее известным из которых является хинин , один из первых эффективных средств для лечения малярии . Ясменник ( Galium odoratum ) — небольшое травянистое многолетнее растение, содержащее кумарин , естественный предшественник варфарина , а южноамериканское растение Carapichea ipecacuanha является источником рвотного ипекакуаны . Psychotria viridis часто используется в качестве источника диметилтриптамина при приготовлении аяуаски , психоактивного отвара. [42] Кора вида Breonadia salicina использовалась в традиционной африканской медицине в течение многих лет. [43] Листья растения Кратом ( Mitragyna speciosa ) содержат множество алкалоидов, включая несколько психоактивных алкалоидов, и традиционно готовятся и потребляются в Юго-Восточной Азии, где, как известно, проявляют как обезболивающие, так и стимулирующие свойства, действуя как агонист μ-опиоидных рецепторов , и часто используются в традиционной тайской медицине аналогично опиоидным обезболивающим, таким как морфин , а зачастую и как замена им .
Гардения жасминовидная ( Gardenia jasminoides ) родом из Китая — широко распространённое садовое растение и цветок в безморозном климате по всему миру. Несколько других видов этого рода также встречаются в садоводстве. Род Ixora содержит растения, выращиваемые в садах с более тёплым климатом; наиболее распространённый вид, Ixora coccinea , часто используется для создания красивых изгородей с красными цветами. Сорта Mussaenda с увеличенными, окрашенными чашечками представляют собой кустарники с видом гортензии ; они в основном выращиваются в тропической Азии. Новозеландская Coprosma repens — широко используемое растение для живых изгородей . Южноафриканская Rothmannia globosa рассматривается как образцовое дерево в садоводстве. Nertera granadensis — известное комнатное растение, выращиваемое из-за своих заметных оранжевых ягод. Другие декоративные растения включают Mitchella , Morinda , Pentas и Rubia .
Марена красильная , измельченный корень Rubia tinctorum , дает красный краситель, а тропическая Morinda citrifolia дает желтый краситель.
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )