Serratia — род грамотрицательных, факультативно анаэробных , палочковидных бактерий семейства Enterobacteriaceae . [5] Обычно они имеют длину 1–5 мкм, не образуют спор [ 6] и могут быть обнаружены в воде, почве, растениях и животных. [7] Некоторые представители этого рода вырабатывают характерный красный пигмент продигиозини отличаются от других представителей порядка Enterobacterales уникальной выработкой трех ферментов: ДНКазы ( nucA ), липазы и желатиназы ( серрализина ). [5] Serratia считались безвредными экологическими бактериями, пока не было обнаружено, что наиболее распространенный вид в этом роде, S. marcescens , является условно-патогенным для многих животных, включая человека. [5] У людей S. marcescens в основном ассоциируется с внутрибольничными или внутрибольничными инфекциями , но также может вызывать инфекции мочевыводящих путей, пневмонию и эндокардит. [8] S. marcescens часто встречается в душевых, унитазах и вокруг мокрой плитки в виде розовато-красной биопленки , но вызывает заболевание только у людей с ослабленным иммунитетом. Помимо S. marcescens , некоторые редкие штаммы видов Serratia — S. plymuthica , S. liquefaciens , S. rubidaea и S. odoriferae — вызывают такие инфекции, как остеомиелит и эндокардит. [9]
Различные штаммы Serratia населяют широкий спектр сред обитания: почву, воду, растения, насекомых и другие. [10]
В настоящее время в морской воде обнаружено четыре вида Serratia : S. marcescens , S. liquefaciens , S. plymuthica и S. marinorubra . S. marcescens является наиболее распространенным, составляя примерно половину всех обнаруженных штаммов. [11] S. aquatilis — новый вид Serratia , обнаруженный в питьевой воде. [12]
Типы растений с самой высокой распространенностью Serratia - это овощи, грибы, мхи, травы и разлагающийся растительный материал. [13] Serratia постоянно обнаруживаются в инжире и кокосах. S. marcescens и S. ficaria часто встречаются в инжире из Калимирны. Несколько видов, родственных Serratia, также были обнаружены на инжире из Смирны и его инжирных осах. Только один вид Serratia , S. marinorubra , был обнаружен на кокосах из разных регионов мира, включая Калифорнию, Францию и Бразилию. И S. marcescens , и некоторые штаммы Enterobacter были также обнаружены в ризосферах кокосовых пальм. [14]
Serratia обнаружена в более чем 70 видах здоровых, мертвых и больных насекомых. К ним относятся сверчки, кузнечики, пчелы, тли и плодовые мушки. [10] Большинство из них обитают в насекомых как бактериальная флора, а некоторые образуют мутуалистические симбиотические отношения со своими хозяевами. Например, у тлей штаммы S. symbiotica играют ключевую пищевую роль, снабжая хозяина витаминами и аминокислотами. [15]
В 2017 году сообщалось, что Serratia может быть генетически модифицирована для предотвращения малярии у комаров. Исследования показали, что паразитов Plasmodium на 93% меньше , чем у необработанных аналогов. [16] [17]
S. marcescens — наиболее характерный вид в этом роде. Летом в Падуре, Италия, жители города обнаружили, что их блюдо с полентой покраснело. Сначала люди считали, что этот инцидент был вызван дьяволом. Фармацевт по имени Бартоломео Бицио был назначен для расследования странного явления. [18] После нескольких экспериментов Биццо представил свои результаты. S. marcescens был впервые задокументирован как красное гниение поленты Бартоломео Бицио в Падуе. [18] Позже бактерия была названа в честь итальянского физика Серафино Серрати . [18] В 1945 году был разработан эксперимент для установления патогенности S. marcescens . Капитан Том Пейн из армии США провел эксперимент в лагере Детрик, штат Мэриленд. В этом эксперименте он подверг воздействию бактерий четырех человек в замкнутом пространстве. [18] У людей вскоре появились такие симптомы, как боли в теле, недомогание, выделение зеленой мокроты. У некоторых людей развилась лихорадка и озноб, в то время как у других лихорадка сохранялась даже через 24 часа. [18] В 50-х, 60-х и 70-х годах было проведено несколько других экспериментов для проверки патогенности S. marcescens , [18] но только в 1970-х годах S. marcescens был подтвержден как патоген для человека.
S. liquefaciens — второй наиболее хорошо охарактеризованный вид после S. marcescens . S. liquefaciens был впервые классифицирован как Aerobacter liquefaciens в роде Enterobacter Граймсом и Хеннерти. [18] Первое документирование S. liquefaciens было в 1971 году. Более 20 изолятов S. liquefaciens были извлечены из разных образцов, таких как мочевые и респираторные. Из этих изолятов шесть, как считалось, вызывали инфекцию у людей. [18] С 1970-х по 1980-е годы этот вид был причиной нескольких вспышек в больницах. Однако самая известная вспышка произошла в Колорадо в центре гемодиализа . Во время этой вспышки было 10 случаев заражения кровотока S. liquefaciens . [18]
S. ficaria , вид, принадлежащий к сообществу фиговых деревьев, также может быть вреден для человека. В 1979 году S. ficaria был впервые выделен от пациента, у которого была респираторная инфекция. [18] Организм был выделен из мокроты пациентки после того, как она съела инжир. [18] Организмы продолжали выделяться от нескольких людей на протяжении многих лет. Последняя задокументированная инфекция, вызванная S. ficaria, была в Греции. Здорового мужчину укусила собака, и укус собаки превратился в абсцесс . Это была первая инфекция, зарегистрированная у здорового человека.
S. fonticola впервые была обнаружена в образцах человека в 1985 году. [18] Известно, что она вызывает инфекции тканей после травмы в этой области. [19] Первой зарегистрированной инфекцией, вызванной S. fonticola, был абсцесс ноги у женщины во Франции в 1989 году. В 1991 году S. fonticola стала причиной инфекции руки у другой француженки. [18] S. fonticola была обнаружена у нескольких других пациентов на протяжении многих лет.
Существует не так много сообщений о том, что S. quinivoran вызывает инфекцию у людей. Бездомный мужчина во Франции был госпитализирован с абсцессом полости рта. У мужчины развилась пневмония и проблемы с дыханием. S. quinivoran был извлечен из образца и позже был идентифицирован как причина отказа его органов и смерти. [18] S. rubidaea , S. odorifera и S. plymuthica — другие виды Serratia , которые являются человеческими патогенами. Однако не все виды Serratia являются человеческими патогенами. S. entomophia и S. proteamaculans являются патогенами насекомых и растений.
Виды Serratia были выделены в различных средах, включая почву, воду, растения, животных и даже воздух. Для изучения эпидемиологии S. marcescens можно использовать несколько методов . Обычные стратегии обогащения включают использование сред, содержащих антибиотики и противогрибковые вещества. Каприлатно -талловая среда, по-видимому, является весьма предпочтительной для селективного роста рода Serratia , поскольку она может использовать каприловую кислоту в качестве источника углерода.
Серологическое типирование и различные типы полимеразной цепной реакции могут быть использованы для идентификации Serratia . Биотипирование, бактериоциновое типирование, фаговое типирование, плазмидный анализ и риботипирование также могут быть использованы. Большинство штаммов S. marcescens выглядят красными на скошенном триптиказо-соевом агаре при выращивании при температуре около 25 °C. S. marcescens и S. liquefaciens можно легко спутать в лаборатории при использовании системы индексов аналитического профиля . Они оба могут окислять арабинозу , но только S. liquefaciens может ферментировать арабинозу в пептонной воде . Вирулентность штаммов Serratia также может быть идентифицирована по фимбриям типа 4, небольшим волоскообразным выступам. [20]
Средний размер генома большинства видов Serratia не был задокументирован, за исключением S. marcescens , который составляет 3,57 × 10 9 дальтон. Диапазон содержания G+C каждого вида следующий: S. marcescens 57,5–60,4%, S. liquefaciens 52,6–54,4%, S. plymuthica 53,3–56,3%, S. marinorubra 53,5–58,5%. Геном S. macescens имеет самое высокое содержание G+C среди всех энтеробактерий. [21]
Serratia секретирует множество факторов вирулентности, включая продигиозин , биосурфактанты , ДНКазу , липазу , протеазу , желатиназу , гемолизин , хитиназу , хлорпероксидазу и щелочную фосфатазу . Продигиозин, пигмент роста, часто используется в качестве фенотипического идентификационного маркера видов Serratia из-за его красной окраски. [22] Биосурфактанты были выделены из Serratia marcescens , Serratia rubidaea и Serratia faciens для их спектра применений, включая эмульгирующую , поверхностную, противообрастающую , противоопухолевую и антимикробную активность. [23] [24] Эндонуклеазы , такие как ДНКаза, могут способствовать активности очистки, позволяя им использовать окружающую среду и максимизировать доступность питательных веществ. [25] Штаммы, продуцирующие термостабильную липазу, [26] щелочную протеазу и желатиназу [27], были выделены из штаммов, вызывающих язвы роговицы , связанные с контактными линзами у людей. Из-за своего короткого периода полураспада и тенденции оставаться связанным с клетками при секреции гемолизин едва ли был идентифицирован в Serratia . Однако некоторые исследования, использующие более точные методы обнаружения, доказали гемолитическую активность почти во всех штаммах Serratia . [28] Растительные хитиназы используются в качестве защитных механизмов от растительных патогенов, с которыми Serratia делит свою растительную среду обитания. [29] [30] Хлорпероксидаза обеспечивает гидролиз фосфодиэфирных связей [31] , в то время как щелочные фосфатазы участвуют в процессах клеточной сигнализации .
Serratia использует метаболический фермент, АДФ-глюкозопирофосфорилазу , с отличными кинетическими свойствами от свойств, обнаруженных в Enterobacteriaceae, в том, что он не сильно активируется фруктозобисфосфатом. АДФ-глюкозопирофосфорилаза из штаммов S. marcescens продемонстрировала оптимальную активность в буфере при pH 7,5 и 8,0 соответственно. Он сильно активируется промежуточными продуктами гликолиза , такими как фосфоенолпируват , 3-фосфоглицерат, фруктозо-6-фосфат и 2-фосфоглицерат. [32]
Большинство видов Serratia непатогенны, но те, которые являются патогенными, обычно вызывают инфекцию у людей с ослабленным иммунитетом. [33] S. marcescens является основным патогенным видом, заражающим животных и растения, но другие виды, которые, как сообщается, заражают людей, включают Serratia plymuthica, Serratia liquefaciens, Serratia rubidaea, Serratia odorifera и Serratia fonticola .
Считается, что S. marcescens передается через руки; в одной больнице у половины всех протестированных сотрудников руки оказались положительными на наличие возбудителя. [34]
Виды Serratia имеют тенденцию колонизовать дыхательные и мочевыводящие пути, а не желудочно-кишечный тракт . Инфекция Serratia является причиной около 2% нозокомиальных (больничных) инфекций кровотока, нижних дыхательных путей, мочевыводящих путей, хирургических ран, кожи и мягких тканей, а также других заболеваний, которые обычно вызываются другими бактериями. [9] Вспышки менингита , раневых инфекций и артрита , вызванных S. marcescens , произошли в педиатрических отделениях. [35] Сообщалось о вспышках инфекционного эндокардита у потребителей внутривенных наркотиков. [36]
Случаи артрита, вызванного Serratia, были зарегистрированы у амбулаторных пациентов, получавших внутрисуставные инъекции . [37]
Были случаи заражения животных, не относящихся к человеку, Serratia . Один случай не-госпитальной инфекции у животных был обнаружен в одном исследовании после того, как было обнаружено, что S. marcescens коррелирует с ранними абортами у буйволов и коров. Возбудитель был выделен в культуре после того, как исследователи наблюдали красноватые выделения из влагалища у коров, а также было обнаружено, что возбудитель находится в сперме быка, все из которых были одного и того же штамма. [38]
S. marcescens и S. proteamaculans считаются условно- патогенными растениями . S. marcescens вызывает болезнь желтой лозы тыквенных (CYVD). [39] CYVD впервые был обнаружен у тыквы и кабачка. CYVD поражает ткань флоэмы растений и вызывает увядание, пожелтение, обесцвечивание флоэмы, ухудшение состояния растений и в конечном итоге гибель. [39] CYVD в основном поражает кабачки, дыни, арбузы и т. д. Были проведены исследования, показавшие, что эта болезнь передается насекомыми. [39] S. proteamaculans — единственный другой известный вид, который наносит вред растениям. S. proteamaculans связан с пятнистостью листьев . Пятнистость листьев обычно вызывается грибком, но также может быть вызвана бактериями (например, S. proteamaculans ). Пятнистость листьев проявляется в виде коричневых или темных пятен на листьях и может навсегда повредить растения. Размеры и цвета этих пятен могут различаться.