stringtranslate.com

Биопленка

Биопленка Staphylococcus aureus на постоянном катетере
Вероятные цианобактерии в вертикальном разрезе окремненной биопленки из нижнего мела. Очень мелководная гиперсоленая среда ургонской карбонатной платформы Прованса, юго-восточная Франция.
Определение ИЮПАК

Совокупность микроорганизмов, в которой клетки, часто встроенные в самопроизвольно созданную матрицу внеклеточных полимерных веществ (ЭПС), прилипают друг к другу и/или к поверхности.

  • Биопленка — это система, способная адаптироваться к внутренним условиям окружающей среды ее обитателями.
  • Самопроизведенная матрица внеклеточных полимерных веществ , также называемая слизью, представляет собой полимерный конгломерат, обычно состоящий из внеклеточных биополимеров в различных структурных формах. [1]

Биопленка — это синтрофное сообщество микроорганизмов , в котором клетки прилипают друг к другу и часто также к поверхности. [2] [3] Эти адгезивные клетки внедряются в слизистый внеклеточный матрикс , состоящий из внеклеточных полимерных веществ (ЭПС). [2] [3] Клетки внутри биопленки вырабатывают компоненты ЭПС, которые обычно представляют собой полимерную комбинацию внеклеточных полисахаридов , белков , липидов и ДНК . [2] [3] [4] Поскольку они имеют трехмерную структуру и представляют собой образ жизни сообщества микроорганизмов, их метафорически называют «городами для микробов». [5] [6]

Биопленки могут образовываться на живых (биотических) или неживых (абиотических) поверхностях и могут быть обычным явлением в природных, промышленных и больничных условиях. [3] [7] Они могут составлять микробиом или быть его частью. Микробные клетки, растущие в биопленке, физиологически отличаются от планктонных клеток того же организма, которые, напротив, являются отдельными клетками, которые могут плавать или плавать в жидкой среде. [8] Биопленки могут образовываться на зубах большинства животных в виде зубного налета , где они могут вызывать кариес и заболевания десен .

Микробы образуют биопленку в ответ на ряд различных факторов, [9] которые могут включать в себя клеточное распознавание специфических или неспецифических участков прикрепления на поверхности, пищевые сигналы или, в некоторых случаях, воздействие на планктонные клетки субингибиторных концентраций антибиотиков . [ 10] [11] Клетка, которая переключается на биопленочный режим роста, претерпевает фенотипический сдвиг в поведении, при котором большие наборы генов регулируются по-разному . [12]

Биопленку также можно считать гидрогелем , который представляет собой сложный полимер, содержащий во много раз больше своего сухого веса в воде. Биопленки — это не просто бактериальные слои слизи, а биологические системы; бактерии организуются в скоординированное функциональное сообщество. Биопленки могут прикрепляться к поверхности, такой как зуб или камень, и могут включать один вид или разнообразную группу микроорганизмов. Субпопуляции клеток внутри биопленки дифференцируются для выполнения различных действий для подвижности, производства матрицы и споруляции, поддерживая общий успех биопленки. [13] Бактерии биопленки могут делиться питательными веществами и защищены от вредных факторов окружающей среды, таких как высыхание, антибиотики и иммунная система организма-хозяина. Биопленка обычно начинает формироваться, когда свободно плавающая планктонная бактерия прикрепляется к поверхности. [14] [ нужна страница ]

Происхождение и формирование

Происхождение биопленок

Биопленки, как полагают, возникли во времена примитивной Земли как защитный механизм для прокариот, поскольку условия в то время были слишком суровыми для их выживания. Их можно найти очень рано в ископаемых записях Земли (около 3,25 млрд лет назад) как археи и бактерии, и они обычно защищают прокариотические клетки, обеспечивая им гомеостаз, способствуя развитию сложных взаимодействий между клетками в биопленке. [3]

Образование биопленок

Формирование биопленки начинается с прикрепления свободно плавающих микроорганизмов к поверхности. [8] [5] Первые бактерии-колонисты биопленки могут изначально прилипать к поверхности за счет слабых сил Ван-дер-Ваальса и гидрофобных эффектов. [15] [16] Если колонисты не сразу отделяются от поверхности, они могут закрепиться более прочно, используя клеточные адгезионные структуры, такие как пили . Уникальная группа архей, обитающих в бескислородных грунтовых водах, имеет похожие структуры, называемые хами . Каждый хамус представляет собой длинную трубку с тремя крючкообразными прикреплениями, которые используются для прикрепления друг к другу или к поверхности, что позволяет сообществу развиваться. [17] [18] Гипертермофильная архея Pyrobaculum calidifontis продуцирует связывающие пили, которые гомологичны бактериальным нитям TasA, основному компоненту внеклеточного матрикса в бактериальных биопленках, которые способствуют стабильности биопленки. [19] Гомологи TasA кодируются многими другими археями, что предполагает механистическое сходство и эволюционную связь между бактериальными и архейными биопленками. [19]

Биопленка золотистых гидрофобных бактерий ; потолок пещеры Золотой купол, лавовая трубка в Национальном памятнике Лавовые пласты [20]

Гидрофобность также может влиять на способность бактерий образовывать биопленки. Бактерии с повышенной гидрофобностью имеют сниженное отталкивание между субстратом и бактерией. [21] Некоторые виды бактерий не способны самостоятельно успешно прикрепляться к поверхности из-за своей ограниченной подвижности, но вместо этого способны прикрепляться к матрице или напрямую к другим, более ранним бактериям-колонистам. Неподвижные бактерии не могут распознавать поверхности или объединяться вместе так же легко, как подвижные бактерии. [21]

Во время колонизации поверхности клетки бактерий способны общаться с помощью продуктов кворум-сенсинга (QS), таких как N-ацилгомосеринлактон (AHL). После начала колонизации биопленка растет за счет комбинации деления клеток и рекрутинга. Полисахаридные матрицы обычно заключают в себе бактериальные биопленки. Экзополисахариды матрицы могут захватывать аутоиндукторы QS внутри биопленки, чтобы предотвратить обнаружение хищниками и обеспечить выживание бактерий. [22] Помимо полисахаридов, эти матрицы также могут содержать материал из окружающей среды, включая, помимо прочего, минералы, частицы почвы и компоненты крови, такие как эритроциты и фибрин. [21] Заключительная стадия формирования биопленки известна как развитие и является стадией, на которой биопленка устанавливается и может изменять только форму и размер. [ необходима цитата ]

Развитие биопленки может позволить совокупной клеточной колонии (или колониям) стать более толерантной [23] или устойчивой к антибиотикам . Было показано, что межклеточная коммуникация или кворумное восприятие участвуют в формировании биопленки у нескольких видов бактерий. [24]

Разработка

Структура зрелой биопленки  [25]
Биопленка характеризуется гетерогенной средой и наличием различных субпопуляций. Структура биопленки состоит из метаболически активных (как устойчивых, так и толерантных) и неактивных клеток (жизнеспособных, но не культивируемых клеток и персистеров), а также полимерной матрицы, состоящей из полисахарида, внеклеточной ДНК и белков. Рост биопленки связан с повышенным уровнем мутаций и горизонтальным переносом генов , который стимулируется из-за упакованной и плотной структуры. Бактерии в биопленках общаются посредством кворумного зондирования , которое активирует гены, участвующие в производстве факторов вирулентности. [25] [26]

Биопленки являются продуктом процесса развития микробов . [27] Процесс можно обобщить пятью основными стадиями развития биопленки, как показано на схеме ниже: [28]

Пять стадий развития биопленки  [28]
(1) Начальное прикрепление, (2) Необратимое прикрепление, (3) Созревание I, (4) Созревание II и (5) Дисперсия. Каждая стадия развития на диаграмме сопровождается микрофотографией развивающейся биопленки P. aeruginosa . Все микрофотографии показаны в одном масштабе.

Рассеивание

Рассеивание клеток из колонии биопленки является неотъемлемой стадией жизненного цикла биопленки. Рассеивание позволяет биопленкам распространяться и колонизировать новые поверхности. Ферменты, которые разрушают внеклеточный матрикс биопленки, такие как дисперсин B и дезоксирибонуклеаза , могут способствовать рассеиванию биопленки. [29] [30] Ферменты, которые разрушают матрикс биопленки, могут быть полезны в качестве антибиопленочных агентов. [31] [32] Имеются данные, что жирнокислотный мессенджер, цис -2-деценовая кислота , способен вызывать дисперсию и ингибировать рост колоний биопленки. Выделяемое Pseudomonas aeruginosa , это соединение индуцирует циклогетероморфные клетки у нескольких видов бактерий и дрожжей Candida albicans . [33] Было также показано, что оксид азота запускает рассеивание биопленок нескольких видов бактерий [34] [35] при субтоксичных концентрациях. Оксид азота имеет потенциал в качестве лечения для пациентов с хроническими инфекциями, вызванными биопленками. [36]

Обычно предполагалось, что клетки, диспергированные из биопленок, немедленно переходят в фазу планктонного роста. Однако исследования показали, что физиология диспергированных клеток из биопленок Pseudomonas aeruginosa сильно отличается от физиологии планктонных и биопленочных клеток. [37] [38] Таким образом, процесс диспергирования является уникальной стадией при переходе от биопленочного к планктонному образу жизни у бактерий. Установлено, что диспергированные клетки очень вирулентны против макрофагов и Caenorhabditis elegans , но очень чувствительны к стрессу от железа по сравнению с планктонными клетками. [37]

Кроме того, биопленки Pseudomonas aeruginosa претерпевают отчетливую пространственно-временную динамику во время рассеивания или разборки биопленки, с контрастными последствиями при реколонизации и распространении заболеваний. [39] Рассеивание биопленки побудило бактерии активировать гены рассеивания для активного выхода из биопленки в виде отдельных клеток с постоянной скоростью, но не смогло повторно заселить свежие поверхности. Напротив, разборка биопленки путем деградации экзополисахарида биопленки высвобождала неподвижные агрегаты с высокой начальной скоростью, что позволяло бактериям повторно заселять свежие поверхности и эффективно вызывать инфекции у хозяев. Следовательно, рассеивание биопленки является более сложным, чем считалось ранее, где бактериальные популяции, принимающие определенное поведение после ухода из биопленки, могут быть ключом к выживанию бактериальных видов и распространению заболеваний.

Распространение биопленки 

Характеристики

Биопленки обычно находятся на твердых субстратах, погруженных в водный раствор или подвергающихся его воздействию , хотя они могут образовываться в виде плавающих матов на жидких поверхностях, а также на поверхности листьев, особенно в климате с высокой влажностью. При наличии достаточных ресурсов для роста биопленка быстро вырастет и станет макроскопической (видимой невооруженным глазом). Биопленки могут содержать множество различных типов микроорганизмов, например, бактерии, археи , простейшие , грибы и водоросли ; каждая группа выполняет специализированные метаболические функции. Однако некоторые организмы при определенных условиях будут образовывать одновидовые пленки. Социальная структура (сотрудничество/конкуренция) внутри биопленки в значительной степени зависит от различных присутствующих видов. [40]

Внеклеточный матрикс

Сканирующая электронная микрофотография биопленки смешанной культуры, подробно демонстрирующая пространственно неоднородное расположение бактериальных клеток и внеклеточных полимерных веществ.

Матрица EPS состоит из экзополисахаридов , белков и нуклеиновых кислот. [41] [42] [43] Большая часть EPS более или менее сильно гидратирована, однако встречаются и гидрофобные EPS; одним из примеров является целлюлоза [44] , которая вырабатывается рядом микроорганизмов. Эта матрица охватывает клетки внутри себя и облегчает связь между ними посредством биохимических сигналов, а также обмена генами. Матрица EPS также улавливает внеклеточные ферменты и удерживает их в непосредственной близости от клеток. Таким образом, матрица представляет собой внешнюю систему пищеварения и допускает стабильные синергические микроконсорциумы различных видов. [45] Было обнаружено, что некоторые биопленки содержат водные каналы, которые помогают распределять питательные вещества и сигнальные молекулы. [46] Эта матрица достаточно прочна, чтобы при определенных условиях биопленки могли стать окаменевшими ( строматолитами ).

Бактерии, живущие в биопленке, обычно имеют существенно отличающиеся свойства от свободно плавающих бактерий того же вида, поскольку плотная и защищенная среда пленки позволяет им сотрудничать и взаимодействовать различными способами. [47] Одним из преимуществ этой среды является повышенная устойчивость к детергентам и антибиотикам , поскольку плотный внеклеточный матрикс и внешний слой клеток защищают внутреннюю часть сообщества. [48] [49] В некоторых случаях устойчивость к антибиотикам может быть увеличена до 5000 раз. [50] Латеральный перенос генов часто облегчается внутри бактериальных и архейных биопленок [51] и может привести к более стабильной структуре биопленки. [52] Внеклеточная ДНК является основным структурным компонентом многих различных микробных биопленок. [53] Ферментативная деградация внеклеточной ДНК может ослабить структуру биопленки и высвободить микробные клетки с поверхности.

Однако биопленки не всегда менее восприимчивы к антибиотикам. Например, биопленочная форма Pseudomonas aeruginosa не имеет большей устойчивости к противомикробным препаратам, чем планктонные клетки стационарной фазы, хотя при сравнении биопленки с планктонными клетками логарифмической фазы биопленка действительно имеет большую устойчивость к противомикробным препаратам. Эта устойчивость к антибиотикам как в клетках стационарной фазы, так и в биопленках может быть обусловлена ​​наличием персистирующих клеток . [54]

Места обитания

Маты бактериальной биопленки окрашивают горячие источники в Йеллоустонском национальном парке . Самая длинная приподнятая область мата имеет длину около полуметра.
Термофильные бактерии в оттоке Микки Хот Спрингс , штат Орегон , толщиной около 20 мм.

Биопленки повсеместно распространены в органической жизни. Почти у каждого вида микроорганизмов есть механизмы, с помощью которых они могут прилипать к поверхностям и друг к другу. Биопленки будут образовываться практически на каждой нелиняющей поверхности в нестерильных водных или влажных средах. Биопленки могут расти в самых экстремальных условиях: например, от чрезвычайно горячих, соленых вод горячих источников, варьирующихся от очень кислых до очень щелочных, до замерзших ледников .

Биопленки можно найти на камнях и гальке на дне большинства ручьев или рек, и они часто образуются на поверхности стоячих водоемов. Биопленки являются важными компонентами пищевых цепей в реках и ручьях и поедаются водными беспозвоночными , которыми питаются многие рыбы. Биопленки находятся на поверхности и внутри растений. Они могут либо способствовать заболеванию сельскохозяйственных культур, либо, как в случае азотфиксирующих ризобий на корневых клубеньках , существовать в симбиозе с растением . [55] Примерами заболеваний сельскохозяйственных культур, связанных с биопленками, являются рак цитрусовых, болезнь Пирса винограда и бактериальная пятнистость растений, таких как перец и томаты. [56]

Фильтрующие фильтры

Фильтрующие фильтры в очистных сооружениях являются высокоэффективными устройствами для удаления загрязняющих веществ из отстоявшейся сточной воды. Они работают, пропуская жидкость через слой твердого материала, который разработан так, чтобы иметь очень большую площадь поверхности. На поверхности среды образуется сложная биопленка, которая поглощает, адсорбирует и метаболизирует загрязняющие вещества. Биопленка быстро растет, и когда она становится слишком толстой, чтобы удерживать ее на среде, она смывается и заменяется новой выращенной пленкой. Смытая («отшелушенная») пленка осаждается из потока жидкости, оставляя высокоочищенные сточные воды. [57]

Медленный песчаный фильтр

Медленные песчаные фильтры используются для очистки воды для обработки сырой воды с целью получения питьевого продукта. Они работают посредством образования биопленки, называемой подземным слоем или Schmutzdecke, в верхних нескольких миллиметрах слоя мелкого песка. Schmutzdecke образуется в первые 10–20 дней работы [58] и состоит из бактерий , грибков, простейших , коловраток и ряда личинок водных насекомых. По мере старения эпигейной биопленки, как правило, развивается больше водорослей, и могут присутствовать более крупные водные организмы, включая некоторые мшанки , улиток и кольчатых червей. Поверхностная биопленка является слоем, который обеспечивает эффективную очистку при очистке питьевой воды, а лежащий под ней песок обеспечивает опорную среду для этого слоя биологической очистки. Когда вода проходит через подземный слой, частицы посторонних веществ задерживаются в слизистой матрице, а растворимый органический материал адсорбируется . Загрязнители метаболизируются бактериями, грибками и простейшими. Вода, полученная из образцового медленного песчаного фильтра, имеет превосходное качество с 90–99% сокращением количества бактериальных клеток. [59]

Ризосфера

Микробы, полезные для растений, можно отнести к категории ризобактерий, способствующих росту растений . [60] Эти стимуляторы роста растений колонизируют корни растений и обеспечивают широкий спектр полезных функций для своего хозяина, включая фиксацию азота, подавление патогенов, противогрибковые свойства и расщепление органических материалов. [61] Одной из этих функций является защита от патогенных почвенных бактерий и грибков посредством индуцированной системной резистентности (ИСР) [62] или индуцированных системных ответов, вызванных патогенными микробами (индуцированная патогеном системная приобретенная резистентность). [63] Растительные экссудаты действуют как химические сигналы для специфичных для хозяина бактерий к колонизации. [64] Этапы колонизации ризобактерий включают привлечение, распознавание, прилипание, колонизацию и рост. [ 61] Бактерии, которые, как было показано, являются полезными и образуют биопленки, включают Bacillus , Pseudomonas и Azospirillum . [65] [66] Биопленки в ризосфере часто приводят к системной устойчивости, вызванной патогенами или растениями. Молекулярные свойства на поверхности бактерии вызывают иммунный ответ у растения-хозяина. [64] Эти связанные с микробами молекулы взаимодействуют с рецепторами на поверхности растительных клеток и активируют биохимический ответ, который, как полагают, включает несколько различных генов в ряде локусов. [64] Несколько других сигнальных молекул были связаны как с индуцированными системными ответами, так и с системными ответами, индуцированными патогенами, такими как жасмоновая кислота и этилен. [61] Компоненты клеточной оболочки, такие как бактериальные жгутики и липополисахариды, которые распознаются растительными клетками как компоненты патогенов. [67] Было также показано, что некоторые метаболиты железа, вырабатываемые Pseudomonas , создают индуцированный системный ответ. [64] Эта функция биопленки помогает растениям вырабатывать более сильную устойчивость к патогенам.

Растения, которые были колонизированы PGPR, образующими биопленку, приобрели системную устойчивость и готовы к защите от патогенов. Это означает, что гены, необходимые для производства белков, которые работают над защитой растения от патогенов, были выражены, и у растения есть «запас» соединений, которые можно высвободить для борьбы с патогенами. [64] Готовая система защиты гораздо быстрее реагирует на инфекцию, вызванную патогеном, и может быть способна отклонить патогены до того, как они успеют закрепиться. [68] Растения увеличивают выработку лигнина, укрепляя клеточные стенки и затрудняя проникновение патогенов в клетку, а также отсекая питательные вещества для уже инфицированных клеток, эффективно останавливая вторжение. [61] Они вырабатывают антимикробные соединения, такие как фитоалексины, хитиназы и ингибиторы протеиназ, которые предотвращают рост патогенов. [63] Эти функции подавления болезней и устойчивости к патогенам в конечном итоге приводят к увеличению сельскохозяйственного производства и снижению использования химических пестицидов, гербицидов и фунгицидов, поскольку снижается количество потерь урожая из-за болезней. [69] Индуцированная системная устойчивость и вызванная патогенами приобретенная системная устойчивость являются потенциальными функциями биопленок в ризосфере и должны учитываться при применении к новым сельскохозяйственным методам из-за их влияния на подавление болезней без использования опасных химикатов.

Кишечник млекопитающих

Исследования 2003 года показали, что иммунная система поддерживает развитие биопленки в толстом кишечнике. Это было подкреплено главным образом тем фактом, что две наиболее обильно продуцируемые иммунной системой молекулы также поддерживают производство биопленки и связаны с биопленками, развивающимися в кишечнике. Это особенно важно, поскольку аппендикс содержит огромное количество этих бактериальных биопленок. [70] Это открытие помогает различить возможную функцию аппендикса и идею о том, что аппендикс может помочь повторно заселить кишечник хорошей кишечной флорой. Однако измененные или нарушенные состояния биопленок в кишечнике были связаны с такими заболеваниями, как воспалительное заболевание кишечника и колоректальный рак . [71]

Окружающая среда человека

В среде обитания человека биопленки могут очень легко расти в душевых, поскольку они обеспечивают влажную и теплую среду для их процветания. Они могут образовываться внутри водопроводных и канализационных труб и вызывать засорение и коррозию . На полах и прилавках они могут затруднять санитарию в зонах приготовления пищи. В почве они могут вызывать биологическое засорение . Известно, что в системах охлаждения или нагрева воды они снижают теплопередачу. [72] Биопленки в морских инженерных системах, таких как трубопроводы морской нефтегазовой промышленности, [73] могут приводить к существенным проблемам с коррозией. Коррозия в основном вызвана абиотическими факторами; однако, по крайней мере, 20% коррозии вызвано микроорганизмами, которые прикреплены к металлической подповерхности (т. е. коррозия под воздействием микробов ).

Обрастание судов

Бактериальная адгезия к корпусам лодок служит основой для биообрастания морских судов. После того, как образуется пленка бактерий, другим морским организмам, таким как ракушки, легче прикрепиться. Такое обрастание может снизить максимальную скорость судна до 20%, удлиняя плавание и расходуя топливо. Время в сухом доке для переоборудования и перекраски снижает производительность судоходных активов, а срок службы судов также сокращается из-за коррозии и механического удаления (соскабливания) морских организмов с корпусов судов.

Строматолиты

Строматолиты — это слоистые аккреционные структуры, образованные на мелководье путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен микробными биопленками, особенно цианобактериями . Строматолиты включают в себя некоторые из древнейших следов жизни на Земле и продолжают формироваться сегодня.

Зубной налет

В организме человека биопленки присутствуют на зубах в виде зубного налета , где они могут вызывать кариес и заболевания десен . Эти биопленки могут быть либо в некальцинированном состоянии, которое можно удалить стоматологическими инструментами, либо в кальцинированном состоянии, которое удалить сложнее. Методы удаления могут также включать противомикробные препараты . [74]

Зубной налет — это оральная биопленка, которая прилипает к зубам и состоит из многих видов бактерий и грибков (таких как Streptococcus mutans и Candida albicans ), встроенных в полимеры слюны и микробные внеклеточные продукты. Накопление микроорганизмов подвергает зубы и десневые ткани воздействию высоких концентраций бактериальных метаболитов , что приводит к стоматологическим заболеваниям. [75] Биопленка на поверхности зубов часто подвергается окислительному стрессу [76] и кислотному стрессу. [77] Пищевые углеводы могут вызывать резкое снижение pH в оральных биопленках до значений 4 и ниже (кислотный стресс). [77] pH 4 при температуре тела 37 °C вызывает депуринизацию ДНК, оставляя апуриновые (AP) участки в ДНК, [78] особенно потерю гуанина. [79]

Биопленка зубного налета может привести к кариесу, если позволить ей развиваться с течением времени. Экологический сдвиг от сбалансированных популяций в зубной биопленке обусловлен определенными (кариесогенными) микробиологическими популяциями, которые начинают доминировать, когда окружающая среда благоприятствует им. Сдвиг к ацидогенной , ацидурической и кариесогенной микробиологической популяции развивается и поддерживается частым потреблением ферментируемых пищевых углеводов . Результирующий сдвиг активности в биопленке (и результирующее образование кислоты в биопленке на поверхности зуба) связано с дисбалансом деминерализации над реминерализацией, что приводит к чистой потере минералов в твердых тканях зуба ( эмали , а затем дентине ), симптомом чего является кариозное поражение или полость. Предотвращая созревание биопленки зубного налета или возвращая ее обратно в некариесогенное состояние, можно предотвратить и остановить кариес. [80] [81] Этого можно достичь посредством поведенческого шага по сокращению поступления ферментируемых углеводов (т. е. потребления сахара) и частого удаления биопленки (т. е. чистки зубов ). [80]

Межклеточная коммуникация

Пептидная феромонная сигнальная система кворум-сенсора в S. mutans включает пептид, стимулирующий компетентность (CSP), который контролирует генетическую компетентность. [82] [83] Генетическая компетентность — это способность клетки принимать ДНК, высвобождаемую другой клеткой. Компетенция может привести к генетической трансформации, форме полового взаимодействия, благоприятствуемой в условиях высокой плотности клеток и/или стресса, когда существует максимальная возможность для взаимодействия между компетентной клеткой и ДНК, высвобождаемой из соседних донорских клеток. Эта система оптимально выражена, когда клетки S. mutans находятся в активно растущей биопленке. Выращенные в биопленке клетки S. mutans генетически трансформируются со скоростью в 10–600 раз выше, чем S. mutans, растущие как свободно плавающие планктонные клетки, взвешенные в жидкости. [82]

Когда биопленка, содержащая S. mutans и родственные оральные стрептококки, подвергается кислотному стрессу, индуцируется регулон компетентности, что приводит к устойчивости к уничтожению кислотой. [77] Как указали Мишод и др., трансформация в бактериальных патогенах, вероятно, обеспечивает эффективную и действенную рекомбинационную репарацию повреждений ДНК. [84] Похоже, что S. mutans может выдерживать частый кислотный стресс в оральных биопленках, отчасти, благодаря рекомбинационной репарации, обеспечиваемой компетентностью и трансформацией.

Взаимодействие хищника и жертвы

Взаимодействие хищника и жертвы между биопленками и бактериофагами, такими как почвенная нематода Caenorhabditis elegans , было тщательно изучено. Благодаря образованию липкой матрицы и образованию агрегатов биопленки Yersinia pestis могут препятствовать питанию, закупоривая рот C. elegans . [85] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой «фенотипом болота», что приводит к захвату C. elegans внутри биопленок и препятствует исследованию нематодами восприимчивых биопленок. [86] Это значительно снижает способность хищника питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок. Биопленки Pseudomonas aeruginosa также могут маскировать свои химические сигнатуры, снижая диффузию молекул, чувствительных к кворуму, в окружающую среду и препятствуя обнаружению C. elegans . [87]

Таксономическое разнообразие

Биопленки образуют многие различные бактерии, включая грамположительные (например, Bacillus spp, Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp и молочнокислые бактерии , включая Lactobacillus plantarum и Lactococcus lactis ), а также грамотрицательные виды (например, Escherichia coli или Pseudomonas aeruginosa ). [88] Цианобактерии также образуют биопленки в водной среде. [89]

Биопленки образуются бактериями, которые колонизируют растения, например, Pseudomonas putida , Pseudomonas fluorescens и родственные псевдомонады, которые являются обычными бактериями, ассоциированными с растениями, которые обнаруживаются на листьях, корнях и в почве, и большинство их природных изолятов образуют биопленки. [90] Несколько азотфиксирующих симбионтов бобовых, таких как Rhizobium leguminosarum и Sinorhizobium meliloti, образуют биопленки на корнях бобовых и других инертных поверхностях. [90]

Наряду с бактериями биопленки также генерируются археями [51] и рядом эукариотических организмов, включая грибы, например Cryptococcus laurentii [91] и микроводоросли . Среди микроводорослей одними из основных предшественников биопленок являются диатомовые водоросли , которые колонизируют как пресные, так и морские среды по всему миру. [92] [93]

Информацию о других видах в биопленках, связанных с заболеваниями, и биопленках, возникающих из эукариот , см. ниже.

Инфекционные заболевания

Было обнаружено, что биопленки участвуют в широком спектре микробных инфекций в организме, по одной из оценок, в 80% всех инфекций. [94] Инфекционные процессы, в которых участвуют биопленки, включают такие распространенные проблемы, как бактериальный вагиноз , инфекции мочевыводящих путей , инфекции катетера , инфекции среднего уха , образование зубного налета , [95] гингивит , покрытие контактных линз , [96] и менее распространенные, но более летальные процессы, такие как эндокардит , инфекции при муковисцидозе и инфекции постоянных постоянных устройств, таких как протезы суставов , сердечные клапаны и межпозвоночные диски. [97] [98] [99] Первое визуальное доказательство наличия биопленки было зафиксировано после операции на позвоночнике. [100] Было обнаружено, что при отсутствии клинических проявлений инфекции пропитанные бактерии могут образовывать биопленку вокруг имплантата, и эта биопленка может оставаться незамеченной с помощью современных диагностических методов, включая взятие мазка. Биопленка имплантата часто присутствует в случаях «асептического» псевдоартроза. [100] [101] [102] Кроме того, было отмечено, что бактериальные биопленки могут ухудшать заживление кожных ран и снижать местную антибактериальную эффективность при заживлении или лечении инфицированных кожных ран. [103] Считается, что разнообразие клеток P. aeruginosa в биопленке затрудняет лечение инфицированных легких у людей с муковисцидозом. [13] Раннее обнаружение биопленок в ранах имеет решающее значение для успешного лечения хронических ран. Хотя было разработано много методов для выявления планктонных бактерий в жизнеспособных ранах, немногие смогли быстро и точно идентифицировать бактериальные биопленки. Необходимы дальнейшие исследования для поиска средств выявления и мониторинга колонизации биопленки у постели больного, чтобы обеспечить своевременное начало лечения. [104]

Было показано, что биопленки присутствуют на удаленной ткани 80% пациентов, перенесших операцию по поводу хронического синусита . Было показано, что у пациентов с биопленками отсутствуют реснички и бокаловидные клетки , в отличие от контрольной группы без биопленок, у которой была нормальная морфология ресничек и бокаловидных клеток. [105] Биопленки также были обнаружены в образцах от двух из 10 упомянутых здоровых контрольных лиц. Виды бактерий из интраоперационных культур не соответствовали видам бактерий в биопленке на ткани соответствующего пациента. Другими словами, культуры были отрицательными, хотя бактерии присутствовали. [106] Разрабатываются новые методы окрашивания для дифференциации бактериальных клеток, растущих у живых животных, например, из тканей с аллергическими воспалениями. [107]

Исследования показали, что субтерапевтические уровни β-лактамных антибиотиков вызывают образование биопленки у Staphylococcus aureus . Этот субтерапевтический уровень антибиотика может быть результатом использования антибиотиков в качестве стимуляторов роста в сельском хозяйстве или во время обычного курса антибиотикотерапии. Образование биопленки, вызванное низким уровнем метициллина, было ингибировано ДНКазой, что позволяет предположить, что субтерапевтические уровни антибиотика также вызывают высвобождение внеклеточной ДНК. [108] Более того, с эволюционной точки зрения, создание трагедии общего достояния у патогенных микробов может обеспечить передовые терапевтические пути для хронических инфекций, вызванных биопленками, через генетически модифицированных инвазивных обманщиков, которые могут вторгаться в дикие типы «кооператоров» патогенных бактерий до тех пор, пока популяции кооператоров не вымрут или общая популяция «кооператоров и обманщиков» не вымрет. [109]

Синегнойная палочка

P. aeruginosa представляет собой часто используемый модельный организм биопленки, поскольку он участвует в различных типах хронических инфекций, связанных с биопленкой. [41] Примерами таких инфекций являются хронические раны, хронический средний отит, хронический простатит и хронические инфекции легких у пациентов с муковисцидозом (МВ). Около 80% пациентов с МВ имеют хроническую инфекцию легких, вызванную в основном P. aeruginosa, растущей в неповерхностных прикрепленных биопленках, окруженных ПМН . [110] Инфекция сохраняется, несмотря на агрессивную терапию антибиотиками, и является частой причиной смерти у пациентов с МВ из-за постоянного воспалительного повреждения легких. [41] У пациентов с МВ одним из методов лечения раннего развития биопленки является использование ДНКазы для структурного ослабления биопленки. [4] [111]

Образование биопленки P. aeruginosa , наряду с другими бактериями, обнаруживается в 90% хронических раневых инфекций, что приводит к плохому заживлению и высокой стоимости лечения, которая оценивается более чем в 25 миллиардов долларов США в год в Соединенных Штатах . [112] Чтобы минимизировать инфекцию P. aeruginosa , эпителиальные клетки хозяина секретируют антимикробные пептиды , такие как лактоферрин , для предотвращения образования биопленки. [113]

Пневмококк

Streptococcus pneumoniae является основной причиной внебольничной пневмонии и менингита у детей и пожилых людей, а также сепсиса у ВИЧ-инфицированных лиц. Когда S. pneumoniae растет в биопленках, специфически экспрессируются гены, которые реагируют на окислительный стресс и индуцируют компетентность. [114] Образование биопленки зависит от пептида, стимулирующего компетентность (CSP). CSP также функционирует как пептид, чувствительный к кворуму. Он не только индуцирует образование биопленки, но и повышает вирулентность при пневмонии и менингите.

Было высказано предположение, что развитие компетентности и образование биопленки является адаптацией S. pneumoniae для выживания в условиях защиты хозяина. [84] В частности, полиморфноядерные лейкоциты хозяина производят окислительный взрыв для защиты от вторгающихся бактерий, и этот ответ может убивать бактерии, повреждая их ДНК. Компетентные S. pneumoniae в биопленке имеют преимущество в выживании, поскольку они могут легче захватывать трансформирующую ДНК из соседних клеток в биопленке, чтобы использовать ее для рекомбинационного восстановления окислительных повреждений в своей ДНК. Компетентные S. pneumoniae также могут секретировать фермент (муреингидролазу), который разрушает некомпетентные клетки (братоцид), вызывая высвобождение ДНК в окружающую среду для потенциального использования компетентными клетками. [115]

Антимикробный пептид насекомых цекропин А может разрушать планктонные и сидячие биопленкообразующие уропатогенные клетки E. coli , как в отдельности, так и в сочетании с антибиотиком налидиксовой кислотой , синергически устраняя инфекцию in vivo (у насекомого-хозяина Galleria mellonella ) без нецелевой цитотоксичности. Многоцелевой механизм действия включает в себя проницаемость внешней мембраны с последующим разрушением биопленки, вызванным ингибированием активности эффлюксного насоса и взаимодействием с внеклеточными и внутриклеточными нуклеиновыми кислотами. [116]

Escherichia coli

Биопленки Escherichia coli ответственны за многие кишечные инфекционные заболевания. [117] Внекишечная группа E. coli (ExPEC) является доминирующей бактериальной группой, которая поражает мочевыделительную систему , что приводит к инфекциям мочевыводящих путей . [118] Образование биопленки этих патогенных E. coli трудно искоренить из-за сложности их агрегационной структуры, и оно вносит значительный вклад в развитие агрессивных медицинских осложнений, увеличение частоты госпитализаций и стоимости лечения. [119] [120] Развитие биопленки E. coli является распространенной ведущей причиной инфекций мочевыводящих путей (ИМП) в больницах из-за ее вклада в развитие инфекций, связанных с медицинскими устройствами . Инфекции мочевыводящих путей, связанные с катетером (CAUTI), представляют собой наиболее распространенную внутрибольничную инфекцию из-за образования патогенной биопленки E. coli внутри катетеров. [121]

Золотистый стафилококк

Возбудитель золотистого стафилококка может поражать кожу и легкие, что приводит к кожной инфекции и пневмонии . [122] [123] Более того, сеть биопленочных инфекций S. aureus играет решающую роль в предотвращенииуничтожения и разрушения бактериальных клеток иммунными клетками, такими как макрофаги . [124] Кроме того, образование биопленки бактериями, такими как S. aureus , не только развивает устойчивость к антибиотикам , но и развивает внутреннюю устойчивость к антимикробным пептидам (AMP) , что приводит к предотвращению ингибирования патогена и поддержанию его выживания. [125]

Серрация марсесценс

Serratia marcescens — довольно распространенный условно-патогенный микроорганизм, способный образовывать биопленки на различных поверхностях, включая медицинские устройства, такие как катетеры и имплантаты, а также в таких природных средах, как почва и вода. Образование биопленок S. marcescens вызывает серьезную озабоченность из-за его способности прилипать к поверхностям и колонизировать их, защищая себя от иммунных реакций хозяина и противомикробных агентов. Эта сила делает инфекции, вызванные S. marcescens, сложными для лечения, особенно в больницах, где эта бактерия может вызывать тяжелые и специфические инфекции.

Исследования показывают, что образование биопленки S. marcescens — это процесс, контролируемый как сигналами питательных веществ, так и системой кворум-сенсорики. [126] Кворум-сенсорика влияет на способность бактерии прикрепляться к поверхностям и образовывать зрелые биопленки, тогда как доступность определенных питательных веществ может усиливать или подавлять развитие биопленки.

S. marcescens создает биопленки, которые в конечном итоге развиваются в высокопористую, нитевидную структуру, состоящую из цепочек клеток, нитей и клеточных кластеров. Исследования показали, что биопленки S. marcescens демонстрируют сложную структурную организацию, включая образование микроколоний и каналов, которые облегчают обмен питательными веществами и отходами. Производство внеклеточных полимерных веществ (EPS) является ключевым фактором в развитии биопленки, способствуя адгезии бактерий и устойчивости к антимикробным агентам. Помимо своей роли в инфекциях, связанных с оказанием медицинской помощи, биопленки S. marcescens были вовлечены в ухудшение промышленного оборудования и процессов. Например, рост биопленки в градирнях может привести к биообрастанию и снижению эффективности.

Усилия по контролю и предотвращению образования биопленки S. marcescens включают использование антимикробных покрытий на медицинских устройствах, разработку целевых разрушителей биопленки и улучшенных протоколов стерилизации. Дальнейшие исследования молекулярных механизмов, управляющих образованием и устойчивостью биопленки S. marcescens, имеют решающее значение для разработки эффективных стратегий борьбы с сопутствующими рисками. Было изучено использование индольных соединений для защиты от образования биопленки. [127]

Использование и воздействие

В медицине

Предполагается, что около двух третей бактериальных инфекций у людей связаны с биопленками. [50] [128] Инфекции, связанные с ростом биопленки, обычно трудно искоренить. [129] Это в основном связано с тем, что зрелые биопленки демонстрируют антимикробную толерантность и уклоняются от иммунного ответа. [130] [41] Биопленки часто образуются на инертных поверхностях имплантированных устройств, таких как катетеры, протезы сердечных клапанов и внутриматочные устройства. [131] Некоторые из самых сложных для лечения инфекций связаны с использованием медицинских устройств. [50] [101]

Быстрорастущая мировая индустрия биомедицинских устройств и продуктов, связанных с тканевой инженерией, уже достигает 180 миллиардов долларов в год, однако эта индустрия продолжает страдать от микробной колонизации. Независимо от сложности, микробные инфекции могут развиваться на всех медицинских устройствах и конструкциях тканевой инженерии. [130] 60-70% внутрибольничных инфекций связаны с имплантацией биомедицинского устройства. [130] Это приводит к 2 миллионам случаев в год в США, что обходится системе здравоохранения более чем в 5 миллиардов долларов дополнительных расходов на здравоохранение. [130]

Уровень устойчивости к антибиотикам в биопленке намного выше, чем у небиопленочных бактерий, и может быть в 5000 раз выше. [50] Внеклеточный матрикс биопленки считается одним из ведущих факторов, который может снизить проникновение антибиотиков в структуру биопленки и способствует устойчивости к антибиотикам. [132] Кроме того, было показано, что на эволюцию устойчивости к антибиотикам может влиять образ жизни биопленки. [133] Терапия бактериофагами может рассеивать биопленку, созданную бактериями, устойчивыми к антибиотикам. [134]

Было показано, что введение небольшого тока электричества в жидкость, окружающую биопленку, вместе с небольшим количеством антибиотика может снизить уровень устойчивости к антибиотикам до уровня бактерий, не входящих в биопленку. Это называется биоэлектрическим эффектом . [50] [135] Применение небольшого постоянного тока само по себе может вызвать отсоединение биопленки от ее поверхности. [50] Исследование показало, что тип используемого тока не влияет на биоэлектрический эффект. [135]

В промышленности

Биопленки также могут быть использованы в конструктивных целях. Например, многие очистные сооружения включают вторичную стадию очистки , на которой сточные воды проходят через биопленки, выращенные на фильтрах, которые извлекают и переваривают органические соединения. В таких биопленках бактерии в основном отвечают за удаление органических веществ ( БПК ), в то время как простейшие и коловратки в основном отвечают за удаление взвешенных твердых частиц (ВЧ), включая патогены и другие микроорганизмы. Медленные песчаные фильтры полагаются на развитие биопленки таким же образом, чтобы фильтровать поверхностную воду из озер, родников или речных источников для питья. То, что считается чистой водой, фактически является отходами для этих микроклеточных организмов. Биопленки могут помочь устранить нефтяную нефть из загрязненных океанов или морских систем. Нефть устраняется в результате деятельности по разложению углеводородов сообществ углеводородокластических бактерий (ГКБ). [136] Биопленки используются в микробных топливных элементах (МТЭ) для выработки электроэнергии из различных исходных материалов, включая сложные органические отходы и возобновляемую биомассу. [7] [137] [138] Биопленки также важны для улучшения растворения металлов в биовыщелачивающей промышленности, [139] и агрегации микропластиковых загрязняющих веществ для удобного удаления из окружающей среды. [140] [141]

Пищевая промышленность

Биопленки стали проблемой в нескольких отраслях пищевой промышленности из-за способности образовываться на растениях и во время промышленных процессов. [142] Бактерии могут выживать в течение длительного времени в воде, навозе и почве, вызывая образование биопленки на растениях или в технологическом оборудовании. [143] Накопление биопленок может повлиять на тепловой поток через поверхность и увеличить поверхностную коррозию и сопротивление трения жидкостей. [144] Это может привести к потере энергии в системе и общей потере продуктов. [144] Наряду с экономическими проблемами, образование биопленки на продуктах питания представляет риск для здоровья потребителей из-за способности делать продукты питания более устойчивыми к дезинфицирующим средствам. [142] В результате, с 1996 по 2010 год Центры по контролю и профилактике заболеваний оценили 48 миллионов пищевых заболеваний в год. [142] Биопленки были связаны примерно с 80% бактериальных инфекций в Соединенных Штатах. [142]

В продуктах микроорганизмы прикрепляются к поверхностям, и внутри образуются биопленки. [142] Во время процесса мытья биопленки сопротивляются дезинфекции и позволяют бактериям распространяться по продукту, [142] особенно через кухонные принадлежности. [145] Эта проблема также встречается в готовых к употреблению продуктах, поскольку продукты проходят ограниченные процедуры очистки перед употреблением. [142] Из-за скоропортящихся молочных продуктов и ограничений в процедурах очистки, приводящих к накоплению бактерий, молочные продукты подвержены образованию биопленки и загрязнению. [142] [144] Бактерии могут быстрее портить продукты, а загрязненные продукты представляют риск для здоровья потребителей. Одним из видов бактерий, который можно найти в различных отраслях промышленности и который является основной причиной заболеваний пищевого происхождения, является сальмонелла . [146] Большое количество заражения сальмонеллой можно обнаружить в птицеперерабатывающей промышленности, поскольку около 50% штаммов сальмонеллы могут образовывать биопленки на птицефермах. [142] Сальмонелла увеличивает риск пищевых заболеваний, когда продукты из птицы не очищаются и не готовятся должным образом. Сальмонелла также встречается в индустрии морепродуктов, где биопленки образуются из патогенов, переносимых морепродуктами, на самих морепродуктах, а также в воде. [146] Продукты из креветок обычно поражаются сальмонеллой из-за негигиеничных методов обработки и обращения. [146] Методы приготовления креветок и других морепродуктов могут привести к накоплению бактерий на продуктах. [146]

Новые формы процедур очистки тестируются для снижения образования биопленки в этих процессах, что приведет к более безопасной и производительной пищевой промышленности. Эти новые формы процедур очистки также оказывают глубокое воздействие на окружающую среду, часто выделяя токсичные газы в грунтовые водохранилища. [144] В ответ на агрессивные методы, используемые для контроля образования биопленки, исследуется ряд новых технологий и химикатов, которые могут предотвратить либо пролиферацию, либо адгезию микробов, секретирующих биопленку. Последние предложенные биомолекулы, представляющие выраженную антибиопленочную активность, включают ряд метаболитов, таких как бактериальные рамнолипиды [147] и даже алкалоиды растительного [148] и животного происхождения . [149]

В аквакультуре

Биопленка из Мертвого моря

В аквакультуре моллюсков и водорослей биообрастающие виды микроорганизмов имеют тенденцию блокировать сети и клетки и в конечном итоге вытеснять выращиваемые виды за пространство и пищу. [150] Бактериальные биопленки начинают процесс колонизации, создавая микросреду , более благоприятную для биообрастающих видов. В морской среде биопленки могут снижать гидродинамическую эффективность судов и винтов, приводить к закупорке трубопроводов и сбоям в работе датчиков, а также увеличивать вес приборов, используемых в морской воде. [151] Многочисленные исследования показали, что биопленка может быть резервуаром для потенциально патогенных бактерий в пресноводной аквакультуре. [152] [153] [154] [155] Более того, биопленки играют важную роль в установлении инфекций у рыб. [156] Как упоминалось ранее, биопленки может быть трудно устранить даже при использовании антибиотиков или химикатов в высоких дозах. [157] [158] Роль биопленки как резервуара бактериальных патогенов рыб не была подробно изучена, но она, безусловно, заслуживает изучения.

Эукариотические

Наряду с бактериями биопленки часто инициируются и производятся эукариотическими микробами. Биопленки, производимые эукариотами, обычно занимают бактерии и другие эукариоты, однако поверхность культивируется и ЭПС изначально секретируется эукариотами. [91] [92] [159] Известно, что и грибы , и микроводоросли образуют биопленки таким образом. Биопленки грибкового происхождения являются важными аспектами человеческой инфекции и патогенности грибков, поскольку грибковая инфекция более устойчива к противогрибковым препаратам. [160] [161]

В окружающей среде грибковые биопленки являются областью продолжающихся исследований. Одной из ключевых областей исследований являются грибковые биопленки на растениях. Например, в почве было показано, что связанные с растениями грибы, включая микоризу , разлагают органические вещества и защищают растения от бактериальных патогенов. [162]

Биопленки в водной среде часто основаны диатомовыми водорослями . Точное назначение этих биопленок неизвестно, однако есть доказательства того, что EPS, продуцируемый диатомовыми водорослями, облегчает как холодовой, так и соленый стресс. [93] [163] Эти эукариоты взаимодействуют с разнообразным спектром других организмов в пределах области, известной как фикосфера , но важными являются бактерии, связанные с диатомовыми водорослями, поскольку было показано, что хотя диатомовые водоросли выделяют EPS, они делают это только при взаимодействии с определенными видами бактерий. [164] [165]

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов — это боковой перенос генетического материала между клеточными организмами. Он часто происходит у прокариот и реже у эукариот. У бактерий горизонтальный перенос генов может происходить посредством трансформации (поглощения свободно плавающей ДНК в окружающей среде), трансдукции (поглощения ДНК, опосредованного вирусом) или конъюгации (переноса ДНК между пили-структурами двух соседних бактерий). [166] Недавние исследования также выявили другие механизмы, такие как передача мембранных везикул или агенты переноса генов. [167] Биопленки способствуют горизонтальному переносу генов различными способами.

Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой показаны бактерии Escherichia coli, образующие обширные биопленки с использованием сети конъюгационных F-пилей. Источник: Йонаш Патковски

Было показано, что бактериальная конъюгация ускоряет образование биопленки в сложных условиях из-за прочных связей, устанавливаемых конъюгативными пилями . [168] Эти связи часто могут способствовать межвидовым переносам из-за разнообразной гетерогенности многих биопленок. Кроме того, биопленки структурно ограничены полисахаридной матрицей, что обеспечивает близкие пространственные требования для конъюгации. Трансформация также часто наблюдается в биопленках. Бактериальный автолиз является ключевым механизмом в структурной регуляции биопленки, обеспечивая обильный источник компетентной ДНК, подготовленной к преобразующему поглощению. [169] [167] В некоторых случаях межбиопленочное кворумное восприятие может повысить компетентность свободно плавающей eDNA, дополнительно способствуя трансформации. [167] Перенос гена Stx через носителей бактериофагов был засвидетельствован внутри биопленок, что позволяет предположить, что биопленки также являются подходящей средой для трансдукции. [167] Мембранные везикулы HGT происходят, когда высвобожденные мембранные везикулы (содержащие генетическую информацию) сливаются с бактерией-реципиентом и высвобождают генетический материал в цитоплазму бактерии. [167] Недавние исследования показали, что мембранные везикулы HGT могут способствовать образованию одноштаммовой биопленки, однако роль, которую мембранные везикулы HGT играют в образовании многоштаммовых биопленок, до сих пор неизвестна. [167] GTA, или агенты переноса генов, представляют собой фагоподобные частицы, продуцируемые бактериями-хозяевами, и содержат случайные фрагменты ДНК из генома бактерий-хозяев. [167] Горизонтальный перенос генов внутри биопленок может приводить к устойчивости к антибиотикам или повышению патогенности в популяции биопленок, способствуя гомеостазу биопленки. [167]

Примеры

Конъюгативные плазмиды могут кодировать белки, связанные с биопленкой, такие как PtgA, PrgB или PrgC, которые способствуют адгезии клеток (необходимой для раннего формирования биопленки). [170] Гены, кодирующие фимбрии типа III, обнаружены в pOLA52 ( плазмида Klebsiella pneumoniae ), которые способствуют образованию биопленки, зависящей от конъюгативных пилей. [170]

Трансформация обычно происходит внутри биопленок. Явление, называемое братоцидом, можно наблюдать среди видов стрептококков, в которых высвобождаются ферменты, разрушающие клеточную стенку, лизирующие соседние бактерии и высвобождающие их ДНК. Затем эта ДНК может быть захвачена выжившими бактериями (трансформация). [170] Пептиды, стимулирующие компетентность, могут играть важную роль в формировании биопленки среди S. pneumoniae и S. mutans . [170] Среди V. cholerae сама компетентность пилей способствует агрегации клеток посредством взаимодействия пилей-пилей в начале формирования биопленки. [170]

Вторжение фага может играть роль в жизненных циклах биопленки, лизируя бактерии и высвобождая их eDNA, которая укрепляет структуры биопленки и может быть захвачена соседними бактериями при трансформации. [170] Разрушение биопленки, вызванное фагом E. coli Rac и профагом P. aeruginosa Pf4, вызывает отсоединение клеток от биопленки. [170] Отсоединение — это явление биопленки, которое требует дальнейшего изучения, но, как предполагается, способствует размножению видов бактерий, составляющих биопленку.

Мембранный везикулярный горизонтальный перенос генов был замечен в морской среде, среди Neisseria gonorrhoeae , Pseudomonas aeruginosa , Helicobacter pylori и многих других видов бактерий. [170] Несмотря на то, что мембранный везикулярный горизонтальный перенос генов был показан как фактор, способствующий образованию биопленки, все еще необходимы исследования, чтобы доказать, что мембранный везикулярный горизонтальный перенос генов происходит внутри биопленок. [167] [170] Также было показано, что мембранный везикулярный горизонтальный перенос генов модулирует взаимодействие фагов и бактерий в клетках Bacillus subtilis SPP1, устойчивых к фагу (отсутствующих рецепторный белок SPP1). При воздействии везикул, содержащих рецепторы, происходит трансдукция pBT163 (плазмиды, кодирующей cat), что приводит к экспрессии рецепторного белка SPP1, открывая восприимчивые бактерии для будущей фаговой инфекции. [170]

Недавние исследования показали, что архейный вид H. volcanii имеет некоторые фенотипы биопленки, похожие на бактериальные биопленки, такие как дифференциация и горизонтальный перенос генов (HGT), которые требуют контакта клеток с клетками и включают образование цитозольных мостиков и слияние клеток. [171]

Устройства для обработки почвы

Существует широкий спектр устройств для культивирования биопленки, имитирующих естественную или промышленную среду. Хотя важно учитывать, что конкретная экспериментальная платформа для исследования биопленки определяет, какой вид биопленки культивируется и какие данные могут быть извлечены. Эти устройства можно сгруппировать следующим образом: [172]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P и др. (2012). «Терминология для биосвязанных полимеров и приложений (Рекомендации IUPAC 2012)». Pure and Applied Chemistry . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351/PAC-REC-10-12-04 .
  2. ^ abc López D, Vlamakis H, Kolter R (июль 2010 г.). «Биопленки». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (7): a000398. doi :10.1101/cshperspect.a000398. PMC 2890205. PMID 20519345  . 
  3. ^ abcde Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от естественной среды до инфекционных заболеваний». Nature Reviews. Microbiology . 2 (2): 95–108. doi :10.1038/nrmicro821. PMID  15040259. S2CID  9107205.
  4. ^ ab Aggarwal S, Stewart PS, Hozalski RM (январь 2016 г.). «Прочность сцепления биопленки как основа устойчивости биопленки: перепроектированы ли бактериальные биопленки?». Microbiology Insights . 8 (Suppl 2): ​​29–32. doi :10.4137/MBI.S31444. PMC 4718087 . PMID  26819559. 
  5. ^ ab Watnick P, Kolter R (май 2000). «Биопленка, город микробов». Журнал бактериологии . 182 (10): 2675–9. doi :10.1128/jb.182.10.2675-2679.2000. PMC 101960. PMID  10781532 . 
  6. ^ "Строительные нормы для бактериальных городов | Quanta Magazine". Quanta Magazine . Архивировано из оригинала 26 июля 2017 года . Получено 25 июля 2017 года .
  7. ^ ab Lear G, Lewis GD, ред. (2012). Микробные биопленки: текущие исследования и применение . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-96-7.
  8. ^ ab O'Toole GA, Kolter R (май 1998). "Инициация образования биопленки у Pseudomonas fluorescens WCS365 происходит через множественные конвергентные сигнальные пути: генетический анализ". Molecular Microbiology . 28 (3): 449–61. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00797.x . PMID  9632250. S2CID  43897816.
  9. ^ O'Toole GA, Kolter R (октябрь 1998 г.). «Жгутиковая и подергивающаяся подвижность необходимы для развития биопленки Pseudomonas aeruginosa». Молекулярная микробиология . 30 (2): 295–304. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.01062.x . PMID  9791175. S2CID  25140899.
  10. ^ Karatan E, Watnick P (июнь 2009 г.). «Сигналы, регуляторные сети и материалы, которые создают и разрушают бактериальные биопленки». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 73 (2): 310–47. doi :10.1128/MMBR.00041-08. PMC 2698413. PMID 19487730  . 
  11. ^ Hoffman LR, D'Argenio DA, MacCoss MJ, Zhang Z, Jones RA, Miller SI (август 2005 г.). «Аминогликозидные антибиотики вызывают образование бактериальной биопленки». Nature . 436 (7054): 1171–5. Bibcode :2005Natur.436.1171H. doi :10.1038/nature03912. PMID  16121184. S2CID  4404961.(основной источник)
  12. ^ An D, Parsek MR (июнь 2007 г.). «Перспективы и опасности транскрипционного профилирования в сообществах биопленок». Current Opinion in Microbiology . 10 (3): 292–6. doi :10.1016/j.mib.2007.05.011. PMID  17573234.
  13. ^ ab Momeni B (июнь 2018 г.). «Разделение труда: как микробы разделяют свою ответственность». Current Biology . 28 (12): R697–R699. Bibcode : 2018CBio...28.R697M. doi : 10.1016/j.cub.2018.05.024 . PMID  29920261. S2CID  49315067.
  14. ^ Случай C, Функе Б., Тортора Г. Микробиология. Введение (десятое изд.).
  15. ^ Briandet R, Herry J, Bellon-Fontaine M (август 2001 г.). «Определение компонентов поверхностного натяжения Ван-дер-Ваальса, донора электронов и акцептора электронов статических грамположительных микробных биопленок». Colloids Surf B. 21 ( 4): 299–310. doi :10.1016/S0927-7765(00)00213-7. PMID  11397632.
  16. ^ Takahashi H, Suda T, Tanaka Y, Kimura B (июнь 2010 г.). «Клеточная гидрофобность Listeria monocytogenes включает начальное прикрепление и образование биопленки на поверхности поливинилхлорида». Lett. Appl. Microbiol . 50 (6): 618–25. doi : 10.1111/j.1472-765X.2010.02842.x . PMID  20438621. S2CID  24880220.
  17. ^ "7: Archaea". Biology LibreTexts . 6 февраля 2018 г. Архивировано из оригинала 23 сентября 2020 г. Получено 10 августа 2020 г.
  18. ^ Мэдиган М (2019). Биология микроорганизмов Брока (Пятнадцатое, глобальное издание). Пирсон. стр. 86. ISBN 978-1-292-23510-3.
  19. ^ ab Wang F, Cvirkaite-Krupovic V, Krupovic M, Egelman EH (июнь 2022 г.). "Archaeal bundling pili of Pyrobaculum calidifontis reveal similarities between archaeal and bacteria biofilms". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (26): e2207037119. Bibcode : 2022PNAS..11907037W. doi : 10.1073/pnas.2207037119 . PMC 9245690. PMID  35727984 . 
  20. ^ "Golden Dome Cave" Архивировано 13 декабря 2022 года на Wayback Machine . Служба национальных парков. 6 ноября 2021 года. Получено 11 февраля 2024 года.
  21. ^ abc Donlan RM (2002). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях». Новые инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. doi :10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID  12194761 . 
  22. ^ Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL (январь 2022 г.). «Биопленочная матрица скрывает бактериальные хемоаттрактанты, чувствительные к кворуму, от обнаружения хищниками». Журнал ISME . 16 (5): 1388–1396. Bibcode : 2022ISMEJ..16.1388L. doi : 10.1038/s41396-022-01190-2. PMC 9038794. PMID  35034106. 
  23. ^ Ciofu O, Tolker-Nielsen T (2019). «Толерантность и устойчивость биопленок Pseudomonas aeruginosa к антимикробным агентам — как P. aeruginosa может избегать антибиотиков». Frontiers in Microbiology . 10 : 913. doi : 10.3389/fmicb.2019.00913 . PMC 6509751. PMID  31130925 . 
  24. ^ Sakuragi Y, Kolter R (июль 2007 г.). «Quorum-sensing regulation of the biofilm matrix genes (pel) of Pseudomonas aeruginosa». Журнал бактериологии . 189 (14): 5383–6. doi : 10.1128/JB.00137-07 . PMC 1951888. PMID  17496081 . 
  25. ^ ab Rapacka-Zdonczyk A, Wozniak A, Nakonieczna J, Grinholc M (февраль 2021 г.). «Развитие толерантности к антимикробной фототерапии: почему методология имеет значение». International Journal of Molecular Sciences . 22 (4). MDPI AG: 2224. doi : 10.3390/ijms22042224 . PMC 7926562. PMID  33672375 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 года на Wayback Machine .
  26. ^ Hall CW, Mah TF (май 2017 г.). «Молекулярные механизмы устойчивости к антибиотикам и толерантности патогенных бактерий на основе биопленки». FEMS Microbiology Reviews . 41 (3). Oxford University Press (OUP): 276–301. doi : 10.1093/femsre/fux010 . PMID  28369412.
  27. ^ O'Toole G, Kaplan HB, Kolter R (2000). «Формирование биопленки как микробное развитие». Annual Review of Microbiology . 54 : 49–79. doi : 10.1146/annurev.micro.54.1.49 . PMID  11018124.
  28. ^ ab Monroe D (ноябрь 2007 г.). «В поисках щелей в броне бактериальных биопленок». PLOS Biology . 5 (11): e307. doi : 10.1371/journal.pbio.0050307 . PMC 2071939. PMID  18001153 . 
  29. ^ Kaplan JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH (август 2003 г.). «Отделение клеток биопленки Actinobacillus actinomycetemcomitans эндогенной активностью бета-гексозаминидазы». Журнал бактериологии . 185 (16): 4693–8. doi :10.1128/JB.185.16.4693-4698.2003. PMC 166467. PMID  12896987 . 
  30. ^ Izano EA, Amarante MA, Kher WB, Kaplan JB (январь 2008 г.). «Дифференциальные роли полисахарида поверхности поли-N-ацетилглюкозамина и внеклеточной ДНК в биопленках Staphylococcus aureus и Staphylococcus epidermidis». Applied and Environmental Microbiology . 74 (2): 470–6. Bibcode :2008ApEnM..74..470I. doi :10.1128/AEM.02073-07. PMC 2223269 . PMID  18039822. 
  31. ^ Kaplan JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N (июль 2004 г.). «Ферментативное отделение биопленок Staphylococcus epidermidis». Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 48 (7): 2633–6. doi : 10.1128/AAC.48.7.2633-2636.2004. PMC 434209. PMID  15215120. 
  32. ^ Xavier JB, Picioreanu C, Rani SA, van Loosdrecht MC, Stewart PS (декабрь 2005 г.). «Стратегии контроля биопленки, основанные на ферментативном разрушении внеклеточной полимерной субстанции матрицы — модельное исследование». Microbiology . 151 (Pt 12): 3817–32. doi : 10.1099/mic.0.28165-0 . PMID  16339929.
  33. ^ Davies DG, Marques CN (март 2009). «Посредник жирных кислот отвечает за индукцию дисперсии в микробных биопленках». Журнал бактериологии . 191 (5): 1393–403. doi :10.1128/JB.01214-08. PMC 2648214. PMID 19074399  . 
  34. ^ Barraud N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS (2006). «Участие оксида азота в распространении биопленки Pseudomonas aeruginosa». Журнал бактериологии . 188 (21): 7344–7353. doi :10.1128/jb.00779-06. PMC 1636254. PMID  17050922 . 
  35. ^ Barraud N, Storey MV, Moore ZP, Webb JS, Rice SA, Kjelleberg S (2009). «Распространение, опосредованное оксидом азота, в одно- и многовидовых биопленках клинически и промышленно значимых микроорганизмов». Microbial Biotechnology . 2 (3): 370–378. doi :10.1111/j.1751-7915.2009.00098.x. PMC 3815757. PMID  21261931 . 
  36. ^ "Рассеивание биопленки при муковисцидозе с использованием низкой дозы оксида азота". Университет Саутгемптона. Архивировано из оригинала 8 декабря 2013 года . Получено 20 января 2012 года .
  37. ^ ab Chua SL, Liu Y, Yam JK, Tolker-Nielsen T, Kjelleberg S, Givskov M и др. (2014). «Рассеянные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к планктонному образу жизни». Nature Communications . 5 : 4462. Bibcode :2014NatCo...5.4462C. doi : 10.1038/ncomms5462 . PMID  25042103.
  38. ^ Chua SL, Hultqvist LD, Yuan M, Rybtke M, Nielsen TE, Givskov M и др. (август 2015 г.). «In vitro и in vivo генерация и характеристика диспергированных в биопленке клеток Pseudomonas aeruginosa с помощью манипуляции c-di-GMP». Nat Protoc . 10 (8): 1165–80. doi :10.1038/nprot.2015.067. hdl : 10356/84100 . PMID  26158442. S2CID  20235088.
  39. ^ ab Ma Y, Deng Y, Hua H, Khoo BL, Chua SL (август 2023 г.). «Отдельная динамика популяции бактерий и распространение заболеваний после рассеивания и разборки биопленки». Журнал ISME . 17 (8): 1290–1302. Bibcode : 2023ISMEJ..17.1290M . doi : 10.1038/s41396-023-01446-5. PMC 10356768. PMID  37270584. 
  40. ^ Nadell CD, Xavier JB, Foster KR (январь 2009). «Социобиология биопленок». FEMS Microbiology Reviews . 33 (1): 206–24. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x . PMID  19067751.
  41. ^ abcd Rybtke M, Hultqvist LD, Givskov M, Tolker-Nielsen T (ноябрь 2015 г.). «Инфекции биопленки Pseudomonas aeruginosa: структура сообщества, толерантность к антимикробным препаратам и иммунный ответ». Журнал молекулярной биологии . 427 (23): 3628–45. doi : 10.1016/j.jmb.2015.08.016. PMID  26319792.
  42. ^ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (июнь 2000 г.). «Производство экзополисахарида необходимо для развития архитектуры биопленки Escherichia coli K-12». Журнал бактериологии . 182 (12): 3593–6. doi : 10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID  10852895. 
  43. ^ Branda SS, Chu F, Kearns DB, Losick R, Kolter R (февраль 2006 г.). «Основной белковый компонент матрицы биопленки Bacillus subtilis». Молекулярная микробиология . 59 (4): 1229–38. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.05020.x . PMID  16430696. S2CID  3041295.
  44. ^ Choong FX, Bäck M, Fahlén S, Johansson LB, Melican K, Rhen M и др. (23 ноября 2016 г.). «Биопленки сальмонелл с использованием люминесцентных олиготиофенов». npj Biofilms and Microbiomes . 2 : 16024. doi : 10.1038/npjbiofilms.2016.24. PMC 5515270. PMID  28721253. 
  45. ^ Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (август 2016 г.). «Биопленки: возникающая форма бактериальной жизни». Nature Reviews. Microbiology . 14 (9): 563–75. doi :10.1038/nrmicro.2016.94. PMID  27510863. S2CID  4384131.
  46. ^ Stoodley P, Debeer D, Lewandowski Z (август 1994). «Течение жидкости в биопленочных системах». Applied and Environmental Microbiology . 60 (8): 2711–6. Bibcode :1994ApEnM..60.2711S. doi : 10.1128/aem.60.8.2711-2716.1994. PMC 201713. PMID  16349345. 
  47. ^ Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R (апрель 2008 г.). «Контроль судьбы клетки путем формирования архитектурно сложного бактериального сообщества». Genes & Development . 22 (7): 945–53. doi :10.1101/gad.1645008. PMC 2279205. PMID 18381896  . 
  48. ^ Стюарт PS, Костертон JW (июль 2001 г.). «Устойчивость бактерий в биопленках к антибиотикам». Lancet . 358 (9276): 135–8. doi :10.1016/S0140-6736(01)05321-1. PMID  11463434. S2CID  46125592.
  49. ^ Pandey R, Mishra SK, Shrestha A (2021). «Характеристика патогенов ESKAPE с особым упором на множественную лекарственную устойчивость и производство биопленки в непальской больнице». Infect Drug Resist . 14 : 2201–2212. doi : 10.2147/IDR.S306688 . PMC 8214009. PMID  34163185 . 
  50. ^ abcdef Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R (сентябрь 2008 г.). «Биоэлектрический эффект и бактериальные биопленки. Систематический обзор». Международный журнал искусственных органов . 31 (9): 786–795. doi :10.1177/039139880803100906. PMC 3910516. PMID  18924090 . 
  51. ^ ab Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (август 2014 г.). «Биоплёнки, образованные археем Haloferax volcanii, демонстрируют клеточную дифференциацию и социальную подвижность, а также способствуют горизонтальному переносу генов». BMC Biology . 12 : 65. doi : 10.1186/s12915-014-0065-5 . PMC 4180959 . PMID  25124934. 
  52. ^ Molin S, Tolker-Nielsen T (июнь 2003 г.). «Перенос генов происходит с повышенной эффективностью в биопленках и вызывает повышенную стабилизацию структуры биопленки». Current Opinion in Biotechnology . 14 (3): 255–61. doi :10.1016/S0958-1669(03)00036-3. PMID  12849777.
  53. ^ Jakubovics NS, Shields RC, Rajarajan N, Burgess JG (декабрь 2013 г.). «Жизнь после смерти: критическая роль внеклеточной ДНК в микробных биопленках». Letters in Applied Microbiology . 57 (6): 467–75. doi : 10.1111/lam.12134 . PMID  23848166. S2CID  206168952.
  54. ^ Spoering AL, Lewis K (декабрь 2001 г.). «Биоплёнки и планктонные клетки Pseudomonas aeruginosa имеют схожую устойчивость к уничтожению антимикробными препаратами». Journal of Bacteriology . 183 (23): 6746–51. doi :10.1128/JB.183.23.6746-6751.2001. PMC 95513 . PMID  11698361. 
  55. ^ "Введение в биопленки: желательные и нежелательные воздействия биопленки". Архивировано из оригинала 22 июня 2008 г.(основной источник)
  56. ^ Andersen PC, Brodbeck BV, Oden S, Shriner A, Leite B (сентябрь 2007 г.). «Влияние химии ксилемной жидкости на рост планктона, образование биопленки и агрегацию Xylella fastidiosa». FEMS Microbiology Letters . 274 (2): 210–7. doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00827.x . PMID  17610515.
  57. ^ "Биологические процессы очистки сточных вод; вторичная очистка". Staffordshire University. Архивировано из оригинала 18 апреля 2011 года . Получено 13 декабря 2019 года .
  58. ^ Центр доступных технологий водоснабжения и санитарии, Руководство по биопесчаным фильтрам: проектирование, строительство и установка, июль 2007 г.
  59. ^ "Медленная песчаная фильтрация" (PDF) . Технический обзор . 14 . Моргантаун, Западная Вирджиния: Национальный клиринговый центр питьевой воды (США). Июнь 2000 г. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2016 г.
  60. ^ Kloepper JW (1988). "Ризобактерии, способствующие росту растений на каноле (рапсе)". Болезни растений . 72 (1): 42. doi :10.1094/pd-72-0042. ISSN  0191-2917.
  61. ^ abcd Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M (январь 2012 г.). "Влияние факторов ризосферы на циклическую липопептидную сигнатуру полезного для растений штамма Bacillus amyloliquefaciens S499". FEMS Microbiology Ecology . 79 (1): 176–91. Bibcode :2012FEMME..79..176N. doi : 10.1111/j.1574-6941.2011.01208.x . PMID  22029651.
  62. ^ Choudhary DK, Johri BN (сентябрь 2009 г.). «Взаимодействие Bacillus spp. и растений — с особым акцентом на индуцированную системную устойчивость (ISR)». Microbiological Research . 164 (5): 493–513. doi : 10.1016/j.micres.2008.08.007 . PMID  18845426.
  63. ^ ab van Loon LC (5 июня 2007 г.). «Реакции растений на ризобактерии, способствующие росту растений». European Journal of Plant Pathology . 119 (3): 243–254. Bibcode : 2007EJPP..119..243V. doi : 10.1007/s10658-007-9165-1 . ISSN  0929-1873.
  64. ^ abcde Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM (август 2008 г.). «Иммунные реакции растений, вызванные полезными микробами». Current Opinion in Plant Biology . 11 (4): 443–8. Bibcode : 2008COPB...11..443V. doi : 10.1016/j.pbi.2008.05.005. hdl : 1874/30010 . PMID  18585955. S2CID  25880745.
  65. ^ Holguin G, Bashan Y (декабрь 1996 г.). «Фиксация азота Azospirillum brasilense Cd усиливается при совместном культивировании с бактерией ризосферы мангровых деревьев (Staphylococcus sp.)». Soil Biology and Biochemistry . 28 (12): 1651–1660. Bibcode : 1996SBiBi..28.1651H. doi : 10.1016/s0038-0717(96)00251-9. ISSN  0038-0717.
  66. ^ Babalola OO (ноябрь 2010 г.). «Полезные бактерии сельскохозяйственного значения». Biotechnology Letters . 32 (11): 1559–70. doi :10.1007/s10529-010-0347-0. PMID  20635120. S2CID  13518392.
  67. ^ Bakker PA, Pieterse CM, van Loon LC (февраль 2007 г.). «Индуцированная системная устойчивость флуоресцентными Pseudomonas spp». Фитопатология . 97 (2): 239–43. doi : 10.1094/phyto-97-2-0239 . PMID  18944381.
  68. ^ Бент Э. (2006). «Индуцированная системная устойчивость, опосредованная ризобактериями, способствующими росту растений (PGPR) и грибами (PGPF)». Мультигенная и индуцированная системная устойчивость у растений . Springer US. стр. 225–258. doi :10.1007/0-387-23266-4_10. ISBN 978-0-387-23265-2.
  69. ↑ Линч Дж.М., Бримкомб М.Дж., Де Лейдж Ф.А. (21 августа 2001 г.), «Ризосфера», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, doi : 10.1038/npg.els.0000403, ISBN 0-470-01617-5
  70. ^ Рэндал Боллинджер Р., Барбас А.С., Буш Э.Л., Лин С.С., Паркер В. (декабрь 2007 г.). «Биопленки в толстом кишечнике предполагают очевидную функцию червеобразного отростка человека». Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–31. Bibcode : 2007JThBi.249..826R. doi : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID  17936308.
  71. ^ Buret AG, Motta JP, Allain T, Ferraz J, Wallace JL (январь 2019 г.). «Высвобождение патобионтов из дисбиотических биопленок кишечной микробиоты при воспалительных заболеваниях кишечника: роль железа?». Журнал биомедицинской науки . 26 (1): 1. doi : 10.1186/s12929-018-0495-4 . PMC 6317250. PMID  30602371 . 
  72. ^ Characklis WG, Nevimons MJ, Picologlou BF (1981). "Влияние обрастающих биопленок на теплопередачу". Heat Transfer Engineering . 3 (1): 23–37. Bibcode : 1981HTrEn...3...23C. doi : 10.1080/01457638108939572. Архивировано из оригинала 19 августа 2022 г. Получено 19 декабря 2022 г.
  73. ^ Schwermer CU, Lavik G, Abed RM, Dunsmore B, Ferdelman TG, Stoodley P и др. (май 2008 г.). «Влияние нитрата на структуру и функцию сообществ бактериальной биопленки в трубопроводах, используемых для закачки морской воды в нефтяные месторождения». Applied and Environmental Microbiology . 74 (9): 2841–51. Bibcode :2008ApEnM..74.2841S. doi :10.1128/AEM.02027-07. PMC 2394879 . PMID  18344353. 
  74. ^ Чандки Р., Бантия П., Бантия Р. (апрель 2011 г.). «Биопленки: дом микробов». Журнал Индийского общества пародонтологии . 15 (2): 111–4. doi : 10.4103/0972-124X.84377 . PMC 3183659. PMID  21976832 . 
  75. ^ Августин М, Чифирюк CB, Лазэр В, Станеску Р, Бурлибаша М, Испас DC (декабрь 2010 г.). «Микробные биопленки в стоматологии применительно к имплантационно-протезной реабилитации». Revista de Chirurgie Оро-челюстно-лицевая и имплантология (на румынском языке). 1 (1): 9–13. ISSN  2069-3850. 8 . Проверено 3 июня 2012 г.[ постоянная мертвая ссылка ] (на веб-странице есть кнопка перевода)
  76. ^ Marquis RE (сентябрь 1995 г.). «Кислородный метаболизм, окислительный стресс и кислотно-щелочная физиология биопленок зубного налета». Журнал промышленной микробиологии . 15 (3): 198–207. doi : 10.1007/bf01569826 . PMID  8519478. S2CID  19959528.
  77. ^ abc Lemos JA, Abranches J, Burne RA (январь 2005 г.). «Ответы кариесогенных стрептококков на экологические стрессы» (PDF) . Current Issues in Molecular Biology . 7 (1): 95–107. PMID  15580782. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2014 г. . Получено 3 апреля 2014 г. .
  78. ^ Tamm C, Hodes ME, Chargaff E (март 1952). «Формирование апуриновой кислоты из дезоксирибонуклеиновой кислоты тимуса теленка». Журнал биологической химии . 195 (1): 49–63. doi : 10.1016/S0021-9258(19)50874-2 . PMID  14938354.
  79. ^ Freese EB (апрель 1961 г.). «Транзиции и трансверсии, индуцированные депуринирующими агентами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (4): 540–5. Bibcode :1961PNAS...47..540B. doi : 10.1073/pnas.47.4.540 . PMC 221484 . PMID  13701660. 
  80. ^ ab Pennwell, «Технология зубных щеток, средства для чистки зубов и удаление зубной биопленки». Dental Academy of CE Доступ 12 января 2022 г.
  81. ^ Fejerskov O (2015). Патология кариеса зубов. В: Кариес зубов: болезнь и его клиническое лечение . Оксфорд (Великобритания): Wiley Blackwell. С. 7–9. ISBN 978-1-4051-3889-5.
  82. ^ ab Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG (февраль 2001 г.). «Естественная генетическая трансформация Streptococcus mutans, растущих в биопленках». J. Bacteriol . 183 (3): 897–908. doi : 10.1128 /JB.183.3.897-908.2001. PMC 94956. PMID  11208787. 
  83. ^ Senadheera D, Cvitkovitch DG (2008). "Quorum Sensing and Biofilm Formation by Streptococcus mutans". Бактериальная сигнальная трансдукция: сети и лекарственные мишени . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Том 631. С. 178–88. doi :10.1007/978-0-387-78885-2_12. ISBN 978-0-387-78884-5. PMID  18792689.
  84. ^ ab Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов». Infect. Genet. Evol . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf Архивировано 11 мая 2020 г. на Wayback Machine
  85. ^ Atkinson S, Goldstone RJ, Joshua GW, Chang CY, Patrick HL, Cámara M и др. (январь 2011 г.). «Развитие биопленки на Caenorhabditis elegans под воздействием Yersinia облегчается репрессией секреции типа III, зависящей от кворумного сенсора». PLOS Pathogens . 7 (1): e1001250. doi : 10.1371/journal.ppat.1001250 . PMC 3017118. PMID  21253572 . 
  86. ^ Chan SY, Liu SY, Seng Z, Chua SL (сентябрь 2020 г.). «Биопленочная матрица нарушает подвижность нематод и хищническое поведение». Журнал ISME . 15 (1): 260–269. doi :10.1038/s41396-020-00779-9. PMC 7852553. PMID  32958848 . 
  87. ^ Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL (май 2022 г.). «Биопленочная матрица скрывает бактериальные хемоаттрактанты, чувствительные к кворуму, от обнаружения хищниками». Журнал ISME . 16 (5): 1388–1396. Bibcode : 2022ISMEJ..16.1388L. doi : 10.1038/s41396-022-01190-2. PMC 9038794. PMID  35034106. 
  88. ^ Abee T, Kovács AT, Kuipers OP, van der Veen S (апрель 2011 г.). "Образование и дисперсия биопленки у грамположительных бактерий" (PDF) . Current Opinion in Biotechnology . 22 (2): 172–9. doi :10.1016/j.copbio.2010.10.016. hdl : 11370/999da2a4-d509-471b-bab5-085dac6ff681 . PMID  21109420. S2CID  22024410. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2018 г. . Получено 21 декабря 2018 г. .
  89. ^ Росси Ф., Де Филиппис Р. (апрель 2015 г.). «Роль экзополисахаридов цианобактерий в фототрофных биопленках и в сложных микробных матах». Life . 5 (2): 1218–38. Bibcode :2015Life....5.1218R. doi : 10.3390/life5021218 . PMC 4500136 . PMID  25837843. 
  90. ^ ab Danhorn T, Fuqua C (2007). «Формирование биопленки бактериями, ассоциированными с растениями». Annual Review of Microbiology . 61 : 401–22. doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093316. PMID  17506679.
  91. ^ ab Joubert LM, Wolfaardt GM, Botha A (август 2006 г.). «Микробные экзополимеры связывают хищника и жертву в модельной системе дрожжевой биопленки». Microb. Ecol . 52 (2): 187–97. Bibcode : 2006MicEc..52..187J. doi : 10.1007/s00248-006-9063-7. PMID  16897306. S2CID  20431229.
  92. ^ ab Van Colen C, Underwood GC, Serôdio J, Paterson DM (2014). «Экология приливно-отливных микробных биопленок: механизмы, закономерности и будущие потребности в исследованиях». Journal of Sea Research . 92 : 2–5. Bibcode : 2014JSR....92....2V. doi : 10.1016/j.seares.2014.07.003.
  93. ^ ab Aslam SN, Cresswell-Maynard T, Thomas DN, Underwood GJ (декабрь 2012 г.). «Производство и характеристика внутри- и внеклеточных углеводов и полимерных веществ (EPS) трех видов диатомовых водорослей морского льда и доказательства криопротективной роли EPS». J. Phycol . 48 (6): 1494–509. Bibcode : 2012JPcgy..48.1494A. doi : 10.1111/jpy.12004 . PMID  27009999. S2CID  9226690.
  94. ^ "Исследование микробных биопленок (PA-03-047)". NIH, Национальный институт сердца, легких и крови. 20 декабря 2002 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2006 г. Получено 12 октября 2006 г.
  95. ^ Роджерс А. (2008). Молекулярная оральная микробиология . Caister Academic Press. С. 88–91. ISBN 978-1-904455-24-0.
  96. ^ Имамура Y, Чандра J, Мукерджи PK, Латтиф AA, Щотка-Флинн LB, Перлман E и др. (январь 2008 г.). «Биопленки Fusarium и Candida albicans на мягких контактных линзах: разработка модели, влияние типа линз и восприимчивость к растворам для ухода за линзами». Антимикробные агенты и химиотерапия . 52 (1): 171–82. doi :10.1128/AAC.00387-07. PMC 2223913. PMID 17999966  . 
  97. ^ Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R и др. (3 апреля 2017 г.). «Биопленка Propionibacterium acnes присутствует в межпозвоночных дисках пациентов, перенесших микродискэктомию». PLOS ONE . 12 (4): e0174518. Bibcode : 2017PLoSO..1274518C. doi : 10.1371/journal.pone.0174518 . PMC 5378350. PMID  28369127 . 
  98. ^ Льюис К. (апрель 2001 г.). «Загадка устойчивости биопленки». Антимикробные агенты и химиотерапия . 45 (4): 999–1007. doi :10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001. PMC 90417. PMID 11257008  . 
  99. ^ Parsek MR, Singh PK (2003). «Бактериальные биопленки: новая связь с патогенезом заболеваний». Annual Review of Microbiology . 57 : 677–701. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090720. PMID  14527295.
  100. ^ ab Agarwal A, Mooney M, Agarwal AG, Jayaswal D, Saakyan G, Goel V и др. (2020). «Высокая распространенность биопленок на извлеченных имплантатах из случаев асептического псевдоартроза». Хирургия позвоночника и смежные исследования . 5 (2): 104–108. doi : 10.22603/ssrr.2020-0147 . PMC 8026210. PMID  33842718. 
  101. ^ ab Curran N (20 ноября 2020 г.). «Новое исследование впервые визуально запечатлело архитектуру биопленки в извлеченных имплантатах от живых пациентов». Spinal News International . Архивировано из оригинала 23 ноября 2020 г. Получено 24 ноября 2020 г.
  102. ^ "биопленка". 22 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 22 января 2021 г. Получено 22 декабря 2020 г.
  103. ^ Davis SC, Ricotti C, Cazzaniga A, Welsh E, Eaglstein WH, Mertz PM (2008). «Микроскопические и физиологические доказательства колонизации ран, связанной с биопленкой, in vivo». Восстановление ран и регенерация . 16 (1): 23–9. doi :10.1111/j.1524-475X.2007.00303.x. PMID  18211576. S2CID  205669081.
  104. ^ Vyas KS, Wong LK (январь 2016 г.). «Обнаружение биопленки в ранах как раннего индикатора риска тканевой инфекции и хронизации ран». Annals of Plastic Surgery . 76 (1): 127–31. doi :10.1097/SAP.00000000000000440. PMID  25774966. S2CID  42078581.
  105. ^ Sanclement J, Webster P, Thomas J, Ramadan H (2005). «Бактериальные биопленки в хирургических образцах пациентов с хроническим риносинуситом». The Laryngoscope . 115 (4): 578–82. doi :10.1097/01.mlg.0000161346.30752.18. PMID  15805862. S2CID  25830188.
  106. ^ Sanderson AR, Leid JG, Hunsaker D (июль 2006 г.). «Бактериальные биопленки на слизистой оболочке придаточных пазух носа у людей с хроническим риносинуситом». The Laryngoscope . 116 (7): 1121–6. doi : 10.1097/01.mlg.0000221954.05467.54 . PMID  16826045. S2CID  24785016.
  107. ^ Leevy WM, Gammon ST, Jiang H, Johnson JR, Maxwell DJ, Jackson EN и др. (декабрь 2006 г.). «Оптическая визуализация бактериальной инфекции у живых мышей с использованием флуоресцентного молекулярного зонда в ближнем инфракрасном диапазоне». Журнал Американского химического общества . 128 (51): 16476–7. doi :10.1021/ja0665592. PMC 2531239. PMID  17177377 . 
  108. ^ Kaplan JB, Izano EA, Gopal P, Karwacki MT, Kim S, Bose JL и др. (2012). «Низкие уровни β-лактамных антибиотиков вызывают высвобождение внеклеточной ДНК и образование биопленки у Staphylococcus aureus». mBio . 3 (4): e00198-12. doi :10.1128/mBio.00198-12. PMC 3419523 . PMID  22851659. 
  109. ^ Ибрагим AM (2015). Трагедия общин и дилемма заключенного могут улучшить наше понимание теории жизни и предоставить нам передовые терапевтические методы (Отчет). doi :10.13140/RG.2.1.2327.9842.
  110. ^ Ciofu O, Tolker-Nielsen T, Jensen PØ, Wang H, Høiby N (май 2015 г.). «Устойчивость к противомикробным препаратам, инфекции дыхательных путей и роль биопленок в инфекциях легких у пациентов с муковисцидозом». Advanced Drug Delivery Reviews . 85 : 7–23. doi :10.1016/j.addr.2014.11.017. PMID  25477303.
  111. ^ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (февраль 2002 г.). «Внеклеточная ДНК, необходимая для формирования бактериальной биопленки». Science . 295 (5559): 1487. doi :10.1126/science.295.5559.1487. PMID  11859186.
  112. ^ Сен CK, Гордилло GM, Рой S, Кирснер R, Ламберт L, Хант TK и др. (ноябрь 2009 г.). «Раны кожи человека: серьезная и растущая угроза общественному здоровью и экономике». Восстановление и регенерация ран . 17 (6): 763–771. doi :10.1111/j.1524-475X.2009.00543.x. PMC 2810192. PMID  19903300 . 
  113. ^ Singh PK, Parsek MR, Greenberg EP, Welsh MJ (май 2002). «Компонент врожденного иммунитета предотвращает развитие бактериальной биопленки». Nature . 417 (6888): 552–555. Bibcode :2002Natur.417..552S. doi :10.1038/417552a. PMID  12037568. S2CID  4423528.
  114. ^ Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S, et al. (сентябрь 2006 г.). «Переход от планктонного образа жизни к сидячему: важное событие в патогенезе пневмококков». Молекулярная микробиология . 61 (5): 1196–210. doi :10.1111/j.1365-2958.2006.05310.x. PMC 1618759. PMID  16925554 . 
  115. ^ Wei H, Håvarstein LS (август 2012 г.). «Fratricide необходим для эффективного переноса генов между пневмококками в биопленках». Appl. Environ. Microbiol . 78 (16): 5897–905. Bibcode : 2012ApEnM..78.5897W. doi : 10.1128/AEM.01343-12. PMC 3406168. PMID  22706053 . 
  116. ^ Kalsy M, Tonk M, Hardt M, Dobrindt U, Zdybicka-Barabas A, Cytrynska M и др. (2020). «Антимикробный пептид насекомых цекропин А разрушает уропатогенные биопленки Escherichia coli». npj Biofilms and Microbiomes . 6 (1): 6. doi : 10.1038/s41522-020-0116-3 . PMC 7016129. PMID  32051417 . 
  117. ^ Стурбель РТ, де Авила Л.Ф., Роос ТБ, Борхардт Дж.Л., да Консейсан Р., Деллагостин О.А. и др. (ноябрь 2015 г.). «Роль чувства кворума в факторах вирулентности Escherichia coli (ETEC)». Ветеринарная микробиология . 180 (3–4): 245–252. doi :10.1016/j.vetmic.2015.08.015. ПМИД  26386492.
  118. ^ Vogeleer P, Tremblay YD, Mafu AA, Jacques M, Harel J (2014). "Жизнь снаружи: роль биопленок в экологической устойчивости Escherichia coli, продуцирующей шигатоксин". Frontiers in Microbiology . 5 : 317. doi : 10.3389 /fmicb.2014.00317 . PMC 4076661. PMID  25071733. 
  119. ^ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (июнь 2000 г.). «Производство экзополисахарида необходимо для развития архитектуры биопленки Escherichia coli K-12». Журнал бактериологии . 182 (12): 3593–3596. doi : 10.1128/JB.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID  10852895. 
  120. ^ Ниранджан В., Малини А. (июнь 2014 г.). «Модель устойчивости к противомикробным препаратам у Escherichia coli, вызывающей инфекцию мочевыводящих путей среди стационарных больных». Индийский журнал медицинских исследований . 139 (6): 945–948. PMC 4165009. PMID  25109731 . 
  121. ^ Reisner A, Maierl M, Jörger M, Krause R, Berger D, Haid A и др. (март 2014 г.). «Фимбрии типа 1 способствуют катетер-ассоциированным инфекциям мочевыводящих путей, вызванным Escherichia coli». Journal of Bacteriology . 196 (5): 931–939. doi :10.1128/JB.00985-13. PMC 3957706 . PMID  24336940. 
  122. ^ Kobayashi SD, Malachowa N, Whitney AR, Braughton KR, Gardner DJ, Long D и др. (сентябрь 2011 г.). «Сравнительный анализ детерминант вирулентности USA300 в модели инфекции кожи и мягких тканей у кроликов». Журнал инфекционных заболеваний . 204 (6): 937–941. doi : 10.1093/infdis/jir441. PMC 3156927. PMID  21849291. 
  123. ^ Kitur K, Parker D, Nieto P, Ahn DS, Cohen TS, Chung S и др. (апрель 2015 г.). «Вызванный токсином некроптоз является основным механизмом поражения легких золотистым стафилококком». PLOS Pathogens . 11 (4): e1004820. doi : 10.1371/journal.ppat.1004820 . PMC 4399879. PMID  25880560 . 
  124. ^ Thurlow LR, Hanke ML, Fritz T, Angle A, Aldrich A, Williams SH и др. (июнь 2011 г.). «Биопленки Staphylococcus aureus предотвращают фагоцитоз макрофагов и ослабляют воспаление in vivo». Журнал иммунологии . 186 (11): 6585–6596. doi :10.4049/jimmunol.1002794. PMC 3110737. PMID  21525381 . 
  125. ^ Craft KM, Nguyen JM, Berg LJ, Townsend SD (август 2019 г.). «Метициллин-резистентный золотистый стафилококк (MRSA): устойчивость к антибиотикам и фенотип биопленки». MedChemComm . 10 (8): 1231–1241. doi :10.1039/c9md00044e. PMC 6748282. PMID  31534648 . 
  126. ^ Райс СА, Кох КС, Куек СИ, Лаббате М, Лам КВ, Кьеллеберг С (2005). «Формирование и отшелушивание биопленки у Serratia marcescens контролируются чувством кворума и сигналами питательных веществ». Журнал бактериологии . 187 (10): 3477–3485. doi :10.1128/JB.187.10.3477-3485.2005. PMC 1111991. PMID 15866935  . 
  127. ^ Sethupathy S, Sathiyamoorthi E, Kim Y, Lee J , Lee J (2020). «Антибиопленочные и противовирусные свойства индолов против Serratia marcescens». Frontiers in Microbiology . 11. doi : 10.3389/fmicb.2020.584812 . PMC 7662412. PMID  33193228 . 
  128. ^ Лазар В. (декабрь 2011 г.). «Ощущение кворума в биопленках — как разрушить бактериальные цитадели или их сплоченность/силу?». Анаэробы . 17 (6): 280–5. doi :10.1016/j.anaerobe.2011.03.023. PMID  21497662.
  129. ^ Бьярнсхольт Т., Йенсен ПО, Мозер С., Хойби Н. (2011). Биопленочные инфекции . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-1-4419-6083-2. OCLC  682907381.
  130. ^ abcd Bryers JD (май 2008). «Медицинские биопленки». Биотехнология и биоинженерия . 100 (1): 1–18. doi : 10.1002/bit.21838. PMC 2706312. PMID  18366134. 
  131. ^ Аулер М.Э., Моррейра Д., Родригес Ф.Ф., Абр Ао М.С., Маргаридо П.Ф., Мацумото Ф.Е. и др. (февраль 2010 г.). «Формирование биопленок на внутриматочных спиралях у больных рецидивирующим вульвовагинальным кандидозом». Медицинская микология . 48 (1): 211–6. дои : 10.3109/13693780902856626 . ПМИД  20055746.
  132. ^ Vuotto C, Longo F, Balice MP, Donelli G, Varaldo PE (сентябрь 2014 г.). «Устойчивость к антибиотикам, связанная с образованием биопленки у Klebsiella pneumoniae». Pathogens . 3 (3): 743–758. doi : 10.3390/pathogens3030743 . PMC 4243439 . PMID  25438022. 
  133. ^ Сантос-Лопес А., Маршалл К. В., Скрибнер М. Р., Снайдер Д. Д., Купер В. С. (сентябрь 2019 г.). «Эволюционные пути устойчивости к антибиотикам зависят от структуры окружающей среды и образа жизни бактерий». eLife . 8 : e47612. doi : 10.7554/eLife.47612 . PMC 6814407 . PMID  31516122. 
  134. ^ Pai L, Patil S, Liu S, Wen F (2023). «Растущее поле битвы в войне против устойчивости к противомикробным препаратам, вызванной биопленкой: выводы из обзоров устойчивости к антибиотикам». Front Cell Infect Microbiol . 13 : 1327069. doi : 10.3389 /fcimb.2023.1327069 . PMC 10770264. PMID  38188636. 
  135. ^ ab Kim YW, Subramanian S, Gerasopoulos K, Ben-Yoav H, Wu HC, Quan D и др. (2015). «Влияние электрической энергии на эффективность обработки биопленки с использованием биоэлектрического эффекта». npj Biofilms and Microbiomes . 1 : 15016. doi :10.1038/npjbiofilms.2015.16. PMC 5515217. PMID  28721233 . 
  136. ^ Мартинс дос Сантос ВА, Якимов ММ, Тиммис КН, Голышин ПН (2008). "Геномные идеи биодеградации нефти в морских системах". В Диасе Э. (ред.). Микробная биодеградация: геномика и молекулярная биология. Horizon Scientific Press. стр. 1971. ISBN 978-1-904455-17-2.
  137. ^ Wang VB, Chua SL, Cai Z, Sivakumar K, Zhang Q, Kjelleberg S, et al. (март 2014). «Стабильный синергетический микробный консорциум для одновременного удаления азокрасителя и генерации биоэлектричества». Bioresource Technology . 155 : 71–76. Bibcode : 2014BiTec.155...71W. doi : 10.1016/j.biortech.2013.12.078. PMID  24434696.
  138. ^ Wang VB, Chua SL, Cao B, Seviour T, Nesatyy VJ, Marsili E и др. (2013). «Разработка пути биосинтеза PQS для повышения выработки биоэлектричества в микробных топливных элементах pseudomonas aeruginosa». PLOS ONE . 8 (5): e63129. Bibcode : 2013PLoSO...863129W. doi : 10.1371/journal.pone.0063129 . PMC 3659106. PMID  23700414 . 
  139. ^ Вера М, Шипперс А, Сэнд В (сентябрь 2013 г.). «Прогресс в биовыщелачивании: основы и механизмы бактериального окисления сульфидов металлов — часть А». Appl. Microbiol. Biotechnol . 97 (17): 7529–41. doi :10.1007/s00253-013-4954-2. PMID  23720034. S2CID  17677624.
  140. ^ Chan SY, Wong MW, Kwan BT, Fang JK, Chua SL (12 октября 2022 г.). «Микробно-ферментативный комбинаторный подход к захвату и высвобождению микропластика». Environmental Science & Technology Letters . 9 (11): 975–982. Bibcode : 2022EnSTL...9..975C. doi : 10.1021/acs.estlett.2c00558. ISSN  2328-8930. S2CID  252892619.
  141. ^ Лю SY, Лёнг MM, Фанг JK, Чуа SL (15 января 2021 г.). «Разработка механизма микробной „ловушки и освобождения“ для удаления микропластика». Chemical Engineering Journal . 404 : 127079. Bibcode : 2021ChEnJ.40427079L. doi : 10.1016/j.cej.2020.127079. hdl : 10397/88307 . ISSN  1385-8947. S2CID  224972583.
  142. ^ abcdefghi Srey S, Jahid ID, Ha SD (июнь 2013 г.). «Образование биопленки в пищевой промышленности: проблема безопасности пищевых продуктов». Food Control . 31 (2): 572–585. doi :10.1016/j.foodcont.2012.12.001. ISSN  0956-7135.
  143. ^ Т. Тарвер, «Биопленки: угроза безопасности пищевых продуктов – IFT.org», Ift.org, 2016.
  144. ^ abcd Kumar CG, Anand SK (июнь 1998 г.). "Значение микробных биопленок в пищевой промышленности: обзор". Международный журнал пищевой микробиологии . 42 (1–2): 9–27. doi :10.1016/s0168-1605(98)00060-9. PMID  9706794.
  145. ^ Kwok TY, Ma Y, Chua SL (апрель 2022 г.). «Распространение биопленки, вызванное механической резкой, приводит к усилению распространения пищевых патогенов». Пищевая микробиология . 102 : 103914. doi : 10.1016/j.fm.2021.103914. hdl : 10397/100037 . PMID  34809940. S2CID  244234814.
  146. ^ abcd Мизан Ф (2015). «Микробные биопленки в морепродуктах: проблема гигиены пищевых продуктов». Пищевая микробиология . 49 : 41–55. doi : 10.1016/j.fm.2015.01.009. PMID  25846914.
  147. ^ Де Араужо Л.В., Абреу Ф., Линс У, Санта-Анна Л.М., Ничке М., Фрейре Д.М. (январь 2011 г.). «Рамнолипид и сурфактин ингибируют адгезию Listeria monocytogenes». Международное исследование пищевых продуктов . 44 (1): 481–488. doi :10.1016/j.foodres.2010.09.002.
  148. ^ Wang X, Yao X, Zhu Z, Tang T, Dai K, Sadovskaya I, et al. (Июль 2009). «Влияние берберина на образование биопленки Staphylococcus epidermidis». International Journal of Antimicrobial Agents . 34 (1): 60–6. doi :10.1016/j.ijantimicag.2008.10.033. PMID  19157797.
  149. ^ Carvalho DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC и др. (Июль 2019 г.). «Алкалоиды яда огненных муравьев подавляют образование биопленки». Токсины . 11 (7): 420. doi : 10.3390/toxins11070420 . PMC 6669452. PMID  31323790 . 
  150. ^ Braithwaite RA, McEvoy LA (2004). «Морское биообрастание на рыбоводческих фермах и его устранение». Advances in Marine Biology . 47 : 215–252. doi :10.1016/S0065-2881(04)47003-5. ISBN 978-0-12-026148-2. PMID  15596168.
  151. ^ Qian PY, Lau SC, Dahms HU, Dobretsov S, Harder T (2007). «Морские биопленки как посредники колонизации морскими макроорганизмами: последствия для противообрастающих средств и аквакультуры». Marine Biotechnology . 9 (4): 399–410. Bibcode : 2007MarBt...9..399Q. doi : 10.1007/s10126-007-9001-9. PMID  17497196. S2CID  7614961.
  152. ^ Cai W, De La Fuente L, Arias CR (сентябрь 2013 г.). «Образование биопленки патогеном рыб Flavobacterium columnare: развитие и параметры, влияющие на поверхностное прикрепление». Applied and Environmental Microbiology . 79 (18): 5633–42. Bibcode :2013ApEnM..79.5633C. doi :10.1128/AEM.01192-13. PMC 3754160 . PMID  23851087. 
  153. ^ King RK, Flick Jr GJ, Pierson D, Smith SA, Boardman GD, Coale Jr CW (2004). «Идентификация бактериальных патогенов в биопленках систем замкнутого водоснабжения». Журнал технологий производства пищевых продуктов для водных животных . 13 (1): 125–133. Bibcode : 2004JAFPT..13a.125K. doi : 10.1300/j030v13n01_11. S2CID  83791439.
  154. ^ Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR (2006). «Развитие биопленки в резервуаре для выращивания личинок тропического лангуста Panulirus ornatus». Aquaculture . 260 (1–4): 27–38. Bibcode : 2006Aquac.260...27B. doi : 10.1016/j.aquaculture.2006.06.023.
  155. ^ Wietz M, Hall MR, Høj L (июль 2009). «Влияние озонирования морской воды на развитие биопленки в аквакультурных резервуарах». Systematic and Applied Microbiology . 32 (4): 266–77. Bibcode :2009SyApM..32..266W. doi :10.1016/j.syapm.2009.04.001. PMID  19446976.
  156. ^ Liu YS, Deng Y, Chen CK, Khoo BL, Chua SL (июнь 2022 г.). «Быстрое обнаружение микроорганизмов на платформе микрофлюидики для выявления инфекций у рыб». Журнал опасных материалов . 431 : 128572. Bibcode : 2022JHzM..43128572L. doi : 10.1016/j.jhazmat.2022.128572. PMID  35278965. S2CID  247136872.
  157. ^ Карунасагар И, Пай Р, Малати Г (1994). «Массовая смертность личинок Penaeus monodon из-за инфекции Vibrio harveyi, устойчивой к антибиотикам». Аквакультура . 128 (3–4): 203–209. Bibcode : 1994Aquac.128..203K. doi : 10.1016/0044-8486(94)90309-3.
  158. ^ Lawrence JR, Korber DR, Hoyle BD, Costerton JW, Caldwell DE (октябрь 1991 г.). «Оптическое секционирование микробных биопленок». Журнал бактериологии . 173 (20): 6558–67. doi :10.1128/jb.173.20.6558-6567.1991. PMC 208993. PMID  1917879 . 
  159. ^ Кукси К, Вигглсворт-Кукси Б (1995). «Адгезия бактерий и диатомовых водорослей к поверхностям в море: обзор». Aquatic Microbial Ecology . 9 (1): 87–96. doi : 10.3354/ame009087 .
  160. ^ Fanning S, Mitchell AP (2012). «Грибковые биопленки». PLOS Pathog . 8 (4): e1002585. doi : 10.1371 /journal.ppat.1002585 . PMC 3320593. PMID  22496639. 
  161. ^ Chandra J, Kuhn DM, Mukherjee PK, Hoyer LL, McCormick T, Ghannoum MA (сентябрь 2001 г.). «Формирование биопленки грибковым патогеном Candida albicans: развитие, архитектура и лекарственная устойчивость». J. Bacteriol . 183 (18): 5385–94. doi : 10.1128/jb.183.18.5385-5394.2001. PMC 95423. PMID  11514524. 
  162. ^ Burmølle M, Kjøller A, Sørenses S (2012). Lear G, Gavin L, Lewis G (ред.). Микробные биопленки: текущие исследования и применение . Horizon Scientific Press. стр. 61–71. ISBN 978-1-904455-96-7.
  163. ^ Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ (сентябрь 2014 г.). «Защита клеток от соленого стресса внеклеточными полимерными веществами в биопленках диатомовых водорослей». Биообрастание . 30 (8): 987–98. Bibcode : 2014Biofo..30..987S. doi : 10.1080/08927014.2014.960859. PMC 4706044. PMID  25268215. 
  164. ^ Windler M, Leinweber K, Bartulos CR, Philipp B, Kroth PG (апрель 2015 г.). «Биоплёнка и образование капсул диатомовых водорослей Achnanthidium minutissimum подвержены влиянию бактерии». J. Phycol . 51 (2): 343–55. Bibcode : 2015JPcgy..51..343W. doi : 10.1111/jpy.12280. PMID  26986529. S2CID  1446573.
  165. ^ Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D (февраль 2012 г.). «Фотоавтотрофно-гетеротрофные биопленочные сообщества: лабораторный инкубатор, предназначенный для выращивания аксенических диатомовых водорослей и бактерий в определенных смешанных биопленках». Environ Microbiol Rep . 4 (1): 133–40. Bibcode :2012EnvMR...4..133B. doi :10.1111/j.1758-2229.2011.00315.x. PMID  23757240.
  166. ^ Thomas CM, Nielsen KM (сентябрь 2005 г.). «Механизмы и барьеры горизонтального переноса генов между бактериями». Nature Reviews. Microbiology . 3 (9): 711–721. doi :10.1038/nrmicro1234. PMID  16138099. S2CID  1231127.
  167. ^ abcdefghi Luo A, Wang F, Sun D, ​​Liu X, Xin B (2022). «Формирование, развитие и межвидовые взаимодействия в биопленках». Frontiers in Microbiology . 12 : 757327. doi : 10.3389/fmicb.2021.757327 . PMC 8764401. PMID  35058893 . 
  168. ^ Patkowski JB, Dahlberg T, Amin H, Gahlot DK, Vijayrajratnam S, Vogel JP и др. (апрель 2023 г.). «Биомеханическая адаптивность F-пилусов ускоряет конъюгативное распространение устойчивости к противомикробным препаратам и образование биопленки». Nature Communications . 14 (1): 1879. doi :10.1038/s41467-023-37600-y. PMC 10076315 . PMID  37019921. 
  169. ^ Thomas VC, Hancock LE (сентябрь 2009 г.). «Самоубийство и братоубийство в бактериальных биопленках». Международный журнал искусственных органов . 32 (9): 537–544. doi :10.1177/039139880903200902. PMID  19851979. S2CID  201969291.
  170. ^ abcdefghij Абэ К, Номура Н, Сузуки С (май 2020 г.). «Биоплёнки: горячие точки горизонтального переноса генов (HGT) в водной среде с акцентом на новый механизм HGT». FEMS Microbiology Ecology . 96 (5). doi :10.1093/femsec/fiaa031. PMC 7189800 . PMID  32109282. 
  171. ^ Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (август 2014 г.). «Биоплёнки, образованные археем Haloferax volcanii, проявляют клеточную дифференциацию и социальную подвижность, а также способствуют горизонтальному переносу генов». BMC Biology . 12 (1): 65. doi : 10.1186/s12915-014-0065-5 . PMC 4180959 . PMID  25124934. 
  172. ^ Azeredo J, Azevedo NF, Briandet R, Cerca N, Coenye T, Costa AR и др. (май 2017 г.). «Критический обзор методов биопленки». Critical Reviews in Microbiology . 43 (3): 313–351. doi : 10.1080/1040841X.2016.1208146 . hdl : 1822/45004 . PMID  27868469. S2CID  3991858.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки