stringtranslate.com

Тилозавр

Tylosaurus ( / ˌ t aɪ ˈ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; «шишковидная ящерица» [a] ) — род мозазавров из отряда расселозавров (вымершая группа хищных морских ящеров ), которые жили примерно от 92 до 66 миллионов лет назад в течение туронского и маастрихтского ярусов позднего мелового периода . Его окаменелости были найдены в основном вокруг северной части Атлантического океана, в том числе в Северной Америке , Европе и Африке .

Открытие и наименование

Череп MCZ 4374, голотип Tylosaurus proriger и родовой тип Tylosaurus , в Cope (1870)

Tylosaurus был третьим новым родом мозазавров, описанным в Северной Америке после Clidastes и Platecarpus , и первым в Канзасе . [9] Ранняя история рода как таксона была подвержена осложнениям, вызванным печально известным соперничеством между американскими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниелом Чарльзом Маршем во время Костяных войн . [9] [10] Типовой образец был описан Коупом в 1869 году на основе фрагментарного черепа длиной около 5 футов (1,5 м) и тринадцати позвонков, предоставленных ему Луи Агассисом из Гарвардского музея сравнительной зоологии . [11] Ископаемое, которое остается в том же музее под каталожным номером MCZ 4374, было извлечено из отложений формации Ниобрара , расположенных в окрестностях Монумент-Рокс [12] недалеко от железной дороги Union Pacific в Форт-Хейсе , штат Канзас. [13] Первая публикация Коупа об ископаемом теле была очень краткой и называлась Macrosaurus proriger , поскольку род был ранее существовавшим европейским таксоном мозазавров. [9] [11] Видовой эпитет proriger означает «носящий нос», что относится к уникальному удлиненному роструму образца, похожему на нос [14] [15] , и происходит от латинского слова prōra (нос) и суффикса -gero (я несу). [16] В 1870 году Коуп опубликовал более подробное описание MCZ 4374. Без объяснения причин он переместил вид в другой европейский род Liodon и объявил свой оригинальный Macrosaurus proriger синонимом. [9] [13]

В 1872 году Марш утверждал, что Liodon proriger таксономически отличается от европейского рода и должен быть назначен новый. Для этого он выделил род Rhinosaurus , что означает «носовая ящерица» и является гибридом, полученным от древнегреческих слов ῥίς ( rhī́s , что означает «нос») и σαῦρος ( saûros , что означает «ящерица»). Марш также описал третий вид на основе частичного скелета, который он собрал около южной части реки Смоки-Хилл [17] , который сейчас находится в Йельском музее Пибоди как YPM 1268, [18] [19] который Марш назвал Rhinosaurus micromus . [17] [19] Коуп ответил, утверждая, что Rhinosaurus уже был занятым синонимом Liodon . Он не согласился с аргументами Марша, но предложил, что в случае, если Марш действительно прав, следует использовать название рода Rhamphosaurus . [20] Позже Марш обнаружил, что таксон Rhamphosaurus был занят как род ящериц, названный в 1843 году. В результате он предложил перейти к недавно возведенному роду под названием Tylosaurus . [21] Это название означает «ящерица с набалдашником» в другой отсылке к удлиненному роструму, характерному для рода. Оно происходит от латинского tylos (набалдашник) и древнегреческого σαῦρος . [15] Несмотря на создание нового рода, Марш никогда официально не переносил вид Rhinosaurus в Tylosaurus ; это впервые сделал в 1873 году Джозеф Лейди , переместив Rhinosaurus proriger в Tylosaurus . [22] [23] Rhinosaurus micromus был официально перенесен в тот же род в 1894 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом . [24]

Описание

Размер

Предполагаемый диапазон размеров тилозавра по сравнению с человеком

Tylosaurus был одним из крупнейших известных мозазавров. Самый большой известный образец, скелет T. proriger из Музея естественной истории Университета Канзаса, прозванный «Бункер» (KUVP 5033), по оценкам, имел длину от 12 до 15,8 метров (39–52 фута). [22] [25] Фрагментированный скелет другого T. proriger из Музея естественной истории Штернберга (FHSM VP-2496) может принадлежать еще более крупной особи; Эверхарт оценил образец как принадлежавший особи длиной 14 метров (46 футов) [26] по сравнению с его оценкой в ​​12 метров (39 футов) для Банкера. [27] Род демонстрирует правило Коупа , согласно которому размер его тела, как правило, увеличивается с течением геологического времени. [22] В Северной Америке самые ранние представители рода Tylosaurus во время туронского [28] и коньякского (90-86 млн лет назад) периодов, включая раннего T. nepaeolicus и его предшественников, обычно достигали длины 5-7 метров (16-23 фута) [22] и весили от 200 до 500 килограммов (440-1100 фунтов). [29] Во время сантонского (86-83 млн лет назад) T. nepaeolicus и недавно появившийся T. proriger имели длину 8-9 метров (26-30 футов) [22] и весили около 1100 килограммов (2400 фунтов). [30] К раннему кампану T. proriger достигал длины 13-14 метров (43-46 футов). [31] Эверхарт предположил, что поскольку мозазавры непрерывно росли на протяжении всей своей жизни, некоторые очень старые особи тилозавров могли достигать 20 метров (66 футов) в абсолютной максимальной длине. Однако он подчеркнул отсутствие ископаемых свидетельств, предполагающих такие размеры, и вероятность того, что они не сохранились. [32]

Другие виды кампана- маастрихта были такими же крупными. Последняя максимальная оценка T. bernardi составляет 12,2 метра (40 футов) по Линдгрену (2005); исторически вид ошибочно оценивался в еще большие размеры 15–17 метров (49–56 футов). [33] Реконструкция T. saskatchewanensis , проведенная Королевским музеем Саскачевана, оценила общую длину более 9,75 метра (32,0 фута). [34] Установленный скелет T. pembinensis, прозванный «Брюс», в Канадском центре изучения ископаемых имеет длину 13,05 метров (42,8 фута) и был удостоен награды Книги рекордов Гиннесса как «Самый большой выставленный мозазавр» в 2014 году. [35] Однако скелет был собран для демонстрации до [36] повторной оценки Булларда и Колдуэлла (2010), которые обнаружили, что количество позвонков у этого вида преувеличено. [37] Общая длина T. «borealis» оценивается в 6,5–8 метров (21–26 футов). [38]

Череп

Профиль черепа Tylosaurus proriger (FHSM VP-3)

Самый большой известный череп тилозавра — T. proriger KUVP 5033 (образец «Бункер»), длина которого оценивается в 1,7 метра (5,6 фута). [39] В зависимости от возраста и индивидуальных особенностей, [39] длина черепа тилозавра составляла от 13 до 14% от общей длины скелета. [40] Голова была сильно конической, а морда пропорционально длиннее, чем у большинства мозазавров, за исключением эктенозавра . [41]

Череп

Череп T. saskatchewanensis с удлиненным рострумом

Наиболее узнаваемой характеристикой Тилозавра является удлиненный беззубый рострум , выступающий из его морды, в честь которого род и получил свое название. Он образован удлинением переднего конца предчелюстной кости [42] и зубной кости. [43] Рострум был небольшим и остроугольным при рождении, но быстро развился в тупую, удлиненную «шишку». Морда массивная, поддерживается широкой и прочной внутренней ноздрейной перекладиной (состоящей из постеродорсального отростка предчелюстной кости, носовых костей и переднего отростка лобной кости), которая обеспечивала эффективное поглощение ударов и передачу напряжения. [42] Из-за этого было высказано предположение, что рострум тилозавров был удлинен для использования при таране [44] [42] [45] добычи или соперников, но недавние исследования [46] Taniwhasaurus обнаружили сложную нейроваскулярную систему в морде, что предполагает, что рострум был чрезвычайно чувствительным, и поэтому маловероятно, что рострум использовался в качестве таранного оружия. Морда удерживает конечные ветви тройничных нервов через беспорядочно разбросанные отверстия [47] на роструме и вдоль вентрального края верхней челюсти, над линией десен . [48]

Череп T. proriger (слева) в дорсальной проекции с нижними челюстями ; (справа) в вентральной проекции черепа . Отдельные кости помечены в описаниях.

Предчелюстная, верхнечелюстная и лобная кости граничат с наружными ноздрями или ноздрями тела; в отличие от других мозазавров, предлобные кости исключены из границы ноздрей длинным постеродорсальным отростком верхней челюсти. [6] Ноздри открываются над четвертым верхнечелюстным зубом спереди у T. proriger и T. pembinensis, [37] [b] между третьим и четвертым зубом у T. nepaeolicus , [37] и позади четвертого зуба у T. bernardi. [50] Длина ноздрей относительно длины черепа различалась у разных видов: она пропорционально короткая у T. proriger (20–27 % длины черепа [51] [52] ) , T. bernardi (24 % длины черепа [37] ) и T. gaudryi (25–27 % длины черепа) [52] и длинная у T. pembinensis (28–31 % длины черепа). [37] Носовые кости были либо свободно плавающими, либо слегка сочлененными с межноздревой перекладиной, [42] не контактировали с лобной костью [51] и не были сращены друг с другом, как у современных ящериц-варанов . Свободная связь носовых костей с остальной частью черепа у тилозавра и других мозазавров может быть причиной того, что кости часто теряются и, следовательно, встречаются крайне редко; [51] Тилозавр — один из немногих мозазавров, у которых носовые кости четко задокументированы; [42] Другой — голотип Plotosaurus , хотя одна из костей отсутствует. [53]

Внешние ноздри ведут к хоанам (внутренним ноздрям) в нёбе, которые обеспечивают проход из ноздрей в горло. [54] У тилозавра они имеют форму сжатой капли и ограничены сошниками , нёбными костями и верхней челюстью. [55] Перед хоанами каждый сошник граничит с отверстием для органа Якобсона , который участвует в обонянии , основанном на языке . Он начинается напротив четвертого верхнечелюстного зуба у тилозавра , [56] а также заканчивается сразу за пятым верхнечелюстным зубом у T. bernardi . [42] Точка выхода вен, ведущих в синусы внутри нёба, находится прямо перед органом Якобсона между сошниками и верхней челюстью. Это отличается от современных варанов, у которых выход происходит позади органа. [55]

Череп T. bernardi с его скуловой костью

Лобная кость у Tylosaurus обычно, но не всегда, имеет низкий срединный гребень. Он наиболее заметен у T. proriger, [6] [57] и умеренно развит у T. saskatchewanensis [43] и T. bernardi , у последнего распространяясь на предчелюстную кость. [50] Лобный гребень присутствует, но слабо развит у большинства черепов T. nepaeolicus , а у некоторых взрослых особей иногда утрачивается. [39] Лобная кость перекрывает префронтальные и заглазнично-лобные кости над глазницами (глазницами), а теменную — сзади. Положение пинеальной кости на теменной кости варьируется: она либо появляется близко к лобно-теменному шву, либо соприкасается с ним. [50] [57] Глазницы ограничены префронтальной, слезной, заглазнично-лобной и скуловой костями . Диагностическим признаком Tylosaurus является то, что префронтальные и заглазнично-лобные кости перекрываются над глазницами, предотвращая вклад лобной кости. [6] Скуловая кость образует дно глазницы; у Tylosaurus она имеет L-образную форму и имеет характерное засечное расширение в нижнем заднем углу соединения между горизонтальными и вертикальными ветвями (руками), называемое постеровентральным отростком. [c] [57] Вертикальная ветвь перекрывается заглазнично-лобной костью у большинства видов, [43] [37] [57] а горизонтальная ветвь перекрывает верхнюю челюсть. [37] У T. bernardi вертикальная ветвь не перекрывается, а соединяется с заглазнично-лобной костью швом и намного толще горизонтальной ветви. [50]

(A) квадратные кости, (B) крыши черепа и (C) зубы (i) T. nepaeolicus , (ii) T. proriger , (iii) T. bernardi , (iv) T. pembinensis и (v) T. Саскачеваненсис

Квадратные кости (гомологичные наковальне у млекопитающих) расположены в задней части черепа, соединяя нижнюю челюсть с черепом [58] и удерживая барабанные перепонки . [59] Сложная анатомия кости [60] делает ее чрезвычайно диагностической, даже на уровне вида. [6] В боковой проекции квадратная кость напоминает крючок у неполовозрелых особей T. nepaeolicus и T. proriger , но у взрослых форм обоих видов [39] и у T. bernardi , [6] [50] T. pembinensis , [37] и T. saskatchweanensis она принимает прочную овальную форму. [43] Барабанная перепонка (тимпанум) прикреплена к боковой поверхности кости в чашеобразном углублении, называемом крыловидной раковиной. [59] Раковина неглубокая у T. nepaeolicus , [60] T. proriger и T. bernardi , [6] и глубокая у T. pembinensis [60] и T. saskatchewanensis . [6] Крыловидный край тонкий у T. nepaeolicus , T. proriger , [39] и T. bernardi , [50] [39] и толстый у T. bernardi , T. pembinensis , [50] и T. saskatchewanensis . [43] Супрастедиальный отросток представляет собой крючкообразное расширение кости, которое изгибается в постеровентральном направлении от вершины стержня в неполную петлю, и он, вероятно, служил точкой прикрепления для мышц- депрессоров нижней челюсти , которые открывали нижнюю челюсть. [37] [61] [60] Отросток тонкий и пропорционально длинный у неполовозрелых особей T. nepaeolicus и T. proriger , и утолщается по мере созревания животных. [39] Отросток имеет такую ​​же длину, как у T. proriger у T. saskatchwanensis [43] и короче у T. bernardi . [50] У T. pembinensis он резко поворачивает медиально под углом 45° вниз. [37] Аналогичное отклонение наблюдается у некоторых молодых особей T. nepaeolicus quadrates. [57]Из постеровентрального края крылатой раковины выходит инфрастапедиальный отросток. Его форма, по-видимому, меняется онтогенетически у T. nepaeolicus и T. proriger ; у первого отросток отсутствует у молодых особей, но у взрослых особей выглядит как небольшая выпуклость, в то время как у T. proriger он присутствует как едва заметная точка у молодых особей и становится отчетливо широким полукругом у взрослых особей. [39] Отросток небольшой у T. bernardi, [50] а у T. pembinensis [37] и T. saskatchewanensis , [43] он округлый. У T. saskatchewanensis супрастепедиальный отросток почти касается инфрастапедиального отростка. [43] Внизу стержня находится нижнечелюстной мыщелок, который образует сустав между квадратной костью и нижней челюстью. У взрослых особей он округлый по форме. [60] [50] [43] [39] На медиальной поверхности кости толстый столбообразный вертикальный гребень часто выступает за дорсальный край квадратной кости, так что он виден при боковом осмотре. [60]

Челюсти и зубы

Верхние челюсти включают предчелюстную и верхнечелюстную кости , а нижние челюсти включают зубную , пластинчатую , венечную , угловую , надугловую и предартикулярно-сочленовную (как и у других чешуйчатых , предсочленовная сращена с сочленовной). Предчелюстная, верхнечелюстная и зубная кости вмещают краевые зубы, а крыловидные кости вмещают небные зубы. На каждой стороне черепа у тилозавра было 2 предчелюстных зуба, 12–13 верхнечелюстных зубов, 13 зубных зубов и 10–11 крыловидных зубов. [6] Зубная система гомодонтная , что означает, что все зубы почти идентичны по размеру и форме, [62] [37] [3] за исключением крыловидных зубов, которые меньше и более изогнуты, чем краевые зубы. [52]

Зубные кости тилозавров были удлиненными; зубная кость составляет от 56 до 60% от общей длины всей нижней челюсти у взрослых особей T. nepaeolicus и T. proriger , [39] около 55% у T. pembinensis , [63] и 62% у T. saskatchwanensis . [43] Зубная кость крепкая, хотя и не такая прочная, как у Mosasaurus , Prognathodon или Plesiotylosaurus . [64] Вентральный край зубной кости варьируется от прямого [6] до слегка вогнутого. [37] [42] Небольшой дорсальный гребень появляется впереди первого зуба зубной кости у взрослых особей T. proriger . [39]

Смонтированный череп T. proriger (слепок KUVP 5033), на котором видны как маргинальные, так и крыловидные зубы.

Краевые зубы большинства видов приспособлены для разрезания крупных морских позвоночных, [38] [65], в то время как зубы T. ivoensis и T. gaudryi кажутся более оптимизированными для прокалывания или раздавливания добычи, [5] а T. "borealis" — как для прокалывания, так и для разрезания. [38] Краевые зубы треугольные с небольшим изгибом к задней части челюстей, так что лингвальная (обращенная к языку) сторона образует U-образную кривую. [62] При взгляде сверху они сжаты с лингвальной и лабиальной (обращенной к губам) сторон, образуя овальную форму. [57] [43] Зубы незрелого T. proriger изначально сжаты, но становятся коническими во взрослом возрасте. [52] [66] [67] Кили (режущие края) мелко зазубрены с небольшими зубчиками [6] [50] [57] за исключением молодых особей T. nepaeolicus . [57] У T. pembinensis они слабые. [37] Зубы обычно имеют как передние, так и задние кили, но некоторые передние зубы могут иметь только передние кили. [57] [43] Расположение килей, если они парные, не всегда одинаковое; по крайней мере, у T. proriger , T. ivoensis , T. gaudryi , [52] и T. pembinensis они расположены таким образом, что площадь поверхности лингвальной стороны зуба больше, чем лабиальной стороны. [37] Обе стороны всегда сбалансированы по площади у T. bernardi . [52] Поверхность эмали покрыта тонкими тонкими гребнями, называемыми бороздками, которые идут вертикально от основания зуба. Поверхность также либо гладкая, либо слегка граненая, в которой она сплющена в несколько сторон, образуя призматическую геометрию. [5]

Челюсти, демонстрирующие зубы « группы проригера » T. nepaeolicus (вверху) и « группы ivoensis » T. gaudryi (внизу)

Бардет и др. (2006) классифицировали виды Tylosaurus на две морфологические группы на основе краевых зубов. Североамериканская « группа proriger » включает T. proriger и T. nepaeolicus и характеризуется зубами с гладкими или слабыми гранями, менее выраженными килями и сетью примитивных полосок, напоминающих жилки, простирающихся почти до кончика. [68] Первоначально группа была определена как имеющая тонкие зубы, [68] но последующие исследования с тех пор признали, что тонкость является онтогенетической чертой у T. proriger , а крепкие зубы появляются у взрослых форм. [67] Хотя формально они не классифицированы в пределах группы, краевые зубы T. saskatchwanensis имеют сопоставимую морфологию с T. proriger . [43] Вторая — это евро-американская « группа ivoensis » , состоящая из T. ivoensis , T. gaudryi и T. pembinensis . Их зубы крепкие с выступающими килями с бороздками на лингвальной и иногда лабиальной сторонах, которые не достигают кончика зуба, и фасетками на лабиальной стороне. [68] Фасетки мягкие у T. pembinensis , [37] тогда как у T. ivoensis они слегка вогнутые. [52] Последняя особенность также известна как канавка. [69] Краевые зубы у T. gaudryi практически неотличимы от таковых у T. ivoensis . [52] T. iembeensis не был отнесен ни к одной из групп; никаких дополнительных описаний его зубов, кроме наличия бороздок и отсутствия граней, не известно. [68] Выделение « группы ivoensis » является спорным. Колдуэлл и др. (2008) утверждали, что T. pembinensis нельзя сравнивать с T. ivoensis , поскольку зубы первого не имеют канавок, и что T. ivoensis больше похож на зубы Taniwhasaurus с их характерными канавками . [69] Хименес-Уидобро и Колдуэлл (2019) перечислили отсутствие краевых канавок как диагностический (идентифицирующий таксон) признак, который отличает Tylosaurus от Taniwhasaurus . [6]

Крыловидные зубы, возможно, обеспечивали храповое питание, при котором верхние зубы удерживали добычу на месте, пока нижняя челюсть скользила вперед и назад посредством стрептостилевого челюстного сустава. [70] Основания крыловидных зубов почти круглые, и каждый зуб разделен на переднюю и заднюю стороны почти равной площади поверхности парой слабых щечных и язычных килей, за исключением T. gaudryi , у которого зубы сжаты медиолатерально. [52] Кили не зазубрены. [50] [5] Передняя поверхность имеет тенденцию быть либо гладкой, либо слабо граненой, в то время как задняя поверхность бороздчатая.

Посткраниальный скелет

У взрослого тилозавра , в отличие от других таксонов (например, Prognathodon overtoni ), как грудной, так и тазовый пояса не сращены . [71] [ нужна страница ] [72] Тилозавр также отличается от других мозазавров лопаткой , которая значительно меньше коракоида , и отсутствием передней выемки коракоида, а также отсутствием хорошо развитого лобкового бугорка. [71] [ нужна страница ]

Конечности тилозавра примитивны по сравнению с другими мозазаврами; их стилоподии (плечевые и бедренные кости) лишены как сложных мест прикрепления мышц, так и крайнего проксимодистального укорочения, присутствующего в других производных таксонах. Как запястные, так и предплюсневые кости у тилозавров в основном неокостеневшие ; в то время как у других мозазавров обычно от трех до пяти запястных и предплюсневых костей, у взрослого тилозавра никогда не бывает больше двух окостеневших костей запястья (обычно только локтевая кость , иногда локтевая и четыре дистальных запястных кости) и двух окостеневших костей предплюсны (обычно только астрагал, иногда астрагал и четыре дистальных запястных кости). [71] [ нужна страница ] [73] Гиперфалангия (увеличенное количество фаланг относительно предкового состояния) присутствует как в передних, так и в задних конечностях, и фаланги имеют веретенообразную форму, в отличие от коротких, блочных фаланг в форме песочных часов , которыми обладают мозазаврины . [71] [ нужна страница ] Гороховидная кость, по -видимому, либо неокостеневшая, либо отсутствует у тилозавринов. Функциональные последствия различий в анатомии конечностей в разных кладах мозазавров неясны.

У тилозавра было от 29 до 30 пресакральных позвонков , от 6 до 7 пигальных позвонков и от 89 до 112 хвостовых позвонков; из-за отсутствия костного сочленения между подвздошной костью и позвоночником неясно, обладали ли мозазавры настоящими крестцовыми позвонками. [50] [71] [ нужна страница ] У всех тилозавров, как и у плиоплатекарпинов , шевроны сочленяются с хвостовыми позвонками, а не срастаются с ними, как у мозазаврин . Хвост имеет отчетливый изгиб вниз, что предполагает наличие хвостового плавника . [74] [75]

Мягкие ткани

Кожа и окраска

Сохранившаяся кожа тилозавра (слева) ; восстановление T. nepaeolicus с окраской на основе меланосом, обнаруженных в сохранившейся коже (справа)

Ископаемые свидетельства кожи Тилозавра в виде чешуи описывались с конца 1870-х годов. Эти чешуйки были маленькими и ромбовидными и располагались косыми рядами, сопоставимыми с чешуйками у современных гремучих змей и других родственных рептилий. Однако чешуя мозазавра была намного меньше по сравнению со всем телом. [76] [77] У особи длиной 5 метров (16 футов) дермальные чешуйки имели размеры 3,3 на 2,5 миллиметра (0,130 дюйма × 0,098 дюйма), [78] а на каждом квадратном дюйме (2,54 см) нижней стороны мозазавра присутствовало в среднем девяносто чешуек. [76] Каждая чешуя имела килевую форму, напоминающую форму зубцов акулы . [77] Это , вероятно, помогало уменьшить подводное сопротивление [77] и отражение на коже. [79]

Микроскопический анализ чешуи у образца T. nepaeolicus Линдгреном и соавторами (2014) обнаружил высокие следы пигмента эумеланина, указывающие на темную окраску, похожую на окраску кожистой морской черепахи при жизни. Это могло быть дополнено противотенением , присутствующим у многих водных животных, хотя распределение темных и светлых пигментов у этого вида остается неизвестным. Темноокрашенная форма могла бы обеспечить несколько эволюционных преимуществ. Темная окраска увеличивает поглощение тепла, позволяя животному поддерживать повышенную температуру тела в более холодной среде. Обладание этой чертой в младенчестве, в свою очередь, способствовало бы быстрым темпам роста. Неотражающая темная окраска и противотенение могли бы обеспечить мозазавру повышенную маскировку . Дополнительные предполагаемые функции включают повышенную толерантность к солнечному ультрафиолетовому излучению , укрепление покровов. Исследование отметило, что определенные гены, кодирующие меланизм, являются плейотропными для повышенной агрессии . [79]

Дыхательная система

Сохраненные бронхи (слева) и трахея (справа) в AMNH FR 221

AMNH FR 221 сохраняет части хрящевой дыхательной системы . Сюда входят части гортани ( голосовой аппарат), трахеи (дыхательное горло) и бронхов (легочные дыхательные пути). Однако они были лишь кратко описаны в сохраненном положении Осборном (1899). Гортань плохо сохранилась; часть ее хряща сначала появляется ниже, как раз между крыловидной и квадратной костями, и простирается за последнюю. Это соединяется с трахеей, которая появляется под атлантом, но впоследствии не сохраняется. Дыхательный тракт снова появляется ниже пятого ребра в виде пары бронхов и простирается сразу за сохранившимися коракоидами, где сохранение утрачено. [74] Спаривание предполагает наличие двух функциональных легких, как у современных ящериц с конечностями, но в отличие от змей. [80] Подобное разветвление также обнаружено у Platecarpus [80] и предположительно Mosasaurus , единственных двух других продвинутых мозазавров с задокументированной дыхательной системой. [81] Точка бифуркации для образца Tylosaurus находится где-то между первым и шестым шейными позвонками. [d] [74] У Platecarpus бронхи, вероятно, расходились ниже шестого шейного позвонка на почти параллельные пары, [82] тогда как у Mosasaurus орган смещен. [81] Расположение точки бифуркации впереди передних конечностей было бы непохоже на положение у наземных ящериц, у которых точка находится в области груди, но похоже на короткую трахею и параллельные бронхи китов. [80]

Классификация

Таксономия

Восстановление T. pembinensis

Tylosaurus классифицируется в пределах семейства Mosasauridae в надсемействе Mosasauroidea . Род является типовым родом своего собственного подсемейства Tylosaurinae . Другие члены этой группы включают Taniwhasaurus и, возможно, Kaikaifilu , а подсемейство определяется общей чертой удлиненного предчелюстного рострума, который не несет зубов. [6] Ближайшие родственники Tylosaurinae включают Plioplatecarpinae и примитивные подсемейства Tethysaurinae и Yaguarasaurinae ; Вместе они являются членами одной из трех возможных основных линий мозазавров (другие — подсемейство Mosasaurinae и группа Halisauromorpha ), которая была впервые обнаружена в 1993 году. Эта клада была названа Russellosaurina Полсином и Беллом в 2005 году. [83] [84] [85]

Череп T. sp. aff. kansasensis (SGM-M1), относящийся к туронскому ярусу , является одной из древнейших известных окаменелостей тилозавра .

Tylosaurus был одним из самых ранних выведенных мозазавров. Самая старая окаменелость, относимая к роду, — это предчелюстная кость ( TMM 40092-27), извлеченная из среднетуронских отложений сланцевого месторождения Arcadia Park в Техасе , [2] возраст которой на основании корреляций с индексными окаменелостями составляет от 92,1 до 91,4 миллионов лет. [1] Хотя формально он был назван Tylosaurinae incertae sedis во время своего первого описания, было отмечено, что он, вероятно, принадлежит к T. kansasensis . [2] Позднее образец был включен в состав вида при повторном рассмотрении в 2020 году. [39] Немного более молодой образец представляет собой череп (SGM-M1) неопределенного вида Tylosaurus , похожего на T. kansasensis из формации Охинага в Чиуауа, Мексика , [3] возраст которого составляет не менее ~90 миллионов лет. [1] Зуб из позднемаастрихтского отложения в Насилуве, Польша, датируемый близко к границе мела и палеогена, был отнесен к роду Hainosaurus sp. [4] [8] С включением Hainosaurus в качестве синонима Tylosaurus , это также делает род одним из последних мозазавров. [50] [4] В настоящее время восемь видов Tylosaurus признаны учеными таксономически валидными. Это следующие: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis и T. saskatchewanensis . Валидность двух дополнительных таксонов остается неустановленной; До сих пор ведутся споры о том, является ли T. kansasensis синонимом T. nepaeolicus , а T. "borealis" еще не описан в официальной публикации. [6] [38]

Филогения и эволюция

В 2020 году Мадзия и Кау провели байесовский анализ, чтобы лучше понять эволюционное влияние на ранних мозазавров современных им плиозавров и поликотилид , изучив скорости эволюции мозазавроидов, таких как тилозавр (в частности, T. proriger , T. nepaeolicus и T. bernardi ). Байесовский анализ в ходе исследования может приблизительно определить численно определенные скорости морфологической эволюции и возрасты расхождения клад. Было приблизительно рассчитано, что Tylosaurinae отделились от Plioplatecarpinae около 93 миллионов лет назад; расхождение характеризовалось самой высокой скоростью эволюции среди всех линий мозазаврид. Эта тенденция быстрой эволюции совпала с вымиранием плиозавров и уменьшением разнообразия поликотилид. Исследование отметило сходные черты между Tylosaurus , плиозаврами и некоторыми поликотилидами в морфологии зубов и размере тела. Однако не было никаких доказательств, позволяющих предположить, что Tylosaurus или его предшественники эволюционировали в результате вытеснения и/или вымирания плиозавров и поликотилид. Вместо этого Мадиза и Кау предположили, что Tylosaurus мог воспользоваться вымиранием плиозавров и упадком поликотилид, чтобы быстро заполнить экологическую пустоту, которую они оставили после себя. Байесовский анализ также приблизительно указал на расхождение T. nepaeolicus с остальной частью рода около 86,88 млн лет назад и на расхождение T. proriger и T. bernardi около 83,16 млн лет назад. Анализ также выявил парафилетический статус рода, приблизительно указывающий на то, что Taniwhasaurus отделился от Tylosaurus около 84,65 миллионов лет назад, но этот результат не согласуется с предыдущими филогенетическими анализами. [86]

Онтограмма, демонстрирующая эволюцию T. nepaeolicus в T. proriger через пераморфоз

В Западном внутреннем море два вида — T. nepaeolicus и T. proriger — могут представлять собой хроновид , в котором они составляют одну линию, которая непрерывно эволюционирует без ветвления в процессе, известном как анагенез . Это очевидно из того, что два вида стратиграфически не перекрываются, являются сестринскими видами , имеют незначительные и промежуточные морфологические различия, такие как постепенное изменение развития квадратной кости, и обитают в одних и тех же местах. [49] [39] Было высказано предположение, что способ, с помощью которого эта линия эволюционировала, был через один из двух эволюционных механизмов, связанных с изменениями в онтогенезе . Во-первых, Хименес-Уидобро, Симоэнс и Колдуэлл предположили в 2016 году, что T. proriger эволюционировал как педоморф T. nepaeolicus , в котором потомок возник в результате морфологических изменений за счет сохранения ювенильных черт предка во взрослом возрасте. Это было основано на наличии лобного гребня и выпуклых границ теменной кости черепа, общих как для молодых особей T. nepaeolicus , так и для всех T. proriger , но утраченных у взрослых T. nepaeolicus . [57] [39] Однако онтогенетическое исследование Zietlow (2020) показало, что неясно, было ли это наблюдение результатом педоморфоза, хотя эта неопределенность могла быть связана с тем, что размер выборки зрелых T. nepaeolicus был слишком мал для определения статистической значимости. Во-вторых, в том же исследовании была предложена альтернативная гипотеза пераморфоза , в которой T. proriger эволюционировал путем развития черт, обнаруженных у зрелых T. nepaeolicus в незрелом возрасте. На основании результатов кладистической онтограммы, разработанной с использованием данных 74 образцов Tylosaurus , исследование выявило множество черт, которые присутствовали у всех T. proriger и взрослых T. nepaeolicus , но отсутствовали у молодых T. nepaeolicus : размер и глубина черепа большие, длина удлиненного рострума превышает 5% от общей длины черепа, квадратные супрастедиальные отростки толстые, общая форма квадратных костей сходится, а постеровентральный отросток веерообразный. [39]

Следующая кладограмма представляет собой модифицированный филогенетической анализ Хименеса-Уидобро и Колдуэлла (2019) с использованием видов Tylosaurus с достаточно известным материалом для моделирования точных взаимоотношений; T. gaudryi , T. ivoensis и T. iembeensis были исключены из анализа из-за большого количества отсутствующих данных (т. е. отсутствия материала с поддающимися оценке филогенетическими признаками). [6]

Палеобиология

Рост

Стадии роста T. proriger (слева) и T. nepaeolicus (справа)

Кониши и коллеги в 2018 году отнесли образец FHSM VP-14845, небольшую молодую особь с предполагаемой длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), к тилозавру на основании формы предчелюстной кости, пропорций базисфеноида и расположения зубов на крыловидной кости. Однако у образца отсутствует характерный длинный предчелюстной рострум других тилозавров , который присутствует у молодых особей T. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что рострум тилозавра быстро рос на ранней стадии жизни, а также о том, что он не развился из-за полового отбора . Кониши и коллеги предположили функцию таранения добычи, как у современной косатки . [45]

Метаболизм

Тилозавр был теплокровным и поддерживал температуру тела, близкую к температуре морских птиц (слева), чем холоднокровных морских черепах (справа).

Почти все чешуйчатые характеризуются своим холоднокровным эктотермным метаболизмом, но мозазавры, такие как тилозавр, уникальны тем, что они, вероятно, были эндотермными или теплокровными. [87] Единственная другая известная ящерица с такой чертой — аргентинский черно-белый тегу , хотя и только частично. [88] Эндотермия у тилозавра была продемонстрирована в исследовании 2016 года Харреллом, Пересом-Уэртой и Суаресом путем изучения изотопов δ 18 O в костях тилозавра . Уровни δ 18 O можно использовать для расчета внутренней температуры тела животных, и путем сравнения таких рассчитанных температур между сосуществующими холоднокровными и теплокровными животными можно сделать вывод о типе метаболизма. В исследовании использовались температуры тела холоднокровной рыбы Enchodus и морской черепахи Toxochelys (коррелированные с температурами океана) и теплокровной морской птицы Ichthyornis из мела Мурвилл в качестве прокси. Анализируя уровни изотопов одиннадцати особей Tylosaurus, была рассчитана средняя внутренняя температура тела в 34,3 °C (93,7 °F). Это было намного выше температуры тела Enchodus и Toxochelys (28,3 °C (82,9 °F) и 27,2 °C (81,0 °F) соответственно) и похоже на температуру тела Ichthyornis (38,6 °C (101,5 °F)). Харрелл, Перес-Уэрта и Суарес также рассчитали температуру тела Platecarpus и Clidastes с похожими числами, 36,3 °C (97,3 °F) и 33,1 °C (91,6 °F) соответственно. Тот факт, что другие мозазавры были намного меньше по размеру, чем Tylosaurus , и все же поддерживали схожую температуру тела, делает маловероятным, что температура тела Tylosaurus была результатом другого типа метаболизма, такого как гигантотермия . [e] Эндотермия могла бы предоставить Tylosaurus несколько преимуществ , таких как повышенная выносливость для поиска пищи на больших территориях и преследования добычи, способность получать доступ к более холодным водам и лучшая адаптация, чтобы выдерживать постепенное похолодание глобальных температур во время позднего мелового периода. [87]

Мобильность

Ученые ранее интерпретировали Tylosaurus как плюмажообразного пловца, который двигался, волнообразно изгибая все свое тело, как змея, из-за его тесной связи с животным. Однако теперь понятно, что Tylosaurus на самом деле использовал локомоцию carangiform , что означает, что верхняя часть тела была менее гибкой, а движение было в основном сосредоточено на хвосте, как у макрели . Диссертация бакалавра наук Джесси Карпентера, опубликованная в 2017 году, изучала подвижность позвоночных столбов T. proriger и обнаружила, что спинные позвонки были относительно жесткими, но шейные, копчиковые и хвостовые позвонки были более свободными в движении, что указывает на гибкость в области шеи, бедер и хвоста. Это контрастировало с более продвинутыми мозазаврами, такими как Plotosaurus , позвоночник которых был жестким до бедра. Интересно, что обследование молодой особи T. proriger показало, что ее шейные и спинные позвонки были намного жестче, чем у взрослых особей. Это могло быть эволюционной адаптацией среди молодых особей; более жесткое движение с использованием хвоста связано с более высокой скоростью, и это позволило бы уязвимым молодым особям лучше избегать хищников или ловить добычу. У более старых особей позвоночник становился бы более гибким, поскольку уклонение от хищников становилось бы менее важным для выживания. [90]

Tylosaurus, вероятно, специализировался как хищник, нападающий из засады . Он был легким для мозазавра своего размера, имея морфологическое строение, предназначенное для значительного уменьшения массы и плотности тела. Его грудной и тазовый пояса и лопасти, которые связаны с весом, пропорционально малы. Его кости были очень губчатыми и, вероятно, были заполнены жировыми клетками при жизни, что также увеличивало плавучесть. Маловероятно, что последняя черта развилась в ответ на увеличение размера тела, поскольку у Mosasaurus hoffmannii аналогичного размера отсутствовала очень губчатая кость. Эти черты позволяли Tylosaurus быть более консервативным в своих энергетических потребностях, что полезно при перемещении между местами засады на большие расстояния или в качестве скрытности. Кроме того, уменьшенная плотность тела, вероятно, помогала Tylosaurus быстро ускоряться во время атаки, чему способствовал длинный и мощный хвост мозазавра. [42]

Исследование Джудит Массаре 1988 года попыталось рассчитать постоянную скорость плавания, скорость, с которой животное движется без усталости, у Тилозавра с помощью серии математических моделей, включающих гидродинамические характеристики и оценки эффективности локомотива и метаболических затрат. Используя два образца T. proriger , один длиной 6,46 метра (21,2 фута), а другой — 6,32 метра (20,7 фута), она вычислила постоянную среднюю максимальную постоянную скорость плавания 2,32 м/с (5,2 миль/ч). Однако при проверке того, представляют ли модели точную структуру, они были обнаружены преувеличенными. Это было в первую очередь потому, что переменные, учитывающие сопротивление, могли быть недооценены; оценка коэффициентов сопротивления для вымершего вида может быть затруднена, поскольку требует гипотетической реконструкции морфологических размеров животного. Массаре предсказала, что фактическая постоянная скорость плавания Тилозавра была где-то около половины расчетной скорости. [91]

Кормление

Схема содержимого кишечника одного тилозавра (SDSM 10439)

Один из крупнейших морских плотоядных животных своего времени, Тилозавр был высшим хищником , который эксплуатировал широкое разнообразие морской фауны в своей экосистеме. Содержимое желудка хорошо документировано в роде, который включает других мозазавров, плезиозавров, черепах, птиц, костистых рыб и акул. [92] Дополнительные доказательства из следов укусов предполагают, что животное также охотилось на гигантских кальмаров [93] и аммонитов. [94]

Огромный и разнообразный аппетит тилозавра можно продемонстрировать находкой 1987 года, в ходе которой были идентифицированы окаменелости мозазавра размером 2 метра (6,6 фута) или больше, ныряющей птицы Hesperornis , рыбы Bananogmius и, возможно, акулы — все это в желудке одного скелета T. proriger (SDSM 10439), извлеченного из сланцев Пьер в Южной Дакоте. [f] [42] [92] [97] Другие записи о содержимом желудков включают морскую черепаху у вида, похожего на T. bernardi , [g] [92] Dolichorhynchops длиной 2,5 метра (8,2 фута) у другого (длиной 8,8 метра (29 футов)) T. proriger , [30] частично переваренные кости и чешуя Cimolichthys у третьего T. proriger , [95] частично переваренные позвонки Clidastes у четвертого T. proriger , останки трех особей Platecarpus у T. nepaeolicus , [29] и кости Plioplatecarpus у T. saskatchewanensis . [ 34] [98] Следы проколов на окаменелостях аммонитов, [94] панцире протостеги , [99] и гладиусе энхотеутис были приписаны тилозавру . [93 ]

Реконструкция скелета тилозавра, охотящегося на ксифактина, в Академии естественных наук Университета Дрекселя , Филадельфия

Pasch и May (2001) сообщили о следах укусов на скелете динозавра, известного как гадрозавр из гор Талкитна , который был найден в морских отложениях формации Матануска туронского возраста на Аляске . Было обнаружено, что особенности этих следов очень похожи на особенности зубов T. proriger . Поскольку местонахождение окаменелости было в морских отложениях, исследование пришло к выводу, что динозавр, должно быть, дрейфовал вдали от берега как раздувшаяся и плавающая туша, которая впоследствии была съедена мозазавром. Маловероятно, что следы были результатом хищничества, так как это привело бы к проколу, предотвращая накопление раздувающих газов, которые изначально позволили трупу дрейфовать в море. [100] Гарви (2020) раскритиковал отсутствие убедительных доказательств в поддержку этой гипотезы и исключил T. proriger как возможного виновника, учитывая, что этот вид не появлялся до сантонского яруса и встречается исключительно в Западном внутреннем проливе. [38] Однако близкие родственники сохраняли присутствие поблизости, о чем свидетельствуют фрагментарные окаменелости неопределенного тилозаврина из туронских отложений в российском Чукотском районе . [101]

Социальное поведение

Реконструированный сценарий нападения (FHSM VP-2295); красные круги обозначают следы укусов на крыше черепа.

Поведение тилозавров по отношению друг к другу могло быть в основном агрессивным, о чем свидетельствуют окаменелости с травмами, нанесенными другим представителем их собственного вида. Такие останки часто сообщались охотниками за окаменелостями в конце 19-го и начале 20-го веков, но лишь немногие примеры находятся в качестве образцов в научных коллекциях. Многие из этих окаменелостей состоят из заживших следов укусов и ран, которые сосредоточены вокруг или около области головы, что подразумевает, что они были результатом нелетального взаимодействия, но мотивы такого контакта остаются спекулятивными. В 1993 году Ротшильд и Мартин отметили, что некоторые современные ящерицы нежно кусают голову своего партнера во время ухаживания , что иногда может приводить к травмам. В качестве альтернативы они также наблюдали, что некоторые самцы ящериц также используют укусы головы в качестве территориального поведения против соперников в демонстрации доминирования, схватывая голову, чтобы перевернуть другого на спину. Вполне возможно, что тилозавр вел себя похожим образом. [29]

Лингхэм-Солиар (1992) отметил предположения о том, что использование ориентированного на бой удлиненного рострума у ​​тилозавра не было исключительным для охоты и что он также мог применяться в сексуальном поведении во время сражений за самок между самцами. [42] Однако он заметил, что удлиненный рострум неизменно присутствовал у всех особей независимо от пола, [42] и последующие исследования Кониши и др. (2018) и Зитлоу (2020) подтвердили эту закономерность. [45] [39] Это означало бы, что половой отбор не был движущей силой в его эволюции, а вместо этого совершенствовался независимыми от пола способами. [45]

По крайней мере один смертельный случай внутривидовой драки среди Tylosaurus задокументирован в голотипе T. kansasensis FHSM VP-2295, представляющем животное длиной 5 метров (16 футов), которое имеет многочисленные травмы, указывающие на то, что оно было убито более крупным Tylosaurus . Крыша черепа и окружающие области демонстрируют признаки травмы в виде четырех массивных выемок, а зубная кость содержит по крайней мере семь колотых ран и выемок. Эти патологии характерны для следов укусов более крупного Tylosaurus , длина которого составляла около 7 метров (23 фута). Самые большие из следов имеют длину около 4 сантиметров (1,6 дюйма), что соответствует размеру больших зубов мозазавра, и они расположены вдоль двух линий, которые сходятся близко к 30°, что соответствует углу, под которым сходится каждая челюсть в черепе мозазавра. Кроме того, FHSM VP-2295 получил повреждение шеи: шейные позвонки были обнаружены сочлененными под неестественным углом 40° относительно длинной оси черепа. Характер сохранности делает маловероятным, что состояние позвонков было результатом вмешательства падальщиков, и вместо этого указывает на повреждение, вызванное сильно скрученной шеей при жизни. В реконструированном сценарии более крупный тилозавр сначала атаковал бы под углом немного ниже левой стороны головы жертвы. Этот удар заставил бы череп жертвы перекатиться на правую сторону, что позволило бы агрессору вонзить зубы в крышу черепа и правую нижнюю челюсть, раздавив челюсть и вызвав дальнейшие переломы близлежащих костей, таких как крыловидная кость, и выкручивание челюсти наружу, что привело бы к отделению квадратной кости от ее положения, а спинной мозг скрутился и разорвался у основания черепа, что привело бы к быстрой смерти. [29]

Палеопатология

Изучив 12 скелетов североамериканских тилозавров и один скелет T. bernardi , Ротшильд и Мартин (2005) выявили доказательства аваскулярного некроза у каждой особи. Для водных животных это состояние часто является результатом декомпрессионной болезни , которая возникает, когда разрушающие кости пузырьки азота накапливаются во вдыхаемом воздухе, который декомпрессируется либо частыми глубокими погружениями, либо интервалами повторяющихся погружений и коротким дыханием. Изученные мозазавры, вероятно, получили аваскулярный некроз из-за такого поведения, и, учитывая его неизменное присутствие у тилозавров, вероятно, что глубокое или повторяющееся погружение было общей поведенческой чертой рода. Исследование показало, что от 3 до 15% позвонков в позвоночнике североамериканского тилозавра и 16% позвонков у T. bernardi были поражены аваскулярным некрозом. [102] Карлсен (2017) предположил, что тилозавр приобрел аваскулярный некроз, поскольку у него не было необходимых адаптаций для глубокого или повторяющегося ныряния, хотя он отметил, что у представителей этого рода были хорошо развитые барабанные перепонки, которые могли защищать их от быстрых изменений давления [103]

Неестественное сращение некоторых позвонков в хвосте было зарегистрировано в некоторых скелетах Tylosaurus . Разновидность этих сращений может концентрироваться около конца хвоста, образуя единую массу из нескольких сросшихся позвонков, называемую «хвост-клюшка». Ротшильд и Эверхарт (2015) обследовали 23 североамериканских скелета Tylosaurus и один скелет T. bernardi и обнаружили, что пять из североамериканских скелетов имели сросшиеся хвостовые позвонки. Это состояние не было обнаружено у T. bernardi , но это не исключает его наличия из-за малого размера выборки. Сращение позвонков происходит, когда кости перестраиваются после повреждения от травмы или болезни. Однако причина таких событий может различаться у разных особей и/или оставаться гипотетической. У одного молодого экземпляра с состоянием хвоста-клюшки был обнаружен зуб акулы, внедренный в сращение, что подтверждает, что по крайней мере некоторые случаи были вызваны инфекциями, нанесенными нападениями хищников. Большинство случаев сращения позвонков у тилозавра были вызваны костными инфекциями, но некоторые случаи могли быть альтернативно вызваны любым типом заболевания суставов, таким как артрит . Однако свидетельства заболевания суставов были редки у тилозавра по сравнению с мозазаврами, такими как Plioplatecarpus и Clidastes . [104] Подобное накопление реконструированной кости также задокументировано при переломах костей в других частях тела. У одного образца T. kansasensis есть два сломанных ребра, которые полностью зажили. У другого черепа T. proriger показан перелом морды, вероятно, вызванный ударом о твердый предмет, такой как камень. Наличие некоторого заживления указывает на то, что особь прожила некоторое время до смерти. Травма в области морды, содержащей множество нервных окончаний, могла бы причинить сильную боль. [105]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ От древнегреческого τύλος ( týlos , «выступ, нарост») + σαῦρος ( saûros , «ящерица»).
  2. ^ За пятым зубом на голотипе. [49]
  3. ^ У одного молодого экземпляра T. proriger он появляется в нижней части вертикальной ветви. [57]
  4. ^ Последнее соответствует пятому ребру у Осборна (1899). [74]
  5. ^ В диссертации 2018 года Сайруса Грина оспаривается представление о том, что Клидастес был эндотермом, на основе скелетохронологии рода, и обнаруживается, что его темпы роста были слишком низкими, чтобы быть эндотермом, и вместо этого были похожи на эктотермов. В диссертации утверждается, что высокие температуры тела, рассчитанные Харреллом и др. (2016), были результатом гигантотермии. Однако было изучено только четыре образца, и Клидастес считается базальным мозазавром. [89]
  6. ^ Идентификация мозазавра и акулы различается. Ученые идентифицировали мозазавра как Platecarpus , [ 29] Clidastes , [95] или Latoplatecarpus . [92] Акула интерпретируется как Cretalamna , [95] песчаная акула , [ 96] или неопределенная идентичность. [92]
  7. ^ Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; [92] Лингхэм-Солиар (1992) идентифицирует вид как T. bernardi . [42]

Ссылки

  1. ^ abc Ogg, JG; Hinnov, LA (2012), "Cretaceous", в Gradstein, FM; Ogg, JG; Schmitz, MD; Ogg, GM (ред.), The Geologic Time Scale , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi :10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5, ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID  127523816
  2. ^ abc Polycn, MJ; Bell Jr., GL; Shimada, K.; Everhart, MJ (2008). «Древнейшие североамериканские мозазавры (Squamata: Mosasauridae) из турона (верхний мел) Канзаса и Техаса с комментариями по радиации основных кладов мозазавров». Труды Второго совещания по мозазаврам : 137–155.
  3. ^ abc Абелаид Лоэра Флорес (2013). «Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона штата Чиуауа, Мексика» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 65 (1): 99–107. дои : 10.18268/BSGM2013v65n1a8 .
  4. ^ abc JWM Jagt; J. Lindgren; M. Machalski; A. Radwański (2005). «Новые записи о тилозаврине мозазавре Hainosaurus из кампана-маастрихта (поздний мел) центральной Польши». Netherlands Journal of Geosciences . 84 (Special Issue 3): 303–306. Bibcode :2005NJGeo..84..303J. doi : 10.1017/S0016774600021077 .
  5. ^ abcd Джей Джей Хорнунг; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (Squamata) из позднего мела северной Германии». Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 55–71. Бибкод : 2015NJGeo..94...55H. дои : 10.1017/njg.2014.31 . S2CID  129384273.
  6. ^ abcdefghijklmno Паулина Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических взаимоотношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroidea)». Границы в науках о Земле . 7 (47): 47. Бибкод :2019FrEaS...7...47J. дои : 10.3389/feart.2019.00047 . S2CID  85513442.
  7. ^ Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеуш; Майкл Дж. Полцин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиза Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Распространение и геологическая обстановка меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.
  8. ^ аб Норберт Койтген; Збигнев Ремин; Джон В.М. Джагт (2017). «Поздняя маастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) – таксономия и палеобиологические значения». Электронная палеонтология . 20.2.38А: 1–29. дои : 10.26879/671 .
  9. ^ abcd Эверхарт 2017, стр. 206.
  10. ^ Эллис 2003, стр. 207.
  11. ^ ab Cope, ED (1869). "[Замечания о Holops brevispinus, Ornithotarsus immanis и Macrosaurus proriger]". Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN  0097-3157.
  12. ^ Эверхарт, М. Дж. (2005). "Macrosaurus proriger". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 14 марта 2016 г.
  13. ^ ab Cope, ED (1870). «Синопсис вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки». Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. doi : 10.5962/bhl.title.60499 .
  14. ^ Эверхарт 2017, стр. 207.
  15. ^ ab Ellis 2003, стр. 208.
  16. ^ "Sebastes proriger, Краснополосый морской окунь". FishBase . Архивировано из оригинала 19 октября 2015 г.
  17. ^ ab Marsh, OC (1872). «О строении черепа и конечностей у мозазавридных рептилий, с описанием новых родов и видов». American Journal of Science . Серия 3. 3 (18): 448–464.
  18. ^ Рассел 1967, стр. 174.
  19. ^ ab Everhart, MJ (2000). "Tylosaurus proriger". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 г.
  20. ^ Рассел 1967, стр. 173.
  21. ^ Марш, О.К. (1872). «Заметка о ринозавре». Американский научный журнал . 4 (20): 147.
  22. ^ abcde Эверхарт, MJ (2002). «Новые данные о размерах черепа и длине тела мозазавра Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. doi :10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2. S2CID  86314572.
  23. ^ Джозеф Лейди (1873). Вклад в вымершую фауну позвоночных западных внутренних территорий: Отчет Геологической службы Соединенных Штатов по территориям. Типография правительства США.
  24. ^ Мерриам, JC (1894). «Über die Pythonomorphen der Kansas-Kreide». Палеонтографика (на немецком языке). 41 : 1–39.
  25. ^ Эверхарт, MJ; Ягт, JWM; Малдер, EWA; Шульп А.С. (2016), Мозазавры – насколько большими они на самом деле стали?5-я трехгодичная встреча Mosasaur — глобальный взгляд на мезозойских морских амниот, Уппсала, 16–20 мая 2016 г., Программа и тезисы, Музей эволюции. Уппсала. Университет Уппсалы. С. 8–10
  26. ^ Эверхарт 2017, стр. 214.
  27. ^ Эверхарт 2017, стр. 192.
  28. ^ Эверхарт, М. Дж. (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы KT». Тейт 2005 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
  29. ^ abcde Эверхарт, MJ (2008). «Укушенный череп Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) и обзор патологии мозазавра на мозазавре в летописи окаменелостей». Труды Канзасской академии наук . 111 (3/4): 251–262. дои : 10.1660/0022-8443-111.3.251. S2CID  85647383.
  30. ^ аб Эверхарт, MJ (2004). «Плезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара западного Канзаса». Мозазавр . 7 : 41–46.
  31. ^ Эверхарт 2017, стр. 213.
  32. ^ Эверхарт 2017, стр. 215.
  33. ^ Линдгрен, Дж. (2005). «Первая запись хайнозавра (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[1157:tfrohr]2.0.co;2.
  34. ^ ab "Omācīw". Королевский музей Саскачевана . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 г.
  35. ^ "Самый большой мозазавр на выставке". Книга рекордов Гиннесса . Получено 3 июня 2020 г.
  36. ^ CBC News (27 августа 2008 г.). «Раскопки в Манитобе обнаружили морское существо возрастом 80 миллионов лет». CBC . Манитоба. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г.
  37. ^ abcdefghijklmnop Буллард, ТС; Колдуэлл, МВ (2010). «Повторное описание и повторная диагностика мозазавра тилозавров Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, как Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. Bibcode : 2010JVPal..30..416B. doi : 10.1080/02724631003621870. S2CID  86297189.
  38. ^ abcde Garvey, ST (2020). Новый высокоширотный Tylosaurus (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальным строением зубов (MS). Университет Альберты. Архивировано из оригинала 23 июля 2020 г.
  39. ^ abcdefghijklmnop Zietlow, AR (2020). «Краниофациальный онтогенез у Tylosaurinae». PeerJ . 8 : e10145. doi : 10.7717/peerj.10145 . PMC 7583613 . PMID  33150074. 
  40. ^ Кристиансен, П.; Бонде, М. (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из позднего мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629–644. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2. S2CID  86139978.
  41. ^ Рассел 1967, стр. 14.
  42. ^ abcdefghijkl Лингхэм-Солиар, Т. (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки». Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 62 : 171–194. Архивировано из оригинала 12 ноября 2021 года . Проверено 24 декабря 2020 г.
  43. ^ abcdefghijklm Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Папарелла, И.; Буллард, ТС (2018). «Новый вид тилозаврина-мозазавра из верхней кампанской формации Медвежья Лапа в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. дои : 10.1080/14772019.2018.1471744. S2CID  90533033.
  44. ^ Рассел 1967, стр. 69.
  45. ^ abcd Кониши, Т.; Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, М. В. (2018). «Самая маленькая известная новорожденная особь тилозавра (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на рострум тилозаврин и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. Bibcode : 2018JVPal..38E0835K. doi : 10.1080/02724634.2018.1510835. S2CID  91852673.
  46. ^ Альварес-Эррера, Херардо; Аньолин, Федерико; Новас, Фернандо (24 апреля 2020 г.). «Ростральная нервно-сосудистая система мозазавра Taniwhasaurus antarcticus». Наука о природе . 107 (3): 19. Бибкод : 2020SciNa.107...19A. дои : 10.1007/s00114-020-01677-y. hdl : 11336/133328 . ISSN  1432-1904. PMID  32333118. S2CID  216111650.
  47. ^ Рассел 1967, стр. 16.
  48. ^ Рассел 1967, стр. 17.
  49. ^ аб Эверхарт, MJ (2005). «Tylosaurus kansasensis, новый вид тилозаврин (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США». Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 231–240. Бибкод : 2005NJGeo..84..231E. дои : 10.1017/S0016774600021016 .
  50. ^ abcdefghijklmn Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, Миссури (2016). «Переоценка и перенос раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885 г., на Tylosaurus Marsh, 1872 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. Бибкод : 2016JVPal..36E6275J. дои : 10.1080/02724634.2016.1096275. S2CID  87315531.
  51. ^ abc Russell 1967, стр. 18.
  52. ^ abcdefghi Линдгрен, Дж.; Сиверсон, М. (2002). " Tylosaurus ivoensis : гигантский мозазавр из раннего кампана Швеции". Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 93 (1): 73–93. doi :10.1017/s026359330000033x. S2CID  131368986.
  53. ^ Кэмп, CL (1942). «Калифорнийские мозазавры». Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 1–68.
  54. ^ Schulp, AS; Mulder, EWA; Schwenk, K. (2005). «Были ли у мозазавров раздвоенные языки?». Netherlands Journal of Geosciences . 84 (3): 359–371. Bibcode : 2005NJGeo..84..359S. doi : 10.1017/S0016774600021144 .
  55. ^ ab Russell 1967, стр. 25.
  56. ↑ Рассел 1967, стр. 26.
  57. ^ abcdefghijk Хименес-Уидобро, П.; Симоэс, ТР; Колдуэлл, МВ (2016). «Повторная характеристика Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: Онтогенез или симпатрия?». Cretaceous Research . 65 : 68–81. Bibcode : 2016CrRes..65...68J. doi : 10.1016/j.cretres.2016.04.008.
  58. ^ Рассел 1967, стр. 59.
  59. ^ Аб Фернандес, MS; Талеви, М. (2015). «Гализаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Патагонии с сохранившимся барабанным диском: взгляд на среднее ухо мозазавра». Comptes Рендус Палевол . 14 (6–7): 483–493. Бибкод : 2015CRPal..14..483F. дои : 10.1016/j.crpv.2015.05.005 . hdl : 11336/54768 .
  60. ^ abcdef Palci, A.; Konishi, T.; Caldwell, MW (2020). «Комплексный обзор морфологического разнообразия квадратной кости у мозазавроидов (Squamata: Mosasauroidea) с комментариями по гомологии инфрастапедиального отростка». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1879101. Bibcode : 2020JVPal..40E9101P. doi : 10.1080/02724634.2021.1879101. S2CID  233697990.
  61. ^ Рассел 1967, стр. 61.
  62. ^ ab Russell 1967, стр. 57.
  63. ^ Николлс, EL (1988). «Первая запись мозазавра Hainosaurus (Reptilia: Lacertilia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 25 (10): 1564–1570. Бибкод : 1988CaJES..25.1564N. дои : 10.1139/e88-149.
  64. ↑ Рассел 1967, стр. 50.
  65. ^ Росс, MR (2009). «Картографирование позднемеловых морей: богатство мозазавров и морфологическое разнообразие». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 409–416. Bibcode : 2009JVPal..29..409R. doi : 10.1671/039.029.0212. S2CID  55363105.
  66. ^ Стюарт, РФ; Маллон, Дж. (2018). «Аллометрический рост черепа Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 66 : 75–90. doi : 10.18435/vamp29339 .
  67. ^ ab Konishi, T.; Caldwell, M. (2007). "Экологические и эволюционные последствия онтогенетических изменений в краевой зубной системе Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae)" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (3, Приложение): 101A. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2021 г.
  68. ^ abcd Бардет, Н.; Переда Субербиола, X.; Коррал, Дж. К. (2006). «Tylosaurine Mosasauridae (Squamata) из позднего мела Баскско-Кантабрийского региона». Геологические исследования . 62 (1): 213–218. дои : 10.3989/egeol.0662121.
  69. ^ аб Колдуэлл, MW; Кониси, Т.; Обата, И.; Мурамото, К. (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[339:ansotm]2.0.co;2. S2CID  129446036.
  70. ^ Лингхэм-Солиар, Т. (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995RSPTB.347..155L. дои : 10.1098/rstb.1995.0019. JSTOR  55929. S2CID  85767257. Архивировано из оригинала 26 октября 2019 г.
  71. ^ abcde Рассел 1967.
  72. ^ Кониси, Такуя; Бринкман, Дональд; Массаре, Джуди А.; Колдуэлл, Майкл В. (сентябрь 2011 г.). «Новые исключительные экземпляры Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана Альберты, Канада, а также систематика и экология этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1026–1046. Бибкод : 2011JVPal..31.1026K. дои : 10.1080/02724634.2011.601714. ISSN  0272-4634. S2CID  129001212.
  73. ^ Колдуэлл, Майкл У. (апрель 1996 г.). «Онтогенез и филогения мезоподиального скелета мозазавроидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 116 (4): 407–436. doi :10.1111/j.1096-3642.1996.tb00131.x.
  74. ^ abcd Osborn, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode :1899Sci....10..919O. doi :10.1126/science.10.260.919. hdl :2246/5737. PMID  17837338.
  75. ^ Линдгрен, Йохан; Каддуми, Хани Ф.; Полсин, Майкл Дж. (10 сентября 2013 г.). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником». Nature Communications . 4 (1): 2423. Bibcode : 2013NatCo...4.2423L. doi : 10.1038/ncomms3423. ISSN  2041-1723. PMID  24022259.
  76. ^ ab Snow, FH (1878). «О дермальном покрытии мозазавроидной рептилии». Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58.
  77. ^ abc Колдуэлл, М. В.; Сассо, К. Д. (2004). «Сохранение мягких тканей у морской ящерицы возрастом 95 миллионов лет: форма, функция и водная адаптация». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 980–985. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0980:spiamy]2.0.co;2. S2CID  85605603.
  78. ^ Линдгрен, Дж.; Эверхарт, М.Дж.; Колдуэлл, М.В. (2011). «Трехмерно сохранившийся покров выявляет гидродинамические адаптации у вымершего морского ящера Ectenosaurus (Reptilia, Mosasauridae)». PLOS ONE . 6 (11): e27343. Bibcode : 2011PLoSO...627343L. doi : 10.1371/journal.pone.0027343 . PMC 3217950. PMID  22110629 . 
  79. ^ ab Линдгрен, Дж.; Шёвалл, П.; Карни, Р.М.; Увдал, П.; Грен, JA; Дайк, Г.; Шульц, Б.П.; Шоуки, М.Д.; Барнс, КР. (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Nature . 506 (7489): 484–488. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  80. ^ abc Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, М. В.; Кониши, Т.; Чиаппе, Л. М. (2010). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: взгляд на исключительного ископаемого мозазавра». PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO...511998L. doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493. PMID  20711249 . 
  81. ^ ab Konishi, T.; Newbrey, MG; Caldwell, MW (2014). «Небольшой, превосходно сохранившийся образец Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Bearpaw, западная Канада, и первое содержимое желудка для этого рода». Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4): 802–819. Bibcode :2014JVPal..34..802K. doi :10.1080/02724634.2014.838573. JSTOR  24523386. S2CID  86325001.
  82. ^ Кониши, Т.; Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кьяппе, Л. (2012). « Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): остеология исключительно сохранившегося экземпляра и ее понимание приобретения обтекаемой формы тела у мозазавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (12): 1313–1327. Бибкод : 2012JVPal..32.1313K. дои : 10.1080/02724634.2012.699811. S2CID  84208756.
  83. ^ Белл, Г.Л. младший; Полцин, MJ (2005). «Dallasaurus Turneri, новый примитивный мозазавроид из среднего турона Техаса и комментарии к филогении Mosasauidae (Squamata)». Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 177–194. Бибкод : 2005NJGeo..84..177B. дои : 10.1017/S0016774600020965 .
  84. ^ Колдуэлл, М. В. (2012). «Вызов категориям: «Что такое мозазавр, если он вообще есть?»". Bulletin de la Société Géologique de France . 183 (1): 17–34. doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  85. ^ Madzia, D.; Cau, A. (2017). «Вывод «слабых мест» в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов». PeerJ . 5 : e3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . PMC 5602675 . PMID  28929018. 
  86. ^ Мадзия, Д.; Кау, А. (2020). «Оценка скорости эволюции мозазавроидов и плезиозавров: обсуждение занятия ниш в позднемеловых морях». ПерДж . 8 : е8941. дои : 10.7717/peerj.8941 . ПМК 7164395 . ПМИД  32322442. 
  87. ^ ab Harrell Jr., TL; Pérez-Huerta, A.; Suarez, CA (2016). «Эндотермные мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), указанная стабильными изотопами кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с современными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. Bibcode : 2016Palgy..59..351H. doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID  130190966.
  88. ^ Tattersall, GJ; Leite, CAC; Sanders, CE; Cadena, V.; Andrade, DV; Abe, AS; Milsom, WK (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия у ящериц тегу». Science Advances . 2 (1): e1500951. Bibcode :2016SciA....2E0951T. doi :10.1126/sciadv.1500951. PMC 4737272 . PMID  26844295. 
  89. ^ Грин, CC (2018). Остеогистология и скелетохронология онтогенетической серии клидастов (Squamata: Mosasauridae): рост и метаболизм у базальных мозазаврид (MS). Государственный университет Форт-Хейс.
  90. ^ Карпентер, JA (2017). Локомоция и морфология скелета позднемелового мозазавра, Tylosaurus proriger (BS). Университет Южной Джорджии.
  91. ^ Massare, J (1988). «Возможности плавания мезозойских морских рептилий: последствия для метода хищничества». Paleobiology . 14 (2): 187–205. Bibcode : 1988Pbio...14..187M. doi : 10.1017/S009483730001191X. S2CID  85810360.
  92. ^ abcdef Konishi, T.; Newbrey, M.; Caldwell, M. (2014). «Небольшой, превосходно сохранившийся образец Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Bearpaw, западная Канада, и первое содержимое желудка для этого рода». Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4): 802–819. Bibcode :2014JVPal..34..802K. doi :10.1080/02724634.2014.838573. S2CID  86325001.
  93. ^ ab Larson, NL (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела Западной внутренней частиВ: 16-я ежегодная конференция Тейт, 4–6 июня 2010 г .: стр. 66–79.
  94. ^ ab Kauffman, EG (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидов и аммонитов верхнего мела с тихоокеанского побережья США» (PDF) . PALAIOS . 19 (1): 96–100. Bibcode :2004Palai..19...96K. doi :10.1669/0883-1351(2004)019<0096:MPOUCN>2.0.CO;2. S2CID  130690035.
  95. ^ abc Cicimurri, DJ; Everhart, MD (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 104 (3 и 4): 129–143. doi :10.1660/0022-8443(2001)104[0129:aewsca]2.0.co;2. S2CID  86037286.
  96. ^ Эверхарт, М. Дж. (2008). «Музей геологии, Горная школа Южной Дакоты». Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 27 сентября 2020 г.
  97. ^ Мартин, Дж. Э.; Бьорк, ПР (1987). Мартин, Дж. Э.; Острандер, Дж. Э. (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднемеловых (кампанских) сланцев Пьер в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Dakoterra . 3 : 68–72.
  98. ^ Королевский музей Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая положение Омачива, скелета тилозавра, найденного в карьере около озера Дифенбейкер в 1995 году. Его кости были расположены почти так же, как при жизни» ( Твит ) – через Twitter .
  99. ^ Эверхарт 2017, стр. 147-148.
  100. ^ Паш, AD; Мэй, КС (2001). «Тафономия и палеоокружение гадрозавра (динозаврии) из формации Матануска (турон) на юге-центральной Аляске». В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 219–236.
  101. ^ Григорьев, Д.В.; Грабовский, А.А. (2020). «Арктические мозазавры (Squamata, Mosasauridae) верхнего мела России». Меловые исследования . 114 (2020): 104499. Бибкод : 2020CrRes.11404499G. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104499. S2CID  219431991.
  102. ^ Ротшильд, Б. М.; Мартин, Л. Д. (2005). «Подъем мозазавра: фитогенез изгибов». Netherlands Journal of Geosciences . 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Bibcode : 2005NJGeo..84..341R. doi : 10.1017/S0016774600021120 .
  103. ^ Карлсен, AW (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди современных и вымерших млекопитающих и «рептилий»: обзор». The Science of Nature . 104 (7–8): 56. Bibcode : 2017SciNa.104...56C. doi : 10.1007/s00114-017-1477-1. PMID  28656350. S2CID  23194069.
  104. ^ Ротшильд, Б.; Эверхарт, М.Дж. (2015). «Совместное окостенение позвонков у мозазавров (Squamata, Mosasauridae); доказательства взаимодействия среды обитания и восприимчивости к костным заболеваниям». Труды Канзасской академии наук . 118 (3&4): 265–275. doi :10.1660/062.118.0309. S2CID  83690496.
  105. ^ Эверхарт, М. Дж. (2001). "Патология мозазавров". Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 5 декабря 2023 г.

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Тилозавр .