Азиатский гигантский шершень ( Vespa mandarinia ) или северный гигантский шершень , [2] [3], включая цветную форму, называемую японским гигантским шершнем , [4] [5] является крупнейшим шершнем в мире . Он обитает в умеренной и тропической Восточной Азии , Южной Азии , материковой части Юго-Восточной Азии и в некоторых частях Дальнего Востока России . Он также был обнаружен на северо-западе Тихого океана в Северной Америке в конце 2019 года [6] [7] с несколькими дополнительными наблюдениями в 2020 году, [8] [9] и гнездами, найденными в 2021 году, [10] [11] что вызвало опасения, что он может стать инвазивным видом . [12] [Ala 1] Однако к концу сезона в ноябре 2022 года не было подтвержденных наблюдений в Северной Америке вообще, [13] что позволяет предположить, что они, возможно, были искоренены в этом регионе. [14]
Азиатские гигантские шершни предпочитают жить в низких горах и лесах , при этом почти полностью избегая равнин и высокогорного климата. V. mandarinia создает гнезда, выкапывая, используя уже существующие туннели, вырытые грызунами, или занимая места около гнилых корней сосны. [15] [Арка 1] Он питается в основном более крупными насекомыми, колониями других общественных насекомых, древесным соком и медом из колоний медоносных пчел. [16] Длина тела шершня составляет 45 мм ( 1+3 ⁄ 4 дюйма), размах крыльев около 75 мм (3 дюйма) и жало длиной 6 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма), которое впрыскивает большое количество сильнодействующего яда. [17]
Таксономия и филогения
V. mandarinia — вид рода Vespa , в который входят все настоящие шершни. Наряду с семью другими видами V. mandarinia является частью группы видов V. tropica , определяемой единственной выемкой, расположенной на апикальном крае седьмого гастрального стернума самца. Наиболее близкородственный вид в пределах группы видов — V. soror . [Арка 2] [Арка 3] Треугольная форма апикального края наличника самки является диагностической, вершина обоих видов увеличена, а форма вершины эдеагуса различима и похожа. [18]
Разделение рода на подроды было предпринято в прошлом, [19] но было оставлено из-за анатомического сходства между видами и потому, что поведенческое сходство не связано с филогенией. [15] Вид существует с эпохи миоцена , на что указывают ископаемые останки, найденные в формации Шаньван . [20]
По состоянию на 2012 год было признано три подвида: [21] V. m. mandarinia , V. m. magnifica и V. m. nobilis . Прежний подвид, именуемый V. m. japonica, не считается действительным с 1997 года. [22] Последняя ревизия в 2020 году полностью устранила все рейтинги подвидов, а «japonica», «magnifica» и «nobilis» теперь отнесены к неофициальным нетаксономическим названиям для различных цветовых форм. [4]
Распространенные имена
С момента его открытия в Северной Америке научная литература и официальные правительственные источники называют этот вид его общепринятым названием «азиатский гигантский шершень», в то время как основные средства массовой информации стали использовать прозвище « шершень-убийца ». [23] [24] [25] В июле 2022 года Энтомологическое общество Америки заявило, что они примут общепринятое название «северный гигантский шершень» для этого вида, чтобы избежать потенциально дискриминационного языка, ссылаясь на ксенофобию и расизм, связанные с пандемией COVID-19 после пандемии COVID-19 . [2] [26] [27] [28]
Описание
Независимо от пола, голова шершня имеет светло-оранжевый оттенок, а его усики коричневые с желто-оранжевым основанием. Его глаза и глазки темно-коричневые или черные. V. mandarinia отличается от других шершней своим выраженным наличником и большими щеками . Его оранжевая нижняя челюсть содержит черный зуб, который он использует для рытья. [29] Грудь темно-коричневая, с двумя серыми крыльями, размах которых варьируется от 35 до 76 мм ( 1+3 ⁄ 8 до 3 дюймов). [29]
Его передние ноги ярче, чем средние и задние ноги. Основание передних ног темнее, чем остальные. На брюшке чередуются полосы темно-коричневого или черного цвета и желто-оранжевого оттенка (соответствующего цвету головы). Шестой сегмент желтый. Его жало обычно имеет длину 6 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма) и вырабатывает сильный яд, который в случае одновременного укуса нескольких шершней или в результате редкой аллергической реакции может убить человека. [29]
Королевы и рабочие
Королевы значительно крупнее рабочих. Королевы могут превышать 50 мм (2 дюйма), а рабочие имеют размер от 35 до 40 мм ( 1+2 ⁄ 5 и 1+3 ⁄ 5 дюйма ). Репродуктивная анатомия у них одинакова, но рабочие особи не размножаются. [29]
Дроны
Трутни (самцы) похожи на самок и могут достигать 38 миллиметров ( 1+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину, но без жала. Это постоянная черта среди перепончатокрылых . [29]
Личинки
Личинки плетут шелковый кокон , когда завершают развитие и готовы к окукливанию. [30] Белки личиночного шелка имеют широкий спектр потенциальных применений из-за их большого разнообразия потенциальной морфологии, включая форму нативного волокна, а также губку, пленку и гель. [30]
Геном
Митохондриальный геном предоставлен Ченом и др. , 2015. [31] Эти данные также были важны для подтверждения места более широкого семейства Vespidae в надсемействе Vespoidea и подтверждают, что Vespoidea является монофилетическим . [31]
Ошибочные идентификации
В течение двух дней после первого новостного сообщения 2020 года о V. mandarinia центры идентификации насекомых на востоке США (где эта оса не встречается) начали получать запросы на идентификацию и были завалены запросами на следующие несколько месяцев, хотя ни одна из тысяч представленных фотографий или образцов не была V. mandarinia , а вместо этого в основном были осы, такие как европейский шершень ( V. crabro ), восточный убийца цикад ( Sphecius speciosus ) или южный желтожакет ( Vespula squamosa ). [32] [33]
Среди материалов, которые, по мнению неспециалистов, относятся к V. mandarinia, также есть другие осы разных размеров, пчелы, пилильщики , рогохвосты , мухи, имитирующие ос, жуки, иерусалимские сверчки , цикады и даже пластиковая детская игрушка, внешне похожая на осу, все из которых, по общепринятым оценкам, составляли 130–185 % от их реального размера. [32]
Сообщения об этом виде из других частей света, по-видимому, являются ошибочной идентификацией других интродуцированных видов шершней, таких как V. orientalis в нескольких местах по всему миру и V. velutina в Европе. [34]
Распределение
Экологическое распределение
V. mandarinia в основном обитает в лесах. [35] [36] Когда он живет в городских ландшафтах, V. mandarinia тесно связан с зелеными насаждениями. [35] [Ala 2] Он наиболее зависим от зеленых насаждений среди видов Vespa (а V. analis — наименее). [35] Чрезвычайно урбанизированные районы предоставляют убежище для V. analis , тогда как V. mandarinia — его хищник — полностью отсутствует. [35]
Япония . Это распространено в Японии. Он предпочитает сельские районы, где может найти деревья для гнездования, [5] и известен как Осудзумэбати (オオスズメバチ(大雀蜂) , буквально «гигантская пчела-воробей, гигантский шершень») . [37] По крайней мере, еще в 2008 году некоторые популярные и сенсационные средства массовой информации в Японии также начали называть эту осу сацудзин судзумэбати (殺人スズメバチ, буквально «шершень-убийца») . [38]
Северная Америка
Первые подтвержденные наблюдения азиатского гигантского шершня в Северной Америке были зарегистрированы в 2019 году и в основном были сосредоточены в районе Ванкувера , а гнезда также были обнаружены в соседнем округе Уотком, штат Вашингтон , в Соединенных Штатах.
Еще один рабочий был найден в Блейне в октябре; [41]
В декабре 2019 года в Блейне был найден еще один рабочий; [8]
Два образца были собраны в мае 2020 года: один из Лэнгли, Британская Колумбия , примерно в 13 километрах (8 милях) к северу от Блейна, и один из Кастера, Вашингтон , в 14 км (9 миль) к юго-востоку от Блейна. [41]
Одна королева, замеченная в июне 2020 года в Беллингхэме, штат Вашингтон , в 24 км (15 милях) к югу от Кастера [41]
Неспаренная королева была поймана в июле 2020 года недалеко от залива Берч, штат Вашингтон , в 10 км (6 миль) к западу от Кастера. [8]
В августе 2020 года в заливе Берч был обнаружен шершень неизвестной касты , а на следующий день в том же районе был пойман еще один шершень. [41]
Три шершня были замечены (и двое убиты) к юго-востоку от Блейна 21 и 25 сентября 2020 года [43] , а еще три были обнаружены в том же районе 29 и 30 сентября [44] , что побудило чиновников сообщить, что предпринимаются попытки обнаружить и уничтожить гнездо, предположительно находящееся в этом районе. [45]
В октябре 2020 года Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон объявил, что в дупле дерева в Блейне на высоте 2,5 метра (8,3 фута) над землей [46] было обнаружено гнездо , в которое входили и выходили десятки шершней. [47] Гнездо было уничтожено на следующий день, включая немедленное обнаружение и удаление около 100 шершней. [48] [49] [50] Сначала владелец земли потребовал вернуть гнездо и выставил его на продажу . [51] Местный пчеловод купил его у него и вернул государственной энтомологической группе. [51] После дальнейшего анализа было установлено, что в гнезде находилось около 500 живых особей, в том числе около 200 маток. [46] [52] Некоторые из этих образцов были отправлены в Смитсоновский институт, чтобы стать частью постоянной криогенной коллекции Биорепозитория NMNH . [53] [54] Было объявлено, что несколько необнаруженных живых гнезд также, как полагают, существуют в штате Вашингтон, потому что поимки отдельных шершней в Берче, Блейне и Кастере были относительно далеко от обнаруженного гнезда. [46] [52] [55] Однако официальные лица выразили осторожный оптимизм, добавив, что все еще может быть возможно искоренить шершней до того, как они укоренятся в этом районе. [46] Канадский чиновник сказал, что, хотя отдельные особи были найдены в Канаде, и предположительно там существуют некоторые гнезда, присутствие шершней, по-видимому, наблюдается только в районах вблизи границы США и Канады, в то время как центр вторжения, по-видимому, находится в штате Вашингтон. [46]
В ноябре 2020 года одна особь была обнаружена в Абботсфорде, Британская Колумбия . [56] [57] [58] [59] В результате правительство Британской Колумбии попросило пчеловодов и жителей Абботсфорда сообщать о любых случаях наблюдения. [60] [61]
В августе 2021 года гнездо было обнаружено в округе Уотком , штат Вашингтон , недалеко от Блейна, всего в 2 милях (3,2 км) от гнезда, уничтоженного WSDA в 2020 году. [10] [68] Это гнездо было уничтожено две недели спустя, 25 августа, прежде чем оно успело произвести новых королев. [69]
В сентябре 2021 года еще два гнезда были обнаружены недалеко от Блейна, в непосредственной близости от гнезда, найденного в августе, [70] [11] а также было сообщено о «потенциальном наблюдении» около Эверсона , примерно в 25 милях к востоку от Блейна. [71]
Был проведен анализ митохондриальной ДНК для определения материнской популяции(й), являющейся предком популяций, интродуцированных из Британской Колумбии и Вашингтона. [Wil 1] Высокая степень различия между этими двумя популяциями была аналогична взаимным расстояниям между каждой из китайских, японских и корейских коренных популяций [Wil 2], что позволяет предположить, что образцы, собранные в 2019 году, были из двух разных материнских популяций: [Wil 3] японской в Британской Колумбии [Wil 4] и южнокорейской в Вашингтоне. [Wil 5] Это говорит о том, что две отдельные интродукции азиатского гигантского шершня произошли в Северной Америке на расстоянии около 80 км (50 миль) друг от друга в течение нескольких месяцев.
В апреле 2020 года власти штата Вашингтон попросили население быть бдительными и сообщать о любых наблюдениях этих шершней, которые, как ожидается, станут активными в апреле, если они находятся в этом районе. [72] Если они укоренятся, шершни «могут уничтожить популяции пчел в Соединенных Штатах и установить такое глубокое присутствие, что вся надежда на искоренение может быть потеряна». Затем WSDA начала «полномасштабную охоту» на этот вид . [23] Две модели оценки их потенциала распространения из их нынешнего местоположения на границе США и Канады предполагают, что они могут распространиться на север в прибрежную Британскую Колумбию и юго-восточную Аляску , и на юг до южного Орегона . [12] [Ala 3] Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США занимается разработкой приманок / аттрактантов и молекулярно-генетическими исследованиями, как в рамках своей обычной исследовательской миссии, так и для достижения ближайшей цели искоренения в Вашингтоне. [73]
В 2020 году Конгресс США рассмотрел специальное законодательство по искоренению V. mandarinia [74], включая предложение министра внутренних дел , директора по рыболовству и дикой природе и других соответствующих агентств, которое было внесено в качестве поправки к своду ассигнований. [75] [76] Сельское хозяйство Британской Колумбии готово к «длительной борьбе», которая может длиться годами, если это необходимо. [77] Одним из преимуществ, которые будут у людей, является отсутствие разнообразия такой инвазивной популяции, что делает шершней менее подготовленными к новым условиям и вызовам. [77]
В июне 2021 года мертвый, высушенный самец был найден около Мэрисвилля , округ Снохомиш , штат Вашингтон , и сообщено в WSDA. Его другая, более красноватая форма сразу же предположила еще одну родительскую популяцию из уже известных японских и корейских. Служба инспекции здоровья животных и растений (USDA APHIS ) провела генетический анализ несколько дней спустя и совместно с WSDA подтвердила, что это была третья, неродственная популяция. Обнаружение самца в июне «озадачивает», учитывая, что самое раннее появление самца в 2020 году было в июле, что уже было раньше, чем обычно для домашнего ареала. Это и его высушенное состояние указывают на то, что он вообще не появлялся в 2021 году, а вместо этого является мертвым экземпляром, который уже появился в предыдущем году. [78]
В декабре 2022 года WSDA объявила, что в этом году в штате «не было подтвержденных случаев наблюдения» шершня [13] , а в декабре 2023 года заявила, что в 2023 году наблюдений не было, и продолжила, сказав, что если в 2024 году наблюдений не будет, вид будет объявлен «искорененным» [79] .
Вложенность
V. mandarinia гнездится в предгорьях низких гор и низинных лесах. [35] [Арка 1] Поскольку V. mandarinia является особенно доминирующим видом, не предпринимаются никакие усилия по сохранению V. mandarinia или его местообитаний, поскольку они распространены в районах с низким уровнем вмешательства человека. [35] В отличие от других видов Vespa , V. mandarinia почти исключительно обитает в подземных гнездах [35] [Арка 1] — в 1978 году все еще сомневались в возможности воздушных гнезд, поскольку Мацуура и Сакагами сообщили, что в Японии это неизвестно в 1973 году [80] , а воздушное гнездование по-прежнему описывается как крайне редкое в Японии, [37] и все же по состоянию на 2021 год [обновлять]все гнезда в инвазивном ареале были воздушными. [ необходима ссылка ]
В исследовании 31 гнезда 25 были найдены вокруг гнилых корней сосны, а другое исследование обнаружило только 9 из 56 гнезд над землей. [Арка 1] Кроме того, грызуны, змеи или другие роющие животные ранее проложили некоторые из туннелей. [Арка 1] Глубина этих гнезд составляла от 6 до 60 см (от 2 до 24 дюймов). Вход на поверхности земли варьируется по длине от 2 до 60 см (от 1 до 24 дюймов) либо по горизонтали, наклонно, либо по вертикали. Королевы, которые нашли гнездо, предпочитают узкие полости. [36]
Гнезда V. mandarinia обычно не имеют развитой оболочки. На начальных стадиях развития оболочка имеет форму перевернутой чаши. [Арка 4] По мере развития гнезда образуются от одного до трех грубых листов гребней. Часто отдельные первичные гребни образуются одновременно, а затем сливаются в один гребень. [36]
Система из одного главного столба и второстепенных столбов соединяет соты. Гнезда обычно имеют от четырех до семи сот. [Арка 4] Верхний гребень оставляют после лета гнить. Самый большой гребень находится в средней и нижней части гнезда. Самые большие соты, созданные V. mandarinia, имеют размеры 49,5 на 45,5 см ( 19+1 ⁄ 2 на 18 дюймов) с 1192 ячейками (без препятствий, круглая) и 61,0 на 48,0 см (24 на 19 дюймов) (эллиптическая; обернутая вокруг корневой системы). [36]
Цикл колонии
Цикл гнездования V. mandarinia довольно согласуется с циклом других эусоциальных насекомых . В каждом цикле происходит шесть фаз. [36]
Предгнездовой период
Осемененные и неосемененные королевы впадают в спячку после цикла. Они впервые появляются в начале-середине апреля и начинают питаться соком деревьев Quercus (дуба). Хотя это время является постоянным среди шершней, V. mandarinia доминирует в отряде, получая предпочтение за высококачественные источники сока. Среди королев V. mandarinia существует иерархия доминирования . Королева с самым высоким рангом начинает кормиться, в то время как другие королевы образуют круг вокруг нее. Как только верхняя королева заканчивает кормиться, кормится вторая по рангу королева. Этот процесс повторяется до тех пор, пока последняя королева не начнет кормиться в неудачный час. [36]
Одиночные, кооперативные и полиэтические периоды
Осемененные королевы начинают искать места для гнездования в конце апреля. Неосемененные королевы не ищут гнезда, так как их яичники никогда не развиваются полностью. Они продолжают питаться, но затем исчезают в начале июля.
Осемененная королева начинает создавать относительно небольшие ячейки, в которых она выращивает около 40 маленьких рабочих. Рабочие не начинают работать вне улья до июля. Королевы участвуют в деятельности вне улья до середины июля, когда они остаются внутри гнезда и позволяют рабочим выполнять экстранидальную деятельность. Начало августа знаменует собой полностью развитое гнездо, содержащее три сота, вмещающих 500 ячеек и 100 рабочих. После середины сентября яйца больше не откладываются, и фокус переключается на заботу о личинках. Королевы умирают в конце октября. [36]
Период растворения и спячки
Самцы и новые королевы берут на себя свои обязанности в середине сентября и середине октября соответственно. В это время цвет их тела становится интенсивным, а вес королев увеличивается примерно на 20%. После того, как самцы и королевы покидают гнездо, они не возвращаются. У V. mandarinia самцы ждут снаружи входа в гнездо, пока не появятся королевы, когда самцы перехватывают их в воздухе, приносят на землю и совокупляются от 8 до 45 секунд. После этого эпизода самцы возвращаются к входу для второго шанса, в то время как теперь уже спарившиеся королевы уходят в спячку. Многие королевы (до 65%) пытаются отбиться от самцов и уйти неоплодотворенными, [37] по крайней мере временно. После этого эпизода предзимние королевы находятся во влажных подземных местообитаниях.
Когда появляются особи с определенным полом, рабочие переключают свое внимание с белков и животной пищи на углеводы. Последние особи с определенным полом могут умереть от голода. [36]
Жало
Длина жала азиатского гигантского шершня составляет около 6 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма). [17]
Яд
Их жало впрыскивает особенно сильный яд , содержащиймастопаран-М . [81] Мастопараны содержатся во многих ядах пчел и ос. [81] Это цитолитические пептиды, которые могут повреждать ткани, стимулируя действие фосфолипазы в дополнение к собственной фосфолипазе. [81] [36] Масато Оно, энтомолог из Университета Тамагава , описал ощущение укуса как «словно горячий гвоздь, вбитый в мою ногу». [17] Помимо использования своих жал для введения яда, азиатские гигантские шершни, по-видимому, способны распылять яд в глаза человека при определенных обстоятельствах, и в 2020 году из Японии поступило одно сообщение о долгосрочном ущербе, хотя точная степень фактического нарушения зрения до сих пор остается неоцененной. [82]
Яд содержит нейротоксин, называемыймандаратоксин ,[36][Abe 1]одноцепочечныйполипептидс молекулярной массой около 20кДа.[36][Abe 2]Хотя одна оса не может ввести смертельную дозу, множественные укусы могут быть смертельными даже для людей, не страдающихаллергией, если доза достаточна, а аллергия на яд значительно увеличивает риск смерти. Тесты с участием мышей показали, что яд не является самым смертельным из всех ядов ос, имея LD50 4,0 мг/кг. (Для сравнения, самый смертоносный яд осы (по крайней мере, длялабораторных мышей) по весу принадлежит V. luctuosa — 1,6мг/кг.) Сила укусаV. mandariniaобусловлена, скорее, относительно большим количеством введенного яда.[83]
Иммуногенность
Недостаточно доказательств, чтобы полагать, что профилактическая иммунотерапия против яда других Vespidae предотвратит аллергическую реакцию на яд V. mandarinia , из-за больших различий в химии яда. [84]
Воздействие на человека
В 1957 году ван дер Вехт был под впечатлением, что люди в естественной среде обитания живут в постоянном страхе перед V. mandarinia , а Ивата в 1976 году сообщил, что его нападения затрудняют исследования и уничтожение вида. [80]
Паразиты
Стрепсиптераны Xenos moutoni являются распространенными паразитами среди видов Vespa . В исследовании паразитов среди видов Vespa 4,3% самок V. mandarinia были заражены паразитами. Самцы вообще не были заражены стилопами (паразитирование стилопидными стрепсиптеранами , такими как X. moutoni ). Основным последствием заражения паразитами является неспособность к размножению, и стилопизированные королевы следуют той же судьбе, что и неоплодотворенные королевы. Они не ищут область для создания новой колонии и питаются соком до начала июля, когда они исчезают. У других видов Vespa самцы также имеют шанс быть зараженными стилопами. Последствия для двух полов схожи, поскольку ни один из полов не способен к размножению. [85]
Коммуникация и восприятие
V. mandarinia использует как визуальные, так и химические сигналы в качестве средства навигации для себя и других к желаемому месту. Обсуждалось, что маркировка запахом является способом для шершней направлять других членов колонии к источнику пищи. Даже с повреждением антенн V. mandarinia могла ориентироваться самостоятельно. Она не могла найти свое место назначения только при ухудшении зрения. Это означает, что хотя химическая сигнализация важна, визуальные сигналы играют не менее важную роль в руководстве особями. Другие формы поведения включают формирование «королевского двора», состоящего из рабочих, которые облизывают и кусают королеву, тем самым поглощая ее феромоны .
Эти феромоны могут напрямую общаться между королевой и ее двором или косвенно между ее двором и другими рабочими из-за поглощенных феромонов. Это всего лишь предположение, так как не было собрано прямых доказательств, подтверждающих последнее. V. mandarinia также общается акустически. Когда личинки голодны, они скребут свои челюсти о стенки ячейки. Кроме того, взрослые шершни щелкают своими челюстями в качестве предупреждения другим существам, которые вторгаются на их территорию. [29] [86]
Маркировка запахом
V. mandarinia — единственный вид общественной осы, который, как известно, применяет запах, чтобы направить свою колонию к источнику пищи. Шершень выделяет химическое вещество из шестой грудинной железы, также известной как железа Ван дер Вехта . Такое поведение наблюдается во время осенних набегов, когда шершни начинают охотиться группами, а не поодиночке. Способность применять запахи могла возникнуть из-за того, что азиатский гигантский шершень в значительной степени полагается на колонии медоносных пчел как на свой основной источник пищи. [87] [80]
Один шершень не способен справиться с целой колонией медоносных пчел, поскольку такие виды, как Apis cerana, имеют хорошо организованный защитный механизм. Медоносные пчелы роятся над одной осой и машут крыльями, чтобы нагреть шершня и поднять уровень углекислого газа до смертельного уровня. Поэтому организованные атаки гораздо более эффективны и легко уничтожают колонию из десятков тысяч медоносных пчел. [87] [80]
Межвидовое доминирование
В эксперименте, в котором наблюдалось четыре различных вида Vespa ( V. ducalis , V. crabro , V. analis и V. mandarinia ), доминирующим видом был V. mandarinia . Для определения этого было установлено несколько параметров. Первый установленный параметр наблюдал отходы, опосредованные взаимодействием, которые определяются как сценарии, в которых один вид покидает свое положение из-за прибытия более доминирующей особи. Доля отходов, опосредованных взаимодействием, была самой низкой для V. mandarinia . Другим измеряемым параметром была попытка входа на участок. За наблюдаемое время конспецифичные особи (взаимодействия с тем же видом) приводили к отказу во входе гораздо чаще, чем гетероспецифичные (взаимодействия с разными видами). [88]
Наконец, при кормлении в сокотоках наблюдались драки между этими шершнями, Pseudotorynorrhina japonica , Neope goschkevitschii и Lethe sicelis , и снова V. mandarinia был самым доминирующим видом. В 57 отдельных драках наблюдалось одно поражение от Neope goschkevitschii , что дало V. mandarinia процент побед в 98,3%. На основании опосредованных взаимодействием отбытий, попыток проникновения на участки и межвидовых драках, V. mandarinia является самым доминирующим видом Vespa . [88]
Диета
Азиатский гигантский шершень — экстремальный хищник; он охотится на насекомых среднего и крупного размера , таких как пчелы , [36] [89] другие виды шершней и ос, жуков , рогатых червей , [90] и богомолов . Последние являются излюбленными целями в конце лета и осенью. Крупные насекомые, такие как богомолы, являются ключевыми источниками белка для кормления королевы и личинок трутней. Рабочие особи добывают корм, чтобы кормить своих личинок , и поскольку их добычей могут быть вредители сельскохозяйственных культур , шершни иногда считаются полезными. [90]
Этот шершень часто нападает на колонии других видов Vespa ( V. simillima является обычным видом добычи), виды Vespula [90] и ульи медоносных пчел (таких как Apis cerana и A. mellifera ) [90] , чтобы получить взрослых особей, куколок и личинок в качестве пищи для своих собственных личинок. Иногда они поедают колонии друг друга. Один разведчик, иногда два или три, осторожно приближается к улью, производя феромоны, чтобы привести своих товарищей по гнезду к улью. Шершни могут опустошить колонию медоносных пчел, особенно если это завезенная западная медоносная пчела. Один шершень может убить до 40 пчел в минуту из-за своих больших челюстей, которые могут быстро ударить и обезглавить добычу. [91]
Укусы медоносных пчел неэффективны, поскольку шершни в пять раз больше их и имеют тяжелую броню. Только несколько шершней (менее 50) могут уничтожить колонию из десятков тысяч пчел за несколько часов. Шершни могут пролетать до 100 км (60 миль) за один день со скоростью до 40 км/ч (25 миль в час). [91] Меньший азиатский шершень также охотится на медоносных пчел и распространяется по всей Европе.
Личинки шершней, но не взрослые особи, могут переваривать твердый белок. Взрослые шершни могут только пить соки своих жертв, и они пережевывают свою добычу в пасту, чтобы накормить своих личинок. Рабочие расчленяют тела своей добычи, чтобы вернуть в гнездо только самые богатые питательными веществами части тела, такие как летательные мышцы. [5] Личинки хищных общественных веспидов в целом, а не только Vespa , выделяют прозрачную жидкость, иногда называемую смесью аминокислот Vespa , точный аминокислотный состав которой значительно варьируется от вида к виду, и которую они производят, чтобы кормить взрослых по требованию. [92]
Местные медоносные пчелы
Пчеловоды в Японии пытались внедрить западных медоносных пчел ( Apis mellifera ) ради их высокой производительности. Западные медоносные пчелы не имеют врожденной защиты от шершней, которые могут быстро уничтожить их колонии. [5] Однако инфекция вируса какуго может обеспечить внешнюю защиту. [93] Хотя горстка азиатских гигантских шершней может легко преодолеть нескоординированную защиту западной колонии медоносных пчел, японская медоносная пчела ( Apis cerana japonica ) имеет эффективную стратегию. Когда шершень-разведчик обнаруживает и приближается к улью японских медоносных пчел, она испускает особые феромонные охотничьи сигналы. Когда японские медоносные пчелы обнаруживают эти феромоны, около 100 особей собираются у входа в гнездо и устанавливают ловушку, оставляя вход открытым. [94]
Это позволяет шершню проникнуть в улей. Когда шершень входит, толпа из сотен пчел окружает его в шар, полностью покрывая его и не давая ему эффективно реагировать. Пчелы яростно вибрируют своими летательными мышцами примерно так же, как они делают, чтобы обогреть улей в холодных условиях. [94] Это повышает температуру в шаре до критической температуры 46 °C (115 °F). [94]
Кроме того, усилия медоносных пчел повышают уровень углекислого газа (CO 2 ) в шаре. [94] Пчелы могут переносить температуру до 50 °C (122 °F) даже при такой концентрации CO 2 , но шершень не может выжить при сочетании высокой температуры и высокого уровня углекислого газа. [94] Некоторые медоносные пчелы действительно умирают вместе с нарушителем, как это происходит, когда они нападают на других нарушителей своими жалами, но, убивая шершня-разведчика, они не дают ему вызвать подкрепление, которое уничтожило бы всю колонию. [95]
Подробные исследования показывают, что этот отчет о поведении медоносных пчел и нескольких видов шершней неполный и что медоносные пчелы и хищники разрабатывают стратегии, чтобы избежать дорогостоящего и взаимно невыгодного конфликта. Вместо этого, когда медоносные пчелы обнаруживают разведывательных шершней, они передают сигнал «Я вижу тебя», который обычно предупреждает хищника. [96] Другая защита, используемая Apis cerana, — это резкое ускорение при возвращении в колонию, чтобы избежать атак в воздухе. [ необходима цитата ]
У азиатского гигантского шершня очень мало естественных хищников. Однако гнезда V. mandarinia подвергаются нападениям сородичей, а осоеды могут охотиться на этого шершня. [98] Помимо осоедов и друг друга, есть также случаи, когда другие насекомые, такие как богомол, убивают азиатских гигантских шершней. [99]
По состоянию на 1973 год в Японии использовалось шесть различных методов борьбы с шершнями; эти методы уменьшают ущерб, наносимый V. mandarinia . [ необходима цитата ]
Избиение
Шершней давят деревянными палками с плоскими головками. Шершни не контратакуют, когда они находятся в фазе охоты на пчел или в фазе атаки на улей («убой»), но они агрессивно охраняют улей, как только убивают защитников и занимают его. Наибольшие затраты при этом методе — время, так как процесс неэффективен. [36]
Удаление гнезда
Применение ядов или огня ночью является эффективным способом уничтожения колонии. Самая сложная часть этой тактики — поиск подземных гнезд. Самый распространенный метод обнаружения гнезд — дать осе кусок мяса лягушки или рыбы, прикрепленный к ватному шарику, и проследить за ней до ее гнезда. С V. mandarinia это особенно сложно, учитывая ее обычный радиус домашнего полета в 1–2 километра (0,62–1,24 мили). V. mandarinia улетает на расстояние до 8 километров (5,0 миль) от гнезда. [36] [102]
Для редких гнезд, которые находятся на дереве, используют обертывание дерева полиэтиленом и высасывание шершней пылесосом. [50]
Ловушки-приманки
Ловушки-приманки можно размещать на пасеках. Система состоит из нескольких отсеков, которые направляют шершня в одностороннее отверстие, через которое трудно вернуться, когда он находится в отсеке тупика , области, расположенной в верхней части коробки, из которой медоносные пчелы могут выбраться через отверстие в сетке, но осы не могут из-за своего большого размера. Приманки, используемые для привлечения шершней, включают в себя разбавленный раствор просяного желе или раствор неочищенного сахара со смесью интоксикантов, уксуса или фруктовой эссенции. [36]
WSDA использует ловушки из пластиковых бутылок, приманкой для которых служит фруктовый сок и добавленный алкоголь. Алкоголь используется, поскольку он отпугивает пчел, но не V. mandarinia , тем самым уменьшая прилов . [103]
Массовое отравление
Шершней на пасеке ловят и кормят сахарным раствором или пчелой, отравленной малатионом . Ожидается, что токсин будет распространяться через трофаллаксис . Этот метод хорош в принципе, но не был широко протестирован. [36]
Ловушки у входов в ульи
Ловушка крепится к передней части улья. Эффективность ловушки определяется ее способностью ловить шершней, позволяя медоносным пчелам легко сбежать. Шершень попадает в ловушку и ловит пчелу. Когда она пытается вылететь обратно через вход в улей, она ударяется о переднюю часть ловушки. Шершень взлетает вверх, чтобы сбежать, и попадает в камеру захвата, где шершни остаются умирать. Некоторые шершни находят способ сбежать из ловушки через переднюю часть, поэтому эти ловушки могут быть очень неэффективными. [36]
Защитные экраны
Как объяснялось в разделе о ловле, если шершни встречают сопротивление, они теряют желание атаковать и вместо этого отступают. Различные меры сопротивления включают сорняки, проволоку или рыболовные сети или ограничение размера прохода, чтобы через него могли пройти только медоносные пчелы. Опытные шершни ловят и в конечном итоге остаются в этих ловушках, ожидая прибытия пчел. Лучший метод борьбы с шершнями — это сочетание защитных экранов с ловушками. [36]
Клеевые ловушки
Некоторые японские пчеловоды обнаружили, что размещение клеевых ловушек, которые обычно используются против мышей, на искусственном гнезде пчел с обезоруженным гигантским шершнем, прикрепленным к клею, привлекает шершней, которые пытаются помочь пораженному шершню, но они также попадают в ловушку на клеевой пленке. [104]
Потребление человеком
В некоторых японских горных деревнях гнезда выкапывают, а личинки считаются деликатесом, если их жарить. [5] В центральном регионе Тюбу этих ос иногда едят в качестве закуски или ингредиента для напитков. Личинки часто сохраняются в банках, обжариваются на сковороде или готовятся на пару с рисом, чтобы приготовить пикантное блюдо под названием хебо-гохан . Взрослых особей жарят на шампурах вместе с жалом, пока тело не станет хрустящим. [105]
Экономическое воздействие
Азия
Потенциальное воздействие в Северной Америке
Если V. mandarinia заселит все подходящие места обитания в Северной Америке, потенциальные затраты на контроль в Соединенных Штатах составят более 113,7 млн долларов США в год (возможно, значительно больше). [Ala 4] Однако Вашингтон — единственный штат с подтвержденными наблюдениями, а в Вашингтоне не было подтвержденных наблюдений в 2022 и 2023 годах. [13] [79]
Сельскохозяйственное воздействие
Если V. mandarinia достигнет всех подходящих мест обитания в Северной Америке, продукты пчеловодства будут приносить на 11,98 ± 0,64 млн долларов США в год меньше , а опыляемые пчелами культуры будут приносить на 101,8 млн долларов США в год меньше. [Ala 5] Нью-Йорк , Массачусетс , Пенсильвания , Коннектикут , Северная Каролина , Нью-Джерси и Вирджиния пострадают больше всего. [Ala 6] По регионам больше всего пострадает Новая Англия , а в меньшей степени весь северо-восток и вся восточная часть Северной Америки. [Ala 6] Новая Англия станет самой большой концентрацией V. mandarinia в мире, намного превзойдя первоначальное место интродукции (Тихоокеанский северо-запад) и даже его родной ареал в Восточной Азии. [Ala 6] Люцерна / другие сено , яблоки , виноград , табак , хлопок и черника станут наиболее пострадавшими культурами. [Ала 7]
«Северный гигантский шершень принят в качестве общепринятого названия для Vespa mandarinia». Энтомологическое общество Америки . 25 июля 2022 г. Получено 28 июля 2022 г.
^ "Гигантский шершень получил новое имя". agr.wa.gov . Получено 25 июля 2022 г. .
^ ab Смит-Пардо, Аллан Х.; Карпентер, Джеймс М.; Кимси, Линн; Хайнс, Хизер (май 2020 г.). «Разнообразие шершней рода Vespa (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae), их значение и перехваты в Соединенных Штатах». Систематика и разнообразие насекомых . 4 (3). doi : 10.1093/isd/ixaa006 .
^ abcde Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Bloomsbury Academic. С. 9–11. ISBN978-0-313-33922-6.
↑ BC Gov News: В Нанаймо уничтожено гнездо азиатского гигантского шершня.
^ Новые рекомендации Министерства сельского хозяйства США по борьбе с вредителями: Vespa mandarinia — азиатский гигантский шершень.
^ ab "В штате Вашингтон впервые в 2021 году зафиксировано живое появление "шершня-убийцы"". NBC News . 13 августа 2021 г. Получено 13 августа 2021 г.
^ ab "Третье гнездо шершней-убийц в 2021 году обнаружено на северо-западе Вашингтона". 11 сентября 2021 г.
^ ab Zhu, Gengping; Gutierrez Illan, Javier; Looney, Chris; Crowder, David W. (2020). «Оценка экологической ниши и потенциала вторжения азиатского гигантского шершня». Труды Национальной академии наук . 117 (40): 24646–24648. Bibcode : 2020PNAS..11724646Z. doi : 10.1073/pnas.2011441117 . PMC 7547231. PMID 32963093 .
^ abc Бартик, Алекс (6 декабря 2022 г.). «В 2022 году в Вашингтоне не обнаружено северных гигантских шершней». KOMO News (Сиэтл, Вашингтон) . Получено 7 декабря 2022 г.
^ Шершни-убийцы, похоже, были изгнаны из США - Newsweek 17.10.22
^ ab Yamane, Seiki (июль 1976 г.). «Морфологические и таксономические исследования личинок веспин, со ссылкой на филогению подсемейства Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Insecta Matsumurana . Энтомология. 8 . Факультет сельского хозяйства Университета Хоккайдо HUSCAP: 1–45. hdl :2115/9782 . Получено 14 января 2021 г. .
^ Кэмпбелл, Дана (11 ноября 2014 г.). "Vespa mandarinia". Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 7 октября 2013 г. Получено 16 сентября 2014 г.
^ abc Handwerk, Brian (25 октября 2002 г.). ""Hornets From Hell" Offer Real-Life Fright". National Geographic News. Архивировано из оригинала 25 января 2010 г.
^ Арчер, Майкл Э. (1993). «Филогенетическое исследование видов рода Vespa (Hymenoptera: Vespinae)». Систематика насекомых и эволюция . 24 (4): 469–478. doi :10.1163/187631293x00226.
↑ Фехт, Якобус ван дер (21 мая 1959 г.). «Заметки о восточных Vespinae, включая некоторые виды из Китая и Японии (Hymenoptera, Vespidae)». Зоологический Медеделинген . 36 (13). Натуралис: 205–232.
^ "Vespa mandarinia Smith 1852 (азиатский гигантский шершень)". PBDB.org .
^ Арчер, М. Э. (2012). Пенни, Д. (ред.). Осы -веспины мира: поведение, экология и таксономия семейства веспин . Серия монографий. Том 4. Siri Scientific. ISBN9780956779571. OCLC 827754341.
^ Карпентер, Джеймс М. и Кодзима, Дзюнъити (1997). «Контрольный список видов подсемейства Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Бюллетень естественной истории Университета Ибараки . 1 : 51–92.
^ ab Baker, Mike (2 мая 2020 г.). «'Murder Hornets' in the US: The Rush to Stop the Asian Giant Hornet». The New York Times . Получено 5 мая 2020 г.
^ Гарви, Кэти Китли (4 мая 2020 г.). «О тех азиатских гигантских шершнях...» Калифорнийский университет в Дэвисе: округа Сан-Матео и Сан-Франциско . Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинала 7 сентября 2021 г. Получено 22 мая 2021 г.«Смешно называть их шершнями-убийцами», — говорит известный эксперт и исследователь по осам из Калифорнийского университета в Дэвисе Линн Кимси, директор Музея энтомологии имени Богарта и профессор энтомологии на кафедре энтомологии и нематологии Калифорнийского университета в Дэвисе.
^ «'Шершни-убийцы' получили новое название; теперь их называют северными гигантскими шершнями». FOX 13 Seattle . 25 июля 2022 г. Получено 25 июля 2022 г.
^ Шлоссер, Курт (25 июля 2022 г.). «Шершни-убийцы получили новое имя, но желание уничтожить их в штате Вашингтон осталось прежним». GeekWire . Получено 25 июля 2022 г.
^ «Ребрендинг «Шершня-убийцы» полностью покончил с преступностью». news.yahoo.com . 27 июля 2022 г. . Получено 27 июля 2022 г. .
^ abcdef Барт, Зак; Кернс, Томас; Уэйсон, Элизабет. "Vespa mandarinia". Animal Diversity Web . Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 8 октября 2015 г. Получено 25 сентября 2014 г.
^ ab Курода, Рейко; Камеда, Цунэнори (31 января 2018 г.). «Изменение конформации белков шелка шершня в твердой фазе в ответ на внешнюю стимуляцию». Хиральность . 30 (5). Wiley : 541–547. doi : 10.1002/chir.22824. ISSN 0899-0042. PMID 29384590.
^ аб
Этот обзор...
• Ранкин, Эрин (2021). «Новые закономерности вторжений социальных ос». Current Opinion in Insect Science . 46. Elsevier : 72–77. Bibcode : 2021COIS... 46 ...72W. doi : 10.1016/j.cois.2021.02.014. ISSN 2214-5745. PMID 33667693. S2CID 232130276.
...цитирует это исследование:
• Чэнь, Янь; Вэй, Цзюнь; Лю, Цзин (2015). «Митохондриальный геном Vespa mandarinia Smith (Hymenoptera: Vespidae: Vespinae) и филогенетический анализ Vespoidea». Анонс Mitogenome. Митохондриальная ДНК . 27 (6). Informa Healthcare : 4414–4415. doi : 10.3109/19401736.2015.1089550. eISSN 1940-1744. ISSN 1940-1736. PMID 26487370. S2CID 3858313.
^ ab Майкл Дж. Скварла, Мэтью А. Бертоне, Патрик Дж. Лиш (2022) Беспорядки, вызванные шершнями-убийцами: влияние паники, вызванной гигантскими шершнями 2020 года, и пандемии COVID-19 на лаборатории по идентификации членистоногих. Американский энтомолог 68(2): 38–43, https://doi.org/10.1093/ae/tmac029
^ AGH и двойники; WSDA
^ Остерлофф, Эмили (12 марта 2020 г.). «Почему азиатские шершни — плохая новость для британских пчел». Музей естественной истории, Лондон . Получено 11 ноября 2020 г.
^ abcdefg Азми, Муна Марьям; Хосака, Тетсуро; Нумата, Шинья (2016). «Реакция четырех видов шершней на уровень городской зелени в городе Нагоя, Япония: последствия для экосистемных проблем городских зеленых насаждений». Городское лесное хозяйство и городское озеленение . 18. Elsevier BV: 117–125. Bibcode : 2016UFUG...18..117A. doi : 10.1016/j.ufug.2016.05.014. ISSN 1618-8667 . S2CID 89290615.
^ abcdefghijklmnopqr Мацуура, Макото; Сакагами, Сёичи Ф. (1973). «Биономический очерк гигантского шершня Vespa mandarinia , серьезного вредителя японского пчеловодства (с 12 текстовыми рисунками и 5 таблицами)».北海道大學理學部紀要[ Журнал факультета естественных наук Университета Хоккайдо, серия VI. Зоология ]. 19 (1). 北海道大學 ( Университет Хоккайдо ): 125–162. hdl : 2115/27557. S2CID 55398608.
^ abc "Asian Giant Hornets". Penn State Extension . 6 мая 2020 г. Получено 19 ноября 2020 г.
^ "трансляция". TV Asahi . 28 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала 16 октября 2022 г. Получено 5 мая 2020 г.
^ «Министерство сельского хозяйства Британской Колумбии: оповещение о вредителях: азиатский гигантский шершень» (PDF) . Сентябрь 2019 г.
^ "Первый самец "шершня-убийцы" пойман в ловушке в штате Вашингтон". KOMO News . 17 августа 2020 г. Получено 2 ноября 2020 г.
^ Relyea, Kie (30 сентября 2020 г.). «Еще три азиатских гигантских шершня найдены в Уоткоме. Почему теплая погода может означать больше». Bellingham Herald . Получено 2 ноября 2020 г..
^ «Вашингтонские чиновники охотятся за колонией «шершней-убийц». The New York Times . 3 октября 2020 г.
^ abcde "Пресс-конференция Департамента сельского хозяйства штата Вашингтон". TVW . 10 ноября 2020 г. Получено 11 ноября 2020 г.
^ Geranios, Nicholas (23 октября 2020 г.). «В штате Вашингтон обнаружено первое гнездо шершней-убийц в США». AP News . Получено 23 октября 2020 г.
^ "Сотрудники штата Вашингтон уничтожили первое в США гнездо шершней-убийц". The Guardian . Associated Press . 24 октября 2020 г. Получено 25 октября 2020 г.
^ Geranios, Nicholas (26 октября 2020 г.). «Ученые удалили 98 «шершней-убийц» в штате Вашингтон». AP News . Получено 26 октября 2020 г. .
^ ab Main, Douglas (2022). «Нерассказанная, драматическая история, стоящая за открытием первого в Америке гнезда шершней-убийц». National Geographic . National Geographic Society . Архивировано из оригинала 15 апреля 2022 г.
^ ab "Гнездо шершней-убийц с почти 200 королевами уничтожено "в самый последний момент"". CBS News . 11 ноября 2020 г. . Получено 11 ноября 2020 г. .
^ Эйзенштадт, Эбигейл (17 ноября 2020 г.). «Члены семьи следуют за оригинальным азиатским гигантским шершнем в Смитсоновский институт». Журнал Smithsonian . Смитсоновский институт . Получено 18 ноября 2020 г. .
^ «Замороженные «шершни-убийцы» отправлены по всей стране для дальнейшего изучения». KATU . 17 ноября 2020 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
^ «'Шершни-убийцы': в США, скорее всего, будет найдено больше гнезд». BBC News . 11 ноября 2020 г. . Получено 12 ноября 2020 г. .
^ «Пчеловодов и жителей Британской Колумбии попросили сохранять бдительность после обнаружения еще одного азиатского гигантского шершня». CBC . 3 ноября 2020 г. Получено 4 ноября 2020 г.
^ Муни, Харрисон (3 ноября 2020 г.). «Жители предупреждены после обнаружения в Абботсфорде «шершня-убийцы». Vancouver Sun . Получено 4 ноября 2020 г.
^ Azpiri, Jon (3 ноября 2020 г.). "'Шершень-убийца' замечен в Абботсфорде, Британская Колумбия" Global News . Получено 4 ноября 2020 г.
^ ""Шершень-убийца" обнаружен в районе Абботсфорд". Daily Hive Vancouver . 3 ноября 2020 г. Получено 4 ноября 2020 г.
^ "Азиатский гигантский шершень найден в Абботсфорде". Архив новостей провинции Британская Колумбия . 3 ноября 2020 г. Получено 4 ноября 2020 г.
^ Георгиу, Аристос (9 ноября 2020 г.). «Шершни-убийцы обнаружены в 100 милях от Сиэтла, поскольку вторжение в Северную Америку продолжается». Newsweek . Получено 9 ноября 2020 г.
^ jonazpiri (10 ноября 2020 г.). «Еще один «шершень-убийца» обнаружен в Британской Колумбии – Британская Колумбия». Global News . Получено 13 ноября 2020 г. .
^ Дафлос, Пенни (12 ноября 2020 г.). «Жители обнаружили королеву «шершней-убийц» в долине Фрейзер в Британской Колумбии, поскольку ловушки министерства пустуют». CTV News . Получено 13 ноября 2020 г.
^ Mangione, Kendra (10 ноября 2020 г.). «2 „шершня-убийцы“ обнаружены на расстоянии около 5 километров друг от друга в течение 5 дней в Британской Колумбии» CTV News . Получено 13 ноября 2020 г.
^ «Еще один «шершень-убийца» обнаружен в долине Фрейзера в Британской Колумбии». CTV News . 3 ноября 2020 г. Получено 13 ноября 2020 г.
^ Клэкстон, Мэтью (28 мая 2020 г.). «В Бруксвуде обнаружены азиатские гигантские «шершни-убийцы». Aldergrove Star . Получено 13 ноября 2020 г. .
^ «Еще два «шершня-убийцы» появились на материковой части Британской Колумбии». AgCanada . 19 августа 2023 г.
^ "ГОСУДАРСТВЕННЫЕ ЭНТОМОЛОГИ ПОДТВЕРЖДАЮТ ПЕРВОЕ НАБЛЮДЕНИЕ ЖИВОГО АЗИАТСКОГО ГИГАНТСКОГО ШЕРШНЯ В 2021 ГОДУ". Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон . 8 сентября 2020 г. Получено 13 августа 2021 г.
^ «Государство уничтожило первое в 2021 году гнездо азиатского гигантского шершня, просит общественность продолжать сообщать об этом».
^ «В округе Уотком обнаружено третье гнездо азиатского гигантского шершня в 2021 году, второе гнездо уничтожено». 10 сентября 2021 г.
^ «Предполагаемый азиатский гигантский шершень замечен восточнее других наблюдений». 17 сентября 2021 г.
^ Холпуч, Аманда (2 мая 2020 г.). ««Шершни-убийцы» в штате Вашингтон угрожают пчелам и вызывают ажиотаж в СМИ; азиатский гигантский шершень, который активизировался в штате в апреле, является крупнейшим в мире и может убить человека несколькими укусами». The Guardian .
^ "ARS берет на себя азиатского гигантского шершня". Журнал USDA ARS AgResearch . Получено 18 ноября 2020 г.
^ Грихальва, Рауль М. (8 мая 2020 г.). «Закон об уничтожении шершней-убийц 2020 года» (PDF) .
^ «Комитет по правилам, печать 116–68, текст поправки Палаты представителей к поправке Сената к HR 133» (PDF) . стр. 1606.
^ Бертон, Бонни (21 декабря 2020 г.). «Конгресс США учредит пилотную программу по уничтожению шершней-убийц». CNET . Получено 22 декабря 2020 г. .
^ ab Cecco, Leyland (1 января 2021 г.). «Пчеловоды готовятся к следующему раунду с канадскими «шершнями-убийцами». The Guardian . Получено 1 января 2021 г. .
^ «Государственные и федеральные энтомологи подтверждают обнаружение нового азиатского гигантского шершня в округе Снохомиш». Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон . 16 июня 2021 г. Получено 16 июня 2021 г.
^ ab «Ежегодная охота на инвазивных вредителей завершена — второй год без обнаружения северного гигантского шершня». Департамент сельского хозяйства штата Вашингтон. 4 декабря 2023 г. Архивировано из оригинала 4 сентября 2024 г. Получено 4 сентября 2024 г.
^ abcd Акре, RD; Дэвис, HG (1978). «Биология и статус вредителей ядовитых ос». Annual Review of Entomology . 23 (1). Annual Reviews : 215–238. doi :10.1146/annurev.en.23.010178.001243. ISSN 0066-4170. PMID 343706.
^ абв
• Хираи, Юко; Ясухара, Тадаши; Ёсида, Хисанобу; Накадзима, Теруми (1981). «Новый пептид, дегранулирующий тучные клетки, мастопаран-М, в яде шершня Vespa mandarinia». Biomedical Research . 2 (4). Biomedical Research Press: 447–449. doi : 10.2220/biomedres.2.447 . ISSN 0388-6107. S2CID 80002477.
• Пик, Том, ред. (1986). Яды перепончатокрылых: биохимические, фармакологические и поведенческие аспекты . Лондон : Academic Press . ISBN 978-0-12-554770-3. OCLC 12263173.: 316
^ Понграчич, Жаклин А. «Аллергия на веспидов и азиатский гигантский шершень». Американская академия аллергии, астмы и иммунологии .
^ Макино, Шуничи; Ямашита, Ёсихару (25 декабря 1998 г.). «Уровни паразитизма Xenos moutoni du Buysson (Strepsiptera, Stylopidae) и их сезонные изменения у шершней (Hymenoptera: Vespidae, Vespa), пойманных с помощью ловушек-приманок» (PDF) . Entomological Science . 1 (4): 537–543. ISSN 1479-8298. NAID 110003374544. Архивировано (PDF) из оригинала 20 марта 2019 г. . Получено 25 сентября 2014 г. .
^ "Vespa mandarinia". Университет Висконсина–Ла-Кросс (UWL) . Архивировано из оригинала 10 января 2019 года . Получено 25 сентября 2014 года .
^ ab Taylor, Benjamin J.; Nordheim, Erik V.; Schueller, Teresa I.; Jeanne, Robert L. (2011). «Вербовка ос, основавших рои: Polybia occidentalis не производит активной маркировки запахом источников углеводной пищи». Psyche: A Journal of Entomology . 2011 : 1–7. doi : 10.1155/2011/378576 .
^ ab Yoshimoto, J.; Nishida, T. (1 марта 2009 г.). «Факторы, влияющие на поведенческие взаимодействия среди насекомых, привлекаемых соком». Annals of the Entomological Society of America . 102 (2): 201–209. doi : 10.1603/008.102.0203 .
^ Richter, M. Raveret (2000). "Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior". Annual Review of Entomology . 45 (1). Annual Reviews : 121–150. doi :10.1146/annurev.ento.45.1.121. ISSN 0066-4170. PMID 10761573. стр. 126: Социальные осы используют пережеванную добычу членистоногих и другой животный белок для постепенного обеспечения своего развивающегося выводка. Добычей чаще всего являются различные членистоногие, такие как ... пчелы (...79...)...
^ ab Kosmeier, Dieter (27 января 2013 г.). "Страница Vespa mandarinia (азиатский гигантский шершень)". Vespa-crabro.de . Получено 18 марта 2013 г.
^ Хант, Джеймс Х.; Бейкер, Айрин; Бейкер, Герберт Г. (ноябрь 1982 г.). «Сходство аминокислот в нектаре и личиночной слюне: пищевая основа трофаллаксиса у общественных ос». Эволюция . 36 (6): 1318–1322. doi :10.2307/2408164. JSTOR 2408164. PMID 28563573.
^ Хамблин, Стивен Р.; Уайт, Питер А.; Танака, Марк М. (2014). «Строительство вирусной ниши изменяет хозяев и экосистемы в различных масштабах». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (11). Cell Press : 594–599. Bibcode : 2014TEcoE..29..594H. doi : 10.1016/j.tree.2014.08.005. ISSN 0169-5347. PMID 25237032.
^ abcde
• Оно, Масато; Игараси, Такеши; Оно, Эйши; Сасаки, Масами (1995). «Необычная тепловая защита медоносной пчелы от массового нападения шершней». Nature . 377 (6547). Nature Portfolio : 334–336. Bibcode :1995Natur.377..334O. doi :10.1038/377334a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4234440.
• Леонхардт, Сара Диана; Менцель, Флориан; Неринг, Фолькер; Шмитт, Томас (2016). «Экология и эволюция коммуникации у социальных насекомых». Cell . 164 (6). Elsevier ( Cell Press ): 1277–1287. doi : 10.1016/j.cell.2016.01.035 . ISSN 0092-8674. PMID 26967293. S2CID 12267044.
• Сугахара, Мичио; Сакамото, Фумио (сентябрь 2009 г.). «Тепло и углекислый газ, вырабатываемые медоносными пчелами, совместно убивают шершней». Naturwissenschaften . 96 (9). Julius Springer Verlag: 1133–1136. Bibcode :2009NW.....96.1133S. doi :10.1007/s00114-009-0575-0. PMID 19551367. S2CID 22080257.
• Уайетт : 171
^ "Защитные адаптации: устойчивость к жаре как оружие". Bio.davidson.edu . 2001. Архивировано из оригинала 4 ноября 2013 года . Получено 18 марта 2013 года .
^ Тан, Кен; Ван, Чжэньвэй; Ли, Хуа; Ян, Шуан; Ху, Цзунвэнь; Кастбергер, Джеральд; Олдройд, Бенджамин П. (2012). «Сигнал «Я вижу тебя» между добычей и хищником между азиатской медоносной пчелой Apis cerana и шершнем Vespa velutina ». Поведение животных . 83 (4): 879–882. doi :10.1016/j.anbehav.2011.12.031. S2CID 53192582.
^ Wason, Zach Barth; Thomas Kearns; Elizabeth. "ADW: : INFORMATION". Animal Diversity Web . Получено 4 апреля 2024 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ "スズメバチを食べるカマキリ - ニホンミツバチの四季" . goo блог (на японском языке) . Проверено 7 апреля 2024 г.
^ Suetsugu, K. (6 сентября 2018 г.). Dafni, A. (ред.). «Общественные осы, сверчки и тараканы способствуют опылению голопаразитического растения Mitrastemon yamamotoi (Mitrastemonaceae) на юге Японии». Plant Biology . 21 (1). Wiley : 176–182. doi : 10.1111/plb.12889 . hdl : 20.500.14094/90005488 . ISSN 1435-8603. PMID 30098096.
^
• Лю, Аз; Кресс, Джон; Ван, Х.; Ли, З. (2002), «Опыление насекомыми Musella (Musaceae), монотипного рода, эндемичного для Юньнани, Китай», Plant Systematics and Evolution , 235 , Австрия: Springer-Verlag : 135–146, doi : 10.1007/s00606-002-0200-6, S2CID 24542387
• Шпехт, Челси; Йоктенг, Роксана; Алмейда, Ана; Кирхофф, Брюс; Кресс, Джон (2012), «Гомоплазия, опыление и возникающая сложность в ходе эволюции развития цветков тропических имбирных (Zingiberales)», The Botanical Review , 78 (4), Нью-Йорк: Springer Science+Business Media ( New York Botanical Garden Press (NYBG Press)): 440–462, Bibcode : 2012BotRv..78..440S, doi : 10.1007/s12229-012-9111-6, ISSN 0006-8101, S2CID 15781695
^ Молтени, Меган (24 августа 2020 г.). «Внутри спринта по картированию генома шершня-убийцы». Wired . Получено 2 ноября 2020 г. .
^ Голембиевски, Кейт (27 декабря 2020 г.). «В этом году шершни-убийцы угрожали некоторым частям США. Насколько велика их угроза?». Журнал Discover . Получено 7 января 2021 г.
^ «Гигантский шершень».
^ Дули, Бен (5 мая 2020 г.). «В Японии «шершень-убийца» — одновременно смертельная угроза и вкусное угощение». The New York Times . Получено 10 сентября 2020 г.
^ abcde стр. 51–52, «Королевы обычно выбирают подземные полости в качестве мест гнездования. Полости либо связаны с гнилыми корнями деревьев, либо сделаны мелкими позвоночными, такими как кроты и змеи. Полости находятся в хорошо дренированной почве вдоль склона или под нависающей скалой. Гнезда находятся на глубине от шести до 60 см, а входной туннель имеет длину от двух до 60 см. Несколько гнезд находятся над землей (например, девять гнезд из выборки из 56) либо в дуплах деревьев, либо в глиняных стенах и в пределах одного или двух метров над поверхностью земли. Гнезда находятся на склонах холмов, в парках и лесах, но редки в низинах и высокогорьях. Тайваньская цветовая форма V. mandarinia также гнездится под землей, но западная цветовая форма была обнаружена в дуплах деревьев вблизи поверхности земли (Бингем, 1888)»
^ стр. 48, " V. soror du Buysson 1905 был описан как разновидность V. ducalis Smith, 1852, несмотря на то, что структурные характеристики вершины и апикального края наличника были похожи на V. magnifica . Ван дер Вехт (1957) признал путаницу и предложил новую комбинацию V. mandarinia soror . Арчер (1991a) показал, что V. mandarinia soror был симпатрическим в части своего географического распространения с V. m. mandarinia , но все же сохранил свои отличительные цветовые характеристики, поэтому ему следует присвоить особый статус, V. soror ."
^ стр. 48–49, « V. mandarinia и V. soror не могут быть удовлетворительно разделены по структурным характеристикам, но легко разделяются по цветовым характеристикам:
1. Третий-шестой тергиты брюшка у самки и седьмой-шестой тергиты брюшка у самца черные, самое большее с узкой апикальной оранжевой полосой на третьем тергите брюшка ......................................................................... с. дю Бюйссон. 1905
— Третий-пятый тергиты брюшка у самки и шестой тергиты брюшка у самца с узкой или широкой апикальной оранжевой полосой, шестой тергиты у самки и седьмой тергиты у самца в основном оранжевые ................................... mandarinia Smith. 1852"
^ ab стр. 52, «Королева строит сот из примерно 44 ячеек (диапазон 37–60) со средней скоростью строительства ячеек в день 1,64 (диапазон 0–4) и средней скоростью откладывания яиц в день 1,53 (диапазон 0–5). Оболочка имеет форму чаши, не полностью закрывая сот, который вентрально открыт внутри гнездовой полости. Королева может выкапывать почву, чтобы увеличить гнездовую полость по мере того, как гнездо растет в размерах. Первые рабочие появляются как взрослые примерно через 38 дней после гнезда королевы. В южной Японии гнезда в зрелом возрасте состоят из четырех-семи сот, хотя более типичны пять-шесть сот. Зрелые гнезда содержат около 2700 ячеек, а самое большое гнездо имеет 4661 ячейку. Большие ячейки явно больше маленьких, хотя размер маленьких ячеек увеличивается в процессе развития гнезда. Оболочка тонкая и отсутствует в нижней части гнезда, открывая нижний гребень и обеспечивая доступ к сотам. Рабочие продолжают выкапывают почву, чтобы расширить гнездовую полость, хотя камни, слишком большие для переноски, падают на дно гнездовой полости. Способность королевы и рабочих выкапывать почву, вероятно, связана с отсутствием поведения перемещения у этого вида."
Абэ, Такаши; Каваи, Нобуфуми; Нива, Акико (30 марта 1982 г.). «Очистка и свойства пресинаптически действующего нейротоксина, мандаратоксина, из шершня ( Vespa mandarinia )». Биохимия . 21 (7). Американское химическое общество (ACS): 1693–1697. doi :10.1021/bi00536a034. ISSN 0006-2960. PMID 6282316.
^ стр. 1696, «Оценки молекулярной массы очищенного MDTX в его восстановленной и невосстановленной формах с денатурирующими растворителями и его молекулярной массы в нативной форме почти одинаковы. Сделан вывод, что токсин представляет собой одну полипептидную цепь приблизительно в 20 000 дальтон. Таким образом, токсин действует на нервные мембраны как мономерный белок с аналогичной молекулярной массой».
Аланис, Альберто Дж.; Карвахаль, Марио А.; Вергара, Пабло М. (14 сентября 2020 г.). «Гиганты наступают? Прогнозирование потенциального распространения и последствий гигантского азиатского шершня ( Vespa mandarinia , Hymenoptera:Vespidae) в США». Pest Management Science . 77 (1). Wiley Publishing : 104–112. doi : 10.1002/ps.6063. ISSN 1526-498X. PMID 32841491. S2CID 221327689. (AJA ORCID : 0000-0003-4878-8848). (MAC ORCID : 0000-0003-0783-0333) .
^
• стр. 6, «Наши результаты показывают, что восточное побережье весьма пригодно для укоренения и распространения V. mandarinia , зоны, где этот вид еще не был зарегистрирован, что делает необходимым принятие превентивных мер для предотвращения возможного вторжения».
^
• стр. 2, «Обилие V. mandarinia положительно связано с количеством зеленых насаждений в городских ландшафтах, что предполагает, что контроль их популяций должен быть сосредоточен на городских зеленых зонах. 26 »
• стр. 6, «Что касается полога леса, то аналогичный результат был получен Азми и др. 26 в городских условиях Китая, где качество зеленых зон способствовало обилию V. mandarinia ».
^
• стр. 7, «Здесь мы оценили ежегодные прогнозируемые потери в размере 113,7 млн долларов США в год. Однако расходы, связанные с мерами контроля, не включенными в наше исследование, могут в конечном итоге значительно увеличить эти суммы (т. е. 26 млн долларов США, как подсчитали Барбет-Массен и др. 12 для V. velutina )».
^
• стр. 1, «Если этот вид распространится по всей стране, он может поставить под угрозу 95 216 ± 5551 колоний медоносных пчел, что поставит под угрозу предполагаемый доход в размере 101,8 млн. долл. США от ... производства пчелоопыляемых культур ... при колонизации 60 837,8 км2 пчелоопыляемых сельскохозяйственных угодий».
• стр. 5, «Потенциальная угроза доходам, связанным с опыляемыми пчелами пахотными землями, достигла 101,8 млн долларов США в год (таблицы S7 и S8)».
^ abc • стр. 4-7: Рисунок 2 , § 3.2 Угрожаемые колонии , § 3.3 Потенциальные потери продуктов пчеловодства , § 3.4 Угрожаемые пчелоопыляемые пахотные земли , Рисунок 4 , Рисунок 5
^
• стр. 5, «Мы также определили, что люцерна/сено, яблоки, виноград и табак являются культурами с самыми большими площадями, находящимися под угрозой исчезновения: 58 484,1, 522,9, 468,5 и 432,9 км2 соответственно (таблица S8)».
Wilson Rankin, Erin E (2021). «Emerging patterns in social wasp invasions». Current Opinion in Insect Science . 46. Elsevier : 72–77. Bibcode : 2021COIS... 46 ...72W. doi : 10.1016/j.cois.2021.02.014. ISSN 2214-5745. PMID 33667693. S2CID 232130276.
Торезан-Силингарди, Хелена Маура; Зильбербауэр-Готтсбергер, Ильза; Готтсбергер, Герхард (2021). «Экология опыления: естественная история, перспективы и будущие направления». Взаимодействие растений и животных . Хам, Швейцария : Springer International Publishing . стр. 119–174. doi :10.1007/978-3-030-66877-8_6. ISBN 978-3-030-66876-1. S2CID 235867972.Страница 157.
Wilson, Telissa M; Takahashi, Junichi; Spichiger, Sven-Erik; Kim, Iksoo; van Westendorp, Paul (7 сентября 2020 г.). Szalanski, Allen (ред.). «First Reports of Vespa mandarinia (Hymenoptera: Vespidae) in North America Represent Two Separate Maternal Lineages in Washington State, United States, and British Columbia, Canada». Annals of the Entomological Society of America . Entomological Society of America ( OUP ). doi : 10.1093/aesa/saaa024 . ISSN 0013-8746. S2CID 225315909. (TMW ORCID : 0000-0003-2683-4081) .
^ стр. 2, «Полная митохондриальная ДНК была секвенирована с помощью платформы MiSeq компании Illumina (ILLUMINA, США)».
^ стр. 3, «Эти генетические различия соответствуют значениям, обнаруженным между местными V. mandarinia из Японии, Южной Кореи и Китая».
^ стр. 3-4, «Высокое попарное расстояние 0,0071 было также подтверждено между 13 PCG последовательностей митохондриальной ДНК образцов V. mandarinia из Соединенных Штатов и Канады, что позволяет предположить, что шершни различаются по материнскому происхождению (таблица 1). ... Дерево ML также показало, что V. mandarinia из Соединенных Штатов и Канады не были монофилетическими (рис. 2). Молекулярно-филогенетический анализ митохондриальных геномов показал, что V. mandarinia из Соединенных Штатов генетически далека от таковой из Канады. ... Наблюдаемые генетические различия между митохондриальными геномами Канады и США позволяют предположить, что два образца V. mandarinia, завезенные в западную часть Северной Америки в течение или до 2019 года, происходят от разных материнских линий».
^ стр. 4, «Митохондриальный геном ... канадской V. mandarinia был наиболее генетически схож с японской V. mandarinia , использованной в этом исследовании».
^ стр. 4, «Митохондриальный геном образца, собранного в Блейне, штат Вашингтон, на 99,5% соответствовал последовательности образца, охарактеризованного в Южной Корее»,
Дополнительная информация
«Как чиновники в штате Вашингтон пытаются искоренить «шершня-убийцу» до того, как он распространится». PBS NewsHour . 12 декабря 2020 г. Получено 23 декабря 2020 г.
«Опасность вредителей: азиатский гигантский шершень». American Bee Journal . 1 февраля 2020 г. Получено 5 января 2021 г.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Vespa mandarinia .
Азиатский гигантский шершень
Желтые куртки и шершни
Видеоматериал, National Geographic
Изображения азиатского гигантского шершня Архивировано 8 марта 2021 г. на Wayback Machine