stringtranslate.com

Этология

Рабочие пчелы исполняют виляющий танец, чтобы обозначить дальность и направление движения пищи.
Большие поганки демонстрируют сложную синхронизированную демонстрацию ухаживания .
Самцы импал дерутся во время гона

Этология — раздел зоологии , изучающий поведение животных, не относящихся к человеку . Его научные корни уходят в работы Чарльза Дарвина и американских и немецких орнитологов конца XIX и начала XX века, включая Чарльза О. Уитмена , Оскара Хайнрота и Уоллеса Крейга . Современная дисциплина этология, как правило, зародилась в 1930-х годах с работы голландского биолога Николаса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша , трёх лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине 1973 года . Этология объединяет лабораторные и полевые науки, тесно связанные с нейроанатомией , экологией и эволюционной биологией .

Этимология

Современный термин этология происходит от греческого языка : ἦθος, ethos означает «характер» и -λογία , -logia означает «изучение». Термин был впервые популяризирован американским энтомологом Уильямом Мортоном Уиллером в 1902 году. [1]

История

Начало этологии

Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.

Этологи были особенно озабочены эволюцией поведения и его пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных» повлияла на многих этологов. Он продолжал интересоваться поведением, поощряя своего ученика Джорджа Романеса , который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотический когнитивизм , который не получил научной поддержки. [2]

Другие ранние этологи, такие как Эжен Маре , Чарльз О. Уитмен , Оскар Хайнрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным, поскольку оно встречается у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. [3] [4] [1] Их отправной точкой для изучения поведения нового вида было построение этограммы , описания основных типов поведения с их частотой встречаемости. Это обеспечило объективную, кумулятивную базу данных поведения. [1]

Рост отрасли

Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология получила сильное развитие в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне . [1] После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет , и этология стала сильнее в Великобритании , с дополнительным влиянием Уильяма Торпа , Роберта Хайнда и Патрика Бейтсона в Кембриджском университете . [5]

Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за свою работу по развитию этологии. [6]

Этология в настоящее время является общепризнанной научной дисциплиной, с собственными журналами, такими как Animal Behaviour , Applied Animal Behaviour Science , Animal Cognition , Behaviour , Behavioral Ecology и Ethology . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека вместе со своим журналом Human Ethology . [7]

Социальная этология

В 1972 году английский этолог Джон Х. Крук провел различие между сравнительной этологией и социальной этологией и утверждал, что большая часть существовавшей до сих пор этологии на самом деле была сравнительной этологией — рассматривающей животных как индивидуумов — тогда как в будущем этологам необходимо будет сосредоточиться на поведении социальных групп животных и социальной структуре внутри них. [8]

Книга EO Wilson «Социобиология: новый синтез» появилась в 1975 году [9], и с тех пор изучение поведения стало гораздо больше интересоваться социальными аспектами. Оно было обусловлено дарвинизмом, связанным с Уилсоном, Робертом Триверсом и У. Д. Гамильтоном . Сопутствующее развитие поведенческой экологии помогло трансформировать этологию. [10] Кроме того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией , поэтому современное научное изучение поведения предлагает спектр подходов. В 2020 году Тобиас Старзак и Альберт Ньюен из Института философии II в Рурском университете в Бохуме предположили, что у животных могут быть убеждения. [11]

Факторы, определяющие поведение

Поведение определяется тремя основными факторами, а именно врожденными инстинктами , обучением и факторами окружающей среды . Последние включают абиотические и биотические факторы. Абиотические факторы, такие как температура или световые условия, оказывают драматическое воздействие на животных, особенно если они являются пойманными или ведут ночной образ жизни . Биотические факторы включают членов одного и того же вида (например, половое поведение), хищников (борьба или бегство) или паразитов и болезни . [12]

Инстинкт

Птенцы доминиканской чайки клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать рефлекс отрыгивания

Словарь Уэбстера определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемую и неизменную тенденцию организма вырабатывать сложную и специфическую реакцию на стимулы окружающей среды без привлечения разума» [13] .

Фиксированные шаблоны действий

Важным достижением, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, больше благодаря его учителю Оскару Хайнроту , было выявление фиксированных моделей действий . Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые возникали бы надежно при наличии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «стимулами высвобождения». Фиксированные модели действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны в пределах вида и которые почти неизбежно доходят до завершения. [14]

Одним из примеров пускового механизма являются движения клюва многих видов птиц, совершаемые недавно вылупившимися птенцами, которые стимулируют мать отрыгивать пищу для своего потомства. [15] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена о поведении поиска яиц и влиянии « сверхнормального стимула » на поведение серых гусей . [16] [17]

Одним из исследований такого рода было изучение виляющего танца («языка танца») в общении пчел, проведенное Карлом фон Фришем . [18]

Обучение

Привыкание

Привыкание — это простая форма обучения, которая встречается во многих таксонах животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто реакция является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на нерелевантные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) подают сигналы тревоги при приближении хищников, заставляя всех особей в группе быстро спускаться в норы. Когда поселения луговых собачек расположены вблизи троп, используемых людьми, подача сигналов тревоги каждый раз, когда мимо проходит человек, обходится дорого с точки зрения времени и энергии. Поэтому привыкание к людям является важным поведением в этом контексте. [19] [20] [21]

Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение в поведении животных — это любой процесс обучения, в котором новая реакция становится связанной с определенным стимулом. [22] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены русским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что собаки, обученные связывать еду со звоном колокольчика, выделяли слюну, услышав звонок. [23]

Отпечатывание

Запечатление у лося .

Импринтинг позволяет молодняку ​​различать членов своего собственного вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения происходит только в очень ограниченный период времени. Конрад Лоренц наблюдал, что детеныши птиц, таких как гуси и куры, спонтанно следовали за своими матерями почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца инкубировать искусственно, а стимул предъявлять в критический период, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [24]

Культурное обучение

Наблюдательное обучение
Имитация

Имитация — это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно копирует поведение другого. Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны-капуцины предпочитали компанию исследователей, которые подражали им, чем компанию исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими имитаторами, но и предпочитали заниматься с ними простым заданием, даже когда им предоставлялась возможность выполнить то же задание с не-имитатором. [25] Имитация наблюдалась в недавних исследованиях на шимпанзе; эти шимпанзе не только копировали действия другой особи, когда им предоставлялся выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, чем молодого шимпанзе более низкого ранга. [26]

Стимулирование и локальное улучшение

Животные могут обучаться, используя наблюдательное обучение, но без процесса имитации. Одним из способов является стимулирующее усиление , при котором индивидуумы начинают интересоваться объектом в результате наблюдения за другими, взаимодействующими с объектом. [27] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектом, что позволяет формировать новое поведение, связанное с объектом, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) придумал эксперимент, в котором обезьяна взбиралась по стенке клетки, помещала свою руку в деревянный желоб и тянула за веревку в желобе, чтобы выпустить еду. Другой обезьяне была предоставлена ​​возможность получить еду после того, как она наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс четыре раза. Обезьяна применила другой метод и, наконец, добилась успеха после проб и ошибок. [28] При локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [29] Было замечено, что локальное усиление передает информацию о поиске пищи среди птиц, крыс и свиней. [30] Безжалая пчела ( Trigona corvina ) использует локальное улучшение для обнаружения других членов своей колонии и пищевых ресурсов. [31]

Социальная передача

Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хатидзёдзима , Япония. Макаки жили во внутреннем лесу до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, подбирать картофель с песка, чистить и есть его. [9] Примерно через год была замечена особь, которая приносила картофель к морю, одной рукой опускала его в воду, а другой чистила. Это поведение вскоре стало проявляться у особей, живущих в контакте с ней; когда они рожали, это поведение также проявлялось у их детенышей — форма социальной передачи. [32]

Преподавание

Обучение — это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно, что косатки намеренно выбрасываются на берег, чтобы поймать ластоногих . [33] Матери-косатки обучают своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и поощряя их атаковать добычу. Поскольку мать-косатка изменяет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это является доказательством обучения. [33] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, было замечено, что многие насекомые демонстрируют различные формы обучения для получения пищи. Муравьи , например, направляют друг друга к источникам пищи с помощью процесса, называемого « тандемным бегом », в котором муравей направляет муравья-компаньона к источнику пищи. [34] Было высказано предположение, что муравей-ученик способен выучить этот маршрут, чтобы в будущем добывать пищу или научить этому маршруту других муравьев. Такое поведение обучения также демонстрируют вороны, в частности новокаледонские вороны . Взрослые особи (по отдельности или в семьях) обучают своих молодых подростков, как создавать и использовать инструменты. Например, ветки пандануса используются для извлечения насекомых и других личинок из отверстий в деревьях. [35]

Спаривание и борьба за превосходство

Брачное представление журавля- саруса

Индивидуальное размножение является наиболее важной фазой в распространении особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные ритуалы спаривания , которые могут быть очень сложными, даже если их часто рассматривают как фиксированные модели действий. Сложный ритуал спаривания колюшки , изученный Тинбергеном, считается ярким примером. [36]

Часто в социальной жизни животные борются за право на размножение, а также за социальное превосходство. Распространенным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемый порядок клевания среди домашних птиц . Каждый раз, когда группа домашних птиц сожительствует в течение определенного периода времени, они устанавливают порядок клевания. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех остальных, кроме первой, и так далее. Куры, находящиеся выше в порядке клевания, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с курами более низкого уровня. [ необходима цитата ] Пока устанавливается порядок клевания, могут происходить частые и жестокие драки, но как только он устанавливается, он нарушается только тогда, когда в группу входят другие особи, и в этом случае порядок клевания восстанавливается с нуля. [37]

Социальное поведение

Несколько видов животных, включая людей, склонны жить группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь , вероятно, является сложной и эффективной стратегией выживания. Ее можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного вида: общество состоит из группы особей, принадлежащих к одному виду, живущих в рамках четко определенных правил управления питанием , распределения ролей и взаимной зависимости. [38]

Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые, по-видимому, неразрешимые вопросы, например, как рождение стерильных каст , как у пчел , можно объяснить с помощью эволюционного механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей, или почему среди животных, живущих небольшими группами, таких как белки , особь рискует собственной жизнью, чтобы спасти остальную часть группы. Такое поведение может быть примером альтруизма . [39] Не все виды поведения являются альтруистическими, как указано в таблице ниже. Например, в какой-то момент утверждалось, что мстительное поведение наблюдалось исключительно у Homo sapiens . Однако сообщалось, что другие виды были мстительными, включая шимпанзе, [40] , а также были отдельные сообщения о мстительных верблюдах. [41]

Альтруистическое поведение объясняется геноцентрическим взглядом на эволюцию . [42] [43]

Преимущества и издержки группового проживания

Одним из преимуществ группового проживания является снижение хищничества. Если количество нападений хищников остается прежним, несмотря на увеличение размера группы добычи, каждая добыча имеет сниженный риск нападения хищников за счет эффекта разбавления. [10] [ нужна страница ] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества приспособленности, связанные с групповым проживанием, варьируются в зависимости от местоположения особи в группе. Теория предполагает, что особи того же вида, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападения хищников, в то время как те, кто находится на периферии, станут более уязвимыми для нападения. [44] В группах добыча также может активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности. [10]

Еще одним преимуществом групповой жизни является повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи, облегчая процесс поиска ресурсов . [10] [ нужна страница ] Медоносные пчелы являются ярким примером этого, используя танец виляния , чтобы сообщать о местоположении цветов остальной части улья. [45] Хищники также получают выгоду от охоты в группах , используя лучшие стратегии и имея возможность убивать более крупную добычу. [10] [ нужна страница ]

Некоторые недостатки сопровождают жизнь в группах. Жизнь в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [46]

Размер группы

Теоретически, социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют выгоды и минимизируют издержки групповой жизни. Однако в природе большинство групп стабильны при размерах, немного превышающих оптимальные. [10] [ нужна страница ] Поскольку обычно для особи выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока не станет выгоднее оставаться в одиночестве, чем присоединиться к слишком полной группе. [47]

Четыре вопроса Тинбергена этологам

Тинберген утверждал, что этология должна включать четыре вида объяснения в любой пример поведения: [48] [49]

Эти объяснения являются взаимодополняющими, а не взаимоисключающими — все примеры поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды заключается в получении питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и размножению), но непосредственной причиной еды является голод (причинность). Голод и еда эволюционно древние и встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизненного цикла организма (развитие). Легко спутать такие вопросы — например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для получения питательных веществ — не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их получать питательные вещества. [50]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Мэтьюз, Дженис Р.; Мэтьюз, Роберт В. (2009). Поведение насекомых . Springer. стр. 13. ISBN 978-90-481-2388-9.
  2. ^ Кили, Брайан Л. (2004). «Антропоморфизм, приматоморфизм, маммиломорфизм: понимание межвидовых сравнений» (PDF) . Йоркский университет. стр. 527. Архивировано (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 г. . Получено 19 декабря 2008 г. .
  3. ^ "Путеводитель по коллекции Чарльза Отиса Уитмена, ок. 1911 г.". lib.uchicago.edu . Получено 21 сентября 2022 г. .
  4. ^ Шульце-Хаген, Карл; Биркхед, Тимоти Р. (1 января 2015 г.). «Этология и история жизни птиц: забытый вклад Оскара, Магдалены и Катарины Хайнрот». Журнал орнитологии . 156 (1): 9–18. doi :10.1007/s10336-014-1091-3. ISSN  2193-7206. S2CID  14170933.
  5. ^ Бейтсон, Патрик (1991). Развитие и интеграция поведения: эссе в честь Роберта Хайнда . Cambridge University Press. стр. 479. ISBN 978-0-521-40709-0.
  6. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года". Nobelprize.org . Получено 9 сентября 2016 года . Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года была присуждена совместно Карлу фон Фришу, Конраду Лоренцу и Николаасу Тинбергену "за открытия, касающиеся организации и выявления индивидуальных и социальных моделей поведения".
  7. ^ "Goals". Международное общество этологии человека . Получено 24 марта 2024 г.
  8. ^ Крук, Джон Х.; Госс-Кастард, Дж. Д. (1972). «Социальная этология». Ежегодный обзор психологии . 23 (1): 277–312. doi :10.1146/annurev.ps.23.020172.001425.
  9. ^ ab Wilson, Edward O. (2000). Социобиология: новый синтез . Harvard University Press. стр. 170. ISBN 978-0-674-00089-6.
  10. ^ abcdef Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-3949-9.
  11. ^ «Что значит, когда у животных есть убеждения». ScienceDaily . 17 июня 2020 г. . Получено 18 июня 2020 г. .
  12. ^ "Биотический фактор". www.encyclopedia.com . Encyclopedia.com . Получено 23 июня 2024 г. .
  13. ^ «Инстинкт». Словарь Merriam-Webster. 16 августа 2023 г.
  14. ^ Кэмпбелл, NA (1996). "Глава 50". Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  15. ^ Бернстайн, В. М. (2011). Базовая теория нейропсихоанализа . Karnac Books. стр. 81. ISBN 978-1-85575-809-4.
  16. ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта . Oxford University Press, Нью-Йорк.
  17. ^ Тинберген, Нико (1953). Мир серебристой чайки . Коллинз, Лондон.
  18. ^ Бухманн, Стивен (2006). Письма из улья: интимная история пчел, меда и человечества . Random House of Canada. стр. 105. ISBN 978-0-553-38266-2.
  19. ^ Брид, Майкл Д. (2001). «Привыкание». www.animalbehavioronline.com .
  20. ^ Кейл, Фрэнк К.; Уилсон, Роберт Эндрю (2001). Энциклопедия когнитивных наук Массачусетского технологического института . MIT Press. стр. 184. ISBN 978-0-262-73144-7.
  21. ^ Bouton, ME (2007). Обучение и поведение: современный синтез. Сандерленд. Архивировано из оригинала 31 августа 2016 года . Получено 9 сентября 2016 года .
  22. ^ "Ассоциативное обучение". Encyclopaedia Britannica . Получено 9 сентября 2014 г.
  23. ^ Хадмон, Эндрю (2005). Обучение и память . Infobase Publishing. стр. 35. ISBN 978-0-7910-8638-4.
  24. ^ Мерсер, Джин (2006). Понимание привязанности: воспитание, уход за детьми и эмоциональное развитие . Greenwood Publishing Group. стр. 19. ISBN 978-0-275-98217-1.
  25. ^ "Имитация способствует установлению социальных связей у приматов", 13 августа 2009 г. Пресс-релиз. Национальные институты здравоохранения. 13 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 22 августа 2009 г. Получено 8 ноября 2011 г.
  26. ^ Хорнер, Виктория и др. (19 мая 2010 г.). «Престиж влияет на культурное обучение шимпанзе». PLOS ONE . 5 (5): e10625. Bibcode : 2010PLoSO...510625H. doi : 10.1371/journal.pone.0010625 . ISSN  1932-6203. PMC 2873264. PMID  20502702 . 
  27. ^ Спенс, К. У. (1937). «Экспериментальные исследования обучения и высших психических процессов у приматов, не относящихся к человеческому роду». Психологический вестник . 34 (10): 806–850. doi :10.1037/h0061498.
  28. ^ Хаггерти, М. Э. (1909). «Имитация у обезьян». Журнал сравнительной неврологии и психологии . 19 (4): 337–455. doi :10.1002/cne.920190402.
  29. ^ Хоппитт, У.; Лаланд, К. Н. (2013). Социальное обучение: введение в механизмы, методы и модели. Princeton University Press . Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-4650-4.
  30. ^ Галеф, Б. Г.; Жиральдо, Л.-А. (2001). «Социальное влияние на добычу пищи у позвоночных: причинные механизмы и адаптивные функции». Поведение животных . 61 (1): 3–15. doi :10.1006/anbe.2000.1557. PMID  11170692. S2CID  38321280.
  31. ^ FMJ Sommerlandt; W. Huber; J. Spaethe (2014). «Социальная информация у безжалостной пчелы Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): использование визуальных и обонятельных сигналов в месте добычи пищи». Sociobiology . 61 (4): 401–406. doi : 10.13102/sociobiology.v61i4.401-406 (неактивен 11 сентября 2024 г.). ISSN  0361-6525.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  32. ^ "Японская макака - Macaca fuscata" . Blueplanetbiomes.org . Проверено 8 ноября 2011 г.
  33. ^ ab Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура у китов и дельфинов» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 24 (2): 309–324. doi :10.1017/s0140525x0100396x. PMID  11530544. S2CID  24052064.
  34. ^ Hoppitt, WJ; Brown, GR; Kendal, R.; Rendell, L.; Thornton, A.; Webster, MM; Laland, KN (2008). «Уроки обучения животных». Trends in Ecology & Evolution . 23 (9): 486–493. Bibcode : 2008TEcoE..23..486H. doi : 10.1016/j.tree.2008.05.008. PMID  18657877.
  35. ^ Rutz, Christian; Bluff, Lucas A.; Reed, Nicola; Troscianko, Jolyon; Newton, Jason; Inger, Richard; Kacelnik, Alex; Bearhop, Stuart (сентябрь 2010 г.). «Экологическое значение использования инструментов воронами Новой Каледонии». Science . 329 (5998): 1523–1526. Bibcode :2010Sci...329.1523R. doi :10.1126/science.1192053. PMID  20847272. S2CID  8888382.
  36. ^ Тинберген, Нико ; Ван Иерсель, JJA (1947). "«Реакции смещения» у трехиглой колюшки». Поведение . 1 (1): 56–63. doi :10.1163/156853948X00038. JSTOR  4532675.
  37. ^ Раецки, Д. В. (1988). «Формирование порядков прыжков в парах самцов домашних кур». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436. doi :10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-#. S2CID  141664966.
  38. ^ ab Mandal, FB (2015). Учебник поведения животных . Индия: PHI Learning. стр. 191–193. ISBN 978-812035148-6.
  39. ^ Каммингс, Марк; Зан-Вакслер, Кэролин; Ианнотти, Рональд (1991). Альтруизм и агрессия: биологическое и социальное происхождение . Cambridge University Press. стр. 7. ISBN 978-0-521-42367-0.
  40. ^ Маккалоу, Майкл Э. (2008). За пределами мести: эволюция инстинкта прощения. John Wiley & Sons. стр. 79–80. ISBN 978-0-470-26215-3.
  41. ^ Де Ваал, Франс (2001). Обезьяна и мастер суши: культурные размышления приматолога . Basic Books. стр. 338. ISBN 978-0-465-04176-3. Получено 27 декабря 2016 г.
  42. ^ Докинз, Ричард (январь 1979 г.). «Двенадцать заблуждений о родственном отборе». Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184–200. doi :10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x.
  43. ^ Ågren, J. Arvid (2016). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд гена на эволюцию». Current Zoology . 62 (6): 659–665. doi :10.1093/cz/zow102. ISSN  1674-5507. PMC 5804262. PMID 29491953  . 
  44. ^ Гамильтон, У. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Bibcode : 1971JThBi..31..295H. doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  45. ^ Райли, Дж.; Греггерс, У.; Смит, А.; Рейнольдс, Д.Р.; Менцель, Р. (2005). «Пути полета медоносных пчел, привлеченных виляющим танцем». Nature . 435 (7039): 205–207. Bibcode :2005Natur.435..205R. doi :10.1038/nature03526. PMID  15889092. S2CID  4413962.
  46. ^ Rathads, Triana (29 августа 2007 г.). «Взгляд на социальные группы животных». Science 360. Архивировано из оригинала 8 мая 2014 г. Получено 22 апреля 2014 г.
  47. ^ Сибли, Р. М. (1983). «Оптимальный размер группы нестабилен». Animal Behaviour . 31 (3): 947–948. doi :10.1016/s0003-3472(83)80250-4. S2CID  54387192.
  48. ^ Тинберген, Нико (1963). «О целях и методах этологии». Zeitschrift für Tierpsychologie . 20 (4): 410–433. doi :10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x.
  49. ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (27 июля 2011 г.). «Пересмотр уровней анализа». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 366 (1574): 2076–2085. doi :10.1098/rstb.2010.0363. PMC 3130367. PMID  21690126 . 
  50. ^ Барретт и др. (2002) Эволюционная психология человека . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691096223 [ нужна страница ] 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки