Экология звукового ландшафта — это изучение акустических взаимоотношений между живыми организмами, людьми и другими, и их средой обитания, будь то морские или наземные организмы. Впервые появившись в Handbook for Acoustic Ecology под редакцией Барри Труакса в 1978 году [1] , этот термин иногда использовался, иногда взаимозаменяемо, с термином акустическая экология . Экологи звукового ландшафта также изучают взаимоотношения между тремя основными источниками звука, которые составляют звуковой ландшафт: те, которые генерируются организмами, называются биофонией ; те, которые относятся к небиологическим природным категориям, классифицируются как геофония , а те, которые производятся людьми , — антропофония .
Все чаще в звуковых ландшафтах доминирует подмножество антропофонии (иногда называемое в старой, более архаичной терминологии «антропогенным шумом»), или технофонии, подавляющее присутствие электромеханического шума. Этот подкласс шумового загрязнения или нарушения может оказывать негативное воздействие на широкий спектр организмов. Изменения в звуковых ландшафтах в результате природных явлений и человеческой деятельности могут иметь широкомасштабные экологические последствия, поскольку многие организмы эволюционировали, чтобы реагировать на акустические сигналы, исходящие в основном из нетронутых мест обитания.
Экологи звукового ландшафта используют записывающие устройства , аудиоинструменты и элементы традиционного экологического и акустического анализа для изучения структуры звукового ландшафта. Экология звукового ландшафта углубила современное понимание экологических проблем и установила глубокие висцеральные связи с экологическими данными. Сохранение естественных звуковых ландшафтов теперь является признанной целью сохранения .
Как академическая дисциплина, экология звукового ландшафта имеет некоторые общие черты с другими областями исследования, но также существенно отличается от них. [2] Например, акустическая экология также занимается изучением множественных источников звука. Однако акустическая экология, которая происходит от основополагающей работы Р. Мюррея Шефера и Барри Труакса , в первую очередь фокусируется на восприятии человеком звуковых ландшафтов. Экология звукового ландшафта стремится к более широкой перспективе, рассматривая влияние звукового ландшафта на сообщества живых организмов, людей и других, а также потенциальное взаимодействие между звуками в окружающей среде. [3] По сравнению с экологией звукового ландшафта, дисциплина биоакустики, как правило, имеет более узкий интерес к физиологическим и поведенческим механизмам слуховой коммуникации отдельных видов. Экология звукового ландшафта также во многом заимствует некоторые концепции из экологии ландшафта , которая фокусируется на экологических моделях и процессах, происходящих в нескольких пространственных масштабах. [2] [4] [5] Ландшафты могут напрямую влиять на звуковые ландшафты, поскольку некоторые организмы используют физические особенности своей среды обитания для изменения своих вокализации. Например, бабуины и другие животные используют определенные места обитания для создания эха звуков, которые они производят. [2] [3]
Функция и важность звука в окружающей среде не могут быть полностью оценены, если не принять организменную точку зрения на восприятие звука, и, таким образом, экология звукового ландшафта также информирована сенсорной экологией . [2] [4] Сенсорная экология фокусируется на понимании сенсорных систем организмов и биологической функции информации, получаемой из этих систем. Во многих случаях люди должны признать, что сенсорные модальности и информация, используемая другими организмами, могут быть неочевидны с антропоцентрической точки зрения. Эта точка зрения уже высветила много случаев, когда организмы в значительной степени полагаются на звуковые сигналы, генерируемые в их естественной среде, для выполнения важных биологических функций. Например, известно, что широкий спектр ракообразных реагирует на биофонию, генерируемую вокруг коралловых рифов . Виды, которые должны поселиться на рифах, чтобы завершить свой цикл развития, привлекаются шумом рифа, в то время как пелагические и ночные ракообразные отталкиваются тем же акустическим сигналом, предположительно, как механизм, позволяющий избежать хищников (плотность хищников высока в местах обитания рифов). [6] Аналогичным образом, молодь рыб может использовать биофонию в качестве навигационного сигнала для определения местонахождения своих родных рифов, [7] а также может быть поощрена к переселению поврежденных коралловых рифов путем воспроизведения здорового звука рифа. [8] Модели движения других видов зависят от геофонии, как в случае тростниковой лягушки , которая, как известно, рассеивается от звука огня. [9] Кроме того, различные виды птиц и млекопитающих используют слуховые сигналы, такие как шум движения, для определения местонахождения добычи. [10] Нарушения, создаваемые периодами окружающего шума, также могут использоваться некоторыми животными во время добычи пищи. Например, насекомые, которые охотятся на пауков, концентрируют свою деятельность по добыче пищи во время эпизодов окружающего шума, чтобы избежать обнаружения своей добычей. [11] Эти примеры показывают, что многие организмы обладают высокой способностью извлекать информацию из звуковых ландшафтов.
По словам академика Берни Краузе , экология звукового ландшафта служит своего рода линзой для других областей, включая медицину, музыку, танцы, философию, исследования окружающей среды и т. д. ( звуковой ландшафт ). [12] [2] Краузе рассматривает звуковой ландшафт определенного региона как сумму трех отдельных источников звука (как описано Гейджем и Краузе), определяемых следующим образом:
По мнению Краузе, различные комбинации этих акустических выражений в пространстве и времени создают уникальные звуковые ландшафты. [ необходима цитата ]
Экологи звуковых ландшафтов стремятся исследовать структуру звуковых ландшафтов, объяснить, как они генерируются, и изучить, как организмы взаимодействуют акустически. Было предложено несколько гипотез для объяснения структуры звуковых ландшафтов, в частности элементов биофонии. Например, экологическая теория, известная как гипотеза акустической адаптации, предсказывает, что акустические сигналы животных изменяются в различных физических средах, чтобы максимизировать их распространение по среде обитания. [2] [20] Кроме того, акустические сигналы от организмов могут находиться под селективным давлением , чтобы минимизировать их частотное (высотное) перекрытие с другими слуховыми характеристиками среды. Эта гипотеза акустической ниши аналогична классической экологической концепции разделения ниши . Она предполагает, что акустические сигналы в среде должны демонстрировать частотное разделение в результате отбора, действующего для максимизации эффективности внутривидовой коммуникации для разных видов. Наблюдения за дифференциацией частот среди насекомых , птиц и бесхвостых подтверждают гипотезу акустической ниши. [21] [3] Организмы также могут разделять свои частоты вокализации, чтобы избежать перекрытия с распространяющимися геофоническими звуками. Например, территориальная коммуникация у некоторых видов лягушек частично происходит в высокочастотном ультразвуковом спектре. [22] Этот метод коммуникации представляет собой эволюционную адаптацию к прибрежной среде обитания лягушек , где текущая вода производит постоянный низкочастотный звук. Инвазивные виды , которые привносят новые звуки в звуковые ландшафты, могут нарушить разделение акустических ниш в местных сообществах, процесс, известный как биофоническое вторжение. [4] Хотя адаптация к акустическим нишам может объяснить частотную структуру звуковых ландшафтов, пространственные изменения звука, вероятно, будут вызваны градиентами окружающей среды по высоте , широте или нарушением среды обитания . [4] Эти градиенты могут изменить относительный вклад биофонии, геофонии и антропофонии в звуковой ландшафт. Например, по сравнению с неизмененными местообитаниями, регионы с высоким уровнем городского землепользования, вероятно, будут иметь повышенный уровень антропофонии и сниженные физические и организменные источники звука. Звуковые ландшафты обычно демонстрируют временные закономерности, причем суточные и сезонные циклы особенно заметны. [4]Эти паттерны часто генерируются сообществами организмов , которые вносят вклад в биофонию. Например, птицы громко поют на рассвете и в сумерках, в то время как бесхвостые амфибии кричат в основном ночью; время этих событий вокализации могло эволюционировать, чтобы минимизировать временное совпадение с другими элементами звукового ландшафта. [4] [23]
Акустическая информация, описывающая окружающую среду, является основными данными, необходимыми для изучения экологии звукового ландшафта. Технологические достижения предоставили улучшенные методы сбора таких данных. Автоматизированные системы записи позволяют относительно легко собирать временно реплицированные образцы звуковых ландшафтов. Данные, собранные с такого оборудования, могут быть извлечены для создания визуального представления звукового ландшафта в виде спектрограммы . [ 2] Спектрограммы предоставляют информацию о ряде звуковых свойств, которые могут быть предметом количественного анализа. Вертикальная ось спектрограммы указывает частоту звука, а горизонтальная ось отображает временную шкалу, в течение которой были записаны звуки. Кроме того, спектрограммы отображают амплитуду звука , меру интенсивности звука . Экологические индексы, традиционно используемые с данными на уровне видов, такие как разнообразие и равномерность , были адаптированы для использования с акустическими метриками. [2] Эти меры предоставляют метод сравнения звуковых ландшафтов во времени или пространстве. Например, автоматизированные записывающие устройства использовались для сбора акустических данных в различных ландшафтах в течение года, а показатели разнообразия использовались для оценки суточных и сезонных колебаний звуковых ландшафтов на разных участках. Упадок среды обитания можно увидеть, измерив, например, до и после «вырубки леса». [24] [2] Пространственные закономерности звука также можно изучать с помощью инструментов, знакомых ландшафтным экологам, таких как географические информационные системы (ГИС). [4] Наконец, записанные образцы звукового ландшафта могут предоставить косвенные меры для инвентаризации биоразнообразия в случаях, когда другие методы отбора проб нецелесообразны или неэффективны. [25] Эти методы могут быть особенно важны для изучения редких или неуловимых видов, которые особенно трудно контролировать другими способами.
Хотя экология звукового ландшафта только недавно была определена как независимая академическая дисциплина (она была впервые описана в 2011 году и формализована на первом заседании Международного общества экоакустики, состоявшемся в Париже в 2014 году), многие более ранние экологические исследования включали элементы теории экологии звукового ландшафта. Например, большая часть работы была сосредоточена на документировании воздействия антропофонии на дикую природу . Антропофония (неконтролируемая версия, часто используется как синоним шумового загрязнения ) может исходить из различных источников, включая транспортные сети или промышленность, и может представлять собой всепроникающее нарушение природных систем даже в, казалось бы, отдаленных регионах, таких как национальные парки . [10] Основным эффектом шума является маскировка акустических сигналов организмов, содержащих информацию. На шумном фоне организмы могут испытывать трудности с восприятием звуков, которые важны для внутривидовой коммуникации, добычи пищи, распознавания хищников или множества других экологических функций. [10] Таким образом, антропогенный шум может представлять собой взаимодействие звукового ландшафта, при котором повышенная антропофония мешает биофоническим процессам. Негативные эффекты антропогенного шума влияют на широкий спектр таксонов, включая рыб, земноводных, птиц и млекопитающих. [26] Помимо вмешательства в экологически важные звуки, антропофония также может напрямую влиять на биологические системы организмов. Воздействие шума, которое может восприниматься как угроза, может привести к физиологическим изменениям. [10] Например, шум может повышать уровень гормонов стресса , ухудшать познавательные способности , снижать иммунную функцию и вызывать повреждение ДНК . [27] Хотя большая часть исследований антропогенного шума была сосредоточена на поведенческих и популяционных реакциях на шумовое воздействие, эти молекулярные и клеточные системы могут оказаться перспективными областями для будущей работы.
Птицы использовались в качестве исследуемых организмов во многих исследованиях, касающихся реакций дикой природы на антропогенный шум, и полученная литература документирует многие эффекты, которые имеют отношение к другим таксонам, затронутым антропофонией . Птицы могут быть особенно чувствительны к шумовому загрязнению, учитывая, что они в значительной степени полагаются на акустические сигналы для внутривидовой коммуникации. Действительно, широкий спектр исследований показывает, что птицы используют измененные песни в шумной среде. [26] Исследования больших синиц в городской среде показали, что самцы птиц, населяющих шумные территории, как правило, используют более высокочастотные звуки в своих песнях. [28] Предположительно, эти более высокочастотные песни позволяют самцам птиц быть услышанными поверх антропогенного шума, который, как правило, имеет высокую энергию в нижнем диапазоне частот, тем самым маскируя звуки в этом спектре. Последующее исследование нескольких популяций подтвердило, что большие синицы в городских районах поют с повышенной минимальной частотой по сравнению с лесными птицами. [29] Кроме того, это исследование предполагает, что шумные городские среды обитания являются домом для птиц, которые используют более короткие песни, но повторяют их быстрее. В отличие от частотных модуляций, птицы могут просто увеличивать амплитуду (громкость) своих песен, чтобы уменьшить маскировку в средах с повышенным шумом. [30] Экспериментальная работа и полевые наблюдения показывают, что эти изменения песен могут быть результатом поведенческой пластичности, а не эволюционной адаптации к шуму (т. е. птицы активно меняют свой репертуар песен в зависимости от акустических условий, в которых они находятся). [31] Фактически, вокальные корректировки птиц на антропогенный шум вряд ли являются продуктами эволюционных изменений просто потому, что высокие уровни шума являются относительно недавним давлением отбора. [23] Однако не все виды птиц корректируют свои песни для улучшения коммуникации в шумных средах, что может ограничивать их способность занимать места обитания, подверженные антропогенному шуму. [32] У некоторых видов отдельные птицы устанавливают относительно жесткий вокальный репертуар в молодом возрасте, и такого рода ограничения развития могут ограничивать их способность вносить вокальные корректировки в более позднем возрасте. [23] Таким образом, виды, которые не изменяют или не могут изменять свои песни, могут быть особенно чувствительны к деградации среды обитания в результате шумового загрязнения. [28] [32]
Даже среди птиц, которые способны изменять свои песни, чтобы их было лучше слышно в среде, переполненной антропофонией, эти поведенческие изменения могут иметь важные последствия для приспособленности . Например, у большой синицы существует компромисс между силой сигнала и его обнаружением, который зависит от частоты песни. [33] Самцы птиц, которые включают в свой репертуар песен больше низкочастотных звуков, испытывают лучшую сексуальную верность со стороны своих партнерш, что приводит к повышению репродуктивного успеха. Однако низкочастотные звуки, как правило, маскируются при наличии антропогенного шума, а высокочастотные песни более эффективны для вызова ответов самок в этих условиях. Поэтому птицы могут испытывать конкурирующие селективные давления в местах обитания с высоким уровнем антропогенного шума: давление, заставляющее больше кричать на более низких частотах, чтобы улучшить силу сигнала и обеспечить себе хороших партнеров, против противостоящего давления, заставляющего петь на более высоких частотах, чтобы гарантировать, что звуки будут обнаружены на фоне антропофонии. Кроме того, использование определенных вокализации, включая высокоамплитудные звуки, которые уменьшают маскировку в шумной среде, может повлечь за собой энергетические затраты, которые снижают приспособленность. [23] Из-за репродуктивных компромиссов и других стрессов, которые они создают для некоторых птиц, шумные местообитания могут представлять собой экологические ловушки , местообитания, в которых особи имеют пониженную приспособленность, но при этом заселяются со скоростью, большей или равной скорости заселения других местообитаний. [26] [34]
Антропофония может в конечном итоге иметь влияние на популяционный или общественный уровень на фауну птиц . Одно исследование, посвященное составу сообщества, показало, что места обитания, подверженные антропофонии, принимали меньше видов птиц, чем регионы без шума, но в обеих областях было одинаковое количество гнезд. [35] Фактически, гнезда в шумных местах обитания имели более высокую выживаемость, чем те, которые были отложены в контрольных местах обитания, предположительно потому, что в шумной среде обитало меньше западных кустарниковых соек , которые являются основными хищниками гнезд других птиц. Таким образом, антропофония может оказывать негативное влияние на местное видовое разнообразие, но виды, способные справляться с шумовым нарушением, могут фактически выиграть от исключения негативных взаимодействий видов в этих областях. Другие эксперименты показывают, что шумовое загрязнение может влиять на системы спаривания птиц, изменяя прочность парных связей . При воздействии высокоамплитудного шума окружающей среды в лабораторных условиях зебровые амадины , моногамный вид, демонстрируют снижение предпочтения в отношении своих партнеров по спариванию. [36] Аналогичным образом, самцы тростниковых овсянок в тихих местах с большей вероятностью будут частью пары, чем самцы в шумных местах. [31] Такие эффекты могут в конечном итоге привести к снижению репродуктивной способности птиц, подверженных высокому уровню окружающего шума. [37]
Дисциплина природоохранной биологии традиционно занимается сохранением биоразнообразия и среды обитания, от которой зависят организмы. Однако экология звуковых ландшафтов призывает биологов рассматривать естественные звуковые ландшафты как ресурсы, достойные усилий по сохранению. Звуковые ландшафты, которые исходят из относительно нетронутых мест обитания, имеют ценность для дикой природы, о чем свидетельствуют многочисленные негативные эффекты антропогенного шума на различные виды. [10] Организмы, которые используют акустические сигналы, генерируемые их добычей, могут особенно сильно пострадать от измененных человеком звуковых ландшафтов. [38] В этой ситуации (непреднамеренные) отправители акустических сигналов не будут иметь стимула компенсировать маскировку, налагаемую антропогенным звуком. Кроме того, естественные звуковые ландшафты могут иметь преимущества для благополучия человека и могут помочь создать особое чувство места, связывая людей с окружающей средой и обеспечивая уникальные эстетические впечатления. [25] Из-за различных ценностей, присущих естественным звуковым ландшафтам, их можно считать экосистемными услугами , которые предоставляются нетронутыми, функционирующими экосистемами . [2] Цели сохранения звуковых ландшафтов могут включать звуковые ландшафты, необходимые для сохранения находящихся под угрозой исчезновения диких животных, звуковые ландшафты, которые сами по себе серьезно изменяются антропофонией, и звуковые ландшафты, которые представляют уникальные места или культурные ценности. [25] Некоторые правительства и агентства по управлению начали рассматривать сохранение естественных звуковых ландшафтов как экологический приоритет. [39] [40] [41] В Соединенных Штатах Отдел естественных звуков и ночного неба Службы национальных парков работает над защитой естественных и культурных звуковых ландшафтов.
{{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link)