Двуногие движения — это форма наземного передвижения , при которой четвероногие передвигаются с помощью двух задних (или нижних) конечностей или ног . Животное или машина , которая обычно передвигается на двух ногах , известна как двуногое / ˈ b aɪ p ɛ d / , что означает «две ноги » (от латинского bis «двойной» и pes «нога»). Типы двуногого движения включают ходьбу или бег ( двуногая походка ) и прыжки .
Некоторые группы современных видов являются обычными двуногими, нормальный способ передвижения которых - двуногий. В триасовый период некоторые группы архозавров (группа, в которую входят крокодилы и динозавры ) развили прямохождение; среди динозавров все ранние формы и многие поздние группы были привычными или исключительными двуногими; птицы являются членами клады исключительно двуногих динозавров , тероподов . У млекопитающих привычное прямохождение развивалось несколько раз: макроподы , кенгуровые крысы и мыши , прыгуны , [4] прыгающие мыши , панголины и человекообразные обезьяны ( австралопитеки , включая человека ), а также различные другие вымершие группы развили этот признак независимо. Большее количество современных видов периодически или ненадолго использует двуногую походку. Некоторые виды ящериц во время бега передвигаются на двух ногах, обычно чтобы спастись от угроз. Многие виды приматов и медведей переходят на двуногую походку, чтобы добыть пищу или исследовать окружающую среду, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечностях. Некоторые виды древесных приматов, такие как гиббоны и индрииды , ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов времени, которые они проводят на земле. Многие животные встают на задние лапы во время борьбы или совокупления. Некоторые животные обычно стоят на задних лапах, чтобы достать еду, наблюдать, угрожать конкуренту или хищнику или позировать во время ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.
Это слово происходит от латинских слов bi(s) «два» и ped- «нога», в отличие от четвероногого «четыре ноги».
Ограниченное и исключительное прямохождение может дать виду несколько преимуществ. Прямохождение поднимает голову; это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением отдаленных опасностей или ресурсов, доступ к более глубокой воде для болотных животных и позволяет животным добираться ртом до более высоких источников пищи. В вертикальном положении недвигательные конечности становятся свободными для других целей, включая манипуляции (у приматов и грызунов), полет (у птиц), рытье (у гигантского ящера ), бой (у медведей, человекообразных обезьян и большого варана ) или камуфляж.
Максимальная скорость двуногого движения оказывается медленнее, чем максимальная скорость четвероногого движения с гибким позвоночником: и страус , и красный кенгуру могут достигать скорости 70 км/ч (43 мили в час), а гепард может превышать 100 км/ч (62 мили в час). ). [5] [6] Несмотря на то, что прямохождение поначалу медленнее, на больших дистанциях оно позволило людям обогнать большинство других животных в соответствии с гипотезой бега на выносливость . [7] Было высказано предположение, что двуногость у кенгуру-крыс улучшает двигательные функции, [ необходимы разъяснения ] , что может помочь им спастись от хищников. [8] [9]
Зоологи часто называют поведение, включая прямохождение, «факультативным» (то есть необязательным) или «облигатным» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое — например, люди, за исключением младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все могут при необходимости ползать на четвереньках. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, опираясь ногами на землю, а не коленями, но эти случаи являются результатом таких состояний, как синдром Унера Тана — очень редкое генетическое неврологическое расстройство, а не нормальное поведение. [10] Даже если не принимать во внимание исключения, вызванные какой-либо травмой или заболеванием, остается много неясных случаев, в том числе тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье избегаются термины «факультативный» и «облигатный» и основное внимание уделяется диапазону стилей передвижения, обычно используемых различными группами животных. Нормальных людей можно считать «облигатными» двуногими, потому что альтернативы очень неудобны и обычно прибегают к ним только тогда, когда ходьба невозможна.
Существует ряд состояний движения, обычно связанных с прямохождением.
Подавляющее большинство ныне живущих наземных позвоночных являются четвероногими, и лишь немногие из ныне живущих групп демонстрируют прямохождение. Люди, гиббоны и крупные птицы ходят , поднимая по одной ноге за раз. С другой стороны, большинство макропод, более мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются, прыгая на обеих ногах одновременно. Древесные кенгуру способны ходить или прыгать, чаще всего меняя ноги при движении по деревьям и прыгая на обеих ногах одновременно, когда находятся на земле.
Многие виды ящериц становятся двуногими во время высокоскоростного спринтерского движения, в том числе самая быстрая ящерица в мире, колючая игуана (род Ctenosaura ).
Первым известным двуногим является болозаврид Eudibamus , чьи окаменелости датируются 290 миллионами лет назад. [11] [12] Его длинные задние ноги, короткие передние ноги и характерные суставы предполагают прямохождение. Вид вымер в начале перми .
Все птицы — двуногие , как и все тероподы . Однако у птенцов хоацинов на крыльях есть когти, по которым они лазают.
Прямохождение неоднократно развивалось у архозавров , группы, в которую входят как динозавры, так и крокодилы . [13] Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Эораптора .
Динозавры отделились от своих предков -архозавров примерно 230 миллионов лет назад, в период от среднего до позднего триаса , примерно через 20 миллионов лет после того, как пермско-триасовое вымирание уничтожило примерно 95 процентов всей жизни на Земле. [14] [15] Радиометрическое датирование окаменелостей раннего рода динозавров Eoraptor устанавливает его присутствие в летописи окаменелостей в это время. Палеонтологи подозревают, что Эораптор похож на общего предка всех динозавров; [16] если это правда, то его черты позволяют предположить, что первые динозавры были маленькими двуногими хищниками. [17] Открытие примитивных динозавроподобных орнитодиранов, таких как Marasuchus и Lagerpeton , в аргентинских слоях среднего триаса подтверждает эту точку зрения; анализ обнаруженных окаменелостей показывает, что эти животные действительно были маленькими двуногими хищниками.
Двуногое движение также вновь развилось у ряда других линий динозавров , таких как игуанодонты . Некоторые вымершие представители Pseudosuchia , родственной группы avemetatarsalians (группа, включающая динозавров и их родственников), также развили двуногие формы – попозавроид из триаса , Effigia okeeffeae , как полагают, был двуногим. [18] Ранее считалось, что птерозавры были двуногими, но в последнее время все следы показали четвероногое передвижение.
Ряд групп современных млекопитающих независимо развили прямохождение в качестве основной формы передвижения — например, люди, наземные ящеры , вымершие гигантские наземные ленивцы , многочисленные виды прыгающих грызунов и макроподов . Люди, поскольку их прямохождение широко изучалось, описаны в следующем разделе. Считается, что макроподы развили прямохождение на двух ногах только один раз в своей эволюции, не позднее 45 миллионов лет назад. [19]
Двуногие движения менее распространены среди млекопитающих , большинство из которых четвероногие . Все приматы обладают некоторой способностью передвигаться на двух ногах, хотя большинство видов в основном используют четвероногие движения на суше. Помимо приматов, макроподы (кенгуру, валлаби и их родственники), кенгуровые крысы и мыши , прыгающие мыши и прыгуны передвигаются на двух ногах, прыгая. Очень немногие млекопитающие, не относящиеся к приматам, обычно передвигаются на двух ногах с попеременной походкой на ногах. Исключением являются наземный панголин и, в некоторых случаях, древесный кенгуру . [20] Один черный медведь, Педалс , прославился на местном уровне и в Интернете своей частой двуногой походкой, хотя это связано с травмами на передних лапах медведя. В 2023 году в саду Дербишира засняли двуногую лису , скорее всего, именно такой она и родилась. [21]
Большинство двуногих животных движутся, держа спину близко к горизонтальному, используя длинный хвост, чтобы сбалансировать вес своего тела. Вариант прямохождения приматов необычен тем, что спина близка к вертикальной (у человека полностью прямая), а хвост может вообще отсутствовать. Многие приматы могут стоять на задних лапах без какой-либо поддержки. Шимпанзе , бонобо , гориллы , гиббоны [22] и павианы [23] демонстрируют формы прямохождения. На земле сифаки передвигаются, как и все индриды , двуногими подпрыгивающими движениями задних ног в стороны, держа передние конечности вверх для равновесия. [24] Гелады , хотя обычно четвероногие, иногда перемещаются между соседними кормовыми участками, приседая и передвигаясь на двух ногах. [25] Однако они могут делать это лишь на короткое время, поскольку их тела не приспособлены к постоянному передвижению на двух ногах.
Люди — единственные приматы, которые обычно двуногие из-за дополнительного изгиба позвоночника, который стабилизирует вертикальное положение, а также более коротких рук по сравнению с ногами, чем у человекообразных обезьян. Эволюция человеческого прямохождения началась у приматов около четырех миллионов лет назад [26] или уже семь миллионов лет назад у Sahelanthropus [27] [28] или около 12 миллионов лет назад у Danuvius guggenmosi . Одна из гипотез человеческого прямохождения заключается в том, что оно развилось в результате дифференциально-успешного выживания от ношения еды, чтобы поделиться ею с членами группы, [29] , хотя существуют и альтернативные гипотезы.
Травмированные шимпанзе и бонобо способны длительное время находиться на двух ногах. [30]
Было обнаружено , что три содержащихся в неволе примата, одна макака Наташа [31] и два шимпанзе, Оливер и Поко [32] (шимпанзе), передвигаются на двух ногах. Наташа перешла на исключительно прямохождение после болезни, а Поко был обнаружен в плену в высокой узкой клетке. [33] [34] Оливер вернулся к ходьбе на костяшках пальцев после того, как у него развился артрит. Нечеловекообразные приматы часто используют двуногое передвижение при переноске пищи или при движении по мелководью.
Другие млекопитающие ведут ограниченный, не локомоторный образ жизни на двух ногах. Ряд других животных, таких как крысы , еноты и бобры , приседают на задних лапах, чтобы манипулировать некоторыми объектами, но при движении возвращаются к четырем конечностям (бобр будет двигаться на двух ногах, если перевозит древесину для своих маток , как и енот, когда держит еду ). Медведи будут сражаться на двух ногах, используя передние ноги в качестве оружия. Некоторые млекопитающие принимают двуногую стойку в определенных ситуациях, например, во время кормления или борьбы. Суслики и сурикаты будут стоять на задних лапах, чтобы осматривать окрестности, но не будут ходить на двух ногах. Собаки (например, Фейт ) могут стоять или передвигаться на двух ногах, если их дрессировать или если врожденный дефект или травма не позволяют им передвигаться на четвероногих ногах . Антилопа геренук стоит на задних лапах, когда ест с деревьев, как это делали вымершие гигантские наземные ленивцы и халикотерии . При угрозе пятнистый скунс будет ходить на передних лапах , вставая на передние лапы лицом к нападающему, так что его анальные железы , способные распылять зловонный жир, обращены к нападающему.
Прямохождение среди амфибий неизвестно . Среди рептилий, не являющихся архозаврами , прямохождение встречается редко, но оно встречается у «вставших на дыбы» бегущих ящериц , таких как агамиды и вараны . Многие виды рептилий также временно переходят на прямохождение во время боя. [35] Один род ящериц василиска может бегать на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Известно , что среди членистоногих тараканы передвигаются на двух ногах с большой скоростью. [36] Прямохождение редко встречается у наземных животных , хотя, по крайней мере, два типа осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две руки, что позволяет использовать оставшиеся руки, чтобы замаскировать осьминога под мат из водорослей или плавающий кокос. . [37]
Существует как минимум двенадцать различных гипотез относительно того, как и почему у людей развилось прямохождение, а также некоторые споры относительно того, когда это произошло. Прямохождение развилось задолго до появления большого человеческого мозга и появления каменных орудий. [38] Двуногие специализации обнаружены в окаменелостях австралопитеков от 4,2 до 3,9 миллионов лет назад, а недавние исследования показали, что облигатные двуногие виды гоминидов присутствовали еще 7 миллионов лет назад. [27] [39] Тем не менее, эволюция прямохождения сопровождалась значительными изменениями в позвоночнике, включая движение вперед в положении большого затылочного отверстия , где спинной мозг выходит из черепа. [40] Недавние данные о половом диморфизме современного человека (физических различиях между мужчинами и женщинами) в поясничном отделе позвоночника были замечены у досовременных приматов, таких как Australopithecus africanus . Этот диморфизм рассматривается как эволюционная адаптация самок, позволяющая лучше переносить поясничную нагрузку во время беременности , адаптация, которую не двуногим приматам не нужно было бы делать. [41] [42] Адаптация прямохождения потребовала бы меньшей стабильности плеч, что позволило бы плечам и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеч, изменение локомоции увеличило бы потребность в подвижности плеч, что способствовало бы развитию прямохождения вперед. [43] Различные гипотезы не обязательно являются взаимоисключающими, и ряд селективных сил, возможно, действовали вместе, что привело к прямохождению человека. Важно различать приспособления к прямохождению и приспособления к бегу, которые появились еще позже.
Форма и функции верхней части тела современных людей, по-видимому, произошли от жизни в более лесной местности. Жизнь в такой среде сделала бы возможность путешествовать по деревьям в то время было выгодно. Хотя передвижение на двух ногах по деревьям отличается от ходьбы человека, оно считалось полезным. [44] Также было высказано предположение, что, как и некоторые современные обезьяны, ранние гоминины прошли стадию ходьбы на костяшках пальцев , прежде чем приспособить задние конечности к двуногости, сохранив при этом предплечья, способные хватать . [45] Многочисленные причины эволюции человеческого прямохождения включают освобождение рук для переноски и использования инструментов, половой диморфизм в продовольствии, изменения климата и окружающей среды (от джунглей до саванны ), которые способствовали более возвышенному положению глаз, а также уменьшению количество кожи, подвергающейся воздействию тропического солнца. [46] Вполне возможно, что прямохождение принесло человеческому виду множество преимуществ, и ученые предположили множество причин эволюции человеческого прямохождения. [47] Существует также вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но и о том, почему гоминины со временем стали более двуногими. Например, гипотеза постурального питания описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, становились все более двуногими. [48]
Напье (1963) утверждал, что маловероятно, чтобы какой-то один фактор способствовал развитию прямохождения. Он заявил: « Кажется маловероятным, чтобы какой-либо отдельный фактор был ответственен за такое резкое изменение в поведении. цели защиты и нападения могли в равной степени сыграть свою роль катализатора». [49] Сигмон (1971) продемонстрировал, что шимпанзе демонстрируют прямохождение в разных контекстах, и для объяснения прямохождения следует использовать один единственный фактор: преадаптацию к прямохождению человека. [50] Дэй (1986) выделил три основных фактора, которые стимулировали эволюцию прямохождения: добывание пищи, избегание хищников и репродуктивный успех. [51] Ко (2015) заявил, что есть два основных вопроса, касающихся двуногости: 1. Почему самые ранние гоминиды были частично двуногими? и 2. Почему гоминины со временем стали все более двуногими? Он утверждал, что на эти вопросы можно ответить, сочетая такие известные теории, как теория саванны, постуральное кормление и обеспечение. [52]
Согласно теории, основанной на саванне, человекообразные спустились с ветвей деревьев и приспособились к жизни в саванне, передвигаясь прямо на двух ногах. Теория предполагает, что ранние гоминиды были вынуждены адаптироваться к прямохождению в открытой саванне после того, как покинули деревья. Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев, которая утверждает, что предки человека использовали четвероногие движения в саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные у передних конечностей Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis , и что менее экономно предполагать, что развилась ходьба на костяшках пальцев. дважды в родах Pan и Gorilla вместо того, чтобы один раз развить его как синапоморфию для Pan и Gorilla , прежде чем потерять его в австралопитеке. [53] Эволюция ортоградной позы была бы очень полезна в саванне, поскольку она позволила бы иметь возможность смотреть сквозь высокую траву, чтобы следить за хищниками, или наземно охотиться и подкрадываться к добыче. [54] В работе П.Е. Уилера «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов» также было высказано предположение, что возможным преимуществом прямохождения в саванне было уменьшение площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. [55] Фактически, гипотеза оборотного пульса Элизабет Врба поддерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение лесных площадей из-за глобального потепления и похолодания, которые вынудили животных выйти на открытые луга и вызвали у гоминидов необходимость приобрести двуногость. . [56]
Другие утверждают, что человекообразные уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые данные показывают, что ранние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям, в то время как они также ходили прямо. [57] Вполне возможно, что прямохождение развилось на деревьях, а позже было применено к саванне как рудиментарная черта. И люди, и орангутанги уникальны своей двуногой реактивной адаптацией при лазании по тонким ветвям, при которой у них увеличено разгибание бедер и коленей по отношению к диаметру ветки, что может увеличить диапазон древесного питания и может быть объяснено конвергентной эволюцией. прямохождения, развивающегося в древесной среде. [58] Окаменелости человекообразных, обнаруженные в засушливых лугах, заставили антропологов поверить в то, что человекообразные жили, спали, прямоходили и умирали только в этой среде, поскольку в лесных районах не было обнаружено никаких окаменелостей человека. Однако окаменение является редким явлением: условия должны быть подходящими для того, чтобы умирающий организм стал окаменелым, чтобы кто-то мог его найти позже, что также является редким явлением. Тот факт, что в лесах не было обнаружено никаких окаменелостей человекообразных, в конечном итоге не приводит к выводу, что ни один человек там никогда не умирал. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент игнорировался более ста лет. [56]
Некоторые из найденных окаменелостей фактически показали, что адаптация к древесной жизни все еще существовала. Например, Люси , знаменитый австралопитек афарский , найденный в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был покрыт лесом на момент смерти Люси, имел изогнутые пальцы, которые все еще давали бы ей возможность хвататься за ветки деревьев, но она ходила на двух ногах. « Маленькая Нога », почти полный экземпляр Australopithecus africanus , имеет расходящийся большой палец на ноге, а также силу лодыжки, позволяющую ему ходить прямо. «Маленькая Нога» мог хватать предметы ногами, как обезьяна, например, ветки деревьев, и был двуногим. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в местах, где были найдены эти окаменелости, позволяет предположить, что раньше эта территория была гораздо более влажной и покрытой густой растительностью и лишь недавно превратилась в засушливую пустыню, которой она является сейчас. [56]
Альтернативное объяснение состоит в том, что смесь саванны и разбросанных лесов увеличила количество наземных путешествий протолюдей между скоплениями деревьев, а двуногий образ жизни обеспечивал большую эффективность для путешествий на большие расстояния между этими скоплениями, чем четвероногий. [59] [60] В эксперименте по мониторингу скорости метаболизма шимпанзе посредством потребления кислорода было обнаружено, что энергетические затраты при четвероногом и двуногом движении были очень похожими, а это означает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень трудным или энергетически затратным. . [61] Вероятно, это повышение эффективности поездок было выбрано потому, что оно способствовало поиску пищи среди широко рассредоточенных ресурсов.
Гипотезу постурального питания недавно поддержал доктор Кевин Хант, профессор Университета Индианы . [62] Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были на двух ногах только во время еды. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, свисающим с небольших деревьев, а находясь на деревьях, они использовали прямохождение, чтобы схватиться за ветку над головой. Эти двуногие движения, возможно, превратились в регулярные привычки, потому что они были очень удобны для добывания пищи. Кроме того, гипотеза Ханта утверждает, что эти движения произошли одновременно с подвешиванием рук шимпанзе, поскольку это движение было очень эффективным и действенным при добывании пищи. При анализе анатомии ископаемых австралопитек афарский имеет очень схожие с шимпанзе черты рук и плеч, что указывает на свисающие руки. Кроме того, бедро и задние конечности австралопитека очень четко указывают на прямохождение, но эти окаменелости также указывают на очень неэффективное двигательное движение по сравнению с людьми . По этой причине Хант утверждает, что прямохождение развилось скорее как поза наземного кормления, чем как поза ходьбы. [62]
В аналогичном исследовании, проведенном Бирмингемским университетом , профессор Сюзанна Торп изучала самую древесную человекообразную обезьяну, орангутан , держащуюся за опорные ветки, чтобы перемещаться по ветвям, которые в противном случае были слишком гибкими или нестабильными. В более чем 75 процентах наблюдений орангутанги использовали передние конечности, чтобы стабилизироваться при перемещении по более тонким ветвям. Повышенная фрагментация лесов, где проживали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могла способствовать увеличению прямохождения на ногах для навигации по уменьшающимся лесам. Результаты также могут пролить свет на различия, наблюдаемые в анатомии A. afarensis, такие как голеностопный сустав, который позволял ему «раскачиваться», и длинные, очень гибкие передние конечности. Если бы прямохождение началось с вертикального перемещения по деревьям, это могло бы объяснить как повышенную гибкость лодыжек, так и длинные передние конечности, которые цеплялись за ветки. [63] [64] [65] [ 66] [67] [68]
Одной из теорий происхождения прямохождения является поведенческая модель, представленная К. Оуэном Лавджоем , известная как «мужское снабжение». [69] Лавджой предполагает, что эволюция прямохождения была связана с моногамией. Несмотря на длительные интервалы между родами и низкую репродуктивную способность, типичную для обезьян, ранние гоминиды создавали пары, что позволяло родителям прилагать больше усилий, направленных на воспитание потомства. Лавджой предполагает, что предоставление еды самцами улучшит выживаемость потомства и повысит репродуктивную способность пары. Таким образом, самец оставлял свою партнершу и потомство искать еду и возвращался, неся еду на руках, идя на ногах. Эта модель подтверждается редукцией («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминид, таких как Sahelanthropus tchadensis [70] и Ardipithecus ramidus , [71] , что наряду с диморфизмом малых размеров тела у Ardipithecus [72] и австралопитеков , [ 73] [74] [75] предполагают снижение антагонистического поведения между самцами у ранних гоминид. [76] Кроме того, эта модель подтверждается рядом особенностей современного человека, связанных со скрытой овуляцией (постоянно увеличенная грудь, отсутствие полового набухания ) и низкой конкуренцией сперматозоидов (яички среднего размера, низкий объем средней части спермы), что свидетельствует против недавняя адаптация к полигинной репродуктивной системе. [76]
Однако эта модель обсуждалась, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинными. Среди большинства моногамных приматов самцы и самки примерно одинакового размера. То есть половой диморфизм минимален, а другие исследования показали, что самцы Australopithecus afarensis почти вдвое тяжелее самок. Однако модель Лавджоя утверждает, что более широкий ареал, который должен будет охватить добытчик-самец (чтобы избежать конкуренции с самкой за ресурсы, которые она могла бы получить сама), выберет увеличенный размер тела самца, чтобы ограничить риск нападения хищников. [77] Более того, по мере того, как этот вид стал более двуногим, специализированные ступни не позволяли детенышу удобно цепляться за мать, что ограничивало свободу матери [78] и, таким образом, делало ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собранных другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны, также имеют тенденцию быть территориальными, но ископаемые свидетельства указывают на то, что австралопитеки афарские жили большими группами. Однако, хотя и у гиббонов, и у гоминидов снижен половой диморфизм собак, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей родной территории. Вместо этого уменьшение численности самцов гоминидных собак согласуется со снижением межсамцовой агрессии у приматов, живущих парами, но группами.
Недавние исследования Ardipithecus ramidus возрастом 4,4 миллиона лет предполагают прямохождение. Таким образом, возможно, что прямохождение развилось очень рано у человекообразных и уменьшилось у шимпанзе и горилл, когда они стали более специализированными. Другие недавние исследования строения стоп Ardipithecus ramidus предполагают, что этот вид был тесно связан с предками африканских обезьян. Это, возможно, обеспечивает вид, близкий к истинной связи между полностью двуногими гомининами и четвероногими обезьянами. [79] Согласно Ричарду Докинзу в его книге « Рассказ предка », шимпанзе и бонобо произошли от видов изящного типа австралопитеков , а гориллы произошли от парантропов . Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но затем утратили эту способность, когда были вынуждены вернуться в древесную среду обитания, предположительно теми австралопитеками, от которых в конечном итоге произошли гоминины. Ранние человекообразные, такие как Ardipithecus ramidus, возможно, обладали древесным типом прямохождения, который позже независимо развился в сторону ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл [80] и к эффективной ходьбе и бегу у современных людей (см. рисунок). Также предполагается, что одной из причин вымирания неандертальцев был менее эффективный бег.
Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011) предположил, что прямохождение было одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминид, основанной на апосематизме , или отображении предупреждения и запугивании потенциальных хищников и конкурентов с помощью преувеличенных визуальных и звуковых сигналов. Согласно этой модели, гоминиды все время старались оставаться как можно более заметными и громкими. Для достижения этой цели было использовано несколько морфологических и поведенческих разработок: прямохождение на двух ногах, более длинные ноги, длинные туго завитые волосы на макушке, раскраска тела , угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и чрезвычайно громкое ритмичное пение/топот/барабанье. внешние предметы. [81] Медленное передвижение и сильный запах тела (характерные как для гоминидов, так и для людей) — это другие особенности, которые апосематические виды часто используют для рекламы своей нерентабельности для потенциальных хищников.
Существует множество идей, которые пропагандируют определенные изменения в поведении как ключевую движущую силу эволюции прямохождения гоминид. Например, Уэскотт (1967), а затем Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногие проявления угрозы могли быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян начали чаще принимать двуногие позы. Другие (например, Дарт 1925) предположили, что первоначальным мотивом могла стать необходимость большей бдительности в отношении хищников. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая просто завоевала популярность, а затем распространилась через половой отбор. Было даже высказано предположение (например, Tanner 1981:165), что мужская фаллическая демонстрация могла быть первоначальным стимулом, а также усилением сексуальных сигналов в вертикальной женской позе. [54]
Модель терморегуляции, объясняющая происхождение прямохождения, является одной из самых простых теорий, выдвинутых на данный момент, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уиллер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что прямохождение увеличивает площадь поверхности тела над землей, что приводит к уменьшению притока тепла и помогает рассеиванию тепла. [82] [83] [84] Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятным скоростям ветра и температурам. В жаркие сезоны больший поток ветра приводит к более высоким потерям тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уиллер объясняет, что вертикальная поза сводит к минимуму прямое воздействие солнца, тогда как четвероногие ноги подвергают прямому воздействию большую часть тела. Анализ и интерпретации Ardipithecus показывают, что эта гипотеза нуждается в модификации, чтобы учесть, что преадаптация к окружающей среде лесов и лесных массивов на ранних стадиях прямохождения гоминид предшествовала дальнейшему уточнению двуногости под давлением естественного отбора . Затем это позволило более эффективно использовать экологическую нишу с более жаркими условиями , вместо того, чтобы более жаркие условия были гипотетически первоначальным стимулом двуногого движения. Механизм обратной связи, основанный на преимуществах двуногости в жарких и открытых местах обитания, в свою очередь, приведет к тому, что преадаптация леса закрепится как постоянное состояние. [85]
Чарльз Дарвин писал, что «человек не мог бы достичь своего нынешнего доминирующего положения в мире без использования своих рук, которые так превосходно приспособлены к акту повиновения его воле». Дарвин (1871:52) и многие модели происхождения двуногих основаны на этом направлении мысли. Гордон Хьюс (1961) предположил, что ключевым фактором была транспортировка мяса «на значительные расстояния» (Хьюс 1961:689). Исаак (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и Лавджой (1981) с его «обеспечивающей моделью», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым фактором, в то время как другие снова предположили, что каменные орудия и оружие привели к изменениям. [86] Эта теория каменных орудий очень маловероятна, поскольку, хотя было известно, что древние люди охотились, открытие инструментов не было обнаружено в течение тысяч лет после возникновения прямохождения, что хронологически исключает его роль движущей силы эволюции. (Деревянные инструменты и копья плохо окаменевают, поэтому трудно судить об их потенциальном использовании.)
Наблюдение того, что крупные приматы, в том числе особенно человекообразные обезьяны, которые преимущественно передвигаются на четвероногих по суше, имеют тенденцию переключаться на прямохождение в воде по пояс, привело к идее, что на возникновение прямохождения человека, возможно, повлияла водная среда. Эта идея, названная «гипотезой перехода вброд», [87] первоначально была предложена оксфордским морским биологом Алистером Харди , который сказал: «Мне кажется вероятным, что человек сначала научился стоять прямо в воде, а затем, когда его равновесие улучшилось, он обнаружил, что он стал лучше подготовлен к тому, чтобы стоять на берегу, когда вышел, а также к бегу». [88] Затем ее поддержала Элейн Морган , как часть гипотезы водных обезьян , которая назвала прямохождение среди группы других человеческих черт, уникальных среди приматов, включая добровольный контроль над дыханием, отсутствие шерсти и подкожный жир. [89] « Гипотеза о водных обезьянах » в ее первоначальной формулировке не была принята и не считалась серьезной теорией в научном антропологическом сообществе. [90] Другие, однако, стремились пропагандировать переход вброд как фактор происхождения прямохождения человека, не ссылаясь на дополнительные факторы (связанные с водными обезьянами). С 2000 года Карстен Нимиц опубликовал серию статей и книгу [91] о варианте болотной гипотезы, которую он называет «универсальной теорией амфибий» ( нем . Amphibische Generalistentheorie ).
Были предложены и другие теории, которые предполагают, что переход вброд и эксплуатация водных источников пищи (обеспечивающих необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга [92] или критически важные запасные продукты [93] ) могли оказывать эволюционное давление на человеческих предков, способствуя адаптации, которая позже способствовала полноценной жизни. прямохождение. Также считалось, что постоянные источники пищи на основе воды привели к развитию ранней зависимости гоминид и способствовали их расселению по морям и рекам. [94]
Доисторические летописи окаменелостей показывают, что ранние гоминины сначала развили прямохождение, а затем последовало увеличение размера мозга. [95] Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за растущего предпочтения узкого таза для прямохождения, которому противостояли более крупные головы, проходящие через суженные родовые пути. Это явление широко известно как акушерская дилемма .
Нечеловекообразные приматы обычно рожают детенышей самостоятельно, чего нельзя сказать о современных людях. Изолированные роды, по-видимому, редки, и их активно избегают в разных культурах, даже если методы родов могут различаться в разных культурах. Это связано с тем, что сужение бедер и изменение угла таза вызвали несоответствие соотношения размеров головки и родовых путей . Результатом этого является то, что человеческому роду в целом труднее родить, не говоря уже о том, чтобы сделать это самостоятельно. [96]
Двуногое движение происходит разными способами и требует многих механических и неврологических адаптаций. Некоторые из них описаны ниже.
Энергоэффективные способы стояния на двух ногах предполагают постоянную корректировку баланса, и, конечно же, при этом следует избегать чрезмерной коррекции . Трудности, связанные с простым стоянием у людей в вертикальном положении, подчеркиваются значительно повышенным риском падения у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы контроля.
Стабильность плеч будет уменьшаться с развитием прямохождения. Подвижность плеч увеличится, поскольку потребность в устойчивом плече присутствует только в древесных средах обитания. Подвижность плеч будет поддерживать поддерживающее двигательное поведение, которое присутствует при прямохождении человека. Передние конечности освобождены от необходимости нести вес, что делает плечо свидетельством эволюции прямохождения. [97]
В отличие от человекообразных обезьян, которые способны практиковать прямохождение, таких как Пан и Горилла , гоминины обладают способностью передвигаться на двух ногах без использования походки с согнутыми бедрами и согнутыми коленями (BHBK) , которая требует задействования как бедер, так и ног. коленные суставы. Эта человеческая способность ходить стала возможной благодаря искривлению позвоночника, которое есть у людей, которого нет у обезьян. [98] Скорее, ходьба характеризуется движением «перевернутого маятника», при котором центр тяжести с каждым шагом перемещается над затекшей ногой. [99] Силовые пластины можно использовать для количественной оценки кинетической и потенциальной энергии всего тела, при этом ходьба демонстрирует противофазное соотношение, указывающее на обмен между ними. [99] Эта модель применима ко всем ходячим организмам, независимо от количества ног, и, таким образом, двуногое передвижение не отличается с точки зрения кинетики всего тела. [100]
У человека ходьба состоит из нескольких отдельных процессов: [99]
Ранние гоминины претерпели посткраниальные изменения, чтобы лучше адаптироваться к прямохождению, особенно к бегу. Одним из этих изменений является удлинение задних конечностей, пропорциональное передним конечностям, и их последствия. Как упоминалось ранее, более длинные задние конечности способствуют терморегуляции , уменьшая общую площадь поверхности, подвергающейся воздействию прямых солнечных лучей, и одновременно оставляя больше места для охлаждающего ветра. Кроме того, более длинные конечности более энергоэффективны, поскольку более длинные конечности означают, что общее мышечное напряжение уменьшается. Более высокая энергоэффективность, в свою очередь, означает более высокую выносливость , особенно при беге на длинные дистанции. [101]
Бег характеризуется пружинисто-массовым движением. [99] Кинетическая и потенциальная энергия находятся в фазе, и энергия сохраняется и высвобождается из пружинистой конечности во время контакта стопы, [99] достигается за счет подошвенной дуги и ахиллова сухожилия в стопе и голени соответственно. [101] Опять же, кинетика всего тела аналогична животным с большим количеством конечностей. [100]
Двуногие движения требуют сильных мышц ног, особенно бедер. У домашней птицы контрастируют хорошо мускулистые ноги с маленькими и костлявыми крыльями. Точно так же и у людей квадрицепсы и подколенные сухожилия бедра настолько важны для двуногой деятельности, что каждая по отдельности намного больше, чем хорошо развитые бицепсы рук. Помимо мышц ног, увеличенный размер большой ягодичной мышцы у человека является важной адаптацией, поскольку обеспечивает поддержку и устойчивость туловища, а также уменьшает нагрузку на суставы при беге. [101]
Четвероногие имеют более ограниченное дыхание во время движения, чем двуногие люди. [102] «Четвероногие виды обычно синхронизируют двигательный и дыхательный циклы в постоянном соотношении 1:1 (шагов на вдох) как на рыси, так и в галопе. Бегуны-люди отличаются от четвероногих тем, что во время бега они используют несколько паттернов с фазовой синхронизацией ( 4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 и 3:2), хотя соотношение сцепления, по-видимому, предпочтительнее 2:1. Несмотря на то, что эволюция двуногой походки уменьшила механические ограничения на дыхание у человека, тем самым обеспечивая большую гибкость в модели дыхания, это, по-видимому, не устранило необходимость синхронизации дыхания и движений тела во время длительного бега». [103]
Дыхание посредством двуногости означает, что двуногие лучше контролируют дыхание, что может быть связано с ростом мозга. Современный мозг использует примерно 20% энергии, получаемой при дыхании и еде, в отличие от таких видов, как шимпанзе, которые тратят вдвое больше энергии, чем люди, на такое же количество движений. Этот избыток энергии, ведущий к росту мозга, также приводит к развитию речевого общения . Это связано с тем, что контроль дыхания означает, что мышцами, связанными с дыханием, можно манипулировать, создавая звуки. Это означает, что возникновение двуногости, приводящей к более эффективному дыханию, может быть связано с возникновением речевого языка. [102]
На протяжении почти всего 20-го века создание двуногих роботов было очень трудным, и для передвижения роботов использовались только колеса, ступени или несколько ног. Недавние дешевые и компактные вычислительные мощности сделали двуногих роботов более осуществимыми. Некоторые известные двуногие роботы — это ASIMO , HUBO , MABEL и QRIO . Недавно, воодушевленные успехом создания полностью пассивного двуногого шагающего робота без привода, [104] те, кто работает над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из изучения передвижения людей и животных, которые часто полагаются на пассивные механизмы для минимизации мощности. потребление.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )