stringtranslate.com

Кокколитофорида

Клетки кокколитофорид покрыты защитными кальцинированными (меловыми) чешуйками, называемыми кокколитами.

Кокколитофориды , или кокколитофориды , являются одноклеточными организмами , которые являются частью фитопланктона , автотрофного (самостоятельно питающегося) компонента планктонного сообщества. Они образуют группу из примерно 200 видов и принадлежат либо к царству Protista , согласно пятицарственной системе Роберта Уиттекера , либо к кладе Hacrobia , согласно более новой биологической системе классификации. В пределах Hacrobia кокколитофориды находятся в типе или отделе Haptophyta , классе Prymnesiophyceae (или Coccolithophyceae ). Кокколитофориды почти исключительно морские , фотосинтезирующие и миксотрофные , и существуют в больших количествах по всей солнечной зоне океана .

Кокколитофориды являются наиболее продуктивными кальцифицирующими организмами на планете, покрываясь оболочкой из карбоната кальция, называемой кокосферой . Однако причины, по которым они кальцифицируются, остаются неясными. Одной из ключевых функций кокосферы может быть то, что она обеспечивает защиту от хищничества микрозоопланктона , которое является одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. [1]

Кокколитофориды важны с экологической точки зрения, а с биогеохимической точки зрения они играют важную роль в морском биологическом насосе и углеродном цикле . [2] [1] В зависимости от среды обитания они могут производить до 40 процентов местной морской первичной продукции . [3] Они представляют особый интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата , поскольку по мере повышения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотителя углерода . [4] Стратегии управления применяются для предотвращения цветения кокколитофорид, связанного с эвтрофикацией , поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на нижние уровни океана. [5]

Самый распространенный вид кокколитофорид, Emiliania huxleyi , принадлежит к порядку Isochrysidales и семейству Noëlaerhabdaceae . [6] Он встречается в умеренных , субтропических и тропических океанах. [7] Это делает E. huxleyi важной частью планктонной базы большой доли морских пищевых цепей . Это также самый быстрорастущий кокколитофорид в лабораторных культурах. [8] Он изучается на предмет обширного цветения, которое он образует в водах с дефицитом питательных веществ после реформирования летнего термоклина . [9] [10] и на предмет производства им молекул, известных как алкеноны , которые обычно используются учеными-геологами в качестве средства для оценки прошлых температур поверхности моря . [11]

Обзор

Кокколитофориды (или кокколитофориды, от прилагательного [12] ) образуют группу из примерно 200 видов фитопланктона. [13] Они принадлежат либо к царству Protista , согласно классификации пяти царств Роберта Уиттекера , либо к кладе Hacrobia , согласно более новой системе биологической классификации. Внутри Hacrobia кокколитофориды находятся в типе или отделе Haptophyta , классе Prymnesiophyceae (или Coccolithophyceae ). [6] Кокколитофориды отличаются особыми пластинками (или чешуйками) карбоната кальция неопределенной функции, называемыми кокколитами , которые также являются важными микроископаемыми . Однако существуют виды Prymnesiophyceae, у которых нет кокколитов (например, в роде Prymnesium ), поэтому не каждый член Prymnesiophyceae является кокколитофоридой. [14]

Кокколитофориды — это одноклеточный фитопланктон , который производит небольшие чешуйки карбоната кальция (CaCO 3 ) ( кокколиты ), которые покрывают поверхность клетки в виде сферического покрытия, называемого коккосферой . Многие виды также являются миксотрофами и способны как фотосинтезировать, так и поглощать добычу. [15]

Кокколитофориды были неотъемлемой частью морских планктонных сообществ с юрского периода . [16] [17] Сегодня кокколитофориды вносят ~1–10% в неорганическую фиксацию углерода (кальцификацию) от общей фиксации углерода (кальцификация плюс фотосинтез) на поверхности океана [18] и ~50% в пелагические отложения CaCO 3. [19] Их известковый панцирь увеличивает скорость погружения фотосинтетически фиксированного CO 2 в глубины океана за счет балластировки органического вещества. [20] [21] В то же время биогенное осаждение карбоната кальция во время образования кокколитов снижает общую щелочность морской воды и высвобождает CO 2 . [22] [23] Таким образом, кокколитофориды играют важную роль в морском углеродном цикле , влияя на эффективность биологического углеродного насоса и поглощение океаном атмосферного CO 2 . [1]

По состоянию на 2021 год неизвестно, почему кокколитофориды кальцифицируются и как их способность производить кокколиты связана с их экологическим успехом. [24] [25] [26] [27] [28] Наиболее вероятным преимуществом наличия коккосферы, по-видимому, является защита от хищников или вирусов. [29] [27] Вирусная инфекция является важной причиной гибели фитопланктона в океанах, [30] и недавно было показано, что кальцификация может влиять на взаимодействие между кокколитофоридами и их вирусами. [31] [32] Основными хищниками морского фитопланктона являются микрозоопланктон, такой как инфузории и динофлагелляты . По оценкам, они потребляют около двух третей первичной продукции в океане [33] , и микрозоопланктон может оказывать сильное давление на популяции кокколитофорид. [34] Хотя кальцификация не предотвращает хищничество, утверждается, что коккосфера снижает эффективность выедания, затрудняя хищнику использование органического содержимого кокколитофорид. [35] Гетеротрофные простейшие способны избирательно выбирать добычу на основе ее размера или формы, а также посредством химических сигналов [36] [37] и, таким образом, могут отдавать предпочтение другой добыче, которая доступна и не защищена кокколитами. [1]

Структура

Клетка кокколитофориды окружена щитом из кокколитов . Клетка, содержащая кокколиты, называется коккосферой. [38] [39]

Кокколитофориды — это сферические клетки размером около 5–100 микрометров в поперечнике, окруженные известковыми пластинами, называемыми кокколитами , которые имеют размер около 2–25 микрометров в поперечнике. Каждая клетка содержит два коричневых хлоропласта , которые окружают ядро . [40]

В каждой коккосфере заключена одна клетка с мембраносвязанными органеллами. Два больших хлоропласта с коричневым пигментом расположены по обе стороны клетки и окружают ядро, митохондрии , аппарат Гольджи , эндоплазматический ретикулум и другие органеллы . Каждая клетка также имеет две жгутиковые структуры, которые участвуют не только в подвижности, но и в митозе и формировании цитоскелета . [ 41] У некоторых видов также присутствует функциональная или рудиментарная гаптонема . [42] Эта структура, которая является уникальной для гаптофитов , скручивается и раскручивается в ответ на стимулы окружающей среды. Хотя она плохо изучена, было высказано предположение, что она участвует в захвате добычи. [41]

Экология

Стратегия жизненного цикла

Стратегии жизненного цикла фитопланктона
(a) динофлагелляты имеют тенденцию использовать гаплонтный (бесполый) жизненный цикл, (b) диатомовые водоросли имеют тенденцию использовать диплонтный (половой) жизненный цикл, и (c) кокколитофориды имеют тенденцию использовать гапло-диплонтный жизненный цикл. Обратите внимание, что не все кокколитофориды кальцифицируются в своей гаплоидной фазе. [3]

Сложный жизненный цикл кокколитофорид известен как гаплодиплонтический жизненный цикл и характеризуется чередованием как бесполой, так и половой фаз. Бесполая фаза известна как гаплоидная фаза, в то время как половая фаза известна как диплоидная фаза. Во время гаплоидной фазы кокколитофориды производят гаплоидные клетки через митоз . Эти гаплоидные клетки затем могут делиться дальше через митоз или подвергаться половому размножению с другими гаплоидными клетками. Полученная диплоидная клетка проходит через мейоз , чтобы снова произвести гаплоидные клетки, начиная цикл заново. У кокколитофорид бесполое размножение путем митоза возможно в обеих фазах жизненного цикла, что контрастирует с большинством других организмов, которые имеют чередующиеся жизненные циклы. [43] Как абиотические , так и биотические факторы могут влиять на частоту, с которой происходит каждая фаза. [44]

Кокколитофориды размножаются бесполым путем посредством бинарного деления. В этом процессе кокколиты из родительской клетки делятся между двумя дочерними клетками. Были высказаны предположения о возможном наличии процесса полового размножения из-за диплоидных стадий кокколитофорид, но этот процесс никогда не наблюдался. [45]

Стратегии кокколитофорид, выбранные по К или r , зависят от стадии их жизненного цикла. Когда кокколитофориды диплоидны, они r-отбираются. На этом этапе они переносят более широкий спектр питательных составов. Когда они гаплоидны, они K-отбираются и часто более конкурентоспособны в стабильных средах с низким содержанием питательных веществ. [45] Большинство кокколитофорид являются стратегами K и обычно встречаются на поверхностных водах с низким содержанием питательных веществ. Они являются плохими конкурентами по сравнению с другим фитопланктоном и процветают в местах обитания, где другой фитопланктон не выжил бы. [46] Эти две стадии жизненного цикла кокколитофорид происходят сезонно, когда больше питания доступно в более теплые сезоны и меньше в более прохладные сезоны. Этот тип жизненного цикла известен как сложный гетероморфный жизненный цикл. [45]

Глобальное распространение

Глобальное распространение кокколитофорид в океане

Кокколитофориды встречаются по всему мировому океану. Их распределение варьируется по вертикали в зависимости от стратифицированных слоев в океане и географически в зависимости от различных временных зон. [47] В то время как большинство современных кокколитофорид можно обнаружить в связанных с ними стратифицированных олиготрофных условиях, наиболее обильные области кокколитофорид, где наблюдается наибольшее видовое разнообразие, находятся в субтропических зонах с умеренным климатом. [48] В то время как температура воды и интенсивность света, попадающего на поверхность воды, являются более влиятельными факторами в определении местонахождения видов, океанские течения также могут определять местонахождение определенных видов кокколитофорид. [49]

Хотя подвижность и образование колоний различаются в зависимости от жизненного цикла различных видов кокколитофорид, часто наблюдается чередование подвижной гаплоидной фазы и неподвижной диплоидной фазы. В обеих фазах распространение организма в значительной степени обусловлено океаническими течениями и моделями циркуляции. [50]

В Тихом океане было идентифицировано около 90 видов с шестью отдельными зонами, связанными с различными тихоокеанскими течениями, которые содержат уникальные группировки различных видов кокколитофорид. [51] Наибольшее разнообразие кокколитофорид в Тихом океане было в районе океана, который считается Центральной Северной зоной, которая представляет собой область между 30 o и 5 o с.ш., состоящую из Северного Экваториального течения и Экваториального противотечения. Эти два течения движутся в противоположных направлениях, на восток и запад, что обеспечивает сильное смешивание вод и позволяет большому разнообразию видов заселять эту область. [51]

В Атлантическом океане наиболее распространенными видами являются E. huxleyi и Florisphaera profunda с меньшими концентрациями видов Umbellosphaera irregularis , Umbellosphaera tenuis и различных видов Gephyrocapsa . [51] Глубоко обитающие виды кокколитофорид сильно зависят от глубины нутриклина и термоклина . Эти кокколитофориды увеличиваются в численности, когда нутриклин и термоклин глубокие, и уменьшаются, когда они мелкие. [52]

Сравнение размеров относительно крупного кокколитофорида Scyphosphaera apsteinii и относительно небольшого, но повсеместно распространенного кокколитофорида Emiliania huxleyi [53]

Полное распределение кокколитофорид в настоящее время неизвестно, и некоторые регионы, такие как Индийский океан, не так хорошо изучены, как другие места в Тихом и Атлантическом океанах. Также очень трудно объяснить распределение из-за множества постоянно меняющихся факторов, связанных со свойствами океана, такими как прибрежный и экваториальный апвеллинг , фронтальные системы, бентосная среда, уникальная топография океана и очаги изолированных высоких или низких температур воды. [54]

Верхняя фотическая зона имеет низкую концентрацию питательных веществ, высокую интенсивность света и проникновение, и обычно более высокую температуру. Нижняя фотическая зона имеет высокую концентрацию питательных веществ, низкую интенсивность света и проникновение и относительно прохладную. Средняя фотическая зона — это область, которая содержит те же значения между значениями нижней и верхней фотических зон. [48]

Более крупные кокколитофориды, такие как виды выше, менее многочисленны, чем более мелкие, но вездесущие Emiliania huxleyi , но они сильно кальцифицированы и вносят важный вклад в глобальную кальцификацию. [55] [56] Немаркированные масштабные линейки 5 мкм.

Большой кальцитовый пояс

Годовой цикл Большого кальцитового пояса в Южном океане

Большой кальцитовый пояс Южного океана — это регион повышенной летней концентрации кальцита в верхнем слое океана, полученного из кокколитофорид, несмотря на то, что регион известен своим преобладанием диатомовых водорослей . Наложение двух основных групп фитопланктона, кокколитофорид и диатомовых водорослей, в динамических фронтальных системах, характерных для этого региона, обеспечивает идеальные условия для изучения влияния окружающей среды на распределение различных видов в пределах этих таксономических групп. [57]

Большой кальцитовый пояс, определяемый как повышенный уровень неорганического углерода (PIC), возникающий наряду с сезонно повышенным уровнем хлорофилла a весной и летом в Южном океане, [58] играет важную роль в колебаниях климата, [59] [60] составляя более 60% площади Южного океана (30–60° ю.ш.). [61] Регион между 30° и 50° ю.ш. имеет самое высокое поглощение антропогенного диоксида углерода (CO2 ) наряду с северной частью Атлантического и северной частью Тихого океанов. [62]

Влияние глобального изменения климата на распространение

Недавние исследования показывают, что изменение климата оказывает прямое и косвенное влияние на распределение и продуктивность кокколитофорид. Они неизбежно пострадают от повышения температуры и термической стратификации верхнего слоя океана, поскольку они являются основными регуляторами их экологии, хотя неясно, приведет ли глобальное потепление к чистому увеличению или уменьшению кокколитофорид. Поскольку они являются кальцифицирующими организмами, было высказано предположение, что закисление океана из-за увеличения углекислого газа может серьезно повлиять на кокколитофорид. [52] Недавнее повышение уровня CO2 привело к резкому увеличению популяции кокколитофорид. [63]

Роль в пищевой сети

Спутниковый снимок: молочно-голубой цвет этого цветущего фитопланктона в Баренцевом море с большой долей вероятности свидетельствует о наличии в нем кокколитофорид.
Кокколитовирус , вирус Emiliania huxleyi 86 (указан стрелкой), заражающий кокколитофорид Emiliania huxleyi . [64] [65] Этот гигантский морской вирус имеет один из самых больших известных вирусных геномов . [66]

Кокколитофориды являются одними из наиболее распространенных первичных производителей в океане. Как таковые, они вносят большой вклад в первичную продуктивность тропических и субтропических океанов, однако, сколько именно, еще предстоит зафиксировать. [67]

Зависимость от питательных веществ

Соотношение между концентрациями азота , фосфора и силиката в определенных областях океана диктует конкурентное доминирование в сообществах фитопланктона. Каждое соотношение по существу склоняет шансы в пользу либо диатомовых водорослей , либо других групп фитопланктона, таких как кокколитофориды. Низкое соотношение силикатов к азоту и фосфору позволяет кокколитофоридам вытеснять другие виды фитопланктона; однако, когда соотношение силикатов к фосфору и азоту высокое, кокколитофориды вытесняются диатомовыми водорослями. Увеличение сельскохозяйственных процессов приводит к эвтрофикации вод и, таким образом, кокколитофориды цветут в этих средах с высоким содержанием азота и фосфора и низким содержанием силикатов. [5]

Влияние на продуктивность водной толщи

Кальцит в карбонате кальция позволяет кокколитам рассеивать больше света, чем они поглощают. Это имеет два важных последствия: 1) поверхностные воды становятся ярче, что означает, что они имеют более высокое альбедо , и 2) происходит индуцированное фотоингибирование , что означает, что фотосинтетическое производство уменьшается из-за избытка света. В случае 1) высокая концентрация кокколитов приводит к одновременному повышению температуры поверхностных вод и снижению температуры более глубоких вод. Это приводит к большей стратификации в водной толще и уменьшению вертикального перемешивания питательных веществ. Однако исследование 2012 года показало, что общее влияние кокколитофорид на увеличение радиационного воздействия океана меньше, чем от антропогенных факторов. [68] Таким образом, общим результатом большого цветения кокколитофорид является снижение продуктивности водной толщи, а не вклад в глобальное потепление.

Взаимодействие хищника и жертвы

Их хищники включают обычных хищников всего фитопланктона, включая мелкую рыбу, зоопланктон и личинки моллюсков. [46] [69] Вирусы, специфичные для этого вида, были выделены из нескольких мест по всему миру и, по-видимому, играют важную роль в динамике весеннего цветения.

Токсичность

Никаких экологических доказательств токсичности кокколитофорид не сообщалось, но они принадлежат к классу Prymnesiophyceae, который содержит отряды с токсичными видами. Токсичные виды были обнаружены в родах Prymnesium Massart и Chrysochromulina Lackey. Было обнаружено, что представители рода Prymnesium производят гемолитические соединения, агент, ответственный за токсичность. Некоторые из этих токсичных видов ответственны за массовую гибель рыбы и могут накапливаться в таких организмах, как моллюски; передавая его по пищевой цепи. В лабораторных испытаниях на токсичность представители океанических родов кокколитофорид Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus и Coccolithus оказались нетоксичными, как и виды прибрежного рода Hymenomonas , однако несколько видов Pleurochrysis и Jomonlithus , оба прибрежных рода были токсичны для артемии . [69]

Взаимодействие с сообществом

Кокколитофориды в основном встречаются в виде отдельных свободно плавающих гаплоидных или диплоидных клеток. [47]

Соревнование

Большинству фитопланктона для выживания нужны солнечный свет и питательные вещества из океана, поэтому они процветают в районах с большим количеством богатой питательными веществами воды, поднимающейся с нижних уровней океана. Большинству кокколитофорид солнечный свет нужен только для производства энергии, и у них более высокое соотношение поглощения нитрата по сравнению с поглощением аммония (азот необходим для роста и может быть использован непосредственно из нитрата, но не аммония). Из-за этого они процветают в неподвижных, бедных питательными веществами средах, где другой фитопланктон голодает. [70] Компромиссы, связанные с этими более быстрыми темпами роста, включают меньший радиус клетки и меньший объем клетки, чем у других типов фитопланктона.

Вирусная инфекция и коэволюция

Известно, что гигантские ДНК-содержащие вирусы литически инфицируют кокколитофориды, в частности E. huxleyi . Эти вирусы, известные как вирусы E. huxleyi (EhV), по-видимому, инфицируют диплоидную фазу жизненного цикла, покрытую коккосферой. Было высказано предположение, что, поскольку гаплоидный организм не инфицирован и, следовательно, не затронут вирусом, коэволюционная « гонка вооружений » между кокколитофоридами и этими вирусами не следует классической эволюционной схеме Красной Королевы , а вместо этого следует экологической динамике «Чеширского кота». [71] Более поздние работы показали, что вирусный синтез сфинголипидов и индукция запрограммированной клеточной смерти обеспечивают более прямую связь для изучения коэволюционной гонки вооружений, подобной Красной Королеве, по крайней мере между кокколитовирусами и диплоидным организмом. [44]

Эволюция и разнообразие

Кокколитофориды являются членами клады Haptophyta , которая является сестринской кладой Centrohelida , которые оба относятся к Haptista . [72] Самые древние известные кокколитофориды известны из позднего триаса, около границы норийского и ретийского ярусов . [73] Разнообразие неуклонно увеличивалось в течение мезозоя, достигнув своего пика в позднем мелу . Однако во время мел-палеогенового вымирания произошел резкий спад , когда вымерло более 90% видов кокколитофорид. Кокколиты достигли другой, более низкой вершины разнообразия во время палеоцен-эоценового термического максимума , но впоследствии сократились с олигоцена из-за снижения глобальных температур, при этом виды, которые производили крупные и сильно кальцинированные кокколиты, пострадали больше всего. [27]

Раковины кокколитофорид

Каждая кокколитофорида заключает себя в защитную оболочку из кокколитов , кальцинированных чешуек, которые составляют ее экзоскелет или коккосферу . [74] Кокколиты создаются внутри клетки кокколитофориды, и в то время как некоторые виды сохраняют один слой на протяжении всей жизни, производя новые кокколиты только по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.

Состав

Основной компонент кокколитов — карбонат кальция, или мел . Карбонат кальция прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не нарушается из-за инкапсуляции в коккосферу. [46]

Формирование

Кокколиты производятся в процессе биоминерализации , известном как кокколитогенез. [40] Как правило, кальцификация кокколитов происходит в присутствии света, и эти чешуйки производятся гораздо больше во время экспоненциальной фазы роста, чем в стационарной фазе. [75] Хотя это еще не полностью изучено, процесс биоминерализации строго регулируется кальциевой сигнализацией . Образование кальцита начинается в комплексе Гольджи , где белковые матрицы зарождают образование кристаллов CaCO3 , а сложные кислые полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов. [50] По мере производства каждой чешуйки она экспортируется в пузырьке, полученном из аппарата Гольджи , и добавляется к внутренней поверхности коккосферы. Это означает, что самые последние образованные кокколиты могут лежать под более старыми кокколитами. [43] В зависимости от стадии жизненного цикла фитопланктона могут образовываться два разных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен или тысяч подобных мелких (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита . Считается, что эти кристаллы образуются, по крайней мере, частично вне клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого количества сложных кристаллических единиц (менее 100). Хотя они редки, комбинированные коккосферы, которые содержат как голококколиты, так и гетерококколиты, наблюдались в планктоне, регистрирующем переходы жизненного цикла кокколитофорид. Наконец, коккосферы некоторых видов сильно модифицированы различными придатками, сделанными из специализированных кокколитов. [54]

Функция

Хотя точная функция коккосферы неясна, было предложено много потенциальных функций. Наиболее очевидно, что кокколиты могут защищать фитопланктон от хищников. Также, по-видимому, они помогают им создавать более стабильный pH . Во время фотосинтеза из воды удаляется углекислый газ, делая ее более щелочной. Также кальцификация удаляет углекислый газ, но химия, стоящая за этим, приводит к противоположной реакции pH; она делает воду более кислой. Таким образом, сочетание фотосинтеза и кальцификации выравнивает друг друга в отношении изменений pH. [76] Кроме того, эти экзоскелеты могут давать преимущество в производстве энергии, поскольку кокколитогенез, по-видимому, тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из раствора бикарбоната производит свободный углекислый газ непосредственно в клеточном теле водоросли, этот дополнительный источник газа затем доступен кокколитофоре для фотосинтеза. Было высказано предположение, что они могут обеспечивать барьер, подобный клеточной стенке, для изоляции внутриклеточной химии от морской среды. [77] Более конкретные защитные свойства кокколитов могут включать защиту от осмотических изменений, химического или механического удара и коротковолнового света. [42] Также было высказано предположение, что дополнительный вес нескольких слоев кокколитов позволяет организму погружаться в более низкие, более богатые питательными веществами слои воды и наоборот, что кокколиты добавляют плавучести, не давая клетке погружаться на опасные глубины. [78] Также было высказано предположение, что придатки кокколитов выполняют несколько функций, таких как подавление выедания зоопланктоном. [54]

Использует

Кокколиты являются основным компонентом мела , горной породы позднемелового периода, которая широко обнажается на юге Англии и образует Белые скалы Дувра , а также других подобных пород во многих других частях мира. [10] В настоящее время осадочные кокколиты являются основным компонентом известковых илов , которые покрывают до 35% дна океана и местами достигают толщины в несколько километров. [50] Из-за их обилия и широкого географического распространения кокколиты, которые составляют слои этого ила и мелового осадка, образующегося при его уплотнении, служат ценными микроископаемыми .

Энергетические затраты на кальцификацию кокколитофорид. [27] Энергетические затраты указаны в процентах от общего фотосинтетического бюджета.

Кальцификация , биологическое производство карбоната кальция (CaCO 3 ), является ключевым процессом в морском углеродном цикле . Кокколитофориды являются основной планктонной группой, ответственной за пелагическое производство CaCO 3 . [79] [80] Диаграмма справа показывает энергетические затраты на кальцификацию кокколитофорид:

(A) Транспортные процессы включают транспорт в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca 2+ и HCO 3 − (черные стрелки) и удаление конечного продукта H + из клетки (серая стрелка). Транспорт Ca 2+ через цитоплазму в CV является доминирующей стоимостью, связанной с кальцификацией. [27]
(B) Метаболические процессы включают синтез CAP (серые прямоугольники) комплексом Гольджи (белые прямоугольники), которые регулируют зародышеобразование и геометрию кристаллов CaCO 3. Завершенный кокколит (серая пластина) представляет собой сложную структуру из замысловато организованных CAP и кристаллов CaCO 3. [ 27]
(C) Механические и структурные процессы отвечают за секрецию завершенных кокколитов, которые транспортируются из их исходного положения, прилегающего к ядру, на периферию клетки, где они переносятся на поверхность клетки. Затраты, связанные с этими процессами, вероятно, будут сопоставимы с экзоцитозом органического масштаба в некальцифицирующих гаптофитовых водорослях. [27]
Преимущества кальцификации кокколитофорид [27]

На диаграмме слева показаны преимущества кальцификации кокколитофорид. (A) Ускоренный фотосинтез включает CCM (1) и усиленное поглощение света посредством рассеивания редких фотонов для глубоко обитающих видов (2). (B) Защита от фотоповреждения включает защиту от солнца от ультрафиолетового (УФ) света и фотосинтетически активного излучения (ФАР) (1) и рассеивание энергии в условиях высокой освещенности (2). (C) Бронированная защита включает защиту от вирусных/бактериальных инфекций (1) и поедания селективными (2) и неселективными (3) травоядными. [27]

Степень, в которой кальцификация может адаптироваться к закислению океана, в настоящее время неизвестна. Физиологические исследования клеток показали, что существенный отток H + (вытекающий из использования HCO 3 − для внутриклеточной кальцификации) становится более затратным с продолжающимся закислением океана, поскольку электрохимический градиент H + изнутри наружу уменьшается, а пассивный отток протонов затрудняется. [81] Адаптированные клетки должны будут активировать протонные каналы чаще, регулировать свой мембранный потенциал и/или снижать свой внутренний pH . [82] Снижение внутриклеточного pH серьезно повлияет на весь клеточный аппарат и потребует других процессов (например, фотосинтеза ) для совместной адаптации, чтобы поддерживать отток H + живым. [83] [84] Обязательный отток H +, связанный с кальцификацией, может, таким образом, представлять собой фундаментальное ограничение для адаптации, которое может потенциально объяснить, почему «кризис кальцификации» был возможен во время длительных (тысячи лет) событий возмущения CO2 [85] [86], хотя эволюционная адаптация к изменяющимся условиям химии карбоната возможна в течение одного года. [85] [86] Раскрытие этих фундаментальных ограничений и пределов адаптации должно быть в центре внимания будущих исследований кокколитофорид, поскольку их знание является ключевой информацией, необходимой для понимания того, в какой степени реакция кальцификации на возмущения химии карбоната может быть компенсирована эволюцией. [87]

Функциональные группы, защищенные силикатом или целлюлозой, такие как диатомовые водоросли и динофлагелляты, не нуждаются в поддержании оттока H +, связанного с кальцификацией . Таким образом, им, вероятно, не нужно адаптироваться, чтобы поддерживать низкие затраты на производство структурных элементов. Напротив, динофлагелляты (за исключением кальцифицирующих видов; [88] с обычно неэффективными ферментами RuBisCO, фиксирующими CO2 [89], могут даже извлекать выгоду из химических изменений, поскольку фотосинтетическая фиксация углерода в качестве источника их структурных элементов в форме целлюлозы должна облегчаться за счет удобрение CO2, связанное с подкислением океана . [ 90] [91] При предположении, что любая форма оболочки/экзоскелета защищает фитопланктон от хищничества [29], неизвестковые доспехи могут быть предпочтительным решением для реализации защиты в будущем океане. [87]

Представление сравнительных энергетических усилий для создания брони в трех основных таксонах фитопланктона, формирующих раковины, в зависимости от условий карбонатной химии [87]

Диаграмма справа представляет собой представление того, как, по-видимому, работают сравнительные энергетические усилия по строительству брони у диатомовых водорослей, динофлагеллят и кокколитофорид. Панцирь диатомовых водорослей, по-видимому, является самой недорогой броней при любых обстоятельствах, поскольку диатомовые водоросли обычно превосходят все другие группы, когда доступен силикат. Коккосфера относительно недорога при достаточном [CO 2 ], высоком [HCO 3 − ] и низком [H + ], поскольку субстрат насыщает, и протоны легко высвобождаются в морскую воду. [81] Напротив, строительство текальных элементов, которые представляют собой органические ( целлюлозные ) пластины, составляющие панцирь динофлагеллят, должно скорее благоприятствоваться при высоких концентрациях H + , поскольку они обычно совпадают с высоким [CO 2 ]. В этих условиях динофлагелляты могли бы понижать энергозатратность работы механизмов концентрации углерода, чтобы подпитывать производство органического исходного материала для своего панциря. Следовательно, сдвиг в условиях карбонатной химии в сторону высокого [CO 2 ] может способствовать их конкурентоспособности по отношению к кокколитофоридам. Однако такой гипотетический рост конкурентоспособности из-за измененных условий карбонатной химии не приведет автоматически к доминированию динофлагеллят, поскольку на видовой состав также влияет огромное количество факторов, помимо карбонатной химии . [87] [92]

Защита от хищников

В настоящее время доказательства, подтверждающие или опровергающие защитную функцию коккосферы от хищничества, ограничены. Некоторые исследователи обнаружили, что общие показатели хищничества микрозоопланктона снижались во время цветения кокколитофориды Emiliania huxleyi , [93] [94] , в то время как другие обнаружили высокие показатели выедания микрозоопланктоном естественных сообществ кокколитофорид. [95] В 2020 году исследователи обнаружили, что показатели поглощения микрозоопланктона in situ E. huxleyi существенно не отличались от показателей некальцифицирующего фитопланктона аналогичного размера. [96] В лабораторных экспериментах гетеротрофный динофлагеллят Oxyrrhis marina предпочитал кальцинированные клетки E. huxleyi некальцинированным , что, как предполагалось, было связано с избирательным по размеру поведением при кормлении, поскольку кальцинированные клетки крупнее некальцинированных E. huxleyi . [97] В 2015 году Харви и др. исследовали хищничество динофлагеллята O. marina на различных генотипах некальцифицирующих E. huxleyi , а также на кальцифицированных штаммах, которые различались по степени кальцификации. [98] Они обнаружили, что скорость поглощения O. marina зависела от предложенного генотипа E. huxleyi , а не от степени их кальцификации. Однако в том же исследовании авторы обнаружили, что хищники, которые охотились на некальцифицирующие генотипы, росли быстрее, чем те, кого кормили кальцифицированными клетками. [98] В 2018 году Штром и др. сравнили скорость хищничества динофлагеллята Amphidinium longum на кальцифицированной добыче по сравнению с голой добычей E. huxleyi и не нашли никаких доказательств того, что коккосфера предотвращает поглощение травоядным. [99] Вместо этого, скорость поглощения зависела от предложенного генотипа E. huxleyi. [99] В целом, эти два исследования показывают, что генотип оказывает сильное влияние на поглощение микрозоопланктонными видами, но защищает ли кальцификация кокколитофориды от хищничества микрозоопланктона и каким образом, не удалось полностью выяснить. [1]

Значение в глобальном изменении климата

Влияние на углеродный цикл

Кокколитофориды оказывают как долгосрочное, так и краткосрочное воздействие на углеродный цикл . Производство кокколитов требует поглощения растворенного неорганического углерода и кальция. Карбонат кальция и углекислый газ производятся из кальция и бикарбоната в результате следующей химической реакции: [100]

Ca2 + + 2HCO−3 ⇌ CaCO3 + CO2 + H2O​

Поскольку кокколитофориды являются фотосинтезирующими организмами, они способны использовать часть CO2 , выделяемого в ходе реакции кальцификации, для фотосинтеза . [101]

Однако, производство карбоната кальция снижает щелочность поверхности, и в условиях низкой щелочности CO 2 вместо этого выбрасывается обратно в атмосферу. [102] В результате этого исследователи предположили, что большое цветение кокколитофорид может способствовать глобальному потеплению в краткосрочной перспективе. [103] Однако более широко принятая идея заключается в том, что в долгосрочной перспективе кокколитофориды способствуют общему снижению концентрации CO 2 в атмосфере . Во время кальцификации поглощаются два атома углерода, и один из них оказывается в ловушке в виде карбоната кальция. Этот карбонат кальция опускается на дно океана в форме кокколитов и становится частью осадка; таким образом, кокколитофориды обеспечивают сток для выделяемого углерода, опосредуя эффекты выбросов парниковых газов. [103]

Эволюционные реакции на закисление океана

Исследования также показывают, что закисление океана из-за увеличения концентрации CO 2 в атмосфере может повлиять на механизм кальцификации кокколитофорид. Это может не только повлиять на немедленные события, такие как увеличение популяции или производство кокколитов, но также может вызвать эволюционную адаптацию видов кокколитофорид в течение более длительных периодов времени. Например, кокколитофориды используют каналы ионов H + для постоянного откачивания ионов H + из клетки во время производства кокколитов. Это позволяет им избегать ацидоза , поскольку в противном случае производство кокколитов производило бы токсичный избыток ионов H + . Когда функция этих ионных каналов нарушается, кокколитофориды останавливают процесс кальцификации, чтобы избежать ацидоза, тем самым образуя петлю обратной связи . [104] Низкая щелочность океана ухудшает функцию ионных каналов и, следовательно, оказывает эволюционное селективное давление на кокколитофорид и делает их (и других кальцифицирующих организмов океана) уязвимыми для закисления океана. [105] В 2008 году полевые данные, указывающие на увеличение кальцификации новообразованных океанических осадков, содержащих кокколитофориды, подкрепили первые экспериментальные данные, показывающие, что увеличение концентрации CO 2 в океане приводит к увеличению кальцификации этих организмов. Уменьшение массы кокколитов связано как с увеличением концентрации CO 2 , так и с уменьшением концентрации CO2−3в мировых океанах. Предполагается, что эта более низкая кальцификация ставит кокколитофориды в экологически невыгодное положение. Однако некоторые виды, такие как Calcidiscus leptoporus , не затронуты таким образом, в то время как наиболее распространенный вид кокколитофорид, E. huxleyi, может быть затронут (результаты исследования неоднозначны). [104] [106] Кроме того, сильно кальцинированные кокколитофориды были обнаружены в условиях низкого насыщения CaCO 3 вопреки прогнозам. [4] Понимание влияния увеличения закисления океана на виды кокколитофорид абсолютно необходимо для прогнозирования будущего химического состава океана, особенно его карбонатной химии. Жизнеспособные меры по сохранению и управлению будут получены в результате будущих исследований в этой области. Такие группы, как базирующаяся в Европе CALMARO [107], отслеживают реакцию популяций кокколитофорид на изменение pH и работают над определением экологически безопасных мер контроля.

Влияние на микроископаемые записи

Кокколитовые окаменелости являются выдающимися и ценными известковыми микроископаемыми . Они являются крупнейшим мировым источником биогенного карбоната кальция и вносят значительный вклад в глобальный углеродный цикл . [108] Они являются основным компонентом меловых отложений, таких как белые скалы Дувра .

Особый интерес представляют окаменелости, датируемые палеоцен-эоценовым термическим максимумом 55 миллионов лет назад. Считается, что этот период наиболее точно соответствует нынешним уровням CO 2 в океане. [109] Наконец, полевые свидетельства окаменелостей кокколитофорид в породах были использованы для того, чтобы показать, что глубоководная летопись окаменелостей несет в себе смещение летописи окаменелостей, похожее на то, которое, как широко признано, влияет на наземную летопись окаменелостей . [110]

Воздействие на океаны

Кокколитофориды помогают регулировать температуру океанов. Они процветают в теплых морях и выделяют в воздух диметилсульфид (ДМС), ядра которого помогают производить более толстые облака, чтобы закрывать солнце. [111] Когда океаны остывают, количество кокколитофорид уменьшается, а также уменьшается количество облаков. Когда становится меньше облаков, закрывающих солнце, температура также повышается. Таким образом, это поддерживает баланс и равновесие природы. [112] [113]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Haunost, Mathias; Riebesell, Ulf; D'Amore, Francesco; Kelting, Ole; Bach, Lennart T. (30 июня 2021 г.). «Влияние оболочки кокколитофорид из карбоната кальция на поглощение и рост хищника-динофлагеллята». Frontiers in Marine Science . 8. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2021.664269 . ISSN  2296-7745. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  2. ^ Рост, Бьёрн; Рибеселл, Ульф (2004). «Кокколитофориды и биологический насос: Ответы на изменения окружающей среды». Кокколитофориды . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 99–125. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5. ISBN 978-3-642-06016-8.
  3. ^ Аб де Врис, Йост; Монтейро, Фанни; Уиллер, Глен; Поултон, Алекс; Годриджан, Елена; Черино, Федерика; Малинверно, Элиза; Лангер, Джеральд; Браунли, Колин (16 февраля 2021 г.). «Гапло-диплонтический жизненный цикл расширяет нишу кокколитофоров». Биогеонауки . 18 (3). Коперник ГмбХ: 1161–1184. Бибкод : 2021BGeo...18.1161D. дои : 10.5194/bg-18-1161-2021 . ISSN  1726-4189. S2CID  233976784. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  4. ^ ab Smith, HEK; et al. (2012), «Преобладание сильно кальцинированных кокколитофорид при низком насыщении CaCO3 зимой в Бискайском заливе», Труды Национальной академии наук , 109 (23): 8845–8849, Bibcode : 2012PNAS..109.8845S, doi : 10.1073/pnas.1117508109 , PMC 3384182 , PMID  22615387 
  5. ^ ab Юнев, ОА; и др. (2007), «Тенденции питательных веществ и фитопланктона на западном шельфе Черного моря в ответ на культурную эвтрофикацию и изменения климата», Estuarine, Coastal and Shelf Science , 74 (1–2): 63–67, Bibcode : 2007ECSS...74...63Y, doi : 10.1016/j.ecss.2007.03.030
  6. ^ ab Hay, WW; Mohler, HP; Roth, PH; Schmidt, RR; Boudreaux, JE (1967), «Зонирование известкового наннопланктона кайнозоя побережья Мексиканского залива и Карибско-Антильской области и трансокеанская корреляция», Труды Ассоциации геологических обществ побережья Мексиканского залива , 17 : 428–480.
  7. ^ «Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор, подчеркивающий простейших», Acta Protozoologica , 45 (2): 111–136, 2005
  8. ^ Бютенхейс, Эрик Т.; Пангерц, Таня; Франклин, Дэниел Дж.; Ле Кере, Коринн; Малин, Гилл (2008), «Скорость роста шести штаммов кокколиторипд как функция температуры», Limnology and Oceanography , 53 (3): 1181–1185, Бибкод : 2008LimOc..53.1181B, doi : 10.4319/lo.2008.53. 3.1181 , S2CID  16601834
  9. ^ Эгге, Дж. К.; Акснес, Д. Л. (1992), «Силикат как регулирующее питательное вещество в конкуренции фитопланктона», Серия «Прогресс морской экологии» , 83 (2): 281–289, Bibcode : 1992MEPS...83..281E, doi : 10.3354/meps083281
  10. ^ ab «Жизнь на краю зрения — Скотт Чимилески, Роберто Колтер | Издательство Гарвардского университета». www.hup.harvard.edu . Получено 26.01.2018 .
  11. ^ Бенталеб, И. и др. (1999), «Силикат как регулирующее питательное вещество в конкуренции фитопланктона», Морская химия , 64 (4): 301–313, doi :10.1016/S0304-4203(98)00079-6.
  12. ^ «Международная ассоциация нанопланктона».
  13. ^ Young, JR; Geisen, M.; Probert, I. (2005). «Обзор отдельных аспектов биологии кокколитофорид с учетом оценки палеобиоразнообразия» (PDF) . Micropaleontology . 51 (4): 267–288. Bibcode : 2005MiPal..51..267Y. doi : 10.2113/gsmicropal.51.4.267.
  14. ^ Шехтер, Моселио (2012). Эукариотические микробы. Academic Press. стр. 239. ISBN 978-0-12-383876-6. Получено 30 января 2015 г.
  15. ^ Авраами, Йоав; Фрада, Мигель Дж. (31 марта 2020 г.). Мок, Т. (ред.). «Обнаружение фаготрофии в группе морского фитопланктона кокколитофорид (Calcihaptophycidae, Haptophyta) в период роста с избытком питательных веществ и ограничением фосфата». Журнал физиологии . 56 (4): 1103–1108. doi : 10.1111/jpy.12997. ISSN  0022-3646.{{cite journal}}: CS1 maint: date and year (link)
  16. ^ Боун, Пол Р.; Лиз, Джеки А.; Янг, Джереми Р. (2004). «Эволюция и разнообразие известкового наннопланктона с течением времени». Кокколитофориды . С. 481–508. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_18. ISBN 978-3-642-06016-8.
  17. ^ Хей, Уильям У. (2004). «Потоки карбоната и известковый наннопланктон». Кокколитофориды . С. 509–528. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_19. ISBN 978-3-642-06016-8.
  18. ^ Poulton, Alex J.; Adey, Tim R.; Balch, William M.; Holligan, Patrick M. (2007). «Связь скоростей кальцификации кокколитофорид с динамикой сообщества фитопланктона: региональные различия и последствия для экспорта углерода». Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . 54 (5–7): 538–557. Bibcode : 2007DSRII..54..538P. doi : 10.1016/j.dsr2.2006.12.003.
  19. ^ Брокер, Уоллес; Кларк, Элизабет (2009). "Соотношение кокколитового CaCO3 к фораминиферовому CaCO3 в глубоководных отложениях позднего голоцена". Палеоокеанография . 24 (3). Bibcode :2009PalOc..24.3205B. doi : 10.1029/2009PA001731 .
  20. ^ Клаас, Кристин; Арчер, Дэвид Э. (2002). «Связь тонущего органического вещества с различными типами минерального балласта в глубоком море: последствия для соотношения осадков». Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 1116. Bibcode : 2002GBioC..16.1116K. doi : 10.1029/2001GB001765 . S2CID  34159028.
  21. ^ Хондзё, Сусуму; Манганини, Стивен Дж.; Кришфилд, Ричард А.; Франсуа, Роджер (2008). «Потоки органического углерода в виде частиц в недра океана и факторы, контролирующие биологический насос: синтез глобальных программ по седиментационным ловушкам с 1983 года». Прогресс в океанографии . 76 (3): 217–285. Bibcode :2008PrOce..76..217H. doi :10.1016/j.pocean.2007.11.003.
  22. ^ Франкиньуль, Мишель; Кэнон, Кристин; Гаттузо, Жан-Пьер (1994). «Морская кальцификация как источник углекислого газа: положительная обратная связь увеличения атмосферного CO2». Лимнология и океанография . 39 (2): 458–462. Bibcode :1994LimOc..39..458F. doi : 10.4319/lo.1994.39.2.0458 . hdl :2268/246251.
  23. ^ Рост, Бьёрн; Рибеселл, Ульф (2004). «Кокколитофориды и биологический насос: Ответы на изменения окружающей среды». Кокколитофориды . С. 99–125. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5. ISBN 978-3-642-06016-8.
  24. ^ Янг, Дж. Р. (1987). Возможные функциональные интерпретации морфологии кокколитов. Нью-Йорк: Springer-Verlag, 305–313.
  25. ^ Янг, Дж. Р. (1994). «Функции кокколитов», в Coccolithophores, под ред. А. Винтер и В. Г. Сиссер (Кембридж: Cambridge University Press), 63–82.
  26. ^ Raven, JA; Crawfurd, K. (2012). «Экологический контроль кальцификации кокколитофорид». Серия «Прогресс морской экологии » . 470 : 137–166. Bibcode : 2012MEPS..470..137R. doi : 10.3354/meps09993 . hdl : 10453/114799 .
  27. ^ abcdefghij Монтейро, Фанни М.; Бах, Леннарт Т.; Браунли, Колин; Боун, Пол; Рикаби, Розалинд Э.М.; Поултон, Алекс Дж.; Тиррелл, Тоби; Бофорт, Люк; Дуткевич, Стефани; Гиббс, Саманта; Гутовска, Магдалена А.; Ли, Рене; Рибеселл, Ульф; Янг, Джереми; Риджвелл, Энди (2016). «Почему морской фитопланктон кальцифицируется». Science Advances . 2 (7): e1501822. Bibcode :2016SciA....2E1822M. doi :10.1126/sciadv.1501822. PMC 4956192 . PMID  27453937. 
  28. ^ Мюллер, Мариус Н. (2019). «О происхождении и функции кальцификации кокколитофорид». Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00049 .
  29. ^ ab Hamm, Christian; Smetacek, Victor (2007). «Броня: почему, когда и как». Эволюция первичных производителей в море . стр. 311–332. doi :10.1016/B978-012370518-1/50015-1. ISBN 9780123705181.
  30. ^ Brussaard, Corina PD (2004). «Вирусный контроль популяций фитопланктона — обзор1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 125–138. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID  15134247. S2CID  21017882.
  31. ^ Джонс, Кристофер Т.; Грабб, Остин Р.; Ниссимов, Йозеф И.; Натале, Франк; Кнапп, Вики; Муи, Элвин; Фредрикс, Хелен Ф.; Ван Муй, Бенджамин А.С.; Бидл, Кей Д. (2019). «Взаимное взаимодействие между кальцификацией и инфекцией кокколитовируса». Environmental Microbiology . 21 (6): 1896–1915. Bibcode :2019EnvMi..21.1896J. doi :10.1111/1462-2920.14362. PMC 7379532 . PMID  30043404. 
  32. ^ Хауност, Матиас; Рибеселл, Ульф; Бах, Леннарт Т. (2020). «Раковина из карбоната кальция Emiliania huxleyi обеспечивает ограниченную защиту от вирусной инфекции». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.530757 .
  33. ^ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Bibcode :2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID  22995996.
  34. ^ Mayers, KMJ; Poulton, AJ; Daniels, CJ; Wells, SR; Woodward, EMS; Tarran, GA; Widdicombe, CE; Mayor, DJ; Atkinson, A.; Giering, SLC (2019). "Рост и смертность кокколитофорид весной в умеренном шельфовом море (Кельтское море, апрель 2015 г.)". Progress in Oceanography . 177 : 101928. Bibcode : 2019PrOce.17701928M. doi : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID  135347218.
  35. ^ Young, JR (1994) «Функции кокколитов». В: Coccolithophores , Eds A. Winter и WG Siesser (Кембридж: Cambridge University Press), 63–82.
  36. ^ Тиллманн, Урбан (2004). «Взаимодействие между планктонными микроводорослями и простейшими травоядными1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 156–168. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x. PMID  15134250. S2CID  36526359.
  37. ^ Breckels, MN; Roberts, EC; Archer, SD; Malin, G.; Steinke, M. (2011). «Роль растворенных инфохимикатов в посредничестве во взаимодействии хищника и жертвы у гетеротрофного динофлагеллята Oxyrrhis marina». Journal of Plankton Research . 33 (4): 629–639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 .
  38. ^ Алоизи, Г. (6 августа 2015 г.). «Ковариация скоростей метаболизма и размера клеток у кокколитофорид». Biogeosciences . 12 (15). Copernicus GmbH: 4665–4692. Bibcode : 2015BGeo...12.4665A. doi : 10.5194/bg-12-4665-2015 . ISSN  1726-4189. S2CID  6227548.
  39. ^ Хендерикс, Йоринтье (2008). «Правила размера кокколитофорид — Реконструкция древней геометрии клеток и квоты клеточного кальцита из ископаемых кокколитов». Морская микропалеонтология . 67 (1–2). Elsevier BV: 143–154. Bibcode : 2008MarMP..67..143H. doi : 10.1016/j.marmicro.2008.01.005. ISSN  0377-8398.
  40. ^ ab Moheimani, NR; Webb, JP; Borowitzka, MA (2012), "Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор. . Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор", Algal Research , 1 (2): 120–133, doi :10.1016/j.algal.2012.06.002
  41. ^ ab Billard, Chantal; Inouye, Isoa (17 августа 2004 г.). «Что нового в биологии кокколитофорид?». В Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (ред.). Coccolithophores-from molecular processes to global impact . Berlin: Springler. стр. 1–29. ISBN 9783540219286..
  42. ^ ab Jordan, RW (2012), «Haptophyta», eLS , doi : 10.1002/9780470015902.a0001981.pub2, ISBN 978-0470016176
  43. ^ ab Young, JR; Karen, H. (2003). «Биоминерализация внутри пузырьков: кальцит кокколитов». В Dove, PM ; Yoreo, JJ; Weiner, S. (ред.). Обзоры по минералогии и геохимии . Вашингтон, округ Колумбия: Минералогическое общество Америки. стр. 189–216.
  44. ^ ab Vardi, A.; et al. (2012), "Динамика вируса-хозяина и субклеточный контроль судьбы клеток в естественной популяции кокколитофорид", Труды Национальной академии наук , 109 (47): 19327–19332, Bibcode : 2012PNAS..10919327V, doi : 10.1073/pnas.1208895109 , PMC 3511156 , PMID  23134731 
  45. ^ abc Houdan; Probert, I; Zatylny, C; Véron, B; Billard, C; et al. (2006), ". Экология океанических кокколитофорид. I. Пищевые предпочтения двух стадий жизненного цикла Coccolithus braarudii и Calcidiscus leptoporus", Aquatic Microbial Ecology , 44 : 291–301, doi : 10.3354/ame044291
  46. ^ abc Хоган, MC "«Кокколитофориды»". В Кливленде, Катлер Дж. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Коалиция по экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде.
  47. ^ ab Geisen, M.; et al. (17 августа 2004 г.). "Изменчивость уровня видов у кокколитофорид=". В Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (ред.). Кокколитофориды — от молекулярных процессов до глобального воздействия . Берлин: Springler. стр. 1–29. ISBN 9783540219286..
  48. ^ ab Jordan, RW; Chamberlain, AHL (1997), «Биоразнообразие среди гаптофитовых водорослей», Biodiversity & Conservation , 6 (1): 131–152, doi :10.1023/A:1018383817777, S2CID  9564456
  49. ^ Бёккель; Бауманн, Карл-Хайнц; Генрих, Рюдигер; Кинкель, Ханно; и др. (2006), «Закономерности распределения кокколитов в поверхностных отложениях Южной Атлантики и Южного океана в зависимости от градиентов окружающей среды», Deep-Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers , 53 (6): 1073–1099, Bibcode : 2006DSRI...53.1073B, doi : 10.1016/j.dsr.2005.11.006
  50. ^ abc de Vargas, C.; Aubrey, MP; Probert, I.; Young, J. (2007). «От прибрежных охотников к океаническим фермерам». В Falkowski, PG; Knoll, AH (ред.). Происхождение и эволюция кокколитофорид . Бостон: Elsevier. стр. 251–285.
  51. ^ abc Окада; Хондзё, Сусуму; и др. (1973), «Распространение океанических кокколитофоров в Тихом океане», Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts , 20 (4): 355–374, Бибкод : 1973DSRA...20..355O, doi : 10.1016/0011-7471 (73)90059-4
  52. ^ ab Kinkel, H.; et al. (2000), «Кокколитофориды в экваториальной Атлантике: реакция на сезонную и позднечетвертичную изменчивость поверхностных вод», Marine Micropaleontology , 39 (1–4): 87–112, Bibcode : 2000MarMP..39...87K, doi : 10.1016/s0377-8398(00)00016-5
  53. ^ Гафар, NA, Эйр, BD и Шульц, KG (2019). «Сравнение чувствительности видов к изменению света и химии карбонатов в кальцифицирующемся морском фитопланктоне». Scientific Reports , 9 (1): 1–12. doi :10.1038/s41598-019-38661-0.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  54. ^ abc Young, JR; et al. (2009), «Функция кокколитов и морфогенез: выводы из кокколитофорид с придатками из семейства Syracosphaeraceae (Haptophyta)», Journal of Phycology , 45 (1): 213–226, doi : 10.1111/j.1529-8817.2008.00643.x, PMID  27033659, S2CID  27901484
  55. ^ Дэниелс, К. Дж., Шевард, Р. М. и Поултон, А. Дж. (2014) «Биогеохимические последствия сравнительных темпов роста видов Emiliania huxleyi и Coccolithus ». Biogeosciences , 11 (23): 6915–6925. doi :10.5194/bg-11-6915-2014.
  56. ^ Дурак, GM, Тейлор, AR, Уокер, CE, Проберт, I., Де Варгас, C., Одик, S., Шредер, D., Браунли, C. и Уиллер, GL (2016) «Роль кремниевых транспортеров, подобных диатомовым, в кальцифицирующих кокколитофоридах». Nature communications , 7 : 10543. doi :10.1038/ncomms10543.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  57. ^ Смит, Хелен ЕК; Поултон, Алекс Дж.; Гарли, Ребекка; Хопкинс, Джейсон; Любельчик, Лора К.; Драпо, Дэйв Т.; Раушенберг, Сара; Твининг, Бен С.; Бейтс, Николас Р.; Балч, Уильям М. (2017). «Влияние изменчивости окружающей среды на биогеографию кокколитофорид и диатомовых водорослей в Большом кальцитовом поясе». Biogeosciences . 14 (21): 4905–4925. Bibcode :2017BGeo...14.4905S. doi : 10.5194/bg-14-4905-2017 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  58. ^ Balch, WM; Gordon, Howard R.; Bowler, BC; Drapeau, DT; Booth, ES (2005). "Измерения карбоната кальция в поверхностном мировом океане на основе данных спектрорадиометра со средним разрешением". Journal of Geophysical Research . 110 (C7): C07001. Bibcode : 2005JGRC..110.7001B. doi : 10.1029/2004JC002560 .
  59. ^ Сармьенто, Хорхе Л.; Хьюз, Тертия М.К.; Стоуффер, Рональд Дж.; Манабе, Сюкуро (1998). «Моделированная реакция цикла углерода океана на антропогенное потепление климата». Nature . 393 (6682): 245–249. Bibcode :1998Natur.393..245S. doi :10.1038/30455. S2CID  4317429.
  60. ^ Sarmiento, JL; Slater, R.; Barber, R.; Bopp, L.; Doney, SC; Hirst, AC; Kleypas, J.; Matear, R.; Mikolajewicz, U.; Monfray, P.; Soldatov, V.; Spall, SA; Stouffer, R. (2004). "Ответ экосистем океана на потепление климата" (PDF) . Глобальные биогеохимические циклы . 18 (3): n/a. Bibcode :2004GBioC..18.3003S. doi :10.1029/2003GB002134. hdl : 1912/3392 . S2CID  15482539.
  61. ^ Balch, WM; Drapeau, DT; Bowler, BC; Lyczskowski, E.; Booth, ES; Alley, D. (2011). «Вклад кокколитофорид в оптический и неорганический углеродный бюджет во время эксперимента по обмену газом в Южном океане: новые доказательства в поддержку гипотезы «Великого кальцитового пояса»». Journal of Geophysical Research . 116 (C4): C00F06. Bibcode : 2011JGRC..116.0F06B. doi : 10.1029/2011JC006941.
  62. ^ Sabine, CL; Feely, RA; Gruber, N.; Key, RM; Lee, K.; Bullister, JL; Wanninkhof, R.; Wong, CS; Wallace, DW; Tilbrook, B.; Millero, FJ; Peng, TH; Kozyr, A.; Ono, T.; Rios, AF (2004). "Океанский сток для антропогенного CO2" (PDF) . Science . 305 (5682): 367–371. Bibcode :2004Sci...305..367S. doi :10.1126/science.1097403. PMID  15256665. S2CID  5607281.
  63. ^ Gitau, Beatrice (28 ноября 2015 г.). «Что подпитывает рост кокколитофорид в океанах?». www.csmonitor.com . The Christian Science Monitor . Получено 30 ноября 2015 г. .
  64. ^ "Viral Zone". ExPASy . Получено 15 июня 2015 г. .
  65. ^ ICTV. "Virus Taxonomy: 2014 Release" . Получено 15 июня 2015 г. .
  66. ^ Крупнейшие известные вирусные геномы Giantviruses.org . Доступ: 11 июня 2020 г.
  67. ^ Рост, Б.; Рибеселл, У. (2004), «Кокколитофориды и биологический насос: ответы на изменения окружающей среды» (PDF) , Кокколитофориды , 2 : 99–125, CiteSeerX 10.1.1.455.2864 , doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5, ISBN  978-3-642-06016-8, архив (PDF) из оригинала 2012-11-10
  68. ^ Моррисси, Дж. Ф.; Сумич, Дж. Л. (2012). Введение в биологию морской жизни . стр. 67.
  69. ^ ab Houdan, A.; et al. (2004), «Токсичность прибрежных кокколитофорид (Prymnesiophyceae, Haptophyta)», Journal of Plankton Research , 26 (8): 875–883, doi : 10.1093/plankt/fbh079
  70. ^ Литчман, Э. и др. (2007), «Роль функциональных признаков и компромиссов в структурировании сообществ фитопланктона: масштабирование от клеточного до экосистемного уровня», Ecology Letters , 10 (12): 1170–1181, Bibcode : 2007EcolL..10.1170L, doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01117.x, PMID  17927770
  71. ^ Фрада, М.; и др. (2008), «Стратегия побега «Чеширского кота» кокколитофориды Emiliania huxleyi в ответ на вирусную инфекцию», Труды Национальной академии наук , 105 (41): 15944–15949, Bibcode : 2008PNAS..10515944F, doi : 10.1073/pnas.0807707105 , PMC 2572935 , PMID  18824682 
  72. ^ Тейлор, Элисон Р.; Браунли, Колин; Уиллер, Глен (2017-01-03). «Биология клеток кокколитофорид: отмечаем прогресс» (PDF) . Ежегодный обзор морской науки . 9 (1). Ежегодные обзоры : 283–310. Bibcode :2017ARMS....9..283T. doi :10.1146/annurev-marine-122414-034032. ISSN  1941-1405. PMID  27814031. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-07-16.
  73. ^ Гардин, Сильвия; Кристин, Леопольд; Рихоз, Сильвен; Бартолини, Аннакиара; Гальбрун, Бруно (октябрь 2012 г.). «Где и когда самые ранние кокколитофориды?: Где и когда самые ранние кокколитофориды?». Lethaia . 45 (4): 507–523. doi :10.1111/j.1502-3931.2012.00311.x.
  74. ^ Фальковски, ПГ; Кнолл, А.Х. (29 августа 2007 г.). Эволюция первичных производителей в море . Амстердам, Бостон: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123705181.
  75. ^ Линсхотен, Корнелис и др. (1991), «Роль цикла свет-темнота и состава среды в образовании кокколитов Emiliania huxleyi (haptophyceae)», Журнал физиологии , 27 (1): 82–86, doi :10.1111/j.0022-3646.1991.00082.x, S2CID  84368830
  76. ^ «Микроскопические морские растения биоинженеризируют свою среду обитания для улучшения собственного роста — The Conversation». 2 августа 2016 г.
  77. ^ Вестбрук, П. и др. (1983), «Кальцификация у Coccolithophoridae: расточительная или функциональная?», Экологические бюллетени : 291–299
  78. ^ Ирие, Такахиро и др. (2010), «Увеличение затрат из-за закисления океана приводит к более сильной кальцификации фитопланктона: оптимальная стратегия роста кокколитофорид», PLOS ONE , 5 (10): e13436, Bibcode : 2010PLoSO...513436I, doi : 10.1371/journal.pone.0013436 , PMC 2955539 , PMID  20976167 
  79. ^ Крумхардт, Кристен М.; Ловендуски, Николь С.; Иглесиас-Родригес, М. Дебора; Клейпас, Джоан А. (2017). «Рост кокколитофорид и кальцификация в изменяющемся океане». Прогресс в океанографии . 159 : 276–295. Bibcode : 2017PrOce.159..276K. doi : 10.1016/j.pocean.2017.10.007 .
  80. ^ Дэниэлс, Крис Дж.; Поултон, Алекс Дж.; Балч, Уильям М.; Мараньон, Эмилио; Эйди, Тим; Боулер, Брюс С.; Черменьо, Педро; Харалампопулу, Анастасия; Кроуфорд, Дэвид В.; Драпо, Дэйв; Фэн, Юаньюань; Фернандес, Ана; Фернандес, Эмилио; Фрагозо, Главия М.; Гонсалес, Наталья; Грациано, Лиза М.; Хеслоп, Рэйчел; Холлиган, Патрик М.; Хопкинс, Джейсон; Уэте-Ортега, Мария; Хатчинс, Дэвид А.; Лам, Фиби Дж.; Липсен, Майкл С.; Лопес-Сандовал, Даффни К.; Лукайдес, Сократ; Маркетти, Адриан; Майерс, Кайл М.Дж.; Риз, Эндрю П.; Собрино, Кристина; и др. (2018). «Глобальная компиляция скоростей кальцификации кокколитофорид». Earth System Science Data . 10 (4): 1859–1876. Bibcode : 2018ESSD. ..10.1859D. doi : 10.5194/essd-10-1859-2018 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  81. ^ ab Taylor, Alison R.; Chrachri, Abdul; Wheeler, Glen; Goddard, Helen; Brownlee, Colin (2011). "Потенциал-управляемый канал H+, лежащий в основе гомеостаза pH у кальцифицирующих кокколитофорид". PLOS Biology . 9 (6): e1001085. doi : 10.1371/journal.pbio.1001085 . PMC 3119654. PMID  21713028 . 
  82. ^ Тейлор, Элисон Р.; Браунли, Колин; Уиллер, Глен Л. (2012). «Протонные каналы в водорослях: причины для волнения». Trends in Plant Science . 17 (11): 675–684. doi :10.1016/j.tplants.2012.06.009. PMID  22819465.
  83. ^ Беннер, Ина; Дайнер, Рэйчел Э.; Лефевр, Стефан К.; Ли, Диан; Комада, Томоко; Карпентер, Эдвард Дж.; Стиллман, Джонатан Х. (2013). «Emiliania huxleyi увеличивает кальцификацию, но не экспрессию генов, связанных с кальцификацией, при длительном воздействии повышенной температуры и p CO 2». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1627). doi :10.1098/rstb.2013.0049. PMC 3758179 . PMID  23980248. 
  84. ^ Лобек, Аннетт; Титдженс, Майке; Бунд, Андреас (2014). «Das physische Selbstkonzept, die individuell präferierte Bezugsnormorientierung und die Zielorientierung bei Grundschulkindern der zweiten und vierten Jahrgangsstufe». Zeitschrift für Sportpsychologie . 21 : 1–12. дои : 10.1026/1612-5010/a000109.
  85. ^ ab Erba, Elisabetta; Tremolada, Fabrizio (2004). "Потоки карбонатов наннофоссилий в раннем мелу: реакция фитопланктона на эпизоды питания, атмосферный CO2 и аноксию". Палеокеанография . 19 (1): н/д. Bibcode : 2004PalOc..19.1008E. doi : 10.1029/2003PA000884 .
  86. ^ ab Erba, Elisabetta (2006). «Первые 150 миллионов лет истории известкового наннопланктона: биосферно-геосферные взаимодействия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 237–250. Bibcode :2006PPP...232..237E. doi :10.1016/j.palaeo.2005.09.013.
  87. ^ abcd Бах, Леннарт Томас; Рибеселл, Ульф; Гутовска, Магдалена А.; Федервиш, Луиза; Шульц, Кай Георг (2015). «Унифицированная концепция чувствительности кокколитофорид к изменению химии карбонатов, встроенная в экологическую структуру». Прогресс в океанографии . 135 : 125–138. Bibcode : 2015PrOce.135..125B. doi : 10.1016/j.pocean.2015.04.012 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  88. ^ Ван Де Ваал, Дедмер Б.; Джон, Уве; Зивери, Патриция; Райхарт, Герт-Ян; Хойнс, Мирья; Слейс, Аппи; Рост, Бьёрн (2013). «Подкисление океана снижает рост и кальцификацию морских динофлагеллят». ПЛОС ОДИН . 8 (6): e65987. Бибкод : 2013PLoSO...865987V. дои : 10.1371/journal.pone.0065987 . ПМК 3679017 . ПМИД  23776586. 
  89. ^ Тортелл, Филипп Д. (2000). «Эволюционные и экологические перспективы приобретения углерода фитопланктоном». Лимнология и океанография . 45 (3): 744–750. Bibcode :2000LimOc..45..744T. doi : 10.4319/lo.2000.45.3.0744 .
  90. ^ Фу, Фэй-Сюэ; Чжан, Яохун; Уорнер, Марк Э.; Фэн, Юаньюань; Сан, Цзюнь; Хатчинс, Дэвид А. (2008). «Сравнение будущего увеличения воздействия CO2 и температуры на симпатрические Heterosigma akashiwo и Prorocentrum minimum». Вредные водоросли . 7 : 76–90. doi :10.1016/j.hal.2007.05.006.
  91. ^ Reinfelder, John R. (2011). «Механизмы концентрации углерода в эукариотическом морском фитопланктоне». Annual Review of Marine Science . 3 : 291–315. Bibcode : 2011ARMS....3..291R. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142720. PMID  21329207.
  92. ^ Сюй, К.; Хатчинс, Д.; Гао, К. (9 апреля 2018 г.). «Расположение кокколита следует эйлеровой математике в кокколитофоре Emiliania huxleyi». ПерДж . 6 : е4608. дои : 10.7717/PEERJ.4608 . ISSN  2167-8359. ПМК 5896503 . PMID  29666762. Викиданные  Q52718666. 
  93. ^ Файлман, ES; Каммингс, DG; Ллевеллин, CA (2002). «Структура сообщества микропланктона и влияние выпаса микрозоопланктона во время цветения Emiliania huxleyi у побережья Девона». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 82 (3): 359–368. Bibcode : 2002JMBUK..82..359F. doi : 10.1017/S0025315402005593. S2CID  85890446.
  94. ^ Olson, M.Brady; Strom, Suzanne L. (2002). «Рост фитопланктона, травоядность микрозоопланктона и структура сообщества на юго-востоке Берингова моря: взгляд на формирование и временную устойчивость цветения Emiliania huxleyi». Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . 49 (26): 5969–5990. Bibcode : 2002DSRII..49.5969O. doi : 10.1016/S0967-0645(02)00329-6.
  95. ^ Mayers, KMJ; Poulton, AJ; Daniels, CJ; Wells, SR; Woodward, EMS; Tarran, GA; Widdicombe, CE; Mayor, DJ; Atkinson, A.; Giering, SLC (2019). "Рост и смертность кокколитофорид весной в умеренном шельфовом море (Кельтское море, апрель 2015 г.)". Progress in Oceanography . 177 : 101928. Bibcode : 2019PrOce.17701928M. doi : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID  135347218.
  96. ^ Mayers, Kyle MJ; Poulton, Alex J.; Bidle, Kay; Thamatrakoln, Kimberlee; Schieler, Brittany; Giering, Sarah LC; Wells, Seona R.; Tarran, Glen A.; Mayor, Dan; Johnson, Matthew; Riebesell, Ulf; Larsen, Aud; Vardi, Assaf; Harvey, Elizabeth L. (2020). «Обладание кокколитами не может сдерживать травоядных, питающихся микрозоопланктоном». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.569896 . hdl : 1912/26802 .
  97. ^ Хансен, ФК; Витте, ХДж; Пассарге, Дж. (1996). «Выпас гетеротрофных динофлагеллят Oxyrrhis marina: избирательность размеров и предпочтение кальцинированных клеток Emiliania huxleyi». Aquatic Microbial Ecology . 10 : 307–313. doi : 10.3354/ame010307 .
  98. ^ ab Харви, Элизабет Л.; Бидл, Кей Д.; Джонсон, Мэтью Д. (2015). «Последствия изменчивости штаммов и кальцификации при выпасе микрозоопланктона Emiliania huxleyion». Журнал исследований планктона : fbv081. doi : 10.1093/plankt/fbv081 . hdl : 1912/7739 .
  99. ^ ab Strom, Suzanne L.; Bright, Kelley J.; Fredrickson, Kerri A.; Cooney, Elizabeth C. (2018). «Защита фитопланктона: защищают ли кокколиты Emiliania huxleyi от хищников микрозоопланктона?». Limnology and Oceanography . 63 (2): 617–627. Bibcode : 2018LimOc..63..617S. doi : 10.1002/lno.10655 . S2CID  90415703.
  100. ^ Мехия, Р. (2011), «Помогут ли ионные каналы кокколитофоридам адаптироваться к закислению океана?», PLOS Biology , 9 (6): e1001087, doi : 10.1371/journal.pbio.1001087 , PMC 3119655 , PMID  21713029 
  101. ^ Маккиндер; Уилер, Глен; Шредер, Деклан; Рибеселл, Ульф; Браунли, Колин; и др. (2010), «Молекулярные механизмы, лежащие в основе кальцификации кокколитофорид», Geomicrobiology Journal , 27 (6–7): 585–595, Bibcode : 2010GmbJ...27..585M, doi : 10.1080/01490451003703014, S2CID  85403507
  102. ^ Бейтс; Майклс, Энтони Ф.; Кнап, Энтони Х.; и др. (1996), «Изменения щелочности в Саргассовом море; геохимические свидетельства кальцификации?», Marine Chemistry , 51 (4): 347–358, Bibcode : 1996MarCh..51..347B, doi : 10.1016/0304-4203(95)00068-2
  103. ^ ab Marsh, ME (2003), "Регуляция образования CaCO3 у кокколитофорид", Comparative Biochemistry and Physiology B , 136 (4): 743–754, doi :10.1016/s1096-4959(03)00180-5, PMID  14662299
  104. ^ ab Beaufort, L.; et al. (2011), «Чувствительность кокколитофорид к карбонатной химии и закислению океана», Nature , 476 (7358): 80–3, doi :10.1038/nature10295, PMID  21814280, S2CID  4417285
  105. ^ Тайрелл, Т. и др. (1999), «Оптические воздействия цветения океанических кокколитофорид», Журнал геофизических исследований , 104 (C2): 3223–3241, Bibcode : 1999JGR...104.3223T, doi : 10.1029/1998jc900052
  106. ^ «Могут ли ракушки спасти мир?». Independent.co.uk . 22 апреля 2008 г.
  107. ^ "cal.mar.o". Архивировано из оригинала 2020-12-30 . Получено 2021-04-24 .
  108. ^ Тейлор, AR; Крахри, A.; Уилер, G.; Годдард, H.; Браунли, C. (2011). «Потенциал-управляемый канал H+, лежащий в основе гомеостаза pH у кальцифицирующихся кокколитофорид». PLOS Biology . 9 (6): e1001085. doi : 10.1371/journal.pbio.1001085 . PMC 3119654. PMID  21713028 . 
  109. ^ Self-Trail, JM; et al. (2012), «Изменения в составе известковых наннофоссилий в период палеоцен-эоценового термического максимума: данные, полученные на основе данных об обстановке шельфа», Marine Micropaleontology , 92–93: 61–80, Bibcode : 2012MarMP..92...61S, doi : 10.1016/j.marmicro.2012.05.003
  110. ^ Ллойд, Г. Т. и др. (2011), «Количественная оценка смещения в летописи глубоководных пород и ископаемых с использованием кокколитофорид», Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации , 358 (1): 167–177, Bibcode : 2011GSLSP.358..167L, doi : 10.1144/sp358.11, S2CID  129049029
  111. ^ Чарлсон, Роберт Дж.; Лавлок, Джеймс Э.; Андреа, Мейнрат О.; Уоррен, Стивен Г. (1987). «Океанский фитопланктон, атмосферная сера, альбедо облаков и климат». Nature . 326 (6114): 655–661. Bibcode :1987Natur.326..655C. doi :10.1038/326655a0. S2CID  4321239.
  112. ^ Лавлок, Джеймс (2007). Месть Геи . Penguin. ISBN 978-0-14-102597-1.
  113. ^ Larsen, SH (2005). "Солнечная изменчивость, диметилсульфид, облака и климат". Глобальные биогеохимические циклы . 19 (1): GB1014. Bibcode : 2005GBioC..19.1014L. doi : 10.1029/2004GB002333. S2CID  128504924.

Внешние ссылки

Источники подробной информации

Введение в кокколитофориды