stringtranslate.com

Иерархия доминирования

Высокопоставленный мужчина- мандрил рекламирует свой статус яркой окраской лица. [1]

В зоологической области этологии иерархия доминирования (ранее в просторечии называемая иерархией ) — это тип социальной иерархии , которая возникает, когда члены социальных групп животных взаимодействуют, создавая систему рангов. Доминантную особь более высокого ранга иногда называют альфой , а покорную особь более низкого ранга называют бета . Различные типы взаимодействий могут привести к доминированию в зависимости от вида, включая ритуальные проявления агрессии или прямое физическое насилие. [2] [ нужен лучший источник ] В социальных группах члены, скорее всего, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможностям спаривания . Вместо того, чтобы сражаться каждый раз при встрече, особи одного пола устанавливают относительный ранг, при этом особи с более высоким рейтингом часто получают больший доступ к ресурсам и партнерам. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное бросает вызов подчиненному.

Определения

Доминирование — это преференциальный доступ человека к ресурсам по сравнению с другим, основанный на способности принуждения, основанной на силе, угрозе и запугивании, по сравнению с престижем (способность убеждать, основанная на навыках, способностях и знаниях). [3] Доминирующее животное — это животное, чьи сексуальные , пищевые, агрессивные и другие модели поведения впоследствии проявляются при относительно небольшом влиянии со стороны других членов группы. [4] Подчиненные животные противоположны; их поведение покорно , и на них относительно легко могут влиять или подавлять другие члены группы. [5]

Доминирование

Клиношапочные капуцины имеют четкую иерархию доминирования.

Для многих животных обществ положение человека в иерархии доминирования соответствует его возможностям воспроизводства. [6] У иерархически социальных животных доминирующие особи могут контролировать других. Например, в стаде диких коз крупный самец доминирует и поддерживает дисциплину и сплоченность стада. Он возглавляет группу, но разделяет лидерство в экспедиции за пищей со взрослой козой, которая обычно переживет череду доминирующих самцов. [7] Однако более ранние исследования показали, что порядок лидерства у коз не был связан с возрастом или доминированием. [8] У овец положение в движущемся стаде сильно коррелирует с социальным доминированием, но конкретных исследований, подтверждающих последовательное добровольное лидерство со стороны человека, не существует. [9] У птиц доминирующие особи предпочитают выбирать более высокие насесты, чтобы занять лучшее положение для обнаружения и предотвращения хищников, а также продемонстрировать свое доминирование другим представителям своего вида. [10] Было высказано предположение, что принятие решений о действиях группы обычно не связано с социальным доминированием. [11]

Когда люди стремятся к высокому рангу

Учитывая преимущества и издержки обладания высоким рангом внутри иерархической группы, существуют определенные характеристики отдельных лиц, групп и окружающей среды, которые определяют, получит ли человек выгоду от высокого ранга. К ним относится, дает ли высокий ранг им доступ к ценным ресурсам, таким как партнеры и еда. Возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка могут влиять на то, считает ли человек целесообразным добиваться более высокого ранга в иерархии, что часто достигается за счет конфликтов. Иерархия возникает в результате взаимодействия, групповой динамики и совместного использования ресурсов, поэтому размер и состав группы влияют на решения о доминировании высокопоставленных лиц. Например, в большой группе, состоящей из многих самцов, самцу самого высокого ранга может быть трудно доминировать над всеми возможностями спаривания, поэтому вероятно существование некоторого обмена партнерами. Эти возможности, доступные подчиненным, снижают вероятность вызова доминирующему самцу: спаривание больше не является игрой по принципу «все или ничего», и разделения достаточно, чтобы успокоить большинство подчиненных. Еще одним аспектом, который может определять иерархию доминирования, является окружающая среда. В популяциях кенийских верветок высокоранговые самки имеют больший успех в добывании пищи, когда пищевые ресурсы сгруппированы, но когда пища распределена по территории, они теряют свое преимущество, поскольку подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой. [12]

Преимущества

Успех в собирательстве

Преимуществом для высокопоставленных особей является увеличение успеха в поисках пищи и доступ к пищевым ресурсам. Во время нехватки воды самки верветок высшего ранга имеют больший доступ, чем самки подчиненных, к воде в дуплах деревьев. У павианов чакма высокоранговые самцы имеют первый доступ к пойманной группой добыче позвоночных, а у желтых павианов доминирующие самцы кормятся дольше, не прерываясь. [12]

У многих видов птиц доминирующие особи имеют более высокие показатели потребления пищи. К таким видам относятся темноглазые юнко и кулики-сороки . Доминирующие особи в этих группах наедаются первыми и наполняются быстрее, поэтому они тратят меньше времени на поиск пищи, что снижает риск нападения хищников. Таким образом, они увеличили выживаемость из-за увеличения питания и уменьшения хищничества. [12]

Репродуктивный успех

У приматов, хорошо изученной группы, высокий ранг приносит репродуктивный успех, как видно из метаанализа 32 исследований 1991 года. [13] Исследование 2016 года показало, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех среди мужчин, и что это не зависит от типа существования (собирательство, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство). Это противоречит «эгалитарной гипотезе», которая предсказывает, что статус будет больше влиять на репродуктивный успех среди собирателей, чем среди несобирателей. [14]

Самцы высокоранговых шапочных макак имеют больший доступ к плодовитым самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний внутри группы; в одной популяции три самца отвечали за более чем 75% спариваний. В этой популяции мужчины часто различаются по рангу. По мере повышения их ранга они получают больше времени исключительно с плодовитыми самками; когда их ранг снижается, они получают меньше времени. [15] У многих приматов, включая чепчиковых макак и макак-резус , потомство высокоранговых особей имеет лучшую приспособленность и, следовательно, более высокий уровень выживаемости. Скорее всего, это результат двух факторов: во-первых, высокоранговые самцы спариваются с высокоранговыми самками. Если предположить, что их высокий ранг коррелирует с более высокой физической подготовкой и боевыми способностями, эта черта будет передана их потомству. Второй фактор заключается в том, что родители с более высоким рангом, вероятно, обеспечивают лучшую защиту своему потомству и, таким образом, обеспечивают более высокие показатели выживаемости. [12] Среди макак-резус более высокоранговые самцы давали больше потомства, хотя альфа-самец никогда не давал на свет больше всего потомства, вместо этого он был высокоранговым, но не лучшим самцом. Сложные отношения между рангом и воспроизводством у этого вида, вероятно, объясняются тем фактом, что макаки-резусы стоят в очереди, а не борются за доминирование, а это означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или самым привлекательным самцом. [16] [17]

У грызунов самец самого высокого ранга часто дает больше всего потомства. Та же закономерность наблюдается у большинства хищников, таких как карликовый мангуст . Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, а доминирующий самец имеет первый доступ к ней во время периода течки. У благородных оленей самцы, которые доминировали зимой в результате большего доступа к предпочтительным местам кормления, имели более высокую способность получать и поддерживать более крупные гаремы во время брачного сезона. [12]

У многих моногамных видов птиц доминирующие пары, как правило, получают лучшие территории, что, в свою очередь, способствует выживанию потомства и здоровью взрослых особей. У зайцев, вида птиц, который испытывает множество систем спаривания, иногда особи образуют группу, в которой есть один доминирующий самец, который осуществляет все спаривания в группе. [12]

У моногинных пчел вида Melipona subnitida королева стремится поддерживать репродуктивный успех, не позволяя работникам ухаживать за их ячейками, толкая или ударяя их своими усиками. Рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, заявляя о приоритете над ячейками, когда самцы пытаются использовать их для откладывания яиц. [18] [19]

Издержки доминирования

За высокое положение в иерархической группе приходится платить издержками, которые нивелируют выгоды. Наиболее частыми издержками для высокопоставленных лиц являются более высокий уровень метаболизма и более высокий уровень гормонов стресса. [12] У синиц и мухоловок-пеструшек высокоранговые особи имеют более высокий уровень метаболизма в состоянии покоя и, следовательно, им необходимо потреблять больше еды, чтобы поддерживать уровень физической подготовки и активности, чем подчиненные в своих группах. Энергетические затраты на защиту территории, партнеров и других ресурсов могут быть очень затратными и заставлять высокопоставленных особей, которые проводят больше времени в этой деятельности, терять массу тела в течение длительных периодов доминирования. Следовательно, чем дольше они занимаются этими высокоэнергетическими видами деятельности, тем хуже их физическое состояние, и с возрастом они теряют свой статус. [12]

У диких самцов-павианов самец самого высокого ранга, также известный как альфа, испытывает высокий уровень как тестостерона, так и глюкокортикоидов, что указывает на то, что самцы высокого ранга подвергаются более высокому уровню стресса, что снижает физическую форму. Снижение здоровья и продолжительности жизни происходит из-за того, что эти два гормона обладают иммунодепрессивной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для заражения паразитами и других рисков для здоровья. Это снижение физической подготовки из-за альфа-позиции приводит к тому, что люди сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее снижение здоровья и продолжительности жизни из-за физического напряжения и затрат, связанных с этой должностью. [20]

Гипотеза межличностной взаимодополняемости

Гипотеза межличностной взаимодополняемости предполагает, что послушание и власть являются взаимными, дополняющими друг друга процессами. То есть он предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий со стороны других членов группы. Предполагается, что дружественное поведение будет встречено дружественным поведением, а враждебное поведение будет встречено взаимностью аналогичным враждебным поведением. Когда человек действует в группе доминирующим и авторитетным образом, такое поведение имеет тенденцию вызывать покорную реакцию со стороны других членов группы. Аналогичным образом, когда члены группы демонстрируют покорное поведение, другие чувствуют склонность демонстрировать в ответ доминирующее поведение. Тиденс и Фрагале (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в формировании симпатии к поведению в группах. Индивиды предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чья власть или статусное поведение дополняют их собственные. Другими словами, члены группы, которые ведут себя покорно, когда разговаривают с кем-то, кто, кажется, контролирует ситуацию, больше нравятся, и аналогичным образом люди, которые демонстрируют доминирующее поведение (например, берут на себя ответственность, отдают приказы), больше нравятся при взаимодействии с послушными, подчиненными людьми. . [21]

Подчинение

Преимущества

Подчинение дает ряд преимуществ. Подчинение полезно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход боя. Меньше травм произойдет, если подчиненные люди будут избегать драк с людьми более высокого ранга, которые могут выиграть в большом проценте случаев - знание иерархии удерживает обе стороны от затрат, связанных с длительной борьбой. У кур было замечено, что как доминанты, так и подчиненные получают выгоду от стабильной иерархической среды, поскольку меньше проблем означает, что больше ресурсов можно выделить на откладку яиц. В группах высокородственных людей родственный отбор может влиять на стабильность иерархического доминирования. Подчиненная особь, тесно связанная с доминирующей особью, может получить больше генетической выгоды, помогая доминирующей особи передать свои гены. [22]

Альфа-самцы павианов саванны имеют высокий уровень тестостерона и стресса; в течение длительного периода времени это может привести к снижению физической формы. Самцы с самым низким рейтингом также имели высокий уровень стресса, что позволяет предположить, что именно бета-самцы достигают наибольшей физической формы, избегают стресса, но получают некоторые преимущества умеренного ранга. [20] Тактика спаривания павианов саванны коррелирует с их возрастом. Старшие подчиненные самцы образуют союзы, чтобы сражаться с самцами более высокого ранга и получить доступ к самкам. [23]

Драка с доминирующими самцами — рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. Однако у снежных баранов подчиненные иногда выигрывают драку за самку, и они являются отцом 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стадами, и иерархия доминирования часто меняется каждый сезон размножения. [24]

Жуки-могильщики , у которых есть социальный порядок, включающий одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к партнерам, демонстрируют поведение, известное как скрытое совокупление. В то время как один самец на туше имеет преимущество при спаривании 5:1, подчиненные самцы будут отвлекать самок от туши с помощью феромонов и пытаться совокупиться, прежде чем доминирующий самец сможет насильно отогнать их. [25] У плоских ящериц молодые самцы используют свои недоразвитые вторичные половые признаки для участия в скрытых совокуплениях. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться, не будучи обнаруженным доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, испускаемые хитрыми самцами, раскрывают их истинную природу, и доминант прогоняет их. [26]

Затраты подчиненных

Подчиненные люди несут целый ряд издержек из-за иерархии доминирования, одной из наиболее заметных из которых является ограничение доступа к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи кормятся первыми, и это занимает больше всего времени. Подчиненные также лишаются укрытий и мест гнездования. Бурые гиены , которые демонстрируют определенное линейное доминирование у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сокращать время кормления тушей. [27] У обезьян токе подчиненные часто вытесняются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, их исключают из мест ночлега, они страдают от замедления роста и повышенной смертности. [28]

Подчиненные особи часто демонстрируют огромный репродуктивный недостаток в иерархиях доминирования. Среди бурых гиен подчиненные самки имеют меньше возможностей выращивать детенышей в общем логове и, следовательно, имеют меньше выживших потомков, чем высокоранговые особи. Подчиненные самцы совокупляются с самками гораздо реже, чем самцы высокого ранга. [27] У африканских диких собак , которые живут социальными стаями, разделенными на иерархию самцов и самок, альфа-самки высшего ранга производят 76–81% всех пометов. [29]

Снижение затрат

Подчиненные животные совершают ряд действий, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассредоточение часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может снизить потенциальные выгоды от выхода из группы. На примере рыжей лисицы было показано, что подчиненные особи, которым предоставляется возможность дезертировать, часто этого не делают из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они смогут утвердиться в качестве доминирующих членов в новой группе. [30]

Конфликт из-за доминирования

Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимодействием между издержками и выгодами агонистического поведения. Первоначально разработанная теория игр , изучение оптимальных стратегий во время парных конфликтов, была основана на ложном предположении, что животные, участвующие в конфликте, обладают равными боевыми способностями. Однако модификации привлекли повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют исход драк, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжить борьбу. Влияние агрессии, угроз и боевых действий на стратегии людей, участвующих в конфликте, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих взаимодействия доминирующего и подчиненного. [31]

Асимметрию между людьми можно разделить на три типа взаимодействия: [32]

  1. Потенциал удержания ресурсов. Животные, которые лучше способны защищать ресурсы, часто побеждают без особого физического контакта. [32]
  2. Ценность ресурса: животные, больше инвестирующие в ресурс, скорее всего, будут вкладывать больше средств в борьбу, несмотря на вероятность понести более высокие затраты. [32]
  3. Злоумышленник отступает: когда участники имеют равные боевые способности и соревнуются за определенную территорию , житель территории, скорее всего, выйдет победителем, потому что он больше ценит территорию. Это можно объяснить далее, рассмотрев пример обыкновенной землеройки . Если один участник считает, что является жителем территории, он победит, когда противник слабее или не хватает еды. Однако, если обе землеройки считают, что они истинные владельцы территории, то с большей вероятностью победит тот, у кого большая потребность в пище и, следовательно, тот, кто больше ценит этот ресурс. [32]

Как и ожидалось, победивший индивидуум награждается доминирующим статусом, продемонстрировав свое физическое превосходство. Однако издержки, понесенные побежденными, включая потерю репродуктивных возможностей и качественного питания, могут ухудшить физическую форму человека. Чтобы свести к минимуму эти потери, животные обычно отказываются от боя или демонстрируют боевые способности, если нет очевидных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают в себя характеристики, которые обеспечивают преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, внешний вид и т. д. Красные олени , например, участвуют в изнурительных рычащих состязаниях, чтобы продемонстрировать свою силу. [32] Однако такая деятельность повлечет за собой больше затрат, чем выгод для непригодных оленей, и вынудит их отказаться от участия в конкурсе. Известно также, что более крупные олени подают низкочастотные сигналы угрозы, действуя как индикаторы размера тела, силы и доминирования. [32]

Участие в агонистическом поведении может стоить очень дорого, и поэтому в природе существует множество примеров животных, которые достигают доминирования более пассивными способами. У некоторых отчетливо виден доминантный статус личности, исключающий необходимость агонистического поведения. В зимующих птичьих стаях воробьи с белой короной имеют уникальное белое оперение; чем выше процент короны, состоящей из белых перьев, тем выше статус личности. [33] Для других животных время, проведенное в группе, служит определяющим фактором статуса доминирования. Ранг также может быть получен из ранга материнского доминирования. У макак-резус потомство получает статус доминирования в зависимости от ранга матери: чем выше ранг матери, тем выше будет ранг потомства (Янер). Аналогично статус самца канадского гуся определяется рангом его семьи. Хотя доминирование в каждом случае определяется по-разному, на него влияют отношения между членами социальных групп. [34]

Механизмы регулирования

Лица с более высоким иерархическим статусом имеют тенденцию вытеснять тех, кто стоит ниже, от доступа к пространству, еде и возможностям спаривания . Таким образом, особи с более высоким социальным статусом , как правило, имеют больший репродуктивный успех , чаще спариваясь и имея больше ресурсов для инвестирования в выживание потомства . Следовательно, иерархия служит внутренним фактором контроля численности населения, обеспечивая адекватные ресурсы доминирующим особям и, таким образом, предотвращая массовый голод. Территориальное поведение усиливает этот эффект. [35]

У эусоциальных животных

Подавление размножения доминирующими особями — наиболее распространенный механизм поддержания иерархии. У эусоциальных млекопитающих это достигается главным образом за счет агрессивных взаимодействий между потенциальными репродуктивными самками. У эусоциальных насекомых агрессивные взаимодействия являются общими детерминантами репродуктивного статуса, например, у шмеля Bombus bifarius , [36] бумажной осы Polistes annularis [37] и у муравьев Dinoponera australis и D. Quadriceps . [38] В целом, агрессивные взаимодействия носят ритуальный характер и включают в себя усики (барабанье), скручивание живота и очень редко приступы нижней челюсти и покалывание. Победитель взаимодействия может пройти через подчиненного, который, в свою очередь, принимает простертую позу. Чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать в себя черты, которые делают индивидуальную ранговую позицию легко узнаваемой ее товарищами по гнезду. Состав липидного слоя на кутикуле социальных насекомых является ключом, используемым товарищами по гнезду, чтобы узнавать друг друга в колонии и определять репродуктивный статус (и ранг) каждого насекомого. [39] Визуальные сигналы также могут передавать ту же информацию. У бумажных ос Polistes dominulus есть индивидуальные «лицевые значки», которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждой особи. Особи, чьи значки были изменены путем покраски, подвергались агрессивному обращению со стороны своих товарищей по гнезду; это делает рекламу ложного рейтингового статуса дорогостоящей и может помочь подавить такую ​​рекламу. [40]

Другие модели поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев Diacamma тормозит развитие яичников; единственная репродуктивная особь этого рода, не имеющая матки, - это та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Этот человек называется геймергейтом и несет ответственность за калечение всех вновь появившихся самок, чтобы сохранить свой социальный статус. Геймергаты Harpegnathos saltator возникают в результате агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивных особей. [41]

У медоносной пчелы Apis mellifera феромон, вырабатываемый нижнечелюстными железами матки, отвечает за ингибирование развития яичников у касты рабочих . [42] « Рабочий контроль » — это дополнительный механизм, предотвращающий воспроизводство рабочих, обнаруженный у пчел и муравьев. Полицейская деятельность может включать оофагию и иммобилизацию работников, откладывающих яйца. [43] У некоторых видов муравьев, таких как муравей-плотник Camponotus floridanus , яйца маток имеют своеобразный химический профиль, который рабочие могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда находят яйца, отложенные рабочими, их едят. [44] У некоторых видов, таких как Pachycondyla obscuricornis , рабочие могут попытаться избежать полиции, перетасовывая яйца в куче яиц, отложенной королевой. [45]

Гормональный контроль

Модуляция уровня гормонов после спячки может быть связана с иерархией доминирования в социальном порядке бумажной осы ( Polistes dominulus ). [46] Это зависит от королевы (или основательницы), возможно, с участием определенных гормонов. Лабораторные эксперименты показали, что когда основательницам вводят ювенильный гормон , отвечающий за регуляцию роста и развития насекомых, включая ос, у основательниц наблюдается усиление доминирования. [46] Кроме того, основательницы с более крупными телами allata , областью мозга самки осы, ответственной за синтез и секрецию ювенильного гормона, естественно, более доминируют. [46] В последующем эксперименте использовался 20-гидроксиэкдизон , экдизон, который , как известно, ускоряет созревание и размер ооцитов . [46] Размер ооцитов играет значительную роль в установлении доминирования у бумажной осы. [47] Основательницы, получавшие 20-гидроксиэкдизон, показали большее доминирование, чем те, кто получал ювенильный гормон, поэтому 20-гидроксиэкдизон может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler et al. , 1984). Однако последующие исследования показали, что в этом замешан ювенильный гормон, хотя и только у некоторых людей. При инъекции ювенильного гормона более крупные основательницы демонстрировали большее поведение, чем более мелкие, и в их яичниках было больше ооцитов . [47]

Влияние относительного ранга на уровень гормона стресса у павианов саванны [20]

Голые землекопы ( Heterocephalus glaber ) также имеют иерархию доминирования, зависящую от самки самого высокого ранга (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у субдоминантов мужского и женского пола. У субдоминантных мужчин наблюдается подавление лютеинизирующего гормона и тестостерона , тогда как у женщин подавление включает в себя полное подавление овариального цикла . Это подавление снижает сексуальную мужественность и поведение и, таким образом, перенаправляет поведение субдоминанта на помощь королеве с ее потомством, [48] хотя механизмы того, как это достигается, обсуждаются. Предыдущие исследования показывают, что праймерные феромоны , выделяемые королевой, вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако текущие данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов подавляет репродуктивную функцию, а, скорее, чрезвычайно высокий уровень циркулирующего тестостерона у королевы, который заставить ее проявлять сильное доминирование и агрессивность в отношении колонии и таким образом «напугать» других землекопов, заставив их подчиниться. [49] Исследования показали, что удаление королевы из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы проверить, действительно ли праймирующий феромон, выделяемый королевой, вызывает подавление репродуктивной функции, исследователи удалили королеву из колонии, но не убрали ее подстилку. Они пришли к выводу, что если феромоны праймера находятся на подстилке, то репродуктивная функция субдоминанта должна продолжать подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливают репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и таким образом был сделан вывод, что феромоны праймера, похоже, не играют роли в подавлении репродуктивной функции. [49]

Глюкокортикоиды , сигнальные молекулы, которые стимулируют реакцию «бей или беги» , могут быть вовлечены в иерархию доминирования. Лица с более высоким рейтингом, как правило, имеют гораздо более высокие уровни циркулирующих глюкокортикоидов , чем индивиды с субдоминантным статусом [50] , что является противоположностью ожидаемого. [51] Две основные гипотезы пытаются объяснить это. Первое предполагает, что люди с более высоким рейтингом тратят больше энергии и, следовательно, нуждаются в более высоких уровнях глюкокортикоидов для мобилизации гликогена для использования энергии. [52] Это подтверждается тем фактом, что когда доступность пищи низкая, уровень кортизола у доминирующего самца увеличивается. [51] Вторая предполагает, что повышенный уровень гормонов стресса является результатом социальных факторов, особенно когда иерархия находится в переходном периоде, что, возможно, приводит к усилению агрессии и конфронтации. В результате доминирующий индивидуум больше борется, и в этот период у него повышен уровень глюкокортикоидов. Полевые исследования оливковых павианов в Кении , похоже, подтверждают это, поскольку доминирующие особи имели более низкие уровни кортизола в стабильной иерархии, чем субдоминантные особи, но в нестабильные времена наблюдалось обратное. [53] [51]

Мозговые пути и иерархия

Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению животных. Одной из областей, связанных с таким поведением, является префронтальная кора — область, отвечающая за принятие решений и социальное поведение. Высокий социальный ранг в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью медиальной префронтальной коры пирамидных нейронов — основного типа возбуждающих клеток мозга. [54] Высокопоставленные макаки имеют большую ростральную префронтальную кору в больших социальных группах. [55] Нейровизуализационные исследования с использованием компьютерно-стимулированных иерархических условий показали повышенную активность вентральной и дорсолатеральной префронтальной коры, одна из которых обрабатывает сигналы суждения, а другая — обрабатывает статус человека. Другие исследования показали, что повреждения префронтальной коры (когда эта область отсекается, чтобы нарушить функционирование и наблюдать за ее ролью в поведении) приводят к дефициту обработки сигналов социальной иерархии, что позволяет предположить, что эта область важна для регулирования этой информации. [56] Хотя префронтальная кора вовлечена в процесс, существуют и другие нижестоящие цели префронтальной коры, которые также связаны с поддержанием такого поведения. Это включает в себя миндалевидное тело в результате исследований повреждений на крысах и приматах, которые привели к нарушению иерархии и могут повлиять на человека отрицательно или положительно в зависимости от целевых субъядер. Кроме того, дорсально-медиальная связь PFC-медиальная дорсальная часть таламуса связана с поддержанием ранга у мышей. [57] Другая область, которая была связана, — это ядро ​​дорсального шва , первичные серотонинергические ядра (нейротрансмиттер, участвующий во многих формах поведения, включая вознаграждение и обучение). При манипулятивных исследованиях этого региона наблюдались изменения в боевом и партнерском поведении у приматов и ракообразных. [56]

В определенных группах

Доминирование самок у млекопитающих

Бонобо — одно из немногих млекопитающих , у которых доминируют самки.

Доминирование самок редко встречается у млекопитающих. Это происходит, когда все взрослые мужчины демонстрируют покорное поведение по отношению к взрослым женщинам в социальной среде. Эти социальные настройки обычно связаны с приоритетом места кормления, ухода и сна. Это наблюдается последовательно у гиен , лемуров и бонобо . [58] Кошачий лемур считается наиболее заметной моделью доминирования самок. [59]

Есть три основных предложения по эволюции женского доминирования: [60]

  1. Гипотеза сохранения энергии: самцы подчиняются самкам, чтобы сохранять энергию для интенсивной конкуренции между самцами, возникающей в течение очень коротких периодов размножения.
  2. Женская поведенческая стратегия: доминирование помогает самкам справиться с необычайно высокими репродуктивными потребностями; они преобладают в большем количестве социальных конфликтов, потому что на карту поставлено больше с точки зрения приспособленности.
  3. Поведенческая стратегия самцов: самцы откладывают свои действия в качестве родительского вклада, поскольку это обеспечивает больше ресурсов в суровом непредсказуемом климате для самки и, следовательно, для будущего потомства самца.

У лемуров ни одна гипотеза в настоящее время полностью не объясняет социальное доминирование самок , и все три, вероятно, играют определенную роль. У взрослых самок лемуров концентрация андрогенов увеличивается при переходе от периода отсутствия размножения к периоду размножения, что увеличивает агрессию самок. [61] [62] Уровень андрогенов выше у беременных самок лемуров, что позволяет предположить, что организационные андрогены могут влиять на развивающееся потомство. [63] Организационные андрогены играют роль в «объяснении социального доминирования самок» у кошачьих лемуров , поскольку андрогены связаны с агрессивным поведением молодых самок. [64] Женщины, которые «подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [андростендиона] на поздних стадиях внутриутробного развития, с меньшей вероятностью подвергались агрессии в послеродовом периоде, тогда как женщины, которые... подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [тестостерона]... были более подвержены агрессии». вероятно, получит агрессию после рождения». [64] Ранг доминирования у самок шимпанзе коррелирует с репродуктивным успехом . Хотя высокий ранг является преимуществом для самок, четких линейных иерархий у самок шимпанзе не обнаружено. [65] У «маскулинизированных» самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), андрогены (т.е., в частности, андростендион и тестостерон) «участвуют в организации и активации... нерепродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубость и агрессивность». Игра с переворотом и ароматическая маркировка». [66] Агрессивно-доминантные самки сурикатов ( Suricata suricatta ) имеют «исключительно высокие концентрации» андрогенов, «особенно во время беременности». [67]

Птицы

Цыпленок нижнего ранга с повреждениями перьев в результате клевания другими курами

Концепция доминирования, первоначально называвшаяся «порядком клевания», была описана у птиц Торлейфом Шельдеруп-Эббе в 1921 году под немецкими терминами Hackordnung или Hackliste и введена в английский язык в 1927 году . [68] В своей статье на немецком языке 1924 года он отметил что «защита и агрессия у курицы осуществляется с помощью клюва ». [69] Этот акцент на клевании побудил во многих последующих исследованиях поведения птиц использовать его в качестве основного наблюдения; однако было отмечено, что петухи склонны прыгать и использовать когти в конфликтах. [70]

Дикие и одичавшие куры образуют относительно небольшие группы, обычно включающие не более 10–20 особей. Показано, что в более крупных группах, что часто встречается в сельском хозяйстве, иерархия доминирования становится менее стабильной и возрастает агрессия. [71]

Иерархии доминирования встречаются у многих видов птиц. Например, выводок синеногой олуши из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, и инкубация начинается сразу после кладки, поэтому старший цыпленок вылупляется на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневную фору в росте. Старший и более сильный птенец почти всегда становится доминирующим. Во время нехватки еды доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, либо неоднократно клевая, либо вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводка облегчает подчиненному птенцу тихую смерть во время нехватки еды, что обеспечивает эффективную систему для родителей-олушей, позволяющую максимизировать свои вложения. [72]

Эусоциальные насекомые

В сообществах насекомых только один или несколько особей членов колонии могут размножаться, тогда как репродуктивные способности других членов колонии подавлены. Этот конфликт по поводу воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество, заключающееся в воспроизводстве и получении выгоды от всех задач, выполняемых их подчиненными, рабочей кастой (добыча пищи, содержание гнезда, защита гнезда, уход за выводком и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона , затраты на воспроизводство рабочей касты компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех королевы, с которой они имеют общие гены. Это справедливо не только для популярных общественных насекомых ( муравьев , термитов , некоторых пчел и ос ), но и для голого землекопа Heterocephalus glaber . В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997) продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелирует с ранговым положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными особями началась только после удаления королевы. [73]

Упомянутые выше общественные насекомые, за исключением термитов, гаплодиплоидны . Королева и рабочие диплоидны, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов у рабочей касты не полностью достигается подавление развития яичников , что открывает возможность воспроизводства рабочими. Поскольку брачные полеты носят сезонный характер, а рабочие бескрылы, рабочие почти всегда не размножаются и (как муравьи -геймергаты или рабочие пчелы-кладушки ) могут откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца в целом жизнеспособны и развиваются в самцов. Работник, занимающийся размножением, считается «обманщиком» внутри колонии, поскольку он оставляет непропорционально больше потомков, чем его сестры и мать. Преимущество функциональной стерильности достигается только в том случае, если каждый работник пойдет на этот «компромисс». Когда один или несколько рабочих начинают воспроизводиться, «общественный договор» разрушается и сплоченность колонии растворяется. Агрессивное поведение, возникающее в результате этого конфликта, может привести к формированию иерархии, а попытки воспроизводства рабочих активно подавляются. У некоторых ос, таких как Polistes fuscatus , рабочие самки вместо того, чтобы откладывать яйца, начинают воспроизводить потомство, но, оказавшись в присутствии доминирующих самок, подчиненные рабочие самки больше не могут размножаться. [74]

У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, в гнезде обитает множество возможных маток, но одновременно королевой может быть только одна. Когда королева умирает, следующая королева выбирается в соответствии с возрастной иерархией доминирования. Это также верно и для вида Polistes instabilis , у которого следующая королева выбирается на основе возраста, а не размера. Polistes exclamans также демонстрирует этот тип иерархии. [75] Однако в иерархии доминирования Polistes versicolor контекст доминантно-подчиненного у желтых бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы гнезда соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто является причиной различий в размерах, которые приводят к ранжированию доминантно-подчиненных позиций. Следовательно, если во время зимнего скопления самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет занять доминирующее положение. [76]

У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии можно обнаружить более одной королевы — это состояние называется полигинией . В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является увеличение продолжительности жизни колонии. Особи с самым высоким рейтингом могут умереть или потерять плодовитость, а «лишние королевы» могут получить выгоду от создания колонии на том же месте или в том же гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места гнездования ограничены или расселение особей рискованно из-за высокого уровня хищничества. Такое полигинное поведение также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana Quadripunctata . У этого вида присутствует несколько королев разного размера. Гнездо обычно контролируют более крупные, физогастральные матки, хотя в случае преждевременной смерти ее место займет «карликовая» королева. [77]

Вариации

Спектр социальных систем

Иерархии доминирования возникают в результате интерсексуального и внутриполового отбора внутри групп, где конкуренция между особями приводит к дифференцированному доступу к ресурсам и возможностям спаривания. Это можно отобразить в широком спектре социальных организаций, от эгалитарных до деспотических, варьирующихся в зависимости от множества измерений сотрудничества и конкуренции между ними. [78] Конфликт можно разрешить разными способами, включая агрессию, терпимость и избегание. Они производятся в результате принятия социальных решений, описанных в «реляционной модели», созданной зоологом Франсом Де Ваалем . [79] В системах, где конкуренция между полами и внутри них низкая, социальное поведение тяготеет к толерантности и эгалитаризму, как, например, у шерстяных паукообразных обезьян . [80] [81] В деспотических системах, где конкуренция высока, один или два члена доминируют, в то время как все остальные члены живой группы одинаково покорны, как это видно у японских макак и макак-резус, леопардовых гекконов , карликовых хомяков , горилл , цихлид. Neolamprologus pulcher и африканская дикая собака . [82] [83] Линейные системы ранжирования, или «иерархия», которые, как правило, находятся между эгалитаризмом и деспотизмом, следуют структуре, в которой каждый член группы признается либо доминирующим, либо покорным по отношению к каждому другому члену. Это приводит к линейному распределению рангов, как это видно у пятнистых и коричневых гиен. [84]

Зависимость от контекста

Крупный рогатый скот Эрингера борется за доминирование

Доминирование и его организация могут сильно различаться в зависимости от контекста или участвующих лиц. У европейских барсуков отношения доминирования могут меняться со временем по мере того, как особи стареют, приобретают или теряют социальный статус или меняют свое репродуктивное состояние. [85] Доминирование у территориальных животных также может варьироваться в зависимости от пространства, поскольку владельцы территории часто доминируют над всеми остальными на своей территории, но подчиняются в других местах или зависят от ресурса. Даже если эти факторы остаются постоянными, идеальная иерархия доминирования редко встречается в группах большого размера, по крайней мере, в дикой природе. [11] Иерархия доминирования в небольших стадах домашних лошадей обычно представляет собой линейную иерархию, тогда как в больших стадах отношения имеют треугольную форму. [86] Иерархии доминирования могут формироваться в очень раннем возрасте. Домашние поросята очень рано развиваются и через несколько минут после рождения, а иногда и через несколько секунд, пытаются сосать грудь. Поросята рождаются с острыми зубами и борются за формирование порядка сосков , поскольку передние соски производят больше молока. Однажды установившись, этот порядок сосков остается стабильным: каждый поросенок стремится есть из определенного соска или группы сосков. [87] Отношения доминирования-подчинения могут заметно различаться между породами одного и того же вида. Исследования мериносовых и бордер-лестерских овец выявили почти линейную иерархию у мериносов, но менее жесткую структуру у бордер-лестерских, когда создавалась конкурентная ситуация в кормлении. [9]

Виды с эгалитарной/нелинейной иерархией

Хотя многие виды животных, живущих группами, имеют ту или иную форму иерархии, некоторые виды имеют более подвижные и гибкие социальные группы, где не требуется жесткого установления ранга, а члены группы с низким рангом могут обладать более широкой степенью социальной гибкости. Некоторые общества животных являются «демократическими», и члены группы низкого ранга могут влиять на то, какой член группы является лидером, а какой нет. Иногда доминирующие животные должны поддерживать союзы с подчиненными и оказывать им услуги, чтобы получить их поддержку, чтобы сохранить свой доминирующий ранг. У шимпанзе альфа-самцу, возможно, придется терпеть членов группы более низкого ранга, которые тусуются рядом с плодовитыми самками [88] или принимают порции его еды. [89] Другие примеры могут включать обезьян Мурики. В их группах много еды, а самки беспорядочно спариваются. Из-за этого самцы очень мало выигрывают в борьбе за самок, которые, в свою очередь, слишком велики и сильны, чтобы самцы могли их монополизировать или контролировать, поэтому самцы, по-видимому, не образуют между собой особенно заметных рядов, поскольку несколько самцов спариваются с одними и теми же самками. женщины, глядя друг на друга. [90] Этот тип спаривания также присутствует у ламантинов, что устраняет у них необходимость участвовать в серьезных боях. [91] Среди самок слонов лидерские роли приобретаются не с помощью грубой силы, а благодаря старшинству, и другие самки могут коллективно демонстрировать предпочтения относительно того, куда может перемещаться стадо. [92] У павианов гамадрилов несколько высокоранговых самцов имеют одинаковый ранг, при этом ни один самец не является абсолютным лидером. [93] Самки летучих мышей также имеют несколько подвижную социальную структуру, в которой ранг не строго соблюдается. [94] Бонобо матриархальны, однако их социальные группы, как правило, довольно гибки, и серьезная агрессия между ними довольно редка. [95] У оливковых павианов определенные животные доминируют в определенных контекстах, но не в других. Самцы оливковых павианов в расцвете сил претендуют на приоритет в питании, однако бабуины любого возраста и пола могут инициировать и управлять коллективными движениями группы.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ли, Стивен Р.; Сетчелл, Джоанна М.; Шарпантье, Мари; и другие. (2008). «Размер и приспособленность клыков у самцов мандрилов (Mandrillus sphinx)». Журнал эволюции человека . 55 (1): 75–85. doi :10.1016/j.jhevol.2008.01.001. ПМИД  18472142.
  2. ↑ Yeh J (11 июня 2018 г.). «Иерархия доминирования». Энциклопедия.com .
  3. ^ Ченг, Джоуи Т. (2020). «Доминирование, престиж и роль выравнивания в социальной иерархии и равенстве человека». Современное мнение в психологии (обзор). 33 : 238–244. дои : 10.1016/j.copsyc.2019.10.004. PMID  31794955. S2CID  208627517. В настоящее время имеется множество доказательств того, что социальная стратификация людей в основном основана на доминировании (способность принуждения, основанная на силе, угрозе и запугивании) и престиже (способность убеждать, основанная на навыках, способностях и знаниях). Хотя запугивание может привести к подчинению, иерархические отношения, основанные на доминировании, относительно менее стабильны.
  4. ^ Дрюс, Карлос (1993). «Понятие и определение доминирования в поведении животных». Поведение . 125 (3–4): 283–313. дои : 10.1163/156853993X00290.
  5. ^ Бургун, Дж.; Джонсон, М.; Кох, П. (1998). «Природа и измерение межличностного доминирования». Коммуникационные монографии . 65 (4): 308–335. дои : 10.1080/03637759809376456.
  6. ^ Кант, Майкл А.; Филд, Джереми (2005). «Помощь в иерархии доминирования». Поведенческая экология . 16 (4): 708–715. дои : 10.1093/beheco/ari051 .
  7. ^ Маккензи, Д. (1980). Козоводство (4-е, отредактированное и отредактированное Джин Лэнг). Лондон и Бостон: Фабер и Фабер . стр. 66–85.
  8. ^ Стюарт, JC; Скотт, JP (1947). «Отсутствие корреляции между отношениями лидерства и доминирования в стаде коз». Журнал сравнительной физиологической психологии . 40 (4): 255–264. дои : 10.1037/h0060710. ПМИД  20260236.
  9. ^ AB Сквайрс, VR; Доус, GT (1975). «Отношения лидерства и доминирования у мериносовых и пограничных лестерских овец». Прикладная этология животных . 1 (3): 263–274. дои : 10.1016/0304-3762(75)90019-X.
  10. ^ Португалия, SJ; Сивесс, Л.; Мартин, Греция; и другие. (2017). «Высота окуня определяет ранг доминирования у птиц». Ибис . 159 (2): 456–462. дои : 10.1111/ibi.12447 .
  11. ^ Аб Роуэлл, TE (1974). «Концепция социального доминирования». Поведенческая биология . 11 (2): 131–154. дои : 10.1016/S0091-6773(74)90289-2. ПМИД  4367951.
  12. ^ abcdefgh Хантингфорд, Фелисити; Тернер, Анджела К. (1987). Конфликт животных . Лондон: Чепмен и Холл . стр. 39–54.
  13. ^ Коулишоу, Гай; Данбар, Робин IM (1991). «Ранг доминирования и успех спаривания у приматов-самцов». Поведение животных . 41 (6): 1045–1056. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80642-6. S2CID  53190498.
  14. ^ Фон Рюден, Кристофер Р.; Джегги, Адриан В. (2016). «Статус мужчины и репродуктивный успех в 33 неиндустриальных обществах: влияние средств существования, системы брака и репродуктивной стратегии». Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10824–10829. Бибкод : 2016PNAS..11310824V. дои : 10.1073/pnas.1606800113 . ПМК 5047206 . ПМИД  27601650. 
  15. ^ Сэмюэлс, А.; Силк, Дж.Б.; Родман, П. (1984). «Изменения в ранге доминирования и репродуктивном поведении самцов шляпных макак ( Macaca radiate )». Аним. Поведение . 32 (4): 994–1003. дои : 10.1016/s0003-3472(84)80212-2. S2CID  53186523.
  16. ^ Виддиг, Аня; Кесслер, Мэтью Дж.; Беркович, Фред Б.; и другие. (2016). «Генетические исследования макак-резус Кайо-Сантьяго: обзор 40-летних исследований». Американский журнал приматологии . 78 (1): 44–62. дои : 10.1002/ajp.22424. PMID  26031601. S2CID  32784846.
  17. ^ Дубюк, Констанс; Мунис, Лаура; Хейстерманн, Майкл; Энгельхардт, Антье; Виддиг, Аня (2011). «Тестирование модели приоритета доступа на сезонно размножающихся видах приматов». Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1615–1627. дои : 10.1007/s00265-011-1172-8 . ПМК 3134767 . ПМИД  21874084. 
  18. ^ Боннатти, Ванесса; Лус Паулино Симойнс, Зила; Франко, Фернандо Фариа; Тьяго, Маурисио (3 января 2014 г.). «Свидетельства существования как минимум двух эволюционных линий у Melipona subnitida (Apidae, Meliponini), предполагаемые изменчивостью мтДНК и геометрической морфометрией передних крыльев». Naturwissenschaften . 101 (1): 17–24. Бибкод : 2014NW....101...17B. дои : 10.1007/s00114-013-1123-5. PMID  24384774. S2CID  18986069.
  19. ^ Коедам, Д.; Контрера, А. де О. Фидальго; Императрис-Фонсека, В.Л. (2004). «Как королева и рабочие участвуют в производстве самцов у безжаловой пчелы Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)». Общество насекомых . 52 (2): 114–121. doi : 10.1007/s00040-004-0781-x. S2CID  46413244.
  20. ^ abc Гескьер, Лоуренс Р.; Учись, Ники Х.; Симао, Каролина М.; и другие. (2011). «Жизнь наверху: ранг и стресс у диких самцов павианов». Наука . 333 (6040): 357–60. Бибкод : 2011Sci...333..357G. дои : 10.1126/science.1207120. ПМЦ 3433837 . ПМИД  21764751. 
  21. ^ Тиденс, Лариса; Фрагале, Элисон (2003). «Силовые движения: взаимодополняемость в доминантном и покорном невербальном поведении». Журнал личности и социальной психологии . 84 (3): 558–568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 . дои : 10.1037/0022-3514.84.3.558. ПМИД  12635916. 
  22. ^ Пьюзи, А.Э.; Пакер, К. (1997). «Экология отношений». В Дж. Р. Кребсе; Н. Б. Дэвис (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход . Оксфорд: Блэквелл Сайенс . стр. 254–283.
  23. ^ Ноэ, Р.; Слейтер, А.А. (1990). «Репродуктивная тактика самцов павианов саванны». Поведение . 113 (1–2): 117–170. дои : 10.1163/156853990x00455. S2CID  14258881.
  24. ^ Хогг, Дж.Т.; Форбс, SH (1997). «Спаривание снежных баранов: частое воспроизводство самцов с помощью нетрадиционной тактики высокого риска ». Поведенческая экология и социобиология . 41 (1): 33–48. дои : 10.1007/s002650050361. S2CID  8265935.
  25. ^ Петтингер, Адам М.; Штайгер, Сандра; Мюллер, Йозеф К.; и другие. (2011). «Статус доминирования и наличие туши влияют на исход конкуренции сперматозоидов у жуков-могильщиков». Поведенческая экология . 22 (5): 1079–1087. дои : 10.1093/beheco/arr093 .
  26. ^ Уайтинг, Мартин Дж.; Уэбб, Джонатан К.; Кио, Дж. Скотт (2009). «Самки-имитаторы плоских ящериц используют сексуальный обман с помощью визуальных, а не химических сигналов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1585–1591. дои :10.1098/rspb.2008.1822. ПМК 2660994 . ПМИД  19324828. 
  27. ^ аб Оуэнс, Д.; Оуэнс, М. (1996). «Социальное доминирование и репродуктивные модели коричневых гиен, Hyaena brunnea, центральной пустыни Калахари». Поведение животных . 51 (3): 535–551. дои : 10.1006/anbe.1996.0058. S2CID  53163212.
  28. ^ Диттус, WPJ (1977). «Социальная регуляция плотности населения и половозрастного распределения обезьяны токе». Поведение . 63 (3): 281–322. дои : 10.1163/156853977x00450.
  29. ^ Крил, С. (1997). «Обращение с африканскими дикими собаками и хроническим стрессом: ответ». Биология сохранения . 11 (6): 1454–1456. дои : 10.1046/j.1523-1739.1997.0110061454.x. S2CID  85088576.
  30. ^ Бейкер, П.Дж.; Робертсон, КЗЖ; Функ, СМ; Харрис, С. (1998). «Потенциальные преимущества группового проживания рыжей лисицы Vulpes vulpes для фитнеса». Поведение животных . 56 (6): 1411–1424. дои : 10.1006/anbe.1998.0950. PMID  9933538. S2CID  24702890.
  31. ^ Чейз, ID; Тови, К.; Марч, П. (2003). «Компания двоих, толпа троих: различия в отношениях доминирования в изолированных и социально встроенных парах рыб». Поведение . 140 (10): 1193–217. дои : 10.1163/156853903771980558. S2CID  56345496.
  32. ^ abcdef Хантингфорд, Фелисити; Тернер, Анджела К. (1987). Конфликт животных . Лондон: Чепмен и Холл . стр. 156–159, 194–205, 208–209, 250–253.
  33. ↑ Лаубах, Закари (27 ноября 2012 г.). Функциональное значение пятен на оперении как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha) (Диссертация). Deep Blue в Мичиганском университете. hdl : 2027.42/77948.
  34. ^ Янер, Ричард Х. (2012). Поведение и охрана дикой природы . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 95–100.
  35. ^ «Поведение: Наблюдатели за животными». Время . 22 октября 1973 года. Архивировано из оригинала 14 декабря 2008 года . Проверено 1 мая 2010 г.
  36. ^ Фостер, РЛ; Амейлия, Б.; Вердирам, Д.; О'Доннелл, С. (2004). «Репродуктивная физиология, доминантные взаимодействия и разделение труда среди рабочих-шмелей». Физиологическая энтомология . 29 (4): 327–334. дои : 10.1111/j.0307-6962.2004.00388.x. S2CID  34826563.
  37. ^ Хьюз, CR; Бек, Миссури; Страссман, Дж. Э. (1987). «Наследование королевы у социальной осы Polistes annularis». Этология . 76 (2): 124–132. Бибкод : 1987Этол..76..124H. doi :10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x.
  38. ^ Моннин, Т.; Ратниекс, FLW; Брандао, CRF (2003). «Репродуктивный конфликт в животных обществах: длина иерархии увеличивается с размером колонии у понериновых муравьев без матки». Поведенческая экология и социобиология . 54 : 71–79. дои : 10.1007/s00265-003-0600-9. S2CID  11142025.
  39. ^ Моннин, Т. (2006). «Химическое распознавание репродуктивного статуса социальных насекомых». Анналы Зоологических Фенници . 43 : 515–530.
  40. ^ Тиббетс, Э.А.; Дейл, Дж. (2004). «Социально обусловленный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Бибкод : 2004Natur.432..218T. дои : 10.1038/nature02949. PMID  15538369. S2CID  4428070.
  41. ^ Питерс, К.; Либих, Дж.; Хёльдоблер, Б. (2000). «Половое размножение как королев, так и рабочих у понеринового муравья Harpegnathos saltator». Общество насекомых . 47 (4): 325–332. дои : 10.1007/pl00001724. S2CID  8728206.
  42. ^ Гувер, SER; Килинг, CI; Уинстон, МЛ; Слессор, КН (2003). «Влияние феромонов матки на развитие яичников рабочих медоносных пчел». Naturwissenschaften . 90 (10): 477–480. Бибкод : 2003NW.....90..477H. doi : 10.1007/s00114-003-0462-z. PMID  14564409. S2CID  22875850.
  43. ^ Ратниекс, FLW; Вишер, ПК (1989). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R. дои : 10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  44. ^ Эндлер, А.; Либих, Дж.; Шмитт, Т.; и другие. (2004). «Поверхностные углеводороды яиц матки регулируют воспроизводство рабочих у общественного насекомого». ПНАС . 101 (9): 2945–2950. Бибкод : 2004PNAS..101.2945E. дои : 10.1073/pnas.0308447101 . ПМЦ 365725 . ПМИД  14993614. 
  45. ^ Оливейм, PS; Хёльдоблер, Б (1991). «Агонистические взаимодействия и репродуктивное доминирование у Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)». Психика: журнал энтомологии . 98 (2–3): 215–226. дои : 10.1155/1991/64635 .
  46. ^ abcd Розелер, PF; Розелер, И.; Страмби, А.; Ожье, Р. (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы Polistes Gallicus». Поведенческая экология и социобиология . 15 (2): 133–142. дои : 10.1007/bf00299381. S2CID  30682118.
  47. ^ аб Тиббетс, Э.А.; Иззо, А.С. (2009). «Эндокринно-опосредованная фенотипическая пластичность: зависимое от состояния влияние ювенильного гормона на доминирование и плодовитость ос-маток». Гормоны и поведение . 56 (5): 527–531. дои : 10.1016/j.yhbeh.2009.09.003. PMID  19751736. S2CID  6907877.
  48. ^ Кларк, FM; Фолкс, К.Г. (7 августа 1998 г.). «Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в содержащихся в неволе колониях голого землекопа Heterocephalus glaber». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . Королевское общество. 265 (1404): 1391–1399. дои :10.1098/rspb.1998.0447. ПМЦ 1689228 . ПМИД  9721687. 
  49. ^ аб Фолкс, CG; Эбботт, Д.Х. (1993). «Доказательства того, что феромоны праймера не вызывают социального подавления размножения у самцов и самок голых землекопов». Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. дои : 10.1530/jrf.0.0990225 . ПМИД  8283442.
  50. ^ Например, такие рыбы, как Oreochromis mossambicus : Creel, S. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников». Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. дои : 10.1644/bhe-002.1 .
  51. ^ abc Мюллер, Миннесота; Рэнгем, RW (2004). «Доминирование, кортизол и стресс у диких шимпанзе» (PDF) . Журнал поведенческой экологии и социобиологии . 55 (4): 332–340. дои : 10.1007/s00265-003-0713-1. hdl : 2027.42/46903 . S2CID  206939737.
  52. ^ Генут, С.М. (1993). «Эндокринная система». В Берне, РМ; Леви, Миннесота (ред.). Физиология . Том. 3. Сент-Луис: Ежегодник Мосби. стр. 813–1024.
  53. ^ Сапольский, РМ (1992). «Концентрация кортизола и социальная значимость ранговой нестабильности среди диких бабуинов». Журнал психонейроэндокринологии . 17 (6): 701–709. дои : 10.1016/0306-4530(92)90029-7. PMID  1287688. S2CID  23895155.
  54. ^ Ван, Ф.; Чжу, Дж.; Чжу, Х.; Чжан, К.; Лин, З.; Ху, Х. (04 ноября 2011 г.). «Двунаправленный контроль социальной иерархии посредством синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре». Наука . 334 (6056): 693–697. Бибкод : 2011Sci...334..693W. дои : 10.1126/science.1209951. ISSN  0036-8075. PMID  21960531. S2CID  15173160.
  55. ^ Саллет, Дж.; Марс, РБ; Нунан, член парламента; и другие. (04.11.2011). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи макак». Наука . 334 (6056): 697–700. Бибкод : 2011Sci...334..697S. дои : 10.1126/science.1210027. PMID  22053054. S2CID  206536017.
  56. ^ Аб Ван Ф., Кессельс Х.В., Ху Х. (2014). Мышь, которая ревела: нейронные механизмы социальной иерархии . ОСЛК  931061361.
  57. ^ Чжоу, Тинтин; Чжу, Хун; Фань, Чжэнсяо; и другие. (14 июля 2017 г.). «История побед модернизирует схему таламо-ПФК для усиления социального доминирования». Наука . 357 (6347): 162–168. Бибкод : 2017Sci...357..162Z. дои : 10.1126/science.aak9726 . ПМИД  28706064.
  58. ^ Дигби, Л.И.; Каленберг, С.М. (2002). «Доминирование самки у голубоглазых черных лемуров». Приматы . 43 (3): 191–199. дои : 10.1007/BF02629647. PMID  12145400. S2CID  19508316.
  59. ^ Заутер, Мишель Л. (1993). «Конкуренция за ресурсы в диких популяциях кошачьих лемуров (Lemur Catta): последствия для доминирования самок». Социальные системы лемуров и их экологическая основа . Спрингер. стр. 135–152. дои : 10.1007/978-1-4899-2412-4_10. ISBN 978-1-4899-2414-8.
  60. ^ Янг, Эндрю Л.; Ричард, Элисон Ф.; Айелло, Лесли К. (1990). «Женское доминирование и материнские инвестиции у приматов Стрепсирин». Американский натуралист . 135 (4): 473–488. дои : 10.1086/285057. S2CID  85004340.
  61. ^ Дреа, Кристин М. (апрель 2007 г.). «Половые и сезонные различия в агрессии и секреции стероидов у Lemur catta: являются ли социально доминирующие самки гормонально маскулинизированными?». Гормоны и поведение . 51 (4): 555–567. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.02.006. PMID  17382329. S2CID  25398027.
  62. ^ фон Энгельхард, Николаус; Каппелер, Питер М.; Хайстерманн, Майкл (2000). «Уровни андрогенов и социальное доминирование женщин у Lemur catta». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 267 (1452): 1533–1539. дои :10.1098/rspb.2000.1175. ПМК 1690709 . ПМИД  11007329. 
  63. ^ Дреа, Кристин М. (август 2009 г.). «Эндокринные медиаторы маскулинизации у самок млекопитающих». Современные направления психологической науки . 18 (4): 221–226. дои : 10.1111/j.1467-8721.2009.01640.x. S2CID  145424854.
  64. ^ аб Гребе, Николас М.; Фитцпатрик, Кортни; Шаррок, Кэтрин; Старлинг, Энн; Дреа, Кристин М. (сентябрь 2019 г.). «Организационные и активационные андрогены, социальная игра лемуров и онтогенез женского доминирования». Гормоны и поведение . 115 : 104554. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.07.002. PMID  31276664. S2CID  195812654.
  65. ^ Виттиг, Роман М.; Бош, Кристоф (1 августа 2003 г.). «Пищевая конкуренция и иерархия линейного доминирования среди самок шимпанзе национального парка Тай». Международный журнал приматологии . 24 (4): 847–867. дои : 10.1023/А: 1024632923180. S2CID  39695783.
  66. ^ Дреа, CM; Велделе, ML; Форгер, Нью-Йорк; и другие. (1 мая 1998 г.). «Андрогены и маскулинизация гениталий пятнистой гиены (Crocuta crocuta). 2. Эффекты пренатальных антиандрогенов». Размножение . 113 (1): 117–127. дои : 10.1530/jrf.0.1130117 . ПМИД  9713384.
  67. ^ Дэвис, Чарли С.; Смит, Кендра Н.; Грин, Лидия К.; и другие. (декабрь 2016 г.). «Суриката характеризуют исключительные эндокринные профили: пол, статус и репродуктивные модели». Научные отчеты . 6 (1): 35492. Бибкод : 2016NatSR...635492D. дои : 10.1038/srep35492. ПМЦ 5067592 . ПМИД  27752129. 
  68. ^ Перрин, PG (1955). "«Иерархия» 1927–54». American Speech . 30 (4): 265–268. doi : 10.2307/453561. JSTOR  453561.
  69. ^ Шельдеруп-Эббе, Т. (1975). «Вклад в социальную психологию домашней курицы [Шлейдт М., Шлейдт В.М., переводчики]». Ин Шейн, М.В. (ред.). Социальная иерархия и доминирование. Сравнительные исследования поведения животных . Том. 3. Страудсбург, Пенсильвания: Дауден, Хатчинсон и Росс. стр. 35–49.(Перепечатано из Zeitschrift für Psychologie , 1922, 88:225-252.)
  70. ^ Раецки, DW (1988). «Формирование прыжков в парах домашних кур-самцов». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436. doi :10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-#. S2CID  141664966.
  71. ^ Крейг, СП (11 мая 1978 г.). Агрессивное поведение кур: Некоторые эффекты социальной и физической среды (PDF) . 27-й ежегодный национальный круглый стол селекционеров. Канзас-Сити. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2016 года . Проверено 24 августа 2013 г.
  72. ^ Драммонд, Хью; Эдда Гонсалес; Хосе Луис Осорно (1986). «Сотрудничество родителей и потомков у голубоногой олуши (Sula nebouxii): социальные роли в сокращении детоубийственного потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. дои : 10.1007/bf00295710. S2CID  36417383.
  73. ^ Кларк, FM; Фолкс, К.Г. (1997). «Доминирование и преемственность королевы в содержащихся в неволе колониях эусоциального голого землекопа Heterocephalus glaber». Учебник по биологическим наукам . 264 (1384): 993–1000. Бибкод : 1997RSPSB.264..993C. дои :10.1098/rspb.1997.0137. ПМК 1688532 . ПМИД  9263466. 
  74. ^ Вест-Эберхард, MJ (1969). «Социальная биология полистиновых ос». Мис. Опубл. Зоол. унив. Мичиган . 140 : 1–101.
  75. ^ Штрассманн и Мейер (1983). «Геронтократия в социальной осе, восклицает Polistes ». Поведение животных . 31 (1): 431–438. дои : 10.1016/S0003-3472(83)80063-3. S2CID  54398769.
  76. ^ Гонсалес, JA; Насименто, ФС; Гаюбо, Сан-Франциско (2002). «Наблюдения за зимними агрегатами двух полистиновых бумажных ос (Hymenoptera Vespidae Polistinae)». Тропическая зоология . 15 (1): 1–4. Бибкод : 2002TrZoo..15....1G. дои : 10.1080/03946975.2002.10531162 .
  77. ^ Ногейра-Феррейра, FH; Сильва-Матос, EV; Зукки, Р. (2009). «Взаимодействие и поведение девственных и физогастральных королев у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)». Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. дои : 10.4238/vol8-2kerr008 . ПМИД  19554769.
  78. ^ Класс, Керен; Кордс, Марина (17 сентября 2015 г.). «Агонизм и доминирование у самок голубых обезьян». Американский журнал приматологии . Уайли . 77 (12): 1299–1315. дои : 10.1002/ajp.22481. PMID  26378396. S2CID  8725428.
  79. ^ де Ваал, Франс Б.М .; Аурели, Филиппо (1999). «Разрешение конфликтов и облегчение страданий у обезьян». В Картере, Кэрол Сью; Ледерхендлер, И. Изя; Киркпатрик, Брайан (ред.). Интегративная нейробиология аффилиации . МТИ Пресс . стр. 119–140. ISBN 978-0-26253-158-0.
  80. ^ Хупер, Пол Л.; Каплан, Хиллард С.; Джегги, Адриан В. (1 марта 2021 г.). «Выгоды от сотрудничества стимулируют эволюцию эгалитаризма». Природа человеческого поведения . 5 (7): 847–856. дои : 10.1038/s41562-021-01059-y. PMID  33649461. S2CID  232089497.
  81. ^ Страйер, Карен (2006). Поведенческая экология приматов . Пирсон Образование. п. 5.
  82. ^ Алкок, Джон (2018). Поведение животных: эволюционный подход . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 476–511.
  83. ^ Мацумура, Шуичи (1999). «Эволюция «эгалитарных» и «деспотических» социальных систем среди макак». Приматы . 40 (1): 23–31. дои : 10.1007/BF02557699. PMID  23179529. S2CID  23652944.
  84. ^ Уоттс, Хизер Э.; Холекамп, Кей Э. (21 августа 2007 г.). «Общества гиен». Современная биология . 17 (16): Р657–Р660. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.002 . PMID  17714659. S2CID  7723322.
  85. ^ Хьюитт, Стейси Э.; Макдональд, Дэвид В.; Дагдейл, Ханна Л. (2009). «Контекстно-зависимые линейные иерархии доминирования в социальных группах европейских барсуков, Meles meles ». Поведение животных . 77 (1): 161–169. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.09.022. S2CID  53205113.
  86. ^ Хоупт, Калифорния; Закон, К.; Мартиниси, В. (1978). «Иерархия доминирования у домашних лошадей». Прикладная этология животных . 4 (3): 273–283. дои : 10.1016/0304-3762(78)90117-7.
  87. ^ Клаттон-Брок, Дж. (1987). Естественная история одомашненных млекопитающих . Издательство Кембриджского университета . стр. 73–74.
  88. ^ Вроблевски, Э.Э.; Мюррей, CM; Кил, БФ; Шумахер-Стэнки, Джей Си; Хан, Б.Х.; Пьюзи, А.Е. (2009). «Ранг доминирования самцов и репродуктивный успех у шимпанзе Pan troglodytes schweinfurthii». Поведение животных . 77 (4): 873–885. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.12.014. ПМК 2689943 . ПМИД  19498952. 
  89. ^ Т. Нисида; и другие. (январь 1992 г.). «Совместное использование мяса как коалиционная стратегия альфа-самца шимпанзе». Исследовательские ворота .
  90. ^ «Людям было бы лучше, если бы они обезьянничали, как мурики» .
  91. ^ Шампанское, Мелисса (ноябрь 2008 г.). «Конкуренция спермы у флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Hcnso Студенческие замковые камни .
  92. ^ «Слоны социально сложны» .
  93. ^ Шрайер, Эми Л.; Сведелл, Ларисса (2009). «Четвертый уровень социальной структуры в многоуровневом обществе: Экологические и социальные функции кланов у павианов гамадрилов». Американский журнал приматологии . 71 (11): 948–955. дои : 10.1002/ajp.20736. PMID  19670312. S2CID  205329272 — через ResearchGate .
  94. ^ Крисп, Рэйчел Дж.; Брент, Лорен Дж. Н.; Картер, Джеральд Г. (2021). «Социальное доминирование и сотрудничество у самок летучих мышей-вампиров». Королевское общество открытой науки . 8 (7): 210266. Бибкод : 2021RSOS....810266C. дои : 10.1098/rsos.210266. ПМЦ 8261227 . ПМИД  34295524. 
  95. ^ Фуруичи, Т. (2011). «Вклад женщин в мирную природу общества бонобо». Эволюционная антропология . 20 (4): 131–142. дои : 10.1002/evan.20308. PMID  22038769. S2CID  17830996.

дальнейшее чтение