stringtranslate.com

Жгутик

Жгутик ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; мн.: жгутик ) ( лат . «кнут» или «бич») — волосовидный придаток, который выступает из сперматозоидов некоторых растений и животных , из грибковых спор ( зооспор ) . и от широкого спектра микроорганизмов для обеспечения подвижности . [1] [2] [3] [4] Многие протисты со жгутиками известны как жгутиковые .

Микроорганизм может иметь от одного до многих жгутиков. Грамотрицательная бактерия Helicobacter pylori, например, использует свои жгутики, чтобы продвигаться через желудок и достигать слизистой оболочки , где она может колонизировать эпителий и потенциально вызвать гастрит и язву – фактор риска рака желудка . [5] У некоторых роящихся бактерий жгутик может также функционировать как сенсорная органелла , будучи чувствительным к влажности вне клетки. [6]

В трех доменах бактерий , архей и эукариот жгутик имеет разную структуру, белковый состав и механизм движения, но выполняет одну и ту же функцию обеспечения подвижности . Латинское слово flagellum означает « хлыст », описывая его плавательное движение, напоминающее плеть . Жгутик архей называют археллой , чтобы отметить его отличие от жгутика бактерий. [7] [8]

Эукариотические жгутики и реснички одинаковы по строению, но имеют разную длину и функции. [9] Прокариотические бахромки и пили — это меньшие по размеру и более тонкие придатки с разными функциями.

Типы

Прокариотические (бактериальные и архейные) жгутики совершают вращательные движения, а эукариотические жгутики совершают изгибающиеся движения. Прокариотический жгутик использует вращающийся двигатель , а эукариотический жгутик использует сложную систему скользящих нитей. Эукариотические жгутики управляются АТФ, тогда как прокариотические жгутики могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). [10]

Три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Жгутики эукариот имеют динеин и микротрубочки , которые движутся с помощью изгибающего механизма. Бактерии и археи не имеют в жгутиках динеина и микротрубочек и передвигаются с помощью вращательного механизма. [11]

Другие различия между этими тремя типами:

Бактериальный

Структура и состав

Жгутик бактерий состоит из белковых субъединиц флагеллина . [11] Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он спиральный и имеет резкий изгиб сразу за внешней мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Между крючком и базальным телом проходит стержень , проходя через белковые кольца в клеточной мембране, которые действуют как подшипники. Грамположительные организмы имеют два таких базальных кольца тела: одно в слое пептидогликана и одно в плазматической мембране . Грамотрицательные организмы имеют четыре таких кольца: кольцо L связано с липополисахаридами , кольцо P связано со слоем пептидогликана , кольцо M встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S непосредственно прикреплено к цитоплазме . Нить заканчивается покрывающим белком. [20] [21]

Жгутиковая нить представляет собой длинный спиральный винт, который продвигает бактерию при вращении двигателя через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , нить состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси нити. Каждый протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако Campylobacter jejuni имеет семь протофиламентов. [22]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , например, полая стержнеобразная «пробка» в их центрах, выступающая через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами и белками бактериальной секреторной системы предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от системы секреции третьего типа (TTSS).

Атомная структура как бактериальных жгутиков, так и инъектисомы TTSS была выяснена очень подробно, особенно с развитием криоэлектронной микроскопии . Наиболее изученными частями являются части между внутренней и внешней мембраной , то есть каркасные кольца внутренней мембраны (IM), каркасные пары внешней мембраны (OM) и стержень/игла (инъекционома) или стержень/ крючковидные (жгутиковые) отделы. [23]

Мотор

Бактериальный жгутик приводится в движение роторным двигателем ( комплексом Мот ), состоящим из белка, расположенным в точке крепления жгутика на внутренней клеточной мембране. Двигатель приводится в действие за счет протондвижущей силы , т. е. за счет потока протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки за счет градиента концентрации, создаваемого метаболизмом клетки ( виды вибрионов имеют два вида жгутиков: латеральные и полярные, а некоторые из них приводятся в действие ионным насосом натрия , а не протонным насосом [24] ). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Один только ротор может работать со скоростью от 6000 до 17 000 об/мин , но с прикрепленной жгутиковой нитью обычно скорость достигает только 200–1000 об/мин. Направление вращения может быть изменено переключателем жгутикового двигателя почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [25] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии. [26] [ ненадежный источник? ] Точный механизм генерации крутящего момента до сих пор плохо изучен. [27] Поскольку жгутиковый мотор не имеет выключателя, белок epsE используется в качестве механического сцепления для отключения мотора от ротора, тем самым останавливая жгутик и позволяя бактерии оставаться на одном месте. [28]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют при низком числе Рейнольдса , где вязкость окружающей воды гораздо важнее, чем ее масса или инерция. [29]

Скорость вращения жгутиков меняется в зависимости от интенсивности протондвижущей силы, тем самым обеспечивая определенные формы контроля скорости, а также позволяя некоторым типам бактерий достигать поразительных скоростей, пропорциональных их размеру; некоторые достигают примерно 60 длин клеток в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, оно действительно очень быстрое, если выражать его в количестве длин тела в секунду. Гепард, например, достигает длины тела всего около 25 раз в секунду. [30]

Используя свои жгутики, бактерии могут быстро перемещаться к аттрактантам и от репеллентов посредством смещенного случайного блуждания , при этом бег и кувыркание вызываются вращением жгутика против и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [31]

Сборка

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тельца и образующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не у основания. [32] In vitro жгутиковые нити спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [33]

Эволюция

По крайней мере, 10 белковых компонентов бактериального жгутика имеют гомологичные белки с системой секреции третьего типа (T3SS), обнаруженной у многих грамотрицательных бактерий [34] , следовательно, один, вероятно, произошел от другого. Поскольку T3SS имеет такое же количество компонентов, что и жгутиковый аппарат (около 25 белков), определить, какой из них развился первым, сложно. Однако жгутиковая система, по-видимому, в целом включает в себя больше белков, включая различные регуляторы и шапероны, поэтому утверждается, что жгутики произошли от T3SS. Однако было также высказано предположение [35] , что жгутик мог развиться первым или обе структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижности (мобильности) подтверждает, что в ходе эволюции сначала будут выбраны более подвижные жгутики [35] , но T3SS, развивающийся из жгутика, можно рассматривать как «редуктивную эволюцию» и не получает топологической поддержки со стороны филогенетические деревья . [36] Гипотеза о том, что эти две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [37]

Жгутики и дебаты о разумном замысле

Некоторые авторы утверждают, что жгутики не могли эволюционировать, полагая, что они могут функционировать должным образом только тогда, когда все белки находятся на месте. Другими словами, жгутиковый аппарат « неуменьшаемо сложен ». [38] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, а жгутик все еще работает, хотя иногда и с пониженной эффективностью. [39] Более того, поскольку многие белки уникальны для определенного числа видов, разнообразие состава жгутиков бактерий было выше, чем ожидалось. [40] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок с эволюционной точки зрения и прекрасно способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, обнаружен ряд мутаций, повышающих подвижность кишечной палочки . [41] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и закономерностей сходства между последовательностями жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с нежгутиковыми белками. . [34] Кроме того, было установлено, что несколько процессов играют важную роль в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, рекрутирование элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию. [42]

Жгутиковые механизмы

Различные виды бактерий имеют разное количество и расположение жгутиков, [43] [44] названных термином трихо , от греческого трихос , означающего волосы . [45]

Вращение монотрихового полярного жгутика против часовой стрелки толкает клетку вперед, при этом жгутик тянется позади, подобно штопору, движущемуся внутри пробки. Вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , в отличие от обычной воды .

Спирохеты , напротив, имеют жгутики, называемые эндофлагеллами , отходящие от противоположных полюсов клетки и расположенные внутри периплазматического пространства , как показано путем разрыва внешней мембраны, а также с помощью электронной криотомографической микроскопии. [48] ​​[49] [50] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед по спиралевидному движению, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение обычно жгутиковых бактерий.

У некоторых крупных форм Selenomonas более 30 отдельных жгутиков расположены вне тела клетки, спирально переплетаясь друг с другом, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую «пучком».

У некоторых Vibrio spp. (особенно Vibrio parahaemolyticus [51] ) и родственных бактерий , таких как Aeromonas , две жгутиковые системы сосуществуют, используя разные наборы генов и разные ионные градиенты для получения энергии. Полярные жгутики конститутивно выражены и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, тогда как латеральные жгутики выражены, когда полярные жгутики испытывают слишком большое сопротивление при повороте. [52] [53] [54] [55] [56] [57] Они обеспечивают подвижность на поверхностях или в вязких жидкостях.

Объединение

Связывание — это событие, которое может происходить в многожгутиковых клетках, связывая жгутики вместе и заставляя их скоординировано вращаться.

Жгутики представляют собой левосторонние спирали, и при вращении их роторов против часовой стрелки они могут связываться и вращаться вместе. Когда роторы меняют направление, вращаясь по часовой стрелке, жгутик разматывается из пучка. Это может привести к тому, что клетка прекратит свое движение вперед и вместо этого начнет дергаться на месте, что называется кувырком . Переворот приводит к стохастической переориентации клетки, заставляя ее менять направление своего движения вперед.

Неизвестно, какие стимулы приводят к переключению между связыванием и переворачиванием, но двигатель хорошо адаптируется к различным сигналам. В модели, описывающей хемотаксис («намеренное движение»), вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей). При движении в благоприятном направлении концентрация таких химических аттрактантов увеличивается, и поэтому кувырки постоянно подавляются, позволяя двигаться вперед; аналогично, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, вдали от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с вероятностью, что клетка будет таким образом переориентирована в правильном направлении.

Однако даже если бы все жгутики вращались по часовой стрелке, они часто не могли образовать пучок по геометрическим и гидродинамическим причинам. [58] [59]

Эукариотический

Эукариотические жгутики. 1 – аксонема, 2 – клеточная мембрана, 3 – IFT (внутрижгутиковый транспорт), 4 – базальное тельце, 5 – поперечный срез жгутиков, 6 – тройки микротрубочек базального тельца
Поперечное сечение аксонемы
Продольный срез области жгутиков Chlamydomonas Reinhardtii . В верхушке клетки находится базальное тельце, служащее местом крепления жгутика. Базальные тельца происходят из центриолей и имеют субструктуру, аналогичную субструктуре центриолей, с девятью триплетами периферических микротрубочек (см. структуру внизу в центре изображения).
Структура «9+2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология

Стремясь подчеркнуть различие между бактериальными жгутиками и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы пытались заменить название этих двух эукариотических структур на « ундулиподии » (например, все работы Маргулиса с 1970-х годов) [60] или «реснички». для обоих (например, Hülsmann, 1992; [61] Adl et al., 2012; [62] большинство статей Кавальера-Смита ), сохраняя «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье (см. § Жгутики в сравнении с ресничками ниже), все еще распространено (например, Andersen et al., 1991; [63] Leadbeater et al., 2000). [64]

Внутренняя структура

Ядро эукариотического жгутика, известное как аксонема , представляет собой пучок из девяти слитых пар микротрубочек , известных как дублеты , окружающих две центральные одиночные микротрубочки ( синглеты ). Эта аксонема 9+2 характерна для жгутика эукариот. В основании эукариотического жгутика находится базальное тельце , «блефаропласт» или кинетосома, которое является центром организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тельца структурно идентичны центриолям . Жгутик заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна для цитоплазмы клетки .

Помимо аксонемы и базального тельца, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (место соединения аксонемы и базального тельца) и корневая система (микротрубчатые или фибриллярные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму). ), более изменчивы и полезны в качестве индикаторов филогенетических взаимоотношений эукариот. Другими структурами, более редкими, являются парафгеллярный (или параксиальный, параксонемальный) стержень, R-волокно и S-волокно. [65] : 63–84  О поверхностных структурах см. ниже.

Механизм

Каждая из 9 внешних дублетных микротрубочек простирает пару динеиновых плеч («внутреннее» и «внешнее» плечо) к соседней микротрубочке; они производят силу за счет гидролиза АТФ. Жгутиковая аксонема также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, простирающиеся от каждого из девяти внешних дублетов микротрубочек к центральной паре, причем «головка» спицы обращена внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутиков, хотя ее точная функция и метод действия еще не изучены. [66]

Жгутики против ресничек

Схема биения эукариотических «жгутика» и «циллюма» - традиционное различие до того, как известны структуры этих двух.

Регулярные ритмы ресничек и жгутиков эукариот вызывают движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, например, плавания сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль стационарного слоя клеток, например, в дыхательных путях . [67]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге одинаковы, их иногда классифицируют по характеру движения - традиция, существовавшая еще до того, как были известны их структуры. В случае жгутиков движение чаще плоское и волнообразное, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом. [67] Еще одна традиционная форма различия – это количество 9+2 органелл в клетке. [66]

Внутрижгутиковый транспорт

Внутрижгутиковый транспорт , процесс, посредством которого субъединицы аксонемы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, важен для правильного функционирования жгутика как в подвижности, так и в передаче сигнала. [68]

Эволюция и возникновение

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственная характеристика, [69] широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как стадия жизненного цикла со жгутиками (например, зоиды , гаметы , зооспоры , которые могут производиться постоянно или нет). [70] [71] [62]

Первая ситуация встречается либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноцитах губок , либо в мерцательном эпителии многоклеточных животных ), как у инфузорий и многих эукариот с «состоянием жгутиковых» (или «монадоидным уровнем организации», см. Flagellata , искусственная группа).

Стадии жизненного цикла с жгутиками встречаются во многих группах, например, во многих зеленых водорослях (зооспоры и мужские гаметы), мохообразных (мужские гаметы), птеридофитах (мужские гаметы), некоторых голосеменных растениях ( саговники и гинкго в качестве мужских гамет), центрических диатомовых водорослях (мужские гаметы). ), бурые водоросли (зооспоры и гаметы), оомицеты (бесполые зооспоры и гаметы), гипохитриды (зооспоры), лабиринтуломицеты (зооспоры), некоторые апикомплексаны (гаметы), некоторые радиолярии (вероятно, гаметы), [72] фораминиферы (гаметы), плазмодиофоромицеты . (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), многоклеточные грибы (мужские гаметы) и хитридиевые грибы (зооспоры и гаметы).

В некоторых группах жгутики или реснички полностью отсутствуют, вероятно, из-за утраты, а не из-за примитивного состояния. Потеря ресничек произошла у красных водорослей , некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ), голосеменных , за исключением саговников и гинкго , покрытосеменных , пеннатных диатомовых водорослей , некоторых апикомплексов , некоторых амебозойных растений , в сперме некоторых многоклеточных животных , [73] и у грибов (за исключением хитридий) . ).

Типология

Для характеристики эукариотов используется ряд терминов, связанных с жгутиками или ресничками. [71] [74] [65] : 60–63  [75] [76] В зависимости от структуры поверхности жгутики могут быть:

По количеству жгутиков клетки могут быть: (напоминая, что некоторые авторы вместо «жгутиковых» употребляют «реснитчатые») [62] [79]

По месту прикрепления жгутиков: [80]

По схеме избиения:

Другие термины, относящиеся к жгутиковому типу:

Архейный

Архееллум некоторых видов архей внешне похож на жгутик бактерий; в 1980-х годах их считали гомологичными на основании общей морфологии и поведения. [83] И жгутики, и архаеллы состоят из нитей, выходящих за пределы клетки и вращающихся, приводя в движение клетку. Жгутики архей имеют уникальную структуру, в которой отсутствует центральный канал. Подобно бактериальным пилинам IV типа , архейные белки (архееллины) состоят из сигнальных пептидов класса 3 и процессируются ферментом, подобным препилиновой пептидазе IV типа. Архееллины обычно модифицируются путем добавления N-связанных гликанов , которые необходимы для правильной сборки или функционирования. [3]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные детальные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

Эти различия подтверждают теорию о том, что бактериальные жгутики и архаеллы являются классическим случаем биологической аналогии или конвергентной эволюции , а не гомологии . [86] [87] [88] Исследования структуры архаелл достигли значительного прогресса, начиная с начала 2010-х годов, с появлением первой структуры с атомным разрешением белка архаеллы, открытием дополнительных функций архаеллы и первыми сообщениями об архаеллах в Наноархеота и Таумархеота. [89] [90]

Грибковый

Единственные грибы , у которых на спорах имеется один жгутик, — это хитриды . У Batrachochytrium dendrobatidis длина жгутика составляет 19–20 мкм. [91] Нефункционирующая центриоль лежит рядом с кинетосомой . Девять связанных между собой опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а в переходной зоне имеется терминальная пластинка. На поперечном срезе наблюдалась внутренняя кольцеобразная структура, прикрепленная к канальцам дублетов жгутиков внутри переходной зоны. [91]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Барди С.Л., Нг С.И., Джаррелл К.Ф. (февраль 2003 г.). «Структуры подвижности прокариот». Микробиология . 149 (Часть 2): 295–304. дои : 10.1099/mic.0.25948-0 . ПМИД  12624192.
  2. ^ Silflow CD, Лефевр, Пенсильвания (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas Reinhardtii». Физиология растений . 127 (4): 1500–7. дои : 10.1104/стр.010807. ПМК 1540183 . ПМИД  11743094. 
  3. ^ Аб Джаррелл К., изд. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-48-6.
  4. ^ Мало А.Ф., Гомендио М., Гард Дж., Ланг-Лентон Б., Солер А.Дж., Ролдан Э.Р. (июнь 2006 г.). «Дизайн спермы и функция спермы». Письма по биологии . 2 (2): 246–9. дои : 10.1098/rsbl.2006.0449. ПМЦ 1618917 . ПМИД  17148374. 
  5. ^ Лейси Б.Е., Роузмор Дж. (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и многое другое: начало эпохи». Журнал питания . 131 (10): 2789С–2793С. дои : 10.1093/jn/131.10.2789S . PMID  11584108. Архивировано из оригинала (аннотация страницы) 7 февраля 2009 года . Проверено 2 июня 2008 г.
  6. ^ Ван Кью, Сузуки А, Мариконда С, Порволлик С, Харши Р.М. (июнь 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль бактериального жгутика». Журнал ЭМБО . 24 (11): 2034–42. дои : 10.1038/sj.emboj.7600668. ПМЦ 1142604 . ПМИД  15889148. 
  7. ↑ Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Архееллум: как плавают археи». Границы микробиологии . 6:23 . дои : 10.3389/fmicb.2015.00023 . ПМЦ 4307647 . ПМИД  25699024. 
  8. ^ Квакс, ТЭФ; Альберс, СВ; Пфайффер, Ф (14 декабря 2018 г.). «Такси в архее». Новые темы в науках о жизни . 2 (4): 535–546. doi : 10.1042/ETLS20180089. ПМК 7289035 . ПМИД  33525831. 
  9. ^ Хаймо LT, Розенбаум JL (декабрь 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии . 91 (3, часть 2): 125–130 с. дои : 10.1083/jcb.91.3.125s. ПМК 2112827 . ПМИД  6459327. 
  10. ^ Штрайф С., Штаудингер В.Ф., Марван В., Остерхельт Д. (2008). «Вращение жгутиков у архей Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.jmb.2008.08.057. ПМИД  18786541.
  11. ^ аб Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 942. ИСБН 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  12. ^ Сильверман М., Саймон М. (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа . 249 (452): 73–4. Бибкод : 1974Natur.249...73S. дои : 10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  13. ^ Мейстер Г.Л., Берг Х.К. (1987). «Быстрое вращение пучков жгутиков у плавающих бактерий». Природа . 325 (6105): 637–640. Бибкод : 1987Natur.325..637L. дои : 10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  14. ^ Берг ХК, Андерсон Р.А. (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–2. Бибкод : 1973Natur.245..380B. дои : 10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  15. ^ Ян Т.Л., Бове EC (1965). «Передвижение и локомоция микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 :21–58. doi : 10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. ПМИД  5318439.
  16. ^ Харши РМ (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. ПМИД  14527279.
  17. ^ Нг С.Ю., Чабан Б., Джаррелл К.Ф. (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили IV типа: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. дои : 10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  18. ^ Метлина А.Л. (ноябрь 2004 г.). «Бактериальные и архейные жгутики как органеллы подвижности прокариот». Биохимия. Биохимия . 69 (11): 1203–12. дои : 10.1007/s10541-005-0065-8. PMID  15627373. S2CID  632440.
  19. ^ Джаррелл К. (2009). «Археальные жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-48-6.
  20. ^ Макнаб РМ (2003). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 77–100. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. ПМИД  12730325.
  21. ↑ Диосеги З., Заводски П., Намба К., Вондервизт Ф. (июнь 2004 г.). «Стабилизация жгутиковых нитей путем закрытия HAP2». Письма ФЭБС . 568 (1–3): 105–9. doi :10.1016/j.febslet.2004.05.029. PMID  15196929. S2CID  33886010.
  22. ^ Галкин В.Е., Ю.Х., Бельницкий Дж., Хойзер Дж., Юинг С.П., Герри П., Эгельман Э.Х. (апрель 2008 г.). «Расхождение четвертичных структур бактериальных жгутиковых нитей». Наука . 320 (5874): 382–5. Бибкод : 2008Sci...320..382G. дои : 10.1126/science.1155307. PMID  18420936. S2CID  7702002.
  23. ^ Уорролл, Лиам Дж.; Маевски, Дороти Д.; Стринадка, Наталья CJ (15 сентября 2023 г.). «Структурные данные о системах секреции типа III бактериального жгутика и инъекциономы». Ежегодный обзор микробиологии . 77 (1): 669–698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN  0066-4227. PMID  37713458. S2CID  261963968.
  24. ^ Ацуми Т., Маккартер Л., Имаэ Ю. (январь 1992 г.). «Полярные и латеральные жгутиковые моторы морских вибрионов приводятся в движение разными ионно-движущими силами». Природа . 355 (6356): 182–4. Бибкод : 1992Natur.355..182A. дои : 10.1038/355182a0. PMID  1309599. S2CID  4315167.
  25. ^ Дин Т (2 августа 2010 г.). «Внутри самого эффективного двигателя природы: жгутика». Австралийский учёный-биолог .
  26. ^ Нагата Ю (июнь 2014 г.). «Раскрытие секретов природного наномотора». Азиатский обзор Nikkei .
  27. ^ Мора Т., Ю Х., Сова Ю., Вингрин Н.С. (октябрь 2009 г.). «Этапы бактериального жгутикового мотора». PLOS Вычислительная биология . 5 (10): е1000540. arXiv : 0904.0438 . Бибкод : 2009PLSCB...5E0540M. дои : 10.1371/journal.pcbi.1000540 . ПМК 2759076 . ПМИД  19851449. 
  28. ^ Уитфилд Дж. (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют свое сцепление». Новости природы : новости.2008.903. дои : 10.1038/news.2008.903 . Проверено 17 мая 2017 г.
  29. ^ Дюсенбери БД (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  30. ^ Хильдебранд М (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии . 44 (4): 481–495. дои : 10.2307/1376265. JSTOR  1376265.Хотя, по словам Хантера, Люка; Хамман, Дэйв (2003). Гепард . Издательство Струик. стр. 37–38. Самая быстрая зарегистрированная скорость гепарда составила 110 км/ч (68 миль в час).
  31. ^ Медоуз Р. (май 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи». ПЛОС Биология . 9 (5): e1001061. дои : 10.1371/journal.pbio.1001061 . ПМК 3091840 . ПМИД  21572986. 
  32. ^ Минамино Т., Имада К., Намба К. (ноябрь 2008 г.). «Механизмы экспорта белков типа III для сборки жгутиков бактерий». Молекулярные биосистемы . 4 (11): 1105–15. дои : 10.1039/b808065h. ПМИД  18931786.
  33. ^ Асакура С., Эгучи Г., Иино Т. (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 : 42–56. дои : 10.1016/S0022-2836(64)80026-7. ПМИД  14222895.
  34. ^ аб Паллен MJ, Мацке, штат Нью-Джерси (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология . 4 (10): 784–90. doi : 10.1038/nrmicro1493. PMID  16953248. S2CID  24057949.
  35. ^ ab Saier MH (март 2004 г.). «Эволюция систем секреции белков бактериального типа III». Тенденции в микробиологии . 12 (3): 113–5. дои : 10.1016/j.tim.2004.01.003. ПМИД  15001186.
  36. ^ Гофна У, Рон Э.З., Граур Д. (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции типа III являются древними и развиваются в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. дои : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7. ПМИД  12909351.
  37. ^ Макканн ХК, Гуттман Д.С. (2008). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов во взаимодействиях растений и микробов». Новый фитолог . 177 (1): 33–47. дои : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . ПМИД  18078471.
  38. ^ Бехе, М. (2007) Грань эволюции. Свободная пресса, Нью-Йорк
  39. ^ Раджагопала С.В., Титц Б., Голл Дж., Пэрриш Дж.Р., Уолболд К., Маккевитт М.Т., Палцкилл Т., Мори Х., Финли Р.Л., Уетц П. (2007). «Белковая сеть подвижности бактерий». Молекулярная системная биология . 3 : 128. дои : 10.1038/msb4100166. ЧВК 1943423 . ПМИД  17667950. 
  40. ^ Титц Б., Раджагопала С.В., Эстер С., Хойзер Р., Утц П. (ноябрь 2006 г.). «Новый консервативный фактор сборки бактериального жгутика». Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–6. дои : 10.1128/JB.00820-06. ПМЦ 1636259 . ПМИД  16936039. 
  41. ^ Какканат А., Фан, доктор медицинских наук, Ло А.В., Битсон С.А., Шембри Массачусетс (10 мая 2017 г.). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131». ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0176290. Бибкод : 2017PLoSO..1276290K. дои : 10.1371/journal.pone.0176290 . ПМК 5425062 . ПМИД  28489862. 
  42. ^ Паллен М.Дж., Гофна У (2005). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: тематические исследования эволюции сложности». Геномная динамика . 3 : 30–47. дои : 10.1159/000107602. ISBN 978-3-8055-8340-4. ПМИД  18753783.
  43. ^ «Бактериальные жгутики» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 29 декабря 2021 г.
  44. ^ Руан Дж, Като Т, Сантини CL, Мията Т, Кавамото А, Чжан В.Дж., Бернадак А, Ву Л.Ф., Намба К. (декабрь 2012 г.). «Архитектура жгутикового аппарата быстроплавающей магнитотаксической бактерии МО-1». Proc Natl Acad Sci США . 109 (50): 20643–8. Бибкод : 2012PNAS..10920643R. дои : 10.1073/pnas.1215274109 . ПМЦ 3528567 . ПМИД  23184985. 
  45. ^ "трихо-префикс" . Проверено 26 марта 2022 г.
  46. ^ Эчазаррета, Массачусетс; Клозе, Кентукки (2019). «Синтез жгутиков вибрионов». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 9 : 131. дои : 10.3389/fcimb.2019.00131 . ПМК 6504787 . ПМИД  31119103. 
  47. ^ "Лофо" . Проверено 26 марта 2022 г.
  48. ^ Изард Дж., Ренкен С., Се CE, Дерозье, округ Колумбия, Данэм-Эмс С., Ла Ваке С., Гебхардт Л.Л., Лимбергер Р.Дж., Кокс Д.Л., Марко М., Радольф Дж.Д. (декабрь 2009 г.). «Криоэлектронная томография поясняет молекулярную архитектуру Treponema pallidum, спирохеты сифилиса». Журнал бактериологии . 191 (24): 7566–80. дои : 10.1128/JB.01031-09. ПМЦ 2786590 . ПМИД  19820083. 
  49. ^ Изард Дж., Се CE, Лимбергер Р.Дж., Маннелла Калифорния, Марко М. (июль 2008 г.). «Нативная клеточная архитектура Treponema denticola, выявленная с помощью криоэлектронной томографии». Журнал структурной биологии . 163 (1): 10–7. дои : 10.1016/j.jsb.2008.03.009. ПМЦ 2519799 . ПМИД  18468917. 
  50. ^ Кудряшев М., Цирклафф М., Баумайстер В., Саймон М.М., Валлих Р., Фришкнехт Ф. (март 2009 г.). «Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохет болезни Лайма». Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–34. дои : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID  19210619. S2CID  19650892.
  51. ^ Ким Ю.К., Маккартер Л.Л. (июль 2000 г.). «Анализ полярной генной системы жгутиков Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–704. дои : 10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. ПМК 94540 . ПМИД  10850984. 
  52. ^ Ацуми Т., Маэкава Ю., Ямада Т., Кавагиши И., Имаэ Ю., Хомма М. (август 1996 г.). «Влияние вязкости на плавание боковых и полярных жгутиков Vibrio alginolyticus». Журнал бактериологии . 178 (16): 5024–6. дои : 10.1128/jb.178.16.5024-5026.1996. ПМК 178290 . ПМИД  8759871. 
  53. ^ Маккартер Л.Л. (2004). «Двойная жгутиковая система обеспечивает подвижность при разных обстоятельствах». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 7 (1–2): 18–29. дои : 10.1159/000077866. PMID  15170400. S2CID  21963003.
  54. ^ Мерино С., Шоу Дж.Г., Томас Дж.М. (октябрь 2006 г.). «Бактериальные боковые жгутики: индуцируемая система жгутиков». Письма FEMS по микробиологии . 263 (2): 127–35. дои : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . ПМИД  16978346.
  55. ^ Белас Р., Саймон М., Сильверман М. (июль 1986 г.). «Регуляция транскрипции гена боковых жгутиков у Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии . 167 (1): 210–8. дои : 10.1128/jb.167.1.210-218.1986. ПМК 212863 . ПМИД  3013835. 
  56. ^ Каналс Р., Алтарриба М., Вилчес С., Хорсбург Г., Шоу Дж.Г., Томас Дж.М., Мерино С. (февраль 2006 г.). «Анализ генной системы латеральных жгутиков Aeromonas Hydrophila AH-3». Журнал бактериологии . 188 (3): 852–62. дои : 10.1128/JB.188.3.852-862.2006. ПМЦ 1347325 . ПМИД  16428388. 
  57. ^ Каналс Р., Рамирес С., Вилчес С., Хорсбург Г., Шоу Дж.Г., Томас Дж.М., Мерино С. (январь 2006 г.). «Биогенез полярных жгутиков у Aeromonas Hydrophila». Журнал бактериологии . 188 (2): 542–55. дои : 10.1128/JB.188.2.542-555.2006. ПМЦ 1347287 . ПМИД  16385045. 
  58. ^ Ким М., Бёрд Дж.К., Ван Парис А.Дж., Брейер К.С., Пауэрс Т.Р. (декабрь 2003 г.). «Макроскопическая модель объединения жгутиков бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15481–5. arXiv : cond-mat/0312562 . Бибкод : 2003PNAS..10015481K. дои : 10.1073/pnas.2633596100 . ПМЦ 307593 . ПМИД  14671319. 
  59. ^ Macnab RM (январь 1977 г.). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучках: исследование спиральной геометрии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Бибкод : 1977PNAS...74..221M. дои : 10.1073/pnas.74.1.221 . ПМЦ 393230 . ПМИД  264676. 
  60. ^ Тейлор FJ (ноябрь 2003 г.). «Крах системы двух королевств, подъем протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Часть 6): 1707–14. дои : 10.1099/ijs.0.02587-0 . ПМИД  14657097.
  61. ^ Хюльсманн Н. (август 1992 г.). «Ундулиподий: Конец бесполезной дискуссии». Европейский журнал протистологии . 28 (3): 253–7. дои : 10.1016/s0932-4739(11)80231-2. ПМИД  23195228.
  62. ^ abc Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн CE, Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ПМЦ 3483872 . ПМИД  23020233. 
  63. ^ Андерсен Р.А., Барр DJ, Линн Д.Х., Мелконян М., Моэструп О., Сани М.А. (1991). «Терминология и номенклатура элементов цитоскелета, связанных с жгутиковым/ресничным аппаратом у простейших». Протоплазма . 164 (1–3): 1–8. дои : 10.1007/bf01320809. S2CID  40755371.
  64. ^ Ледбитер, Барри СК; Грин, Джон К., ред. (2000). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция. Специальный том Ассоциации систематики. Том. 59. Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-4822-6822-5.
  65. ^ аб Барсанти Л., Гуальтьери П. (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология. Флорида, США: CRC Press. ISBN 9780203492598.
  66. ^ Аб Линдеманн, CB; Лесич, К.А. (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковое и цилиарное избиение: доказанное и возможное». Журнал клеточной науки . 123 (Часть 4): 519–28. дои : 10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  67. ^ аб Лодиш, Харви; Берк, Арнольд; Зипурски, С. Лоуренс; Мацудайра, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Раздел 19.4 Реснички и жгутики: строение и движение». Реснички и жгутики: строение и движение. ISBN 0-7167-3136-3.
  68. ^ Пасур GJ (октябрь 2004 г.). «Внутрижгутиковый транспорт и реснично-зависимое заболевание почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек». Журнал Американского общества нефрологов . 15 (10): 2528–36. дои : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . ПМИД  15466257.
  69. ^ Юбуки Н., Леандер Б.С. (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек на дереве эукариот». Заводской журнал . 75 (2): 230–44. дои : 10.1111/tpj.12145 . ПМИД  23398214.
  70. ^ Рэйвен, JA (2000). «Состояние жгутика». Ледбитер и Грин, 2000, стр. 27–48 . ЦРК Пресс. ISBN 9781482268225.
  71. ^ аб Вебстер Дж., Вебер Р. (25 января 2007 г.). «Споры грибов». 2007 (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 23–24. ISBN 9781139461504.
  72. ^ Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Слушания. Биологические науки . 278 (1715): 2081–90. дои :10.1098/rspb.2011.0289. ПМК 3107637 . ПМИД  21429931. 
  73. ^ AB Остин CR (1995). «Эволюция гамет человека: сперматозоиды». В Грудзинскас Ю.Г., Йович Ю.Л. (ред.). Гаметы: сперматозоид . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521479967.
  74. ^ Юг GR, Уиттик А (1987). Введение в психологию. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. п. 65. ИСБН 9781444314205.
  75. ^ Додж Джей Ди (1973). Тонкая структура клеток водорослей. Лондон: Академическая пресса. стр. 57–79. ISBN 9780323158237.
  76. ^ Ли Р.Э. (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN 9781139469876. ли трубчатые волосы.
  77. ^ Корлисс, Джо; Лом, Дж (2000). «Аннотированный глоссарий протозоологических терминов». Ин Ли, Джей-Джей; Лидейл, Г.Ф.; Брэдбери, П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . Том. 2 (2-е изд.). Общество протозоологов. стр. 1346–85. ISBN 1891276239.
  78. ^ ab Jeuck A, Арндт H (ноябрь 2013 г.). «Краткий справочник по распространенным гетеротрофным жгутиконосцам пресноводных местообитаний, основанный на морфологии живых организмов». Протист . 164 (6): 842–60. дои : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . ПМИД  24239731.
  79. ^ Сани М (1989). Простейшие и другие протисты. Лондон: Эдвард Арнольд. стр. 98–99. ISBN 9780521428057.
  80. ^ Воробей ФК (1960). Водные фикомицеты (2-е изд.). Анн-Арбор: Мичиган: Издательство Мичиганского университета. п. 15.
  81. ^ Хибберд DJ (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обзор с некоторыми новыми наблюдениями по ультраструктуре Chrysophyceae». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 72 (2): 55–80. doi :10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x.
  82. ^ Сани, Массачусетс (1985). «Происхождение и эволюция жгутикового движения». Сотовый Мотиль . 5 : 137–138.
  83. ^ Кавалер-Смит Т (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Бибкод : 1987NYASA.503...17C. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314. S2CID  38405158.[ постоянная мертвая ссылка ]
  84. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Брока биология микроорганизмов (Пятнадцатое, Глобальное изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк. стр. 70–71. ISBN 9781292235103.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  85. ^ Аб Гош А., Альберс С.В. (январь 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Труды Биохимического общества . 39 (1): 64–9. дои : 10.1042/BST0390064. PMID  21265748. S2CID  23810797.
  86. ^ Томас Н.А., Барди С.Л., Джаррелл К.Ф. (апрель 2001 г.). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034. S2CID  34411164.
  87. ^ Чимилески, Скотт; Папке, Р. Тейн (2015). «Как получить доступ к архейным пилям IV типа: расширяющийся репертуар клеточных придатков предполагает сложную регуляцию и разнообразные функции». Границы микробиологии . 6 : 362. дои : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4419858 . ПМИД  25999922. 
  88. ^ де Соуза Мачадо, Дж. Нуно; Воллмар, Леони; Шимпф, Джулия; Чаудхури, Паушали; Кумария, Рашми; ван дер Дос, Крис; Хьюгель, Торстен; Альберс, Соня-Верена (2021). «Аутофосфорилирование KaiC-подобного белка ArlH ингибирует олигомеризацию и взаимодействие с ArlI, моторной АТФазой археллы». Молекулярная микробиология . 116 (3): 943–956. дои : 10.1111/mmi.14781 . ISSN  0950-382X. ПМИД  34219289.
  89. ^ Нуну де Соуза Мачадо, Жуан; Альберс, Соня-Верена; Даум, Бертрам (2022). «К выяснению вращательного механизма механизма Archaellum». Границы микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 8978795 . ПМИД  35387068. 
  90. ^ Джаррелл, Кен Ф; Альберс, Соня-Верена; Мачадо, Дж. Нуно де Соуза (2021). «Всесторонняя история подвижности и археляции в археях». ФЭМС Микробы . 2 : xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002. ISSN  2633-6685. ПМЦ 10117864 . ПМИД  37334237. 
  91. ^ ab Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK (1999). « Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov , хитридий, патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. дои : 10.2307/3761366. JSTOR  3761366.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Жгутика .

Всеобщее достояние В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе :  Чемберс, Эфраим , изд. (1728). Циклопедия, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )