При дейтеростомии первое отверстие развивающегося эмбриона ( бластопор ) становится анусом и клоакой , а рот формируется позже в другом месте. Первоначально это было отличительной чертой этой группы, но с тех пор дейтеростомия была обнаружена и среди протостом . [5] Эта группа также известна как энтероцеломаты , потому что их целом развивается посредством энтероцелии .
Первоначально к Deuterostomia относились типы Brachiopoda , [6] Bryozoa , [7] Chaetognatha , [8] и Phoronida [6] по морфологическим и эмбриологическим признакам. Однако в 1995 году определение дейтеростомии было пересмотрено на основе анализа молекулярных последовательностей ДНК, что привело к удалению лофофоратов, которые позже были объединены с другими протостомными животными с образованием супертипа Lophotrochozoa . [9] Стрелковые черви также могут быть вторичноротыми, [8] но молекулярные исследования чаще всего помещают их в протостомы. [10] [11] Генетические исследования также показали, что вторичноротые имеют более 30 генов, не обнаруженных ни в одной другой группе животных, но которые все же присутствуют в некоторых морских водорослях и прокариотах. Это может означать, что это очень древние гены, которые были потеряны в других организмах, или что общий предок приобрел их в результате горизонтального переноса генов . [12]
Хотя протостомы как монофилетическая группа имеют сильную поддержку, исследования показали, что вторичноротые могут быть парафилетическими, и то, что когда-то считалось чертами вторичноротых, вместо этого может быть чертами последнего общего предка двусторонних особей. Это говорит о том, что ветвь вторичного роста очень короткая или отсутствует. Сестринской группой Xenambulacraria могли быть как хордовые, так и протостомы, или быть одинаково отдаленными родственниками им обоим. [13]
Существует вероятность, что Ambulacraria является сестринской кладой Xenacoelomorpha и может образовывать группу Xenambulacraria . [14] [15] [16]
Примечательные характеристики
И у вторичноротых, и у протостомов зигота сначала развивается в полый клубок клеток, называемый бластулой . У вторичноротых ранние деления происходят параллельно или перпендикулярно полярной оси. Это называется радиальным расщеплением и встречается также у некоторых протостомов, таких как лофофораты .
Большинство вторичноротых демонстрируют неопределенное дробление , при котором судьба клеток развивающегося эмбриона не определяется идентичностью родительской клетки. Таким образом, если первые четыре клетки разделить, каждая может развиться в целую маленькую личинку; и если клетка будет удалена из бластулы, другие клетки компенсируют это. Это источник однояйцевых близнецов .
У вторичноротых мезодерма формируется в виде выпячиваний развитой кишки, которые отщипываются, образуя целом . Этот процесс называется энтероцелия .
Еще одной особенностью, присутствующей как у Hemichordata, так и у Chordata, является фаринготремия — наличие дыхалец или жаберных щелей в глотке , которая также встречается у некоторых примитивных ископаемых иглокожих ( митратов ). [17] [18]
Полый нервный тяж имеется у всех хордовых, включая оболочники (на личиночной стадии). Некоторые полухордовые также имеют трубчатый нервный канатик. На ранней эмбриональной стадии он похож на полый нервный тяж хордовых.
И у полухордовых , и у хордовых имеется утолщение аорты , гомологично хордовому сердцу , которое сокращается для перекачивания крови. Это предполагает присутствие у вторичноротых предков трех групп, причем иглокожие вторично утратили его. [ нужна цитата ]
Сильно модифицированная нервная система иглокожих не позволяет многое узнать об их происхождении, но некоторые факты позволяют предположить, что все современные вторичноротые произошли от общего предка, который имел глоточные жаберные щели, полый нервный тяж, круговые и продольные мышцы и сегментированное тело. [19]
Формирование рта и ануса
Определяющей характеристикой вторичноротого является тот факт, что бластопор (отверстие в нижней части формирующейся гаструлы) становится анусом, тогда как у протостомов бластопор становится ртом. Рот вторичного роста развивается на противоположном конце зародыша, от бластопора, а пищеварительный тракт развивается посередине, соединяя их.
У многих животных эти ранние стадии развития позже развились таким образом, что больше не отражают первоначальные закономерности. Например, у людей уже сформировалась кишечная трубка во время формирования рта и ануса. Затем сначала формируется рот , в течение четвертой недели развития, а через четыре недели формируется анус, временно образуя клоаку .
Происхождение и эволюция
Bilateria , одна из пяти основных линий животных, разделена на две группы; протостомы и вторичноротые . Второротые состоят из хордовых (к которым относятся позвоночные) и амбулакрарей. [20] Кажется вероятным, что Кимберелла возрастом 555 миллионов лет была представителем протостомов. [21] [22] Это означает, что линии протостомов и вторичноротых разделились за некоторое время до появления Кимбереллы — по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад , [20] , то есть в более позднюю часть эдиакарского периода (около 635–539 млн лет назад, примерно в конце глобального мариноского оледенения в позднем неопротерозое ). Было высказано предположение, что предковый вторичноротый до разделения хордовых и амбулакрарий мог быть хордатоподобным животным с конечным анусом и глоточными отверстиями, но без жаберных щелей, со стратегией активного суспензионного питания. [23]
Последний общий предок вторичноротых утратил все разнообразие иннексинов . [24]
Окаменелости одной из основных групп вторичноротых, иглокожих (современные представители которых включают морские звезды , морские ежи и криноидеи ), довольно распространены с начала второй серии кембрия, 521 миллион лет назад . [25] Ископаемое Rhabdotubus johanssoni среднего кембрия было интерпретировано как крыложаберное полухордовое животное. [26] Мнения по поводу того, была ли ископаемая фауна Чэнцзян Yunnanozoon из раннего кембрия полухордовыми или хордовыми, расходятся. [27] [28] Другая окаменелость из Чэнцзяна, Haikouella lanceolata , интерпретируется как хордовое и, возможно, черепное животное, поскольку на ней видны признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервного хорда с мозгом на переднем конце, и, возможно, глаза — хотя вокруг рта у него также были короткие щупальца. [28] Haikouichthys и Myllokunmingia , также из фауны Чэнцзян, считаются рыбами . [29] [30] Пикайя , обнаруженная гораздо раньше, но из сланцев Бёрджесс среднего кембрия , также считается примитивным хордовым. [31]
С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку у беспозвоночных хордовых нет костной ткани или зубов, а окаменелости посткембрийских беспозвоночных хордовых не известны, за исключением палеобранхиостомы пермского возраста , следов окаменелостей Ордовикская колониальная оболочница Catellocaula и различные спикулы юрского и третичного возраста, предположительно отнесенные к асцидиям.
Филогения
Ниже представлено филогенетическое дерево, показывающее консенсусные отношения между таксонами вторичноротых. Филогеномные данные свидетельствуют о том, что семейство Enteropneust, Torquaratoridae , относится к Ptychoderidae . Дерево основано на данных о последовательностях 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [32] [13] Приблизительные даты каждого излучения в новую кладу указаны в миллионах лет назад (млн лет назад). Не все даты совпадают, поскольку в диапазонах дат указан только центр. [33]
Поддержка клады Deuterostomia не однозначна. В частности, иногда оказывается, что Ambulacraria связана с Xenacoelomorpha. Если это правда, то возникает две возможности: либо Ambulacraria исключаются из дихотомии вторичноротых и протостомий (в этом случае группа Deuterostomia распадается, а Chordata и Protostomia группируются вместе как Centroneuralia ), либо Xenacoelomorpha перемещаются рядом с Ambulacraria внутри Дейтеростомия, как на схеме выше. [13] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40]
Окаменелости
У вторичноротых имеется богатая летопись окаменелостей: тысячи ископаемых видов были обнаружены на протяжении всего фанерозоя . Самыми ранними неоспоримыми вторичноротыми являются такие формы, как ранняя хордовая Pikaia и ранняя иглокожая Gogia , каждая из которых возникла примерно 515 миллионов лет назад. Есть также несколько более ранних окаменелостей, которые могут представлять собой вторичноротых, но они остаются дискуссионными. Самыми ранними из этих спорных окаменелостей являются оболочноподобные организмы Finkoella и Ausia из эдиакарского периода. Хотя на самом деле это могут быть оболочники, другие интерпретировали их как книдарий [41] или губок [42] , и поэтому их истинное родство остается неопределенным.
Рекомендации
^ Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F. дои : 10.1134/S0031030112010042. S2CID 128415270.
^ Мартин-Дюран, Хосе М.; Пассаманек, Йельский университет; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основы развития рецидивирующей эволюции дейтеростомии и протостомы». Экология и эволюция природы . 1 (1): 0005. дои : 10.1038/s41559-016-0005. PMID 28812551. S2CID 90795.
^ аб Эрниссе, Дуглас Дж.; Альберт, Джеймс С.; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ спиральной морфологии многоклеточных животных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. doi : 10.1093/sysbio/41.3.305. ISSN 1063-5157.
^ Нильсен, К. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. дои : 10.1093/icb/42.3.685 . ПМИД 21708765.
^ аб Бруска, RC; Бруска, Дж.Дж. (1990). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 669.
^ Галанич, К.М.; Бачеллер, Дж.; Лива, С.; Агинальдо, А.А.; Хиллис, Д.М. и Лейк, Дж.А. (17 марта 1995 г.). «18S рДНК свидетельствует о том, что лофофораты являются протостомными животными». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Бибкод : 1995Sci...267.1641H. дои : 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. S2CID 12196991.
^ Марлетаз, Фердинанд; Мартин, Элиза; Перес, Иван; Папийон, Дэниел; Каби, Ксавье; Лоу, Кристофер Дж.; Фриман, Боб; Фазано, Лоран; Доссат, Кэрол; Винкер, Патрик; Вайссенбах, Жан (1 августа 2006 г.). «Филогеномика Chaetognath: протостома с вторичноротым развитием». Современная биология . 16 (15): Р577–Р578. дои : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510. S2CID 18339954.
^ Марлетаз, Фердинанд; Пейненбург, Катя ТСА; Гото, Тайчиро; Сато, Нориюки; Рохсар, Дэниел С. (21 января 2019 г.). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди гнатиферов». Современная биология . 29 (2): 312–318.e3. дои : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . ПМИД 30639106.
^ Геном желудевого червя раскрывает жаберное происхождение человеческой глотки | Новости Беркли
^ abc Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; Филипп, Эрве; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (1 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria». Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ПМЦ 7978419 . ПМИД 33741592.
^ Марлетаз, Фердинанд (17 июня 2019 г.). «Зоология: проникновение в происхождение билатерий». Современная биология . 29 (12): 577–579 р. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.006 . ISSN 0960-9822. ПМИД 31211978.
↑ Валентайн, Джеймс В. (18 июня 2004 г.). О происхождении фил. Издательство Чикагского университета. ISBN978-0-226-84548-7– через Google Книги.
^ Смит, Эндрю Б. (2012). «Кембрийская проблематика и диверсификация вторичноротых». БМК Биология . 10 (79): 79. дои : 10.1186/1741-7007-10-79 . ПМЦ 3462677 . ПМИД 23031503.
^ аб Эрвин, Дуглас Х.; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок». Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021. ПМИД 12070079.
^ Федонкин, М.А.; Симонетта, А; Иванцов А.Ю. (2007), «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия», в Викерс-Рич, Патриция; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, номер документа : 10.1144/SP286.12, ISBN.978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–1166. дои : 10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
^ Ли, Юйцзин; Данн, Фрэнсис С.; Мердок, Дункан Дж. Э.; Го, Цзинь; Рахман, Имран А.; Конг, Пэйюнь (10 мая 2023 г.). «Амбулакрарии кембрийской стволовой группы и природа предков вторичноротых». Современная биология . 33 (12): 2359–2366.e2. дои : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . ПМИД 37167976.
^ Коннексины развились после того, как ранние хордовые животные утратили разнообразие иннексинов.
^ Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние скелетные окаменелости в неопротерозойско-кембрийских биологических революциях» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345.
^ Бенгтсон, С.; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). « Рабдотубус , полухордовый рабдоплеврид среднего кембрия». Летайя . 19 (4): 293–308. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x.
^ Шу, Д.; Чжан X. и Чен Л. (апрель 1996 г.). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S. дои : 10.1038/380428a0. S2CID 4368647.
^ Аб Чен, JY.; Постой, ДЯ. и Ли, CW (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C. дои : 10.1038/990080. S2CID 24895681.
^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С .; Хан, Дж.; и другие. (январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys ». Природа . 421 (6922): 526–529. Бибкод : 2003Natur.421..526S. дои : 10.1038/nature01264. PMID 12556891. S2CID 4401274.
^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-L. (ноябрь 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S. дои : 10.1038/46965. S2CID 4402854.
^ Шу, Д.-Г.; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-L. (ноябрь 1996 г.). « Пикаеподобное хордовое из нижнего кембрия Китая». Природа . 384 (6605): 157–158. Бибкод : 1996Natur.384..157S. дои : 10.1038/384157a0. S2CID 4234408.
^ Тасия, Майкл Г.; Кэннон, Джоанна Т.; Коников, Шарлотта Э.; Шенкар, Ноа; Халанич, Кеннет М.; Свалла, Билли Дж. (04 октября 2016 г.). «Глобальное разнообразие полухордовых». ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T. дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК 5049775 . ПМИД 27701429.
^ Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; Шиффер, Филипп Х.; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Куль, Хайнер (3 июня 2019 г.). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.е6. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822. ПМИД 31104936.
^ Робертсон, Хелен Э.; Лапраз, Франсуа; Эггер, Бернхард; Телфорд, Максимилиан Дж.; Шиффер, Филипп Х. (12 мая 2017 г.). «Митохондриальные геномы ацеломорфных червей Paratomella rubra, Isodiametra pulchra и Archaphanostoma ylvae». Научные отчеты . 7 (1): 1847. Бибкод : 2017НацСР...7.1847Р. дои : 10.1038/s41598-017-01608-4. ISSN 2045-2322. ПМЦ 5431833 . ПМИД 28500313.
^ Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Копли, Ричард Р.; Мороз Леонид Л.; Накано, Хироаки; Пустка, Альберт Дж.; Вальберг, Андреас; Петерсон, Кевин Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж. (10 февраля 2011 г.). «Плоские черви ацеломорфы являются вторичноротыми, родственными Xenoturbella». Природа . 470 (7333): 255–258. Бибкод : 2011Natur.470..255P. дои : 10.1038/nature09676. ISSN 0028-0836. ПМК 4025995 . ПМИД 21307940.
^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; Роуз, Грег В.; Ворсаае, Катрин; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
^ Роуз, Грег В.; Уилсон, Нерида Г.; Карвахаль, Хосе И.; Вриенгук, Роберт К. (4 февраля 2016 г.). «Новые глубоководные виды Xenoturbella и положение Xenacoelomorpha». Природа . 530 (2): 94–97. Бибкод : 2016Natur.530...94R. дои : 10.1038/nature16545. PMID 26842060. S2CID 3870574.
^ Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит III, Джулиан; Ронквист, Фредерик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Природа . 530 (2): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C. дои : 10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
^ Пасхалия Капли; Максимилиан Дж. Телфорд (11 декабря 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое расположение Ctenophora и Xenacoelomorpha». Достижения науки . 6 (50): eabc5162. Бибкод : 2020SciA....6.5162K. дои : 10.1126/sciadv.abc5162 . ПМЦ 7732190 . ПМИД 33310849.
^ Хан, Дж; Пфлуг, HD (1985). «Polypenartige Organismen aus dem Jung-Präkambrium (Nama-Gruppe) von Namibia». Паскаль-Фрэнсис . Проверено 13 марта 2024 г.
^ М. А. Федонкин (1996). «Аузия как предок археоциатов и других губкообразных организмов». В: Загадочные организмы в филогении и эволюции. Рефераты . Москва, Палеонтологический институт РАН, с. 90-91.
дальнейшее чтение
Свалла, Би Джей; Смит, AB (2008). «Расшифровка филогении вторичноротых: молекулярные, морфологические и палеонтологические перспективы». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 363 (1496): 1557–1568. дои : 10.1098/rstb.2007.2246. ПМК 2615822 . ПМИД 18192178.
Внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию, связанную с дейтеростомией .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с дейтеростомией .