Entoprocta / ɛ n t oʊ ˈ p r ɒ k t ə / ( букв. «внутри прямой кишки / ануса»), или Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z oʊ ə / , представляет собой тип преимущественно сидячих водных животных . длиной от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма). Взрослые особи бокаловидной формы, на сравнительно длинных ножках. У них есть «корона» из твердых щупалец, реснички которых генерируют потоки воды, притягивающие частицы пищи ко рту, причем рот и анус лежат внутри «короны». Внешне подобные Bryozoa (Ectoprocta) имеют анус снаружи «короны» из полых щупалец. Большинство семейств энтопроктов являются колониальными, и все виды из 150, кроме двух, являются морскими. Некоторые одиночные виды могут передвигаться медленно.
Некоторые виды выбрасывают неоплодотворенные яйцеклетки в воду, в то время как другие хранят свои яйца в выводковых камерах до тех пор, пока они не вылупятся, а некоторые из этих видов используют подобные плаценте органы для питания развивающихся яиц. После вылупления личинки некоторое время плавают, а затем оседают на поверхности. Там они метаморфизуются , и личиночная кишка поворачивается на угол до 180°, так что рот и анус обращены вверх. И колониальные, и одиночные виды также размножаются путем клонирования — одиночные виды выращивают клоны в пространстве между щупальцами и затем выпускают их при развитии, тогда как колониальные виды производят новых членов из стеблей или коридорообразных столонов .
Окаменелости энтопроктов очень редки, а самые ранние экземпляры, которые были достоверно идентифицированы, датируются поздней юрой . В большинстве исследований, начиная с 1996 года, энтопрокты рассматривались как представители семейства Trochozoa , которое также включает моллюсков и кольчатых червей . Однако исследование 2008 года пришло к выводу, что энтопрокты тесно связаны с мшанками.
«Энтопрокта», придуманная в 1870 году, [3] означает « анус внутри». [4] Альтернативное название «Камптозоа», что означает «изогнутые» или «изогнутые» животные, [5] было присвоено в 1929 году. [3] Некоторые авторы используют «Энтопрокта», [6] [7], в то время как другие предпочитают «Камптозоа». . [4] [8]
Большинство видов являются колониальными, и их представители известны как «зооиды», [9] поскольку они не являются полностью независимыми животными. [10] Зооиды обычно имеют длину 1 миллиметр (0,039 дюйма), но варьируются от 0,1 до 7 миллиметров (от 0,004 до 0,3 дюйма). [4]
Энтопрокты внешне похожи на мшанок (эктопроктов), поскольку обе группы имеют «корону» из щупалец, реснички которых генерируют потоки воды, которые притягивают частицы пищи ко рту. Однако у них разные механизмы питания и внутренняя анатомия, и эктопрокты претерпевают метаморфозу из личинки во взрослую особь, которая разрушает большую часть личиночных тканей; в их колониях также есть зооид-основатель, отличающийся от своих «дочерей». [4]
Тело зрелого зооида-энтопрокта имеет бокаловидную структуру с чашечкой, установленной на относительно длинной ножке, прикрепляющейся к поверхности. Край чашечки несет «коронку» из 8–30 сплошных щупалец, являющихся продолжением стенки тела. Основание «короны» щупалец окружено перепонкой, частично прикрывающей щупальца, когда они втягиваются. Рот и анус лежат на противоположных сторонах предсердия (пространства, окруженного «короной» щупалец) и оба могут закрываться мышцами сфинктера . Кишка имеет U-образную форму, изгибается к основанию чашечки, где расширяется, образуя желудок. Он выстлан мембраной, состоящей из одного слоя клеток, каждая из которых имеет несколько ресничек . [4]
Стебли колониальных видов возникают из общих прикрепительных пластин или из сети столонов — трубок, проходящих по поверхности. [4] У одиночных видов стебель заканчивается мышечной присоской или гибкой ножкой или приклеен к поверхности. [7] Стебель мускулистый и производит характерное кивающее движение. У некоторых видов он сегментирован . Некоторые одиночные виды могут передвигаться либо ползком на мускулистой ноге, либо кувыркаясь . [4]
Стенка тела состоит из эпидермиса и внешней кутикулы [4] , которая состоит в основном из перекрещивающихся коллагеновых волокон. Эпидермис содержит только один слой клеток, каждый из которых несет множество ресничек («волосков») и микроворсинок (крошечных «складок»), проникающих через кутикулу. [4] Столоны и стебли колониальных видов имеют более толстую кутикулу, укрепленную хитином . [7]
Целом (внутренняя заполненная жидкостью полость, выстланная брюшиной ), отсутствует , а остальные внутренние органы заключены в соединительную ткань , лежащую между желудком и основанием «короны» щупалец. Нервная система проходит через соединительную ткань и чуть ниже эпидермиса и контролируется парой ганглиев . Нервы идут от них к чашечке, щупальцам и стеблю, а также к органам чувств во всех этих областях. [4]
По бокам щупалец проходит полоска клеток, каждая из которых имеет множество ресничек, соединяя каждое щупальце с соседними, за исключением того, что в полоске, ближайшей к анальному отверстию, есть разрыв. Отдельный пучок ресничек растет вдоль бороздки, проходящей близко к внутренней стороне основания «макушки», с узким расширением вверх по внутренней поверхности каждого щупальца. [7] Реснички по бокам щупалец создают ток, который течет в «макушку» у оснований щупалец и выходит над центром «макушки». [4] Эти реснички передают частицы пищи к ресничкам на внутренней поверхности щупалец, а внутренние реснички создают нисходящий ток, который гонит частицы в бороздку и вокруг нее, а затем в рот. [7]
Энтопрокты обычно используют одно или оба: ресничное просеивание, при котором одна полоса ресничек создает питающий ток, а другая улавливает частицы пищи («сито » ); и сбор ниже по течению, при котором частицы пищи улавливаются, когда они собираются выйти мимо них. В энтопроктах сбор ниже по течению осуществляется теми же полосками ресничек, которые генерируют ток; личинки трохозойных также используют сбор ниже по течению, но используют отдельный набор ресничек для улавливания частиц пищи. [12]
Кроме того, железы в щупальцах выделяют липкие нити, захватывающие крупные частицы. [4] Неколониальный вид, обнаруженный на Антарктическом полуострове в 1993 году , имеет клетки, внешне напоминающие книдоциты книдарий , и огненно-липкие нити. Эти необычные клетки располагаются вокруг рта и могут служить дополнительным средством поимки добычи. [13]
Желудок и кишечник покрыты микроворсинками , которые, как полагают, поглощают питательные вещества. Анус, открывающийся внутрь «короны», выбрасывает в исходящий ток твердые отходы после того, как щупальца отфильтровали пищу из воды; в некоторых семьях он приподнят на конусе над уровнем желобка, проводящего пищу ко рту. [4] [14] У большинства видов есть пара протонефридиев , которые извлекают растворимые отходы из внутренних жидкостей и удаляют их через поры возле рта. Однако у пресноводного вида Urnatella gracilis имеются множественные нефридии в чашечке и стебле. [4]
Зооиды поглощают кислород и выделяют углекислый газ путем диффузии [4] , что хорошо для мелких животных. [15]
Большинство видов одновременно являются гермафродитами , но некоторые по мере взросления переходят от самца к самке, при этом особи некоторых видов всю жизнь остаются одного пола. У особей есть одна или две пары гонад , расположенных между предсердием и желудком и открывающихся в один гонопор в предсердии. [7] Считается, что яйцеклетки оплодотворяются в яичниках . Большинство видов выпускают яйца, из которых вылупляются планктонные личинки , но некоторые высиживают яйца в гонопоре. Те, которые высиживают маленькие яйца, питают их с помощью органа, похожего на плаценту , тогда как личинки видов с более крупными яйцами живут за счет сохраненного желтка . [4] Развитие оплодотворенной яйцеклетки в личинку происходит по типичной спиралевидной схеме: клетки делятся путем спирального расщепления , а мезодерма развивается из специфической клетки , обозначенной «4d» в раннем эмбрионе . [17] Целома нет ни на одной стадии. [4]
У некоторых видов личинка представляет собой трохофору , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы забрасывать пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы загнать ее в желудок, который использует дальнейшее реснички для выведения непереваренных остатков через задний проход. [18] У некоторых видов родов Loxosomella и Loxosoma личинка образует одну или две почки, которые отделяются и образуют новые особи, при этом трохофора распадается. Однако большинство из них производят личинку с сенсорными пучками вверху и спереди, парой глазков с пигментными чашечками («глазками»), парой протонефридиев и большой ножкой с ресничками внизу. [7] После оседания стопа и передний пучок прикрепляются к поверхности. Личинки большинства видов претерпевают сложный метаморфоз , а внутренние органы могут поворачиваться на угол до 180°, так что рот и анус направлены вверх. [4]
Все виды могут производить клоны путем почкования . Колониальные виды производят новые зооиды из столона или стеблей и могут образовывать таким образом большие колонии. [4] У одиночных видов клоны образуются на дне предсердия и высвобождаются, когда их органы развиваются. [7]
Тип состоит из около 150 признанных видов, сгруппированных в 4 семейства : [4] [6]
Поскольку энтопрокты маленькие и мягкотелые, окаменелости встречаются крайне редко. [24] В 1977 году Саймон Конвей Моррис предоставил первое описание Dinomischus , сидячего животного с чашечкой, стеблем и опорой, найденного в канадских сланцах Бёрджесс , которые образовались около 505 миллионов лет назад . Моррис считал это животное самым ранним известным энтопроктом, поскольку его рот и анус лежали внутри кольца структур над чашечкой, но отмечал, что эти структуры были плоскими и довольно жесткими, в то время как щупальца современных энтопроктов гибкие и имеют круглую поперечную форму. раздел. [23]
В 1992 году Дж. А. Тодд и П. Д. Тейлор пришли к выводу, что Dinomischus не был энтопроктом, поскольку у него не было типичных округлых гибких щупалец, а окаменелости не показали никаких других особенностей, явно напоминавших таковые у энтопроктов. По их мнению, самыми ранними ископаемыми энтопроктами были образцы, найденные в позднеюрских породах в Англии. Они во многом напоминают современный колониальный род Barentsia , в том числе: прямостоячие зооиды, связанные сетью столонов, покрывающих поверхность, к которой прикреплена колония; стебли прямые, соединенные со столонами объемистыми розетками с поперечными полосами складок; общие размеры и пропорции сходны с таковыми у современных видов Баренции . [24]
Другой вид, Cotyledion tylodes , впервые описанный в 1999 году, был крупнее современных энтопроктов, достигал 8–56 мм в высоту и в отличие от современных видов был «бронирован» склеритами, чешуйчатыми структурами. C. tylodes действительно вели сидячий образ жизни, аналогичный современным энтопроктам. Идентифицированные окаменелости C. tylodes были найдены в породах возрастом 520 миллионов лет на юге Китая. Это относит ранние энтопрокты к периоду кембрийского взрыва . [25] Эта энтопроктная интерпретация семядоли , однако, была подвергнута сомнению Марком МакМенамином , который считает, что ее лучше всего интерпретировать как стволовую группу иглокожих, основываясь на морфологии ее стеблевых склеритов. [26]
Когда в девятнадцатом веке были открыты энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) рассматривались как классы внутри типа Bryozoa , потому что обе группы были сидячими животными, которые питались через фильтр с помощью «короны» из щупалец, несущих реснички . Однако, начиная с 1869 года, растущее осознание различий, включая положение ануса энтопрокта внутри структуры питания и разницу в раннем характере деления клеток в их эмбрионах , заставило ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы . [27] «Мшанки» тогда стали всего лишь альтернативным названием эктопроктов, у которых анус находится вне органа питания. [28] Тем не менее, исследования одной команды в 2007 и 2008 годах приводят доводы в пользу включения Entoprocta в состав Bryozoa как класса и воскрешения Ectoprocta в качестве названия для идентифицированных в настоящее время мшанок. [27] [29]
Исследования, начавшиеся с 1996 года, пришли к единому мнению, что энтопрокты являются частью Trochozoa , протостомного «супертипа», члены которого объединены тем, что их основная личиночная форма представляет собой трохофорный тип. К трохозойям относятся также моллюски , кольчатые черви , плоские черви , немертины и другие. Однако ученые расходятся во мнениях относительно того, какой тип наиболее тесно связан с энктопроктами внутри трохозойных. [30] Анализ, проведенный в 2008 году, вновь представил значение термина «Мшанки», существовавшее до 1869 года, для группы, в которой энтопрокты и эктопрокты являются ближайшими родственниками друг друга. [27]
Все виды сидячие. [4] Хотя подавляющее большинство являются морскими, два вида обитают в пресной воде: Loxosomatoides sirindhornae , обнаруженный в 2004 году в центральном Таиланде , и Urnatella gracilis , обнаруженный на всех континентах, кроме Антарктиды . [3] Колониальные виды встречаются во всех океанах, обитая на камнях, ракушках, водорослях и подводных постройках. [4] Одиночные виды, которые являются морскими, [3] живут на других животных, которые питаются за счет создания водных потоков, таких как губки , эктопрокты и сидячие кольчатые черви . [7] Большинство видов живут не глубже 50 метров, но некоторые виды встречаются и в глубоком океане. [31]
Некоторые виды голожаберников («морские слизни»), особенно представители рода Trapania , а также турбеллярные плоские черви , охотятся на энтопроктов. [32]
Небольшие колонии пресноводного энтопрокта Urnatella gracilis были обнаружены на водных личинках добсоновской мухи Corydalus cornutus . Эктопрокты получают средство распространения, защиту от хищников и, возможно, источник воды, богатой кислородом и питательными веществами, поскольку колонии часто живут рядом с жабрами личинок мух. [33] В Белом море неколониальный энтопрокт Loxosomella nordgaardi предпочитает жить прикрепленным к колониям мшанок (эктопрокт), преимущественно по краям колоний или в «дымоходах», щелях, через которые крупные колонии мшанок вытесняют воду, из которой они есть просеянную еду. Наблюдения показывают, что и энтопрокты, и мшанки получают пользу от ассоциации: каждый увеличивает поток воды, необходимый другому для питания; а более длинные реснички энтопроктов могут помочь им захватывать пищу, отличную от той, которую ловят мшанки, так что животные не конкурируют за одну и ту же пищу. [34]
Энтопрокты небольшие и мало изучены зоологами. Следовательно, трудно определить, принадлежит ли экземпляр к виду, который уже встречается в той же местности, или является вселенцем , возможно, в результате деятельности человека. [35]
СМИ, связанные с Энтопроктой, на Викискладе?