Viola — род цветковых растений семейства фиалковых Violaceae . Это крупнейший род в семействе, включающий более 680 видов. Большинство видов встречается в умеренном климате Северного полушария; однако некоторые также встречаются в сильно различающихся областях, таких как Гавайи , Австралазия и Анды .
Некоторые виды Viola являются многолетними растениями , некоторые — однолетними , а некоторые — небольшими кустарниками . Многие виды, разновидности и сорта выращиваются в садах из-за их декоративных цветов. В садоводстве термин «анютины глазки» обычно используется для тех многоцветных, крупноцветковых сортов, которые выращиваются ежегодно или раз в два года из семян и широко используются в клумбах . Термины «виола» и «фиалка» обычно зарезервированы для однолетних или многолетних растений с мелкими цветками, включая дикие виды.
У виолы обычно сердцевидные или почковидные (почковидные), фестончатые листья , хотя у некоторых есть линейные или пальчатые листья. [2] Простые листья растений с любой из этих привычек расположены поочередно; бесстебельные виды производят базальные розетки. Растения всегда имеют листья с прилистниками , которые часто похожи на листья.
Цветки подавляющего большинства видов сильно зигоморфные с двусторонней симметрией и одиночные, но иногда образуют соцветия . Цветки образованы из пяти лепестков ; четыре из них загнуты вверх или веерообразны, по два с каждой стороны, и есть один широкий, лопастной нижний лепесток, направленный вниз. Этот лепесток может быть немного или намного короче других и слабо дифференцирован. Форма лепестков и их расположение определяют многие виды, например, некоторые виды имеют «шпору» на конце каждого лепестка, в то время как большинство имеют шпору на нижнем лепестке. Шпора может варьироваться от едва выступающей (выступающей) до очень длинной, как, например, у Viola rostrata . [2]
Одиночные цветы заканчиваются длинными стеблями с парой прицветничков . Цветки имеют пять чашелистиков , которые сохраняются после цветения, а у некоторых видов чашелистики увеличиваются после цветения. Венчик варьируется от белого до желтого, оранжевого или различных оттенков синего и фиолетового или многоцветный, часто синий и желтый, с желтым горлом или без него. [2]
Цветки имеют пять свободных тычинок с короткими свободными нитями, которые прижаты к завязи , с дорсальным соединительным придатком, который является большим, цельным и продолговатым до яйцевидного. Только нижние две тычинки являются шпорцевыми (имеющими нектарные шпоры, которые вставлены в самый нижний лепесток в шпору или мешочек). Столбики нитевидные ( нитевидные) или булавовидные ( булавовидные), утолщенные на кончике, шаровидные до розеточных (клювовидные). Рыльца головчатые, суженные или часто клювовидные. Цветки имеют верхнюю завязь с одной клеткой, которая имеет три плаценты , содержащие много семяпочек. [2]
После цветения образуются плодовые коробочки с толстыми стенками, с несколькими или большим количеством семян в плодолистике , которые раскрываются (раскалываются) посредством трех клапанов. [3] При высыхании коробочки могут выбрасывать семена со значительной силой на расстояние в несколько метров. [4] Ореховидные семена, которые имеют форму обратнояйцевидных или шаровидных, обычно имеют ячеистые окончания (со специальным выростом) и имеют прямые зародыши , плоские семядоли и мягкий мясистый эндосперм , который является маслянистым. [5] [2]
Фитохимия
Одной из характерных особенностей некоторых видов фиалок является неуловимый аромат их цветов; наряду с терпенами , основным компонентом аромата является кетоновое соединение, называемое ионон , которое временно снижает чувствительность рецепторов носа, тем самым предотвращая дальнейшее восприятие запаха от цветка до тех пор, пока нервы не восстановятся. [6]
Впервые формально описанный Карлом Линнеем в 1753 году [7] с 19 видами, род Viola носит его ботанический авторитет , L. [8] Когда Жюсье установил иерархическую систему семейств (1789), он поместил Viola в Cisti (каменистые розы), [9] хотя к 1811 году он предложил отделить Viola от них. [10] Однако в 1802 году Батч уже выделил отдельное семейство, которое он назвал Violariae, основываясь на Viola как типовом роде , с семью другими родами. [11] [12] Хотя Violariae продолжали использоваться некоторыми авторами, такими как Бентам и Хукер в 1862 году (как Violarieae), [13] большинство авторов приняли альтернативное название Violaceae, впервые предложенное де Ламарком и де Кандолем в 1805 году, [14] а также Жинжинсом (1823) [15] и Сент-Илером (1824). [16] Однако де Кандоль также использовал Violarieae в своем Prodromus 1824 года . [17]
Филогения
Viola — один из примерно 25 родов и примерно 600 видов большого семейства эвдикотовых Violaceae , разделенного на подсемейства и трибы. В то время как большинство родов монотипичны , Viola — очень большой род, по-разному описываемый как имеющий от 500 до 600 видов. Исторически он был помещен в подсемейство Violoideae, трибу Violeae. Но было показано, что эти подразделения искусственны и не монофилетичны . Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что Viola встречается в кладе I семейства, как Viola , Schweiggeria , Noisettia и Allexis , в котором Schweiggeria и Noisettia монотипичны и образуют сестринскую группу для Viola . [18] [19] [20]
Подразделение
Viola — большой род, который традиционно рассматривался в секциях . [19] Одним из них был род Гингинса (1823), [15] основанный на морфологии рыльца, с пятью секциями ( Nomimium , Dischidium , Chamaemelanium , Melanium , Leptidium ). [21] Обширные таксономические исследования Вильгельма Беккера , завершившиеся его конспектом 1925 года, привели к 14 секциям и многим инфрасекционным группам. Самой большой и разнообразной была секция Viola с 17 подсекциями. В дополнение к подсекциям были также описаны серии . [22] В качестве альтернативы некоторые авторы предпочли подразделить род на подроды. Последующие обработки были сделаны Гершоем (1934) [23] и Клаузеном (1964), [24] с использованием подсекций и серий. Все они были основаны на морфологических характеристиках. Последующие исследования с использованием методов молекулярной филогенетических исследований , такие как исследования Балларда и др. (1998), показали, что многие из этих традиционных подразделений не являются монофилетическими , проблема связана с высокой степенью гибридизации . В частности, секция Nomimium была разделена на несколько новых секций и часть ее перенесена в секцию Viola . Секция Viola s. lat. представлена четырьмя секциями: Viola sensu stricto , Plagiostigma s. str. , Nosphinium sensu lato . и группой V. spathulata . В этом анализе южноамериканские секции, по-видимому, являются базальными группами , начиная с Rubellium , затем Leptidium . Однако точные филогенетические отношения остаются нерешенными, как следствие, используется много различных таксономических номенклатур, включая группировки, называемые Grex . [20] Маркуссен и др. поместите пять южноамериканских секций, Andinium , Leptidium , Tridens , Rubellium и Chilenium, в основание филогенетического дерева в указанном порядке. За ними следует единственная австралийская секция, Erpetion , как сестринская группа Chilenium , секции северного полушария и, наконец, единственная африканская секция, V. abyssinica. Эти разделы морфологически, хромосомно и географически различны. [25] [26] [27]
Разделы
Выделяется семнадцать разделов, перечисленных в алфавитном порядке (приблизительное количество видов); [28] [25] [29]
Секта Andinium W.Becker (113) Южная Америка [29]
Секция Chamaemelanium Ging. s.lat. (61) Северная Америка, северо-восточная Азия (включает Dishidium , Orbiculares )
Подсекция Chamaemelanium
Подсекция. Nudicaules
Подсекция Nuttalianae
Секция Chilenium W.Becker (8) южная часть Южной Америки [30]
Секта. Даньксиавиола В. Б. Ляо и К. Фань (1) Китай [26]
Секция Delphiniopsis W.Becker (3) западная Евразия: юг Испании; Балканы [31]
Секция Xylinosium W.Becker (3–4) Средиземноморский регион
Разновидность
Род включает собачьи фиалки , группу непахучих видов, которые являются наиболее распространенными во многих областях: фиалку душистую ( Viola odorata ) (названную так из-за ее сладкого запаха) и многие другие виды, общее название которых включает слово «фиалка». Но не другие «фиалки»: ни Streptocarpus sect. Saintpaulia («африканские фиалки», Gesneriaceae ), ни Erythronium dens-canis («фиалки-собачки», Liliaceae ) не являются родственниками фиалки .
Было показано, что фрагментация среды обитания оказывает минимальное влияние на генетическое разнообразие и поток генов североамериканской лесной фиалки Viola pubescens. [48] Это может быть частично связано со способностью Viola pubescens продолжать сохраняться в значительной степени в сельскохозяйственной матрице. [49] Эта тенденция неожиданно высокого генетического разнообразия также наблюдается у Viola palmensis , эндемика Канарских островов, известного только на участке площадью 15 квадратных километров на острове Ла-Пальма. [50] Высокие уровни генетического разнообразия внутри этих видов указывают на то, что эти растения являются ауткроссинговыми, хотя многие виды фиалок могут производить много клональных потомков в течение года через клейстогамные цветы. Растения, которые производят обильное количество клональных семян из клейстогамных цветов, часто испытывают повышенный уровень инбридинга. [51] Эти, как сообщается, высокие показатели скрещивания и генетического разнообразия указывают на то, что эти фиалки являются сильными конкурентами за опылителей ранней весной, когда они цветут, и что эти опылители могут перемещаться на значительные расстояния между часто фрагментированными популяциями.
Распространение и среда обитания
Всемирное северное умеренное распространение рода отличает его от остальных в основном тропических родов Violaceae, ограниченных видами либо Старого, либо Нового Света, в то время как в тропиках распространение в основном сосредоточено в высокогорных районах. [2] Центры разнообразия встречаются в основном в северном полушарии, в горных районах Восточной Азии, Меланезии и Южной Европы, но также встречаются в Андах и южном Патагонском конусе Южной Америки. [40] Одна из самых высоких концентраций видов находится в бывшем СССР. [21] Австралия является домом для ряда видов Viola , включая Viola hederacea , Viola betonicifolia и Viola banksii , впервые собранных Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером во время путешествия Кука в Ботани-Бей . [19]
Многие виды фиалок демонстрируют два способа распространения семян. После созревания семенных коробочек семена рассеиваются по растению посредством взрывного раскрытия. [55] Сообщалось, что семена фиалки педата рассеиваются на расстояние до 5 метров от родительского растения. [55] Часто семена затем дополнительно рассеиваются муравьями посредством процесса, называемого мирмекохория . [56] Фиалки, семена которых рассеиваются таким образом, имеют специализированные структуры на внешней стороне семян, называемые элайосомами . Это взаимодействие позволяет семенам фиалок прорастать и укореняться в защищенной, стабильной среде. [55]
Многие семена фиалок проявляют физиологический покой и требуют некоторого периода холодной стратификации для прорастания в условиях ex situ . [57] Скорость прорастания часто довольно низкая, особенно когда семена хранятся в течение длительного периода времени. [58] При восстановлении среды обитания в Северной Америке местные фиалки пользуются большим спросом из-за их связи с вышеупомянутыми бабочками-рябчиками. [59]
Виды фиалок занимают разнообразные среды обитания: от болот ( Viola lanceolata ) до сухих холмистых прерий ( V. pedata ) и лесных подлесков ( V. labradorica ). Хотя многие из этих видов являются индикаторами высококачественной среды обитания, некоторые фиалки способны процветать в измененном человеком ландшафте. Два вида цинковой фиалки ( V. calaminaria и V. guestphalica ) способны жить в почвах, сильно загрязненных тяжелыми металлами. [60] Многие фиалки образуют отношения с арбускулярными микоризными грибами , и в случае цинковой фиалки это позволяет им переносить такие сильно загрязненные почвы.
Цветение часто обильное и может длиться большую часть весны и лета. Виолы чаще всего цветут весной с хазмогамными цветами, которые имеют хорошо развитые лепестки, опыляемые насекомыми. Многие виды также производят самоопыляемые клейстогамные цветы летом и осенью, которые не раскрываются и лишены лепестков. [61] У некоторых видов эффектные хазмогамные цветы бесплодны (например, Viola sororia ). [a] [62]
Садоводческое использование
Международным регистрационным органом для рода является Американское общество фиалок, где производители регистрируют новые сорта фиалки . [63] Для описания сортов десяти садовых подразделений используется система кодирования, например, фиалка (Vt) и фиалка (Vtta). [64] Примерами служат фиалка «Little David» (Vtta) [65] и фиалка «Königin Charlotte» (Vt). [66]
В этой системе фиалки (Vt) определяются как « многолетние растения с небольшими, очень ароматными, однотонными фиолетовыми, синими или белыми цветами, появляющимися в конце зимы и начале весны». [64]
Виды и сорта
Сорт фиалки с крупными круглыми цветками и новой окраской, полученной путем селекции.
Многие виды, разновидности и сорта выращиваются в садах из-за их декоративных цветов. В садоводстве термин анютины глазки обычно используется для тех многоцветных, крупноцветковых сортов, которые выращиваются ежегодно или раз в два года из семян и широко используются в клумбах . Термины виола и фиалка обычно зарезервированы для однолетних или многолетних растений с мелкими цветками, включая дикие виды. [63] [64]
Современные садовые анютины глазки ( V. × wittrockiana ) — это растение сложного гибридного происхождения, включающее по крайней мере три вида: V. tricolor (дикие анютины глазки или анютины глазки), V. altaica и V. lutea (горные анютины глазки). [68] Гибридные рогатые анютины глазки ( V. × williamsii ) произошли от гибридизации садовых анютиных глазок и Viola cornuta . [69]
Растения для рассады
В 2005 году в Соединенных Штатах сорта виолы (включая анютины глазки) были одними из трех лучших культур для клумб, и для рынка клумб было произведено 111 миллионов долларов на рынке клумб. Анютины глазки и виолы, используемые для клумб, обычно выращиваются из семян, и были разработаны гибридные штаммы семян F1 , которые дают компактные растения с достаточно постоянной окраской и внешним видом цветов. Клумбовые растения обычно выбрасывают после одного сезона роста. [70]
Существуют сотни многолетних сортов виолы и фиалки; многие из них не размножаются семенами и поэтому должны размножаться черенками. Фиалки можно отличить от фиалок по отсутствию лучевых отметин на лепестках. [63] Следующие сорта, смешанного или неопределенного происхождения, получили премию Королевского садоводческого общества за заслуги в садоводстве : [71]
«Аспазия» [72]
«Клементина» [73]
«Хантеркомб Пурпурный» [74]
«Джаканапсы» [75]
«Молли Сандерсон» [76]
«Лунный свет» [77]
«Нелли Бриттон» [78]
Другие популярные примеры включают: [79]
'Ardross Gem' (альт)
«Блэкджек»
«Лютик» (фиалка)
«Коломбина» (альт)
«Рассвет» (виолетта)
«Этаин» (альт)
«Ирландская Молли» (альт)
«Мэгги Мотт» (альт)
«Мартин» (альт)
«Ребекка» (виолетта)
«Вита» (альт)
«Зоя» (виолетта)
Другие применения
Кулинарный
Недавно распустившиеся цветы фиалки можно использовать для украшения салатов или в начинках для птицы или рыбы. Суфле, крем и подобные десерты можно ароматизировать эссенцией цветов фиалки . Молодые листья съедобны в сыром виде или приготовлены как листовой овощ с мягким вкусом . Цветы и листья сорта «Ребекка», одной из фиалок Виолетта, имеют отчетливый ванильный вкус с нотками грушанки. Острый аромат некоторых сортов V. odorata добавляет неповторимую сладость десертам, фруктовым салатам и чаям, в то время как мягкий гороховый вкус V. tricolor одинаково хорошо сочетается со сладкими или солеными блюдами, такими как жареное мясо и тушеные овощи. Сердцевидные листья V. odorata являются бесплатным источником зелени в течение длительного вегетационного периода, [80] в то время как лепестки используются для ароматизации молочных пудингов и мороженого или в салатах и в качестве гарниров. [81] [82]
Засахаренная фиалка или кристаллизованная фиалка — это цветок, обычно Viola odorata , консервированный покрытием из яичного белка и кристаллизованного сахара. В качестве альтернативы, горячий сироп заливается на свежий цветок (или цветок погружается в сироп) и помешивается до тех пор, пока сахар не перекристаллизуется и не высохнет. Этот метод все еще используется для лепестков роз и применялся к апельсиновым цветам в прошлом (когда миндаль или апельсиновая цедра обрабатываются таким образом, их называют пралине ). Засахаренные фиалки все еще производятся в коммерческих целях в Тулузе , Франция, где они известны как violettes de Toulouse . Их используют для украшения тортов или бисквитов или добавляют в ароматные десерты. [81] [82]
Многие виды фиалок содержат антиоксиданты , называемые антоцианами . Было идентифицировано четырнадцать антоцианов из V. yedoensis и V. prionantha . Некоторые антоцианы проявляют сильную антиоксидантную активность. [83] Большинство протестированных фиалок и многие другие растения семейства фиалковых содержат циклотиды , [84] [85] [86] которые обладают разнообразным спектром биологической активности in vitro при выделении из растения, включая утеротонизирующее, анти-ВИЧ, противомикробное и инсектицидное действие. [87] Вид фиалок из Индии проявил in vitro активность против Trypanosoma cruzi . [88]
Виола была оценена по различным клиническим показаниям в исследованиях на людях. Двойное слепое клиническое исследование показало, что адъювантное использование сиропа фиалки душистой с β-агонистами короткого действия может улучшить подавление кашля у детей с астмой . [89] [90] В другом исследовании интраназальное введение масла экстракта фиалки душистой оказалось эффективным у пациентов с бессонницей . [90] Местное применение травяной формулы, содержащей экстракт фиалки трехцветной, также показало многообещающие эффекты у пациентов с легким и умеренным атопическим дерматитом . [91]
Духи
Viola odorata используется как источник ароматов в парфюмерной промышленности. Известно, что фиалка имеет «кокетливый» запах, поскольку ее аромат то появляется, то исчезает. В цветах присутствует ионон , который отключает способность людей чувствовать запах ароматного соединения на несколько мгновений. [92]
Культурные ассоциации
Рождение
Фиалка — традиционный цветок февраля в английской традиции. [93]
Фиалки стали символически ассоциироваться с романтической любовью между женщинами. [101] [102] Эта связь берет начало из фрагментов стихотворения Сафо о потерянной любви, в котором она описывает ее как «Рядом со мной ты надеваешь вокруг себя [множество венков] из фиалок и роз». [103] В другом стихотворении Сафо описывает свою потерянную любовь как носящую «фиолетовые тиары, плетеные бутоны роз, укроп и крокусы, обвитые вокруг» ее шеи. [104] В 1926 году одна из первых пьес, включающая лесбийские отношения, «Узница» Эдуарда Бурде , использовала букет фиалок для обозначения лесбийской любви. [105] [106]
Дань уважения
Фиалки и значки с их изображением [107] [108]
продавались в рамках благотворительных акций в Австралии и Новой Зеландии в День фиалки [109] в память о погибших солдатах Первой мировой войны . [110]
^ V. papilionacea считается синонимом V. sororia .
Ссылки
^ "Viola L. | Plants of the World Online | Kew Science". Plants of the World Online . Получено 27.09.2023 .
^ abcdefg Баллард и др. 2013.
^ Каллен 2001, стр. 345.
↑ Рендл 1925, стр. 208.
^ Кронквист 1981.
^ Максвелл 2017.
↑ Линней 1753.
^ ВФО 2019.
↑ Жюсье 1789.
↑ Линдли 1853.
^ Батч 1802.
^ ИПНИ 2020.
↑ Бентам и Хукер 1862.
^ де Ламарк и де Кандоль 1815.
^ ab Gingins 1823.
↑ Сент-Илер 1824.
↑ Кандоль 1824.
^ Вахлерт и др. 2014.
^ abcdef Йоктенг и др. 2003.
^ abcd Баллард и др. 1998.
^ ab Ю и Джанг 2010.
^ Беккер 1925.
^ Гершой 1934.
^ Клаузен 1964.
^ ab Маркуссен и др. 2015.
^ abc Fan et al 2015.
^ ab Малобецки и др. 2016.
^ ab Маркуссен и др. 2012.
^ ab Уотсон и др. 2019.
^ БиоЛиб 2019.
^ CSIC 2020.
^ Фрейтас и Соса 2002.
^ Магрини и Скоппола 2015.
^ Нин 2012.
^ Чжоу 2008.
^ Тихомиров 2015.
^ Шахрестани и др. 2014.
^ Даниэлька 2010.
^ Гонсалес и Кано 2016.
^ abc Баллард и Илтис 2012.
^ Уотсон и Флорес 2003.
^ Ванг 2002.
^ Тиле и Пробер 2003.
^ Червин и др. 2019.
^ V капилляры 2020.
^ Уотсон и Уотсон 2012.
^ Ланцуцка-Сродониева 1979.
^ Калли и др. 2007.
^ Калли и Грабб 2003.
^ Батиста и Соса 2002.
^ Калли и Клостер 2007.
^ Коппер и др. 2000.
↑ Битти 1971.
↑ Лорд 1981.
^ abc Битти и Лайонс 1975.
↑ Калвер и Битти 1978.
^ Баскин и Баскин 1972.
^ Елисафенко 2015.
^ Шуи и др. 2016.
^ Хильдебрандт и др. 1999.
^ Уолтерс и Кейл 1996, стр. 332.
^ ВК 2020.
^ abc AVS 2007.
^ abc RHS 2009.
^ Королевское общество садоводства Маленький Дэвид 2020.
^ Королевское садоводческое общество Конигин Шарлотт 2020.
^ Армитаж 2008.
↑ Виттрок 1892–1897a.
↑ Виттрок 1892–1897.
^ Келли и др. 2007.
^ РГО 2018.
^ "RHS Plant Selector Viola 'Aspasia'". RHS . Получено 5 марта 2021 г. .
^ "RHS Plant Selector Viola 'Clementina'". RHS . Получено 5 марта 2021 г. .
^ "RHS Plant Selector Viola 'Huntercombe Purple'" . Получено 5 марта 2021 г. .
^ "Viola 'Jackanapes'". RHS . Получено 5 марта 2021 г.
^ "Viola 'Molly Sanderson'". RHS . Получено 5 марта 2021 г. .
^ "RHS Plant Selector Viola 'Moonlight'" . Получено 5 марта 2021 г. .
^ "RHS Plant Selector Viola 'Nellie Britton'" . Получено 17 марта 2021 г. .
^ RHS Plant Finder 2008-2009 , Дорлинг Киндерсли (2008) ISBN 978-1-4053-3190-6 , стр. 787–791
^ Уиттакер, Дебби. «Готовим и украшаем фиалками». Кулинарная фиалка . Американское общество любителей фиалок. Архивировано из оригинала 23-02-2012 . Получено 09-02-2012 .
^ Дэвидсон 2014.
^ ab Robuchon 1997.
^ Чжан, Дж.; и др. (2011). «Быстрое разделение и идентификация антоцианов из цветков Viola yedoensis и V. prionantha с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии с фотодиодной матрицей и масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением». Фитохимический анализ . 23 (1): 16–22. doi :10.1002/pca.1320. PMID 21523841.
^ Tang, J.; et al. (2010). "Изоляция и характеристика цитотоксических циклотидов из Viola tricolor" (PDF) . Пептиды . 31 (8): 1434–40. doi :10.1016/j.peptides.2010.05.004. PMID 20580652. S2CID 33157266. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-07-18 . Получено 2013-07-03 .
^ Траби, М.; и др. (2009). «Циклические белки из Melicytus (Violaceae) уточняют консервативную архитектуру белков и генов циклотидов». Органическая и биомолекулярная химия . 7 (11): 2378–88. doi :10.1039/b823020j. PMID 19462049.
^ Gerlach, SL; et al. (2010). " Выделение, характеристика и биологическая активность циклотидов из микронезийского растения Psychotria leptothyrsa". Journal of Natural Products . 73 (7): 1207–13. doi :10.1021/np9007365. PMID 20575512.
^ Craik, David J. (2010). «Открытие и применение растительных циклотидов». Toxicon . 56 (7): 1092–1102. doi :10.1016/j.toxicon.2010.02.021. PMID 20219513.
^ Дуа, В.К.; Верма, Г.; Агарвал, Д.Д.; Кайзер, М.; Брун, Р. (апрель 2011 г.). «Антипротозойная активность традиционных лекарственных растений из региона Гархвал в северо-западных Гималаях, Индия». Журнал этнофармакологии . 136 (1): 123–128. doi :10.1016/j.jep.2011.04.024. PMID 21527328.
^ Qasemzadeh, MJ; Sharifi, H; Hamedanian, M; Gharehbeglou, M; Heydari, M; Sardari, M; Akhlaghdoust, M; Minae, MB (октябрь 2015 г.). «Влияние сиропа из цветков фиалки душистой на кашель у детей с астмой: двойное слепое рандомизированное контролируемое исследование». Журнал доказательной комплементарной и альтернативной медицины . 20 (4): 287–91. doi : 10.1177/2156587215584862 . PMID 25954025.
^ ab Staff, Thomson PDR (2004-01-01). PDR для лекарственных средств растительного происхождения. Thomson PDR. ISBN9781563635120. Архивировано из оригинала 2015-11-30.
^ Klövekorn, W; Tepe, A; Danesch, U (ноябрь 2007 г.). «Рандомизированное, двойное слепое, контролируемое средством, полустороннее сравнение с травяной мазью, содержащей Mahonia aquifolium, Viola tricolor и Centella asiatica, для лечения легкого и умеренного атопического дерматита». Int J Clin Pharmacol Ther . 45 (11): 583–91. doi :10.5414/CPP45583. PMID 18077922.
^ Майерс, Джоанн (2003). От А до Я движения за освобождение лесбиянок: все еще ярость (Серия руководств от А до Я, № 73) (1-е изд.). Ланхэм, Мэриленд: The Scarecrow Press . стр. 242. ISBN978-0-8108-6811-3.
^ "Гей-символы сквозь века". Альманах Элисон: сокровищница информации для сообщества геев и лесбиянок. Бостон, Массачусетс: Alyson Publications . 1989. стр. 100. ISBN978-0-932870-19-3.
^ Грейси, Кэрол (2012), Весенние полевые цветы северо-востока: естественная история , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, стр. 221, ISBN978-0691144665
^ История семьи Южная Австралия Архивировано 2013-11-09 в Wayback Machine Лидбитер, Б (2006). Первая мировая война Фиолетовый день Южная Австралия.
^ "Violet Day, Press, 3 сентября 1914 г., стр. 8, col. 8" (Газета) . Национальная библиотека Новой Зеландии. 3 сентября 1914 г. стр. 8. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г. Получено 10 ноября 2015 г.
Библиография
Книги
Армитидж, Аллан М. (1 мая 2008 г.) [1989]. "Виола". Травянистые многолетние растения: Трактат об их идентификации, культуре и садовых атрибутах (3-е изд.). Cool Springs Press . стр. 1038 и далее. ISBN 978-1-61058-380-0.(дополнительные выдержки)
Баллард, Харви Э; Паула-Соуза, Хулиана де; Валерт, Грегори А. (2013). «Фиалковые». В Кубицки, Клаус (ред.). Цветущие растения. 11 эвдикотов: Мальпигиалесы. Springer Science & Business Media . стр. 303–322. ISBN 978-3-642-39417-1.(Также предварительный просмотр на Springer)
Беккер, Вильгельм (1925) [1887–1915]. «Виола». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien небст их Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (на немецком языке). Том. 21 (2-е изд.). Берлин: Данкер и Хамблот. стр. 363–376.
Walters, SM (2011) [1984]. "Viola Linnaeus". В Cullen, James; Knees, Sabina G.; Cubey, H. Suzanne (ред.). Европейская садовая флора. Цветковые растения: руководство по идентификации растений, выращиваемых в Европе, как на открытом воздухе, так и под стеклом. Том IV Aquifoliaceae - Hydropyhllacea (2-е изд.). Cambridge University Press . стр. 102–107. ISBN 978-0-521-76160-4.
Gershoy, A (1934). Исследования североамериканских фиалок. III. Числа хромосом и признаки видов. Бюллетень № 367. Вермонтская сельскохозяйственная экспериментальная станция.
Максвелл, Кэтрин (2017). «Духовные мелодии, фиолетовые воспоминания: аромат и воспоминание в девятнадцатом веке». Ароматы и чувствительность: духи в викторианской литературной культуре . OUP Oxford . стр. 66–84. ISBN 978-0-19-100521-3.(дополнительные отрывки в виде электронной книги)
Рендл, Альфред Бартон (1925). Классификация цветковых растений: Том 2, Двудольные. Архив CUP . ISBN 978-0-521-06057-8.(Полный текст доступен на BHL )
Уолтерс, Дирк Р.; Кейл, Дэвид Дж. (1996). Таксономия сосудистых растений (4-е изд.). Издательская компания Kendall/Hunt. ISBN 978-0-7872-2108-9., (также доступно в Google Книгах )
Исторические источники
Бач, Август Иоганн Георг Карл (1802). «Виоларии». Tabula affinitatum regni vegetabilis, quam delineavit, et nunc ulterius adumbratam (на латыни). Веймар : Landes-Industrie-Comptoir. стр. 57–59.
Бентам, Г .; Хукер, JD (1862). «Виоларии». Genera plantarum ad exemplaria imprimis в herbariis kewensibus servata definita (3 тома) . Том. 1. Лондон: L Reeve & Co., стр. 114–121.
де Кандоль, AP (1824–1873). «Виоларии». Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio Contracta Ordinum Generum Specierumque Plantarum Huc Usque Cognitarium, Juxta Methodi Naturalis, Normas Digesta 17 томов. Том. 1. Париж: Treuttel et Würtz. стр. 287–316.
Жюсье, Антуан Лоран де (1789). «Чисти: Виола». Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta методум в Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (на латыни). Париж. п. 294. ОСЛК 5161409.
де Ламарк, Жан-Батист ; де Кандоль, AP (1815) [1805]. «Фиалковые». Flore française или краткие описания всех растений, которые являются природными круассанами во Франции, располагающими новым методом анализа; et precédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique (на французском языке). Том. IV (2) (3-е изд.). Пэрис: Десрэ. стр. 801−810. ( Латинский индекс, страница 931 )
Линдли, Джон (1853) [1846]. «Фиалковые». Растительное царство: или структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс. С. 338−339.
Линней, Карл (1753). «Виола». Виды Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, adgenera relatas, cum Differentiisspecificis, nominibus trivibibus, синонимы selectis, locis natalibus, secundum systema sexyegestas. Том. 2. Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii. стр. 933–937., см. также Виды Plantarum
Статьи
Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (ноябрь 1972 г.). «Физиологическая экология прорастания Viola rafinesquii». Американский журнал ботаники . 59 (10): 981–988. doi :10.2307/2441480. JSTOR 2441480.}
Батиста, Франциско; Соса, Педро А. (31 октября 2002 г.). «Аллозимное разнообразие в природных популяциях Viola palmensis Webb & Berth. (Violaceae) из Ла-Пальмы (Канарские острова): значение для генетики сохранения». Annals of Botany . 90 (6): 725–733. doi :10.1093/aob/mcf256. PMC 4240367 . PMID 12451028.
Битти, А. Дж. (март 1971 г.). «Механизмы опыления у фиалки». New Phytologist . 70 (2): 343–360. doi :10.1111/j.1469-8137.1971.tb02533.x.
Битти, А. Дж.; Лайонс, Н. (август 1975 г.). «Распространение семян виол (Violaceae): адаптации и стратегии». Американский журнал ботаники . 62 (7): 714–722. doi :10.2307/2442060. JSTOR 2442060.
Клаусен, Йенс (1964). «Цитотаксономия и дистрибуционная экология западных североамериканских фиалок». Madroño . 17 (6): 173–197. ISSN 0024-9637. JSTOR 41423141., также в BHL
Калли, Тереза М.; Грабб, Томас К. (1 октября 2003 г.). «Генетические эффекты фрагментации среды обитания у Viola pubescens (Violaceae), многолетнего травянистого растения с хазмогамными и клейстогамными цветками». Молекулярная экология . 12 (11): 2919–2930. Bibcode : 2003MolEc..12.2919C. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01971.x. PMID 14629373. S2CID 22916831.
Калли, Тереза М.; Клоостер, Мэтью Р. (январь 2007 г.). «Система клейстогамного размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных». The Botanical Review . 73 (1): 1–30. doi :10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2. S2CID 12223087.
Калли, ТМ; Сбита, СДж; Вик, А. (13 марта 2007 г.). «Популяционно-генетические эффекты фрагментации городской среды обитания на многолетнем травянистом растении Viola pubescens (Violaceae) с использованием маркеров ISSR». Annals of Botany . 100 (1): 91–100. doi :10.1093/aob/mcm077. PMC 2735295 . PMID 17556381.
Калвер, Дэвид К.; Битти, Эндрю Дж. (март 1978 г.). «Мирмекохория у фиалки: динамика взаимодействий семян и муравьев у некоторых видов Западной Вирджинии». Журнал экологии . 66 (1): 53–72. Bibcode : 1978JEcol..66...53C. doi : 10.2307/2259181. JSTOR 2259181.
Елисафенко, ТВ (19 августа 2015 г.). «Особенности прорастания семян в разных экологических группах видов секции Violidum, подрода Nomimium, рода Viola L. (Violaceae)». Современные проблемы экологии . 8 (4): 523–533. doi :10.1134/S199542551504006X. S2CID 16291866.
Фрейтас, Л.; Соса, М. (19 декабря 2002 г.). «Флористическая биология и механизмы опыления у двух видов фиалок — от нектара до пыльцы?». Annals of Botany . 91 (3): 311–317. doi :10.1093/aob/mcg025. PMC 4244963. PMID 12547683 .
Хильдебрандт, У.; Калдорф, М.; Боте, Х. (май 1999 г.). «Цинковая фиалка и ее колонизация арбускулярными микоризными грибами». Журнал физиологии растений . 154 (5–6): 709–717. doi :10.1016/S0176-1617(99)80249-1.
Коппер, Брайан Дж.; Чарльтон, Ральф Э.; Марголис, Дэвид К. (2000). «Выбор места откладки яиц королевским рябчиком, Speyeria idalia, в зависимости от близости растений-хозяев фиалки». Журнал поведения насекомых . 13 (5): 651–665. doi :10.1023/A:1007887809621. S2CID 19315345.
Ланцуцка-Сродониева, Мария (1979). «Макроскопические остатки растений из пресноводного миоцена бассейна Новы-Сонч (Западные Карпаты, Польша)». Акта Палеоботаника . 20 (1): 3–117.
Лорд, Э. М. (октябрь 1981 г.). «Клейстогамия: инструмент для изучения флорального морфогенеза, функции и эволюции». The Botanical Review . 47 (4): 421–449. doi :10.1007/BF02860538. JSTOR 4353990. S2CID 19754210.
Park, Sungkyu; et al. (2017). «Эволюция циклотид: выводы из анализа последовательностей их предшественников, структур и распределения у фиалок (Viola)». Frontiers in Plant Science . 8 : 92–110. doi : 10.3389/fpls.2017.02058 . PMC 5741643 . PMID 29326730.
Сен-Илер, Огюстен (1824 г.). «Tableau monographique des plantes de la flore du Brésil meridional appartenant au groupe (classe Br.), qui comprend qui comprend les Droséracées, les Violacées, les Cistinées et les Frankenicées: Violacées». Анналы национального музея естественной истории (на французском языке). 72 : 445–498.
Шуи, Джон; Жакар, Эллен; Орр, Стюарт; Беккер, Фиона; Ниберг, Алисса; Литтикен, Роберт; Энкор, Тед; Лучик, Дерек (9 сентября 2016 г.). «Реакция ландшафтного масштаба на восстановление локальной среды обитания королевской бабочки-перламутровки (Speyeria idalia) (Lepidoptera: Nymphalidae)». Журнал охраны насекомых . 20 (5): 773–780. doi :10.1007/s10841-016-9908-4. S2CID 25321534.
Thiele, Kevin R; Prober, Suzanne M (2003). «Новые виды и новый гибрид в комплексе видов Viola hederacea, с заметками о Viola hederacea Labill». Muelleria . 18 : 7–25. doi : 10.5962/p.254920 . S2CID 251005673.
Тихомиров, В. Н (2015). «Ревизия рода Viola секции Plagiostigma (Violaceae) в Республике Беларусь». Ботанический журнал . 100 (5): 490–500. Архивировано из оригинала 2020-03-17 . Получено 2020-03-17 .
Yockteng, R.; Jr Ballard, HE; Mansion, G.; Dajoz, I.; Nadot, S. (1 ноября 2003 г.). «Взаимоотношения между анютиными глазками (секция Viola Melanium) исследованы с использованием маркеров ITS и ISSR». Plant Systematics and Evolution . 241 (3–4): 153–170. CiteSeerX 10.1.1.721.5590 . doi :10.1007/s00606-003-0045-7. JSTOR 23645153. S2CID 25104565.
Wahlert, Gregory A.; Marcussen, Thomas; de Paula-Souza, Juliana; Feng, Min; Ballard, Harvey E. (1 марта 2014 г.). «Филогения Violaceae (Malpighiales), выведенная из последовательностей пластидной ДНК: последствия для родового разнообразия и внутрисемейной классификации». Systematic Botany . 39 (1): 239–252. doi :10.1600/036364414X678008. S2CID 86452033.
Уотсон, Джон М.; Флорес, Р. (2003). "Новое название в секции Andinium W.becker рода Viola L. (Violaceae)". Gayana. Botánica . 60 (2). doi : 10.4067/S0717-66432003000200009 .
Уотсон, Джон М.; Флорес, Ана Р.; Арройо-Лойенбергер, Сильвия К. (25 марта 2019 г.). «Новый вид Viola (Violaceae) из аргентинских Анд». Willdenowia . 49 (1): 35. doi : 10.3372/wi.49.49105 .
Уотсон, Джон; Уотсон, Анита (осень 2012 г.). «Огонь и лед: Эволюция Rosulate Viola, часть первая – сцена готова» (PDF) . North American Rock Garden Society Quarterly . 70 (4): 360–366.
Yoo, Ki-Oug; Jang, Su-Kil (ноябрь 2010 г.). «Внутриродовые связи корейской фиалки на основе восьми маркеров хлоропластов». Журнал систематики и эволюции . 48 (6): 474–481. doi : 10.1111/j.1759-6831.2010.00102.x .
Чжоу, Дж. С.; и др. (2008). «Фиалка nanlingensis (Violaceae), новый вид из провинции Гуандун, южный Китай» (PDF) . Анналы Ботаники Фенники . 45 (3): 233–36. дои : 10.5735/085.045.0312. S2CID 84616726.
Филогения и таксономия
Ballard, Harvey E.; Sytsma, Kenneth J. (октябрь 2000 г.). «Эволюция и биогеография древесных гавайских фиалок (Viola, Violaceae): арктическое происхождение, травянистое происхождение и распространение птиц» (PDF) . Evolution . 54 (5): 1521–1532. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00698.x . PMID 11108581. S2CID 10320278. Архивировано (PDF) из оригинала 30 сентября 2020 г.
Ballard, Harvey E.; Sytsma, Kenneth J.; Kowal, Robert R. (октябрь 1998 г.). "Уменьшение фиалок: филогенетические связи внутриродовых групп в Viola (Violaceae) на основе внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей ДНК" (PDF) . Systematic Botany . 23 (4): 439. doi :10.2307/2419376. JSTOR 2419376.
Ballard, Harvey E; Iltis, Hugh H (2012). "Viola lilliputana sp. nov. (Viola sect. Andinium, Violaceae), одна из самых маленьких фиалок в мире, из Анд Перу". Brittonia . 64 (4): 353–358. doi :10.1007/s12228-012-9238-0. S2CID 14344961.
Chervin, Justine; Talou, Thierry; Audonnet, Marjorie; Dumas, Bernard; Camborde, Laurent; Esquerré-Tugayé, Marie-Thérèse; Roux, Christophe; Cabanac, Guillaume; Marti, Guillaume (июль 2019 г.). «Расшифровка филогении фиалок на основе мультиплексных генетических и метаболомных подходов» (PDF) . Фитохимия . 163 : 99–110. Bibcode :2019PChem.163...99C. doi : 10.1016/j.phytochem.2019.04.001 . PMID 31035059.
Данихелка, Йиржи и др. (декабрь 2010 г.). «Viola montana и V. persicifolia (Violaceae): два названия, которые следует отклонить». Taxon . 59 (6): 1869–1878. doi :10.1002/tax.596019. JSTOR 41059881.
Фань, Цян; Чэнь, Суфан; Ван, Лунъюань; Чэнь, Цзайсюн; Ляо, Вэньбо (4 февраля 2015 г.). «Новый вид и новая секция Viola (Violaceae) из провинции Гуандун, Китай». Phytotaxa . 197 (1): 15. doi : 10.11646/phytotaxa.197.1.2 .
Гингинс, Ф. де (1823). «Воспоминания о семье виоласов». Mémoires de la Société de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève . 2 (1): 1–27.
Гонсалес, Пол; Кано, Асунсьон (2 ноября 2016 г.). «Два новых вида фиалок (Violaceae), названных в честь предшествующих перуанских ботаников». Фитотаксы . 283 (1): 83–90. doi :10.11646/phytotaxa.283.1.6.
Magrini, Sara; Scoppola, Anna (13 октября 2015 г.). «Дальнейшие исследования Viola Sect. Melanium (Violaceae). Идентификация и типизация Viola nana и V. henriquesii, двух забытых европейских атлантических таксонов» (PDF) . Phytotaxa . 230 (3): 259. doi :10.11646/phytotaxa.230.3.4.
Малобенцкий, Анджей; Маркуссен, Томас; Богданович, Ежи; Мигдалек, Гжегож; Сломка, Анета; Кута, Эльжбета (сентябрь 2016 г.). «Клейстогамия и филогенетическое положение Viola uliginosa (Violaceae) повторное исследование». Ботанический журнал Линнеевского общества . 182 (1): 180–194. дои : 10.1111/boj.12460 .
Маркуссен, Томас; Оксельман, Бенгт; Ског, Анна; Якобсен, Кьетилл С. (2010). «Эволюция генов растительной РНК-полимеразы IV/V: доказательства субнеофункционализации дублированных паралогов, подобных NRPD2/NRPE2, у фиалки (Violaceae)». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 45. doi : 10.1186/1471-2148-10-45 . PMC 2834690 . PMID 20158916.
Маркуссен, Томас; Якобсен, Кьетилл С.; Данихелка, Йиржи; Баллард, Харви Э.; Блаксленд, Ким; Брайстинг, Энн К.; Оксельман, Бенгт (январь 2012 г.). «Вывод сетей видов из генных деревьев высокополиплоидных североамериканских и гавайских фиалок (Viola, Violaceae)». Systematic Biology . 61 (1): 107–126. doi : 10.1093/sysbio/syr096 . PMC 3243738 . PMID 21918178.
Маркуссен, Томас; Хейер, Лиза; Бристинг, Энн К.; Оксельман, Бенгт; Якобсен, Кжетилл С. (январь 2015 г.). «От генных деревьев к датированной аллополиплоидной сети: данные о покрытосеменных растениях рода Viola (Violaceae)». Систематическая биология . 64 (1): 84–101. дои : 10.1093/sysbio/syu071 . ПМЦ 4265142 . ПМИД 25281848.
Нин, ЗЛ; и др. (2012). «Виола jinggangshanensis (Violaceae), новый вид из Цзянси, Китай» (PDF) . Анналы Ботаники Фенники . 49 (5): 383–86. дои : 10.5735/085.049.0610. S2CID 85568012.
Мохаммади Шахрестани, Марьям; Саиди Мехрварз, Шахрияр; Маркуссен, Томас; Юсефи, Нарджес (5 августа 2014 г.). «Таксономия и сравнительно-анатомические исследования Viola sect. Sclerosium (Violaceae) в Иране». Акта Ботаника Галлика . 161 (4): 343–353. дои : 10.1080/12538078.2014.932702 .
Ванг, Сон Су (31 декабря 2002 г.). «Таксономическое исследование секции Viola Chamaemelanium в Корее на основе морфологических признаков». Корейский журнал таксономии растений . 32 (4): 397–416. doi :10.11110/kjpt.2002.32.4.397.
Виттрок, Фейт Брехер (1892–1897). «Изучающий альт I. Морфологически-биологический и систематический изучающий альт трехцветный (L.) и hennes närmare anförvandter». Acta Horti Bergiani: Meddelanden Från Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Trädgård Bergielund (на шведском языке). 2 (1).(также доступно здесь на BHL )
— (1892–1897а). «Ученик альта II. Bidrag to de olade penséernas historia med särskild hänsyn to deras härkomst». Acta Horti Bergiani: Meddelanden Från Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Trädgård Bergielund (на шведском языке). 2 (7).(также доступно здесь на BHL )
"Фиалка обыкновенная голубая (Viola papilionacea)". Voyageur Country: Цветковые растения . 2020 . Получено 6 марта 2020 .
"Естественная история и исследования Viola cazorlensis". Alonso-Herrera Lab . Испанский национальный исследовательский совет (CSIC). Архивировано из оригинала 5 февраля 2021 г. Получено 10 марта 2020 г.
Келли, РО; Дэн, З.; Харбо, Б.К. (октябрь 2007 г.). «Оценка сортов виолы в качестве подстилочных растений для Флориды» (PDF) . Источник электронных данных (EDIS) . Департамент экологического садоводства, Служба распространения знаний кооперативов Флориды, Институт пищевых и сельскохозяйственных наук , Университет Флориды . Получено 25 марта 2020 г. .
Паула-Соуза, Джулиана де; Баллард, Харви Э. (2009). "Неотропические фиалки". Neotropikey: Интерактивный ключ и информационные ресурсы по цветковым растениям Неотропиков . Королевские ботанические сады, Кью . Получено 18 апреля 2020 г.
Фу, Кунджун; Оба, Хидеаки; Гилберт, Майкл Г. (2004). «Виола Линней, Sp. Pl. 2: 933. 1753». стр. 72, 74 . Проверено 3 марта 2020 г., (в онлайн-издании Flora of China, том 13)
"Виола садовая классификация". RHS Plant Finder: Genus . Royal Horticultural Society . 2009. Архивировано из оригинала 8 июля 2009. Получено 4 марта 2020 .
«Фиалковые». Викибуки : Флора Нью-Йорка . Викимедиа . Проверено 4 марта 2020 г.
Изображения
Рейн, Паси; Репо, Паула. "Violaceae". Пешие маршруты в Испании - Растения . Получено 28 февраля 2020 г. .
"Violaceae". Дикие травы и альпийские растения, Япония . Галерея искусств Флавона. 2020. Получено 28 февраля 2020 г.
«Фиалковые». Botanische-spaziergaenge: Bilder von Österreichs Flora (на немецком языке) . Проверено 1 марта 2020 г.
.jpg/1280px-Three-Toothed_Violet_(3279657452).jpg)
