Пассифлора , известная также как пассифлора или пассифлора , представляет собой род , насчитывающий около 550 видов цветковых растений , типовой род семейства Passifloraceae .
В основном это лианы с усиками , некоторые из которых представляют собой кустарники или деревья . Они могут быть древесными или травянистыми . Страстоцветы дают регулярные и обычно эффектные цветы с характерной короной . Корональных серий может быть до восьми, как у P. xiikzodz . [2] Цветок пятичленный , созревает в нераскрывающийся плод с многочисленными семенами.
Passiflora имеет преимущественно неотропное распространение, в отличие от других родов семейства Passifloraceae , которое включает больше видов Старого Света (таких как род Adenia ). Подавляющее большинство Passiflora встречается в Мексике , Центральной Америке , США и Южной Америке , хотя есть дополнительные представители в Юго-Восточной Азии и Океании . [3] Продолжают выявляться новые виды: например, P. xishuangbannaensis и P. pardifolia известны научному сообществу только с 2005 и 2006 годов соответственно.
Некоторые виды пассифлоры были натурализованы за пределами своего естественного ареала. Например, голубая пассифлора ( P. caerulea ) сейчас растет в Испании в диком виде. [4] Пурпурная маракуйя ( P. edulis ) и ее желтая родственница flavicarpa были завезены во многие тропические регионы в качестве коммерческих культур.
Страстоцветы имеют цветочные структуры, приспособленные для биотического опыления . Опылителями Passiflora являются шмели , пчелы-плотники (например, Xylocopa sonorina ), осы , летучие мыши и колибри (особенно отшельники, такие как Phaethornis ); некоторые другие дополнительно способны к самоопылению . Пассифлора часто демонстрирует высокий уровень специфичности опылителей, что приводит к частой совместной эволюции всего рода. Ярким примером является мечеклювый колибри ( Ensifera ensifera ): он с чрезвычайно удлиненным клювом является единственным опылителем 37 видов высокогорных андских пассифлор в суперсекции Tacsonia . [5]
Листья используются для питания личинок ряда видов чешуекрылых . Как известно, на них охотятся исключительно многие виды бабочек трибы Heliconiini . Многие защитные приспособления, видимые у Passiflora , включают разнообразную форму листьев (которые помогают замаскировать их идентичность), цветные выступы (которые имитируют яйца бабочки и могут удержать геликонианцев от откладывания яиц на, казалось бы, переполненном листе), внецветочные нектарники , трихомы , пестролистность и химическую защиту. [6] Все это, в сочетании с адаптациями бабочек, сыграло важную роль в основании коэволюционной теории . [7] [8]
Известно, что следующие личинки чешуекрылых питаются пассифлорой :
В целом высокая специфичность опылителей и паразитов Passiflora могла привести к огромной морфологической изменчивости этого рода. Считается, что он обладает одним из самых высоких видов разнообразия листвы среди всех родов растений, [14] с формой листьев от нелопастных до пятилопастных, часто встречающихся на одном и том же растении. [15] Коэволюция может быть основной движущей силой видообразования и может быть ответственной за распространение некоторых клад Passiflora , таких как Tacsonia .
Прицветники вонючей пассифлоры покрыты волосками, выделяющими липкую жидкость . Многие мелкие насекомые прилипают к нему и перевариваются до богатой питательными веществами слизи под действием протеаз и кислых фосфатаз . Поскольку обычно убитые насекомые редко являются серьезными вредителями , этот пассифлора, по-видимому, является протоплотоядным растением . [16]
Банановая пассифлора или «банан пока» ( P. tarminiana ), родом из Центральной Бразилии , является инвазивным сорняком , особенно на Гавайских островах . Обычно он передается дикими свиньями , поедающими плоды. Он зарастает и заглушает насаждения эндемической растительности, главным образом по обочинам дорог. Голубая пассифлора ( P. caerulea ) является инвазивным видом в Испании и считается, что она может угрожать местным экосистемам. [4]
С другой стороны, некоторые виды находятся под угрозой исчезновения из-за нерациональной вырубки леса и других форм разрушения среды обитания . Например, чилийский пассифлора ( P. pinnatistipula ) — редкая лоза, произрастающая в Тропических Андах к югу от Венесуэлы на высоте от 2500 до 3800 метров (8200–12500 футов) над уровнем моря, а также в прибрежной зоне центрального Чили, где она встречается лишь в нескольких десятки квадратных километров туманного леса у моря, недалеко от Сапаллара. P. pinnatistipula имеет округлые плоды, необычные для видов группы Tacsonia , таких как банановая пассифлора и P. mixta , с удлиненными трубками и лепестками от ярко-красного до розового цвета.
Известными, а иногда и экономически значимыми возбудителями пассифлоры являются несколько сумчатых грибов рода Septoria (включая S. passiflorae ), неописанная протеобактерия под названием « Pseudomonas tomato » ( pv. passiflorae ), вирус древесности маракуйи Potyvirus и латентный вирус Carlavirus Passiflora .
Ряд видов пассифлоры выращивают за пределами их естественного ареала как из-за цветов, так и из-за плодов. Названы сотни гибридов; В настоящее время гибридизация широко проводится для цветов, листвы и фруктов. Следующие гибриды и сорта получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :
В викторианскую эпоху цветок (который у всех видов, за исключением нескольких видов, держится всего один день) был очень популярен, и было создано множество гибридов с использованием страстоцвета с крылатым стеблем ( P. alata ) и синего страстоцвета ( P. caerulea ). и другие тропические виды.
Многие холоднорастущие пассифлоры из Анд можно успешно выращивать из-за их красивых цветов и фруктов в более прохладном средиземноморском климате, например, в заливе Монтерей и Сан-Франциско в Калифорнии , а также вдоль западного побережья США до Канады . Один голубой страстоцвет или гибрид даже вырос до больших размеров на центральном вокзале Мальмё в Швеции . [20]
Страстоцветы были предметом исследований, изучающих внеядерное наследование ; Для этого рода документально подтверждено отцовское наследование ДНК хлоропластов . [ 21] Был секвенирован пластом пассифлоры двухцветковой ( P. biflora ) .
Большинство видов имеют круглые или удлиненные съедобные плоды длиной от 50 до 200 миллиметров (от 2 до 8 дюймов) и диаметром 25–50 мм (1–2 дюйма), в зависимости от вида или сорта .
Местный источник бета-карболинов (например, пассифлора в Северной Америке) смешивают с корой корня Desmanthus illinoensis (Иллинойсский пучок цветов) для получения галлюциногенного напитка под названием прериеуаска, который является аналогом шаманского напитка аяуаски . [26]
Листья и корни P. incarnata (майского дерева) имеют долгую историю использования в качестве традиционной медицины коренными американцами в Северной Америке и были адаптированы европейскими колонистами . [27] [28] Свежие или сушеные листья майского дерева используются для приготовления чая, который используется в качестве успокаивающего средства . [27] Пассифлора в виде сушеного порошка или экстракта используется в качестве пищевой добавки . [27] Клинических доказательств использования пассифлоры для лечения каких-либо заболеванийнедостаточно[27] [28]
Пассифлора классифицируется как общепризнанная как безопасная (GRAS) для использования в качестве пищевого ингредиента в Соединенных Штатах. [29]
Страстоцвет не рекомендуется употреблять во время беременности, поскольку он может вызвать схватки. [27] [28] Употребление продуктов из страстоцвета может вызвать сонливость, тошноту , головокружение, нарушение сердечного ритма , астму или ринит . [27] [28]
Было обнаружено, что многие виды пассифлоры содержат бета-карболиновые алкалоиды гармалы , [28] [30] [31] некоторые из которых являются ингибиторами МАО . Цветки и плоды содержат лишь следы этих химикатов, но листья и корни часто содержат их больше. [31] Наиболее распространенным из этих алкалоидов является гарман , но также присутствуют гармалин , гармалол , гармин и гармол . [28] [30] Виды, которые, как известно, несут такие алкалоиды, включают: P. actinia , P. alata (страстоцвет с крылатым стеблем), P. alba , P. bryonioides (страстоцвет чашевидный), P. caerulea (синий страстоцвет). ), P. capsularis , P. decaisneana , P. edulis (маракуйя), P. eichleriana , P. foetida (страстоцвет вонючий), P. incarnata (майский мак), P. Quadrangularis (гигантская гранадилла), P. suberosa , P. subpeltata и P. Warmingii . [30]
Другими соединениями, обнаруженными в пассифлоре, являются кумарины (например, скополетин и умбеллиферон ), мальтол , фитостеролы (например, лютенин) и цианогенные гликозиды (например, гинокардин), которые делают некоторые виды, например, P. adenopoda , несколько ядовитыми. В пассифлоре обнаружено множество флавоноидов и их гликозидов , в том числе апигенин , бензофлавон , гомоориентин , 7-изоориентин, изошафтозид, изовитексин (или сапонаретин ), кемпферол , люценин, лютеолин , н- ориентин , пассифлорин (названный по роду), кверцетин , рутин , сапонарин , валозид, виценин и витексин . Майский перец, голубая пассифлора ( P. caerulea ) и, возможно, другие содержат флавон хризин . Также документально подтверждено, что, по крайней мере, у некоторых Passiflora в больших количествах встречаются углеводород нонакозан и антоцианидин- пеларгонидин -3-дигликозид. [28] [30] [32]
Род богат органическими кислотами, включая муравьиную , масляную , линолевую , линоленовую , яблочную , миристиновую , олеиновую и пальмитиновую кислоты , а также фенольные соединения и аминокислоту α- аланин . Сложные эфиры, такие как этилбутират , этилкапроат , н -гексилбутират и н -гексилкапроат, придают плодам вкус и аппетитный запах. Сахара , содержащиеся в основном во фруктах, в наибольшей степени представляют собой d- фруктозу , d- глюкозу и раффинозу . Среди ферментов пассифлора богата каталазой , пектинметилэстеразой и фенолазой . _ [28] [30]
Страсть в страстоцвете относится к страсти Иисуса в христианском богословии ; [33] Слово страсть происходит от латинского passio , что означает «страдание». В 15 и 16 веках испанские христианские миссионеры приняли уникальные физические структуры этого растения, особенно количество его различных частей цветка, как символы последних дней Иисуса и особенно его распятия : [34]
The flower has been given names related to this symbolism throughout Europe since the 15th century. In Spain, it is known as espina de Cristo ('thorn of Christ'). Older Germanic names[36] include Christus-Krone ('Christ's crown'), Christus-Strauss ('Christ's bouquet'),[37] Dorn-Krone ('crown of thorns'), Jesus-Lijden ('Jesus' passion'), Marter ('passion')[38] or Muttergottes-Stern ('Mother of God's star').[39]
Outside the Roman Catholic heartland, the regularly shaped flowers have reminded people of the face of a clock. In Israel they are known as "clock-flower" (שעונית) and in Greece as "clock plant" (ρολογιά); in Japan too, they are known as tokeisō (時計草, 'clock plant'). In Hawaiian, they are called lilikoʻi;[40] lī is a string used for tying fabric together, such as a shoelace, and liko means 'to spring forth leave'.[41]
In India, it is known as Krishnakamala because of its dark violet blue colour which resembles Bhagwan Krishna.
Passiflora is the most species rich genus of both the family Passifloraceae and the tribe Passifloreae. With over 550 species, an extensive hierarchy of infrageneric ranks is required to represent the relationships of the species. The infrageneric classification of Passiflora not only uses the widely used ranks of subgenus, section and series, but also the rank of supersection.
The New World species of Passiflora were first divided among 22 subgenera by Killip (1938) in the first monograph of the genus.[14] More recent work has reduced these to 4, which are commonly accepted today (in order from most basally to most recently branching):[42]
Некоторые исследования показали, что отдельные роды Старого Света Hollrungia и Tetrapathaea вложены в состав Passiflora и образуют пятый подрод ( Tetrapathaea ). [43] Другие исследования поддерживают текущую классификацию четырех подродов. [44]
Отношения ниже уровня подрода точно не известны и являются активной областью исследований. Виды Старого Света образуют две клады — суперсекцию Disemma (часть подрода Decaloba ) и подрод Tetrapathaea . Первый состоит из 21 вида, разделенного на секции Disemma (три австралийских вида), Holrungiella (один новогвинейский вид) и Octandranthus (семнадцать видов из Южной и Восточной Азии). [45]
Остальные (Нового Света) виды подрода Decaloba делятся на семь суперсекций. Суперсекция Pterosperma включает четыре вида из Центральной Америки и южной Мексики. Суперсекция Hahniopathanthus включает пять видов из Центральной Америки, Мексики и самой северной части Южной Америки. Суперсекция Cicea включает девятнадцать видов с безлепестковыми цветками. Суперсекция Bryonioides включает двадцать один вид, ареал распространения сосредоточен в Мексике. Суперсекция Auriculata включает восемь видов из Южной Америки, один из которых встречается также в Центральной Америке. Суперсекция Multiflora включает девятнадцать видов. Суперсекция Decaloba включает 123 вида. [46]