Илекс ( / ˈ aɪ l ɛ k s / ) или падуб [3] — род , насчитывающий более 570 видов цветковых растений семейства Aquifoliaceae , и единственный живой род в этом семействе. [4] Илекс имеет наибольшее количество видов среди всех древесных двудомных покрытосеменных родов. [5] Это вечнозеленые или листопадные деревья, кустарники и вьющиеся растения от тропиков до умеренных зон по всему миру. Типовой вид — Ilex aquifolium , распространенный европейский падуб, используемый в рождественских украшениях и открытках.
Род Ilex делится на три подрода: [6]
Род широко распространен во всех умеренных и субтропических регионах мира. Сюда входят виды деревьев, кустарников и вьющихся растений с вечнозеленой или листопадной листвой и невзрачными цветками. В третичный период его ареал был более расширен, и многие виды адаптировались к местообитаниям лавровых лесов . Встречается от уровня моря до высоты более 2000 м (6600 футов) с высокогорными видами. Это род небольших вечнозеленых деревьев с гладкими, голыми или опушенными ветвями . Растения, как правило, растут медленно, некоторые виды вырастают до 25 м (82 футов) в высоту. Типовой вид — падуб европейский Ilex aquifolium, описанный Линнеем. [2] Растения этого рода имеют простые, очередные блестящие листья, часто с колючим краем. Неприметный цветок зеленовато-белый, с четырьмя лепестками. Обычно они раздельнополые , мужские и женские цветки располагаются на разных растениях. [7]
Маленькие плоды илекса , хотя их часто называют ягодами , технически являются костянками . [8] Их цвет варьируется от красного до коричневого и черного, редко зеленого или желтого. «Косточки» содержат до десяти семян каждая. Некоторые виды производят плоды партеногенетически , например, сорт Нелли Р. Стивенс. Плоды созревают зимой и таким образом создают зимний цветовой контраст между ярко-красными плодами и блестящими зелеными вечнозелеными листьями. Поэтому срезанные ветки, особенно I. aquifolium , широко используются в рождественских украшениях. Плоды, как правило, слегка токсичны для человека и при проглатывании могут вызвать рвоту и диарею . Однако они являются источником пищи для некоторых птиц и других животных, которые помогают распространять семена. К сожалению, это может иметь и негативные последствия. Вдоль западного побережья Северной Америки, от Калифорнии до Британской Колумбии , падуб английский ( Ilex aquifolium ), выращиваемый в коммерческих целях, быстро распространяется в естественной лесной среде обитания, где он процветает в тени и вытесняет местные виды. Он был внесен в список наблюдения Совета по борьбе с вредными сорняками штата Вашингтон и является инвазивным растением класса C в Портленде. [9] [10] [11] [12]
Ilex в переводе с латыни означает каменный дуб или вечнозеленый дуб ( Quercus ilex ). Несмотря на то, что Линней классифицировал илекс как падуб, еще в 19 веке в Британии термин илекс все еще применялся к дубу, а также к падубу - возможно, из-за внешнего сходства листьев. [13] [14] Название «падуб» в просторечии относится к Ilex aquifolium , в частности, к ягодам, используемым в рождественских украшениях. В более широком смысле слово «падуб» также применяется ко всему роду. Происхождение слова «холли» считается сокращенной формой древнеанглийского словаhole(ġ)n , [15] среднеанглийского Holin , позднее Hollen . [16] [17] Французское слово, обозначающее падуб, houx , происходит от старонижнефранконского * hulis ( среднеголландский huls ). [18] Оба родственны древневерхненемецким hulis , huls , [19] как и нижненемецкие / нижнефранконские термины, такие как Hülse или hulst . Эти германские слова, по-видимому, связаны со словами, обозначающими падуб в кельтских языках , такими как валлийский celyn , бретонский kelen(n) и ирландский cuileann .[20]
В нескольких романских языках используется латинское слово acrifolium , буквально «острый лист» ( в наше время превратившийся в aquifolium ), поэтому итальянский agrifoglio , окситанский grefuèlh и т. д. [21]
Филогеография этой группы дает примеры действующих механизмов видообразования . В этом сценарии предки этой группы оказались изолированными от оставшихся илексов , когда около 82 миллионов лет назад земная масса отделилась от Гондваны и Лавразии , что привело к физическому разделению групп и началу процесса изменений для адаптации к новым условиям. Этот механизм называется аллопатрическим видообразованием . Со временем выжившие виды рода падуба адаптировались к разным экологическим нишам. Это привело к репродуктивной изоляции , что является примером экологического видообразования . В плиоцене , около пяти миллионов лет назад, горное образование разнообразило ландшафт и предоставило новые возможности для видообразования внутри рода.
Летопись окаменелостей указывает на то, что линия Ilex была широко широко распространена еще до конца мелового периода; самые ранние упоминания об отличительной пыльце Ilex относятся к турону бассейна Отуэй в Австралии . Самый ранний ископаемый плод падуба известен из Маастрихта в Центральной Европе . [22] Судя по молекулярным часам , общий предок большинства современных видов, вероятно, появился во время эоцена , около 50 миллионов лет назад, что позволяет предположить, что более старые представители рода принадлежат к ныне вымершим ветвям. [23] Ilex sinica, по-видимому, является наиболее базальным из существующих видов. [24] Лавровый лес покрывал большие площади Земли во время палеогена , когда этот род был более процветающим. Этот тип леса распространился во времена неогена , более 20 миллионов лет назад. Считается, что большая часть последних оставшихся широколиственных вечнозеленых лесов умеренного пояса исчезла около 10 000 лет назад, в конце плейстоцена . Многие из существовавших тогда видов с самыми строгими экологическими требованиями вымерли, поскольку не могли преодолеть барьеры, налагаемые географией, но другие нашли прибежище в качестве реликтового вида в прибрежных анклавах, архипелагах и прибрежных горах, достаточно удаленных от районов экстремального холода. и засушливость и защищены влиянием океана.
Род распространен в различных климатических зонах земного шара. Большинство видов обитают в тропиках и субтропиках , а по всему миру распространены в умеренных зонах . Наибольшее разнообразие видов встречается в Америке и Юго-Восточной Азии.
Ilex mucronata , ранее являвшийся типовым видом Nemopanthus , произрастает в восточной части Северной Америки. [25] Nemopanthus рассматривался как отдельный род с восемью видами. [26] семейства Aquifoliaceae , теперь переведенного в Ilex по молекулярным данным; [27] он тесно связан с Ilex amelanchier . [28]
В Европе род представлен одним видом, классически называемым падубом Ilex aquifolium , а в континентальной Африке - этим видом и Ilex mitis . Ilex canariensis , из Макаронезии , и Ilex aquifolium произошли от общего предка в лавровых лесах Средиземноморья. В Австралии, изолированной в ранний период, встречается Ilex arnhemensis . Из 204 видов, произрастающих в Китае, 149 видов являются эндемичными . Вид, который выделяется своим экономическим значением в испаноязычных странах и в Бразилии, - это Ilex paraguariensis или Yerba mate . После появления множества видов, эндемичных для островов и небольших горных хребтов и являющихся очень полезными растениями, многие падуб в настоящее время становятся редкими.
Часто тропическим видам особенно угрожает разрушение среды обитания и чрезмерная эксплуатация . По крайней мере, два вида илексов недавно вымерли, а многие другие едва выживают. [29]
Они являются чрезвычайно важной пищей для многих видов птиц, а также поедаются другими дикими животными. Осенью и в начале зимы плоды твердые и явно невкусные. После многократного замораживания или заморозки плоды становятся мягче и мягче на вкус. Во время зимних штормов птицы часто укрываются в падубах, которые обеспечивают укрытие, защиту от хищников ( колючими листьями) и пищу . Цветки иногда поедаются личинками мопсовой моли двуполосой ( Gymnoscelis rufifasciata ). Другие чешуекрылые , личинки которых питаются падубом, включают Bucculatrix ilecella , питающуюся исключительно падубом, и въевшуюся ( Ectropis crepuscularia ).
Холли может содержать кофейную кислоту , производные кофеила , кофеилшикимовую кислоту, хлорогеновую кислоту , ферулоилхиновую кислоту, кверцетин , хинную кислоту , кемпферол , дубильные вещества , рутин , кофеин , теобромин и илицин. [30] [31]
Ягоды падуба могут вызвать рвоту и диарею. Особенно они опасны в случаях случайного употребления детьми, которых привлекли ярко-красные ягоды. [32] Проглатывание более 20 ягод может быть смертельным для детей. [31] [32]
Листья падуба, если их съесть, могут вызвать диарею, тошноту, рвоту, а также проблемы с желудком и кишечником. [32]
Растения падуба могут быть токсичными для домашних животных и скота. [33]
Листья некоторых видов падуба используются некоторыми культурами для ежедневного приготовления чая. К этим видам относятся Йерба мате ( I. paraguariensis ), Ilex guayusa , Кудинг ( Ilex kaushue ), Яупон ( I. vomitoria ) и другие. Листья других видов, например желчника ( I. glabra ), горькие и вызывают рвоту. [34] В целом мало что известно о межвидовых различиях в составе или токсичности падубов.
Ягоды падуба ферментируют и перегоняют для получения спиртовой воды . [35] [36]
Многие виды падуба широко используются в качестве декоративных растений в садах и парках умеренного и европейского климата, в частности:
Падубы часто используются для живых изгородей ; из-за колючих листьев в них трудно проникнуть, и они хорошо поддаются обрезке и формированию. [38] Для использования в саду были выведены многие сотни гибридов и сортов , среди них очень популярный «Падуб Highclere », Ilex × altaclerensis ( I. aquifolium × I. perado ) и «Голубой падуб», Ilex × meserveae ( I. aquifolium × I. Rugosa ). [39] Сорта I. × meserveae Blue Prince = 'Conablu' и Blue Princess = 'Conapri' [40] получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом . [41] [42] Другой гибрид — Ilex × koehneana с сортом «Лист каштана». [43]
Падуб – точнее, падуб европейский, Ilex aquifolium – обычно упоминается во время Рождества и часто упоминается под названием « шип Христа» . [44] [45] Во многих западных христианских культурах падуб является традиционным рождественским украшением , [46] особенно используемым в венках и иллюстрациях, например, на рождественских открытках . Со времен средневековья растение несло христианскую символику , [47] как это выражено в традиционной рождественской песне « Падуб и плющ », в которой падуб представляет Иисуса, а плющ представляет Деву Марию . [45] Энджи Мостеллар обсуждает использование христианами падуба на Рождество, заявляя, что: [45]
Христиане определили в его форме богатый символизм. Острота листьев напоминает терновый венец, который носил Иисус; красные ягоды служат напоминанием о каплях крови , пролитых ради спасения ; а форма листьев, напоминающих пламя, может служить проявлением пылающей любви Бога к Своему народу. В сочетании с тем фактом, что падуб сохраняет свои яркие цвета во время рождественского сезона , он, естественно, стал ассоциироваться с христианским праздником. [45]
В геральдике падуб используется как символ истины. На гербе норвежского муниципалитета Сторд изображена желтая веточка падуба. [ нужна цитата ]
Друиды считали, что «листья падуба защищают от злых духов» и поэтому «носили падуб в своих волосах» . [45]
В романах о Гарри Поттере падуб используется в качестве дерева в палочке Гарри . [48]
В некоторых традициях Викки Холли Кинг является одним из ликов Бога Солнца. Он родился в середине лета и правил от Мабона до Остары . [ нужна цитата ]
На ирландском языке слово mac cuilinn означает «сын падуба». Возникли общие англизированные формы; такие фамилии, как Маккаллен, Маккаллион, Маккуиллан и Маккаллион, которые в некоторых регионах являются довольно распространенными фамилиями. [ нужна цитата ]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )В Германии и Скандинавии падуб, или святое дерево, называют «шипом Христа» из-за его использования в церковных украшениях и потому, что он приносит ягоды на Рождество.
Холли до сих пор является популярным рождественским украшением среди христианских культур.
Родной британский падуб ( Ilex aquifolim ) имеет огромное религиозное значение на Рождество. Его колючие листья напоминают терновый венец, который был возложен на голову Иисуса Христа во время Его распятия, а его алые ягоды являются синонимом капель Его крови.
