Эволюция биологической сложности является одним из важных результатов процесса эволюции . [1] Эволюция создала некоторые удивительно сложные организмы, хотя фактический уровень сложности очень трудно определить или точно измерить в биологии, при этом такие свойства, как содержание генов, количество типов клеток или морфология, предлагаются в качестве возможных метрик. [2] [3] [4]
Многие биологи считали, что эволюция была прогрессивной (ортогенез) и имела направление, которое вело к так называемым «высшим организмам», несмотря на отсутствие доказательств в пользу этой точки зрения. [5] Эта идея «прогрессии» ввела термины « высшие животные » и « низшие животные » в эволюцию. Многие теперь считают это заблуждением, поскольку естественный отбор не имел внутреннего направления и что организмы выбирали либо повышенную, либо пониженную сложность в ответ на местные условия окружающей среды. [6] Хотя на протяжении истории жизни наблюдалось увеличение максимального уровня сложности , всегда существовало подавляющее большинство мелких и простых организмов, а наиболее распространенный уровень сложности, по-видимому, оставался относительно постоянным.
Обычно организмы, которые имеют более высокую скорость размножения, чем их конкуренты, имеют эволюционное преимущество. Следовательно, организмы могут эволюционировать, чтобы стать проще и, таким образом, размножаться быстрее и производить больше потомства, поскольку им требуется меньше ресурсов для размножения. Хорошим примером являются паразиты, такие как Plasmodium — паразит, ответственный за малярию — и mycoplasma ; эти организмы часто обходятся без признаков, которые становятся ненужными из-за паразитирования на хозяине. [7]
Линия также может обойтись без сложности, когда определенный сложный признак просто не обеспечивает селективного преимущества в определенной среде. Потеря этого признака не обязательно дает селективное преимущество, но может быть утрачена из-за накопления мутаций, если его потеря не дает немедленного селективного недостатка. [8] Например, паразитический организм может обойтись без синтетического пути метаболита, где он может легко извлечь этот метаболит из своего хозяина. Отказ от этого синтеза не обязательно позволит паразиту сохранить значительную энергию или ресурсы и расти быстрее, но потеря может быть исправлена в популяции посредством накопления мутаций, если потеря этого пути не влечет за собой никакого недостатка. Мутации, вызывающие потерю сложного признака, происходят чаще, чем мутации, вызывающие приобретение сложного признака. [ необходима цитата ]
С помощью отбора эволюция может также производить более сложные организмы. Сложность часто возникает в совместной эволюции хозяев и патогенов, [9] при этом каждая сторона развивает все более сложные адаптации, такие как иммунная система и многочисленные методы, которые патогены разработали, чтобы уклониться от нее. Например, паразит Trypanosoma brucei , который вызывает сонную болезнь , развил так много копий своего основного поверхностного антигена , что около 10% его генома посвящено различным версиям этого одного гена. Эта огромная сложность позволяет паразиту постоянно менять свою поверхность и, таким образом, уклоняться от иммунной системы посредством антигенной вариации . [10]
В более общем плане рост сложности может быть обусловлен совместной эволюцией между организмом и экосистемой хищников , добычи и паразитов , к которой он пытается адаптироваться: по мере того, как любой из них становится более сложным, чтобы лучше справляться с разнообразием угроз, создаваемых экосистемой, сформированной другими, другим также придется адаптироваться, становясь более сложными, тем самым запуская постоянную эволюционную гонку вооружений [9] в сторону большей сложности. [11] Эта тенденция может быть усилена тем фактом, что сами экосистемы имеют тенденцию становиться более сложными с течением времени, по мере увеличения разнообразия видов , а также связей или зависимостей между видами.
Если бы эволюция обладала активной тенденцией к усложнению ( ортогенезу ), как это широко считалось в 19 веке, [12] то мы могли бы ожидать увидеть активную тенденцию к увеличению с течением времени наиболее распространенного значения (мода) сложности среди организмов. [13]
Однако увеличение сложности можно объяснить и пассивным процессом. [13] Предположение о непредвзятых случайных изменениях сложности и существовании минимальной сложности приводит к увеличению средней сложности биосферы с течением времени. Это влечет за собой увеличение дисперсии , но мода не меняется. Тенденция к созданию некоторых организмов с более высокой сложностью с течением времени существует, но она затрагивает все более малые проценты живых существ. [4]
В этой гипотезе любое проявление эволюции, действующей с внутренним направлением в сторону все более сложных организмов, является результатом того, что люди концентрируются на небольшом количестве крупных, сложных организмов, которые населяют правый хвост распределения сложности, и игнорируют более простые и гораздо более распространенные организмы. Эта пассивная модель предсказывает, что большинство видов являются микроскопическими прокариотами , что подтверждается оценками от 10 6 до 10 9 существующих прокариот [14] по сравнению с оценками разнообразия от 10 6 до 3·10 6 для эукариот. [15] [16] Следовательно, с этой точки зрения, микроскопическая жизнь доминирует на Земле, а крупные организмы кажутся более разнообразными только из-за смещения выборки .
Сложность генома в целом возросла с момента зарождения жизни на Земле. [17] [18] Некоторые компьютерные модели предполагают, что генерация сложных организмов является неизбежной чертой эволюции. [19] [20] Белки имеют тенденцию становиться более гидрофобными с течением времени, [21] и иметь свои гидрофобные аминокислоты, более разбросанные вдоль первичной последовательности. [22] Увеличение размера тела с течением времени иногда наблюдается в том, что известно как правило Коупа . [23]
Недавние исследования в области теории эволюции предположили, что при ослаблении давления отбора , которое обычно способствует оптимизации геномов , сложность организма увеличивается посредством процесса, называемого конструктивной нейтральной эволюцией . [24] Поскольку эффективный размер популяции у эукариот (особенно многоклеточных организмов) намного меньше, чем у прокариот, [25] они испытывают меньшие ограничения отбора .
Согласно этой модели, новые гены создаются неадаптивными процессами , такими как случайная дупликация генов . Эти новые сущности, хотя и не требуются для жизнеспособности, дают организму избыточную емкость, которая может способствовать мутационному распаду функциональных субъединиц. Если этот распад приводит к ситуации, когда все гены теперь требуются, организм оказывается в ловушке нового состояния, в котором число генов увеличилось. Этот процесс иногда описывается как усложняющий храповик. [26] Затем эти дополнительные гены могут быть кооптированы естественным отбором с помощью процесса, называемого неофункционализацией . В других случаях конструктивная нейтральная эволюция не способствует созданию новых частей, а скорее способствует новым взаимодействиям между существующими игроками, которые затем берут на себя новые подрабатывающие роли. [26]
Конструктивная нейтральная эволюция также использовалась для объяснения того, как древние комплексы, такие как сплайсосома и рибосома , со временем приобрели новые субъединицы, как возникают новые альтернативные сплайсированные изоформы генов, как эволюционировало перемешивание генов у инфузорий , как всеобъемлющее редактирование панРНК могло возникнуть у Trypanosoma brucei , как функциональные lncRNAs, вероятно, возникли из транскрипционного шума, и как даже бесполезные белковые комплексы могут сохраняться в течение миллионов лет. [24] [27] [26] [28] [29] [30] [31]
Гипотеза мутационной опасности — это неадаптивная теория увеличения сложности геномов. [32] Основой гипотезы мутационной опасности является то, что каждая мутация в некодирующей ДНК налагает стоимость приспособленности. [33] Изменение сложности можно описать как 2N e u, где N e — эффективный размер популяции, а u — скорость мутаций . [34]
В этой гипотезе отбор против некодирующей ДНК может быть уменьшен тремя способами: случайным генетическим дрейфом, скоростью рекомбинации и скоростью мутаций. [35] По мере увеличения сложности от прокариот к многоклеточным эукариотам эффективный размер популяции уменьшается, что впоследствии увеличивает силу случайного генетического дрейфа . [32] Это, наряду с низкой скоростью рекомбинации [35] и высокой скоростью мутаций, [35] позволяет некодирующей ДНК размножаться, не удаляясь очищающим отбором . [32]
Накопление некодирующей ДНК в более крупных геномах можно увидеть при сравнении размера генома и содержания генома в эукариотических таксонах. Существует положительная корреляция между размером генома и содержанием некодирующей ДНК в геноме, при этом каждая группа остается в пределах некоторой вариации. [32] [33] При сравнении вариации сложности органелл эффективный размер популяции заменяется генетически эффективным размером популяции (N g ). [34] Если рассматривать разнообразие нуклеотидов молчащих участков , то ожидается, что более крупные геномы будут иметь меньшее разнообразие, чем более компактные. В митохондриях растений и животных различия в скорости мутаций объясняют противоположные направления в сложности, при этом митохондрии растений более сложные, а митохондрии животных более обтекаемые. [36]
Гипотеза мутационной опасности использовалась, по крайней мере, для частичного объяснения расширенных геномов у некоторых видов. Например, при сравнении Volvox cateri с близким родственником с компактным геномом, Chlamydomonas reinhardtii , у первого было меньше разнообразия молчащих участков, чем у последнего в ядерных, митохондриальных и пластидных геномах. [37] Однако при сравнении пластидного генома Volvox cateri с Volvox africanus , видом того же рода, но с вдвое меньшим размером пластидного генома, наблюдались высокие скорости мутаций в межгенных областях. [38] У Arabiopsis thaliana эта гипотеза использовалась в качестве возможного объяснения потери интронов и компактного размера генома. При сравнении с Arabidopsis lyrata исследователи обнаружили более высокую скорость мутаций в целом и в потерянных интронах (интрон, который больше не транскрибируется или не сплайсируется) по сравнению с консервативными интронами. [39]
У других видов есть расширенные геномы, которые не могут быть объяснены гипотезой мутационной опасности. Например, расширенные митохондриальные геномы Silene noctiflora и Silene conica имеют высокие скорости мутаций, меньшую длину интронов и больше некодирующих элементов ДНК по сравнению с другими в том же роде, но не было никаких доказательств долгосрочного низкого эффективного размера популяции. [40] Митохондриальные геномы Citrullus lanatus и Cucurbita pepo отличаются несколькими способами. Citrullus lanatus меньше, имеет больше интронов и дупликаций, в то время как Cucurbita pepo больше с большим количеством хлоропластов и короткими повторяющимися последовательностями. [41] Если бы сайты редактирования РНК и скорость мутаций совпадали, то у Cucurbita pepo была бы более низкая скорость мутаций и больше сайтов редактирования РНК. Однако скорость мутаций в четыре раза выше, чем у Citrullus lanatus , и у них одинаковое количество сайтов редактирования РНК. [41] Была также предпринята попытка использовать эту гипотезу для объяснения больших ядерных геномов саламандр , но исследователи получили противоположные результаты, чем ожидалось, включая более низкую долгосрочную силу генетического дрейфа. [42]
В 19 веке некоторые ученые, такие как Жан-Батист Ламарк (1744–1829) и Рэй Ланкестер (1847–1929), считали, что природа имеет врожденное стремление становиться более сложной с эволюцией. Это убеждение может отражать актуальные в то время идеи Гегеля (1770–1831) и Герберта Спенсера (1820–1903), которые предполагали, что вселенная постепенно эволюционирует к более высокому, более совершенному состоянию.
Эта точка зрения рассматривала эволюцию паразитов от независимых организмов к паразитическому виду как « деволюцию » или «вырождение», и противоречила природе. Социальные теоретики иногда интерпретировали этот подход метафорически, чтобы осудить определенные категории людей как «вырожденных паразитов». Более поздние ученые считали биологическую деволюцию бессмыслицей; скорее, родословные упрощаются или усложняются в соответствии с тем, какие формы имели селективное преимущество. [43]
В книге 1964 года «Возникновение биологической организации» Квастлер выступил пионером теории возникновения, разработав модель серии возникновений от протобиологических систем до прокариот без необходимости привлечения маловероятных событий с очень низкой вероятностью. [44]
Эволюция порядка, проявляющаяся как биологическая сложность, в живых системах и генерация порядка в определенных неживых системах была предложена в 1983 году как подчиняющаяся общему фундаментальному принципу, называемому «дарвиновской динамикой». [45] Дарвиновская динамика была сформулирована путем первого рассмотрения того, как микроскопический порядок генерируется в простых небиологических системах, которые далеки от термодинамического равновесия . Затем рассмотрение было распространено на короткие, реплицирующиеся молекулы РНК , предположительно похожие на самые ранние формы жизни в мире РНК . Было показано, что основные процессы генерации порядка в небиологических системах и в реплицирующейся РНК в основном схожи. Этот подход помог прояснить связь термодинамики с эволюцией, а также эмпирическое содержание теории Дарвина .
В 1985 году Моровиц [46] отметил, что современная эра необратимой термодинамики, начатая Ларсом Онзагером в 1930-х годах, показала, что системы неизменно становятся упорядоченными под действием потока энергии, тем самым указывая на то, что существование жизни не противоречит законам физики.
С биологической точки зрения не существует такого понятия, как деволюция. Все изменения в частотах генов в популяциях — и довольно часто в признаках, на которые эти гены влияют — по определению являются эволюционными изменениями. [...] Когда виды эволюционируют, это происходит не из-за необходимости, а скорее потому, что их популяции содержат организмы с вариантами признаков, которые обеспечивают репродуктивное преимущество в изменяющейся среде.