.gif/1280px-Output_HyoqD2_(1).gif)
Молочнокислое брожение — это метаболический процесс, в ходе которого глюкоза или другие шестиуглеродные сахара (а также дисахариды шестиуглеродных сахаров, например сахароза или лактоза ) превращаются в клеточную энергию и метаболит лактат , который представляет собой молочную кислоту в растворе. Это анаэробная реакция ферментации , которая происходит в некоторых бактериях и клетках животных , например, в мышечных клетках . [1] [2] [3] [ нужна страница ]
Если в клетке присутствует кислород, многие организмы минуют ферментацию и подвергаются клеточному дыханию ; однако факультативно-анаэробные организмы будут как ферментировать, так и дышать в присутствии кислорода. [3] Иногда, даже когда присутствует кислород и в митохондриях происходит аэробный метаболизм , если пируват накапливается быстрее, чем он может метаболизироваться, ферментация все равно произойдет.
Лактатдегидрогеназа катализирует взаимное превращение пирувата и лактата с сопутствующим взаимопревращением НАДН и НАД + .
При гомолактической ферментации одна молекула глюкозы в конечном итоге превращается в две молекулы молочной кислоты. Гетеролактическая ферментация , напротив, дает углекислый газ и этанол в дополнение к молочной кислоте в процессе, называемом фосфокетолазным путем. [1]
Несколько химиков в 19 веке открыли некоторые фундаментальные концепции в области органической химии . Одним из них, например, был французский химик Жозеф Луи Гей-Люссак , который особенно интересовался процессами ферментации, и он передал это увлечение одному из своих лучших учеников Юстусу фон Либиху . С разницей в несколько лет каждый из них вместе с коллегами описал химическую структуру молекулы молочной кислоты , какой мы ее знаем сегодня. У них было чисто химическое понимание процесса ферментации, а это значит, что его нельзя увидеть в микроскоп , и что его можно оптимизировать только с помощью химических катализаторов . В 1857 году французский химик Луи Пастер впервые описал молочную кислоту как продукт микробного брожения. В это время он работал в Университете Лилля , где местный винокуренный завод обратился к нему за советом по поводу некоторых проблем с ферментацией. По счастливой случайности и с помощью плохо оборудованной в то время лаборатории он смог обнаружить, что на этом винокурне происходили два брожения: молочнокислое и спиртовое , оба вызванные микроорганизмами . Затем он продолжил исследования этих открытий в Париже, где также опубликовал свои теории, которые представляли собой устойчивое противоречие чисто химической версии, представленной Либихом и его последователями. Хотя Пастер описал некоторые концепции, которые принимаются и сегодня, Либих отказался их принять. Но даже сам Пастер писал, что его «привели» к совершенно новому пониманию этого химического явления. Даже если Пастер не обнаружил всех подробностей этого процесса, он все же открыл основной механизм микробного молочнокислого брожения. Он был первым, кто описал брожение как «форму жизни без воздуха». [4] [5]
Хотя этот химический процесс не был должным образом описан до работы Пастера, люди использовали микробную молочнокислую ферментацию для производства продуктов питания гораздо раньше. Химический анализ археологических находок показывает, что ферментация молока использовалась еще до исторического периода; его первые применения, вероятно, были частью неолитической революции . Поскольку молоко в природе содержит молочнокислые бактерии , открытие процесса брожения было совершенно очевидным, поскольку оно происходит самопроизвольно при достаточной температуре. Проблема первых фермеров заключалась в том, что свежее молоко практически не переваривается взрослыми людьми, поэтому они были заинтересованы в открытии этого механизма. Фактически, молочнокислые бактерии содержат необходимые ферменты для переваривания лактозы, и их популяции сильно размножаются во время ферментации. Поэтому молоко, сквашенное даже кратковременно, содержит достаточное количество ферментов для переваривания молекул лактозы после попадания молока в организм человека, что позволяет употреблять его взрослым людям. Еще более безопасным было более длительное брожение, которое практиковалось при [сыроделии]. Этот процесс также был открыт очень давно, о чем свидетельствуют рецепты изготовления сыра на клинописи , первые существующие письменные документы, а чуть позже и вавилонские и египетские тексты. Интересна теория конкурентного преимущества кисломолочных продуктов. Идея этой теории состоит в том, что женщины этих первых оседлых фермерских кланов могли сократить время между двумя детьми благодаря дополнительному усвоению лактозы при потреблении молока. Этот фактор, возможно, дал им важное преимущество в конкурентной борьбе с обществами охотников-собирателей . [6]
С увеличением потребления молочных продуктов в этих обществах за счет эпигенетического наследования развилась устойчивость лактазы , а это означает, что фермент лактаза , переваривающий молоко , присутствовал в их организме на протяжении всей жизни, поэтому они могли пить неферментированное молоко и во взрослом возрасте. Это раннее привыкание к потреблению лактозы в обществах первых поселенцев все еще можно наблюдать сегодня в региональных различиях концентрации этой мутации. По оценкам, около 65% населения мира все еще не имеет его. [7] Поскольку эти первые общества пришли из регионов восточной Турции в Центральную Европу , этот ген чаще появляется там и в Северной Америке, поскольку он был заселен европейцами. Именно из-за доминирования этой мутации в западных культурах непереносимость лактозы считается необычной , хотя на самом деле она встречается чаще, чем сама мутация . Напротив, непереносимость лактозы гораздо чаще встречается в азиатских странах. [ нужна цитата ]
Молочные продукты и их ферментация оказали важное влияние на развитие некоторых культур. Так обстоит дело в Монголии , где люди часто практикуют пастушескую форму земледелия . Молоко, которое они производят и потребляют в этих культурах, в основном кобылье и имеет давнюю традицию. Но не каждая часть или продукт свежего молока имеет одинаковое значение. Например, более толстая часть сверху, «дееж», считается самой ценной и поэтому часто используется для чествования гостей. Очень важными, зачастую в традиционном значении, являются продукты брожения кобыльего молока, такие как, например, слабоалкогольный йогуртовый кумыс . Потребление этих вершин во время культурных праздников, таких как монгольский новый год по лунному календарю (весной). Время этого празднования называется «белым месяцем», что указывает на то, что молочные продукты (называемые «белой пищей» вместе с крахмалистыми овощами по сравнению с мясными продуктами, называемыми «черной пищей») являются центральной частью этой традиции. Цель этих праздников - «закрыть» прошедший год - убрать дом или юрту , почтить животных за то, что они предоставили им еду, и подготовить все к наступающему летнему сезону - чтобы быть готовыми «открыть» новый год. Употребление белой еды в этом праздничном контексте — это способ соединиться с прошлым и национальной идентичностью, которой является Монгольская империя, олицетворяемая Чингисханом . Во времена этой империи кисломолочное кобылье молоко было напитком в честь и благодарность воинам и выдающимся личностям, оно предназначалось не для всех. Хотя со временем он стал напитком для нормальных людей, свое почетное значение он сохранил. Как и многие другие традиции, эта ощущает на себе влияние глобализации . Другие продукты, такие как промышленный йогурт , поступающие в основном из Китая и западных стран, имеют тенденцию все больше и больше заменять его, в основном в городских районах. Однако в сельских и бедных регионах это по-прежнему имеет большое значение. [8]
Гомоферментативные бактерии преобразуют глюкозу в две молекулы лактата и используют эту реакцию для фосфорилирования на уровне субстрата с образованием двух молекул АТФ :
Гетероферментативные бактерии производят меньше лактата и меньше АТФ, но производят несколько других конечных продуктов:
Примеры включают Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous и Leuconostoclactis .
Bifidobacterium bifidum использует путь молочнокислого брожения, который производит больше АТФ, чем гомолактическая или гетеролактическая ферментация:
Некоторые основные бактериальные штаммы, способные ферментировать лактозу, относятся к родам Escherichia, Citrobacter, Enterobacter и Klebsiella. Все четыре из этих групп относятся к семейству Enterobacteriaceae . Эти четыре рода можно отделить друг от друга с помощью биохимических тестов, а простые биологические тесты легко доступны. Помимо геномики всей последовательности , распространенные тесты включают выработку H2S , подвижность и использование цитрата , тесты на индол , метиловый красный и тесты Фогеса-Проскауэра . [9]
Молочнокислое брожение используется во многих регионах мира для производства продуктов, которые невозможно произвести другими методами. [10] [11] Наиболее коммерчески важным родом молочнокислых бактерий является Lactobacillus , хотя иногда используются и другие бактерии и даже дрожжи . [10] Два наиболее распространенных применения молочнокислого брожения — это производство йогурта и квашеной капусты.
В некоторых азиатских кухнях рыбу традиционно ферментируют с рисом для получения молочной кислоты, которая сохраняет рыбу. Примеры этих блюд включают буронг исда на Филиппинах ; наредзуси Японии ; _ и пла ра Таиланда . Тот же процесс используется на Филиппинах для приготовления креветок в блюде, известном как балао-балао . [12] [13] [14]
Кимчи также использует молочнокислое брожение. [15]
Молочнокислое брожение применяется также при производстве квашеной капусты . Основной вид бактерий, используемых при производстве квашеной капусты, принадлежит к роду Leuconostoc . [1] [16]
Как и в йогурте, когда кислотность повышается из-за молочнокислых организмов, погибают многие другие патогенные микроорганизмы. Бактерии производят молочную кислоту, а также простые спирты и другие углеводороды . Затем они могут объединяться с образованием сложных эфиров , придавая квашеной капусте уникальный вкус. [1]
Молочная кислота является компонентом при производстве кислого пива , в том числе ламбиков и берлинер-вайссов . [17]
Основным методом производства йогурта является молочнокислое брожение молока безвредными бактериями. [10] [18] Основными используемыми бактериями обычно являются Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus , а законы США и Европы требуют, чтобы все йогурты содержали эти две культуры (хотя другие могут быть добавлены в качестве пробиотических культур). [18] Эти бактерии производят молочную кислоту в молочной культуре, снижая ее pH и вызывая ее застывание. Бактерии также производят соединения, которые придают йогурту его характерный вкус. Дополнительным эффектом пониженного pH является несовместимость кислой среды со многими другими видами вредных бактерий. [10] [18]
Для пробиотического йогурта в культуру также добавляют дополнительные виды бактерий, такие как Lactobacillus acidophilus . [18]
Молочнокислые бактерии (МКБ) уже существуют как часть естественной флоры большинства овощей. Салат и капусту исследовали, чтобы определить типы молочнокислых бактерий, существующих в листьях. Различные типы LAB производят разные типы ферментации силоса, то есть ферментации листовой листвы. [19] Ферментация силоса — это анаэробная реакция, которая превращает сахара в побочные продукты ферментации, такие как молочная кислота.
Ферментация лактобактерий и сопутствующее производство кислоты обеспечивает защитный микробиом влагалища , который защищает от пролиферации патогенных организмов. [20]
В 1990-х годах была создана гипотеза молочной кислоты, чтобы объяснить, почему люди испытывают жжение или мышечные судороги, возникающие во время и после интенсивных тренировок. Гипотеза предполагает, что недостаток кислорода в мышечных клетках приводит к переключению с клеточного дыхания на ферментацию. Молочная кислота, образующаяся как побочный продукт ферментации пирувата в результате гликолиза, накапливается в мышцах, вызывая ощущение жжения и судороги.
Исследования 2006 года показали, что ацидоз не является основной причиной мышечных спазмов. Вместо этого судороги могут быть вызваны недостатком калия в мышцах, что приводит к их сокращениям при сильном стрессе.
Животные, по сути, не производят молочную кислоту во время брожения. Несмотря на широкое использование в литературе термина «молочная кислота», побочным продуктом ферментации в клетках животных является лактат. [21]
Еще одно изменение в гипотезе молочной кислоты заключается в том, что, когда лактат натрия находится внутри тела, у хозяина наблюдается более высокий период истощения после периода физических упражнений. [22]
Ферментация лактата важна для физиологии мышечных клеток. Когда мышечные клетки подвергаются интенсивной активности, например, бегу на короткие дистанции, им быстро требуется энергия. В мышечных клетках хранится достаточное количество АТФ, которого хватит на несколько секунд спринта. Затем клетки по умолчанию приступают к ферментации, поскольку они находятся в анаэробной среде. Благодаря ферментации лактата мышечные клетки способны регенерировать НАД+ для продолжения гликолиза даже при напряженной деятельности. [5]
На среду влагалища сильно влияют бактерии, продуцирующие молочную кислоту. Лактобактерии виды. которые живут во влагалищном канале, помогают контролировать pH. Если pH во влагалище становится слишком щелочным, будет вырабатываться больше молочной кислоты, чтобы снизить pH до более кислого уровня. Бактерии, продуцирующие молочную кислоту, также действуют как защитный барьер против возможных патогенов, таких как бактериальный вагиноз и виды вагинита, различные грибы и простейшие, путем производства перекиси водорода и антибактериальных соединений. Неясно, присутствует ли дальнейшее использование молочной кислоты посредством ферментации во влагалищном канале [6].
В небольших количествах молочная кислота полезна для человеческого организма, обеспечивая энергию и субстраты во время цикла. В небольших исследованиях было показано, что у людей с непереносимостью лактозы ферментация лактозы в молочную кислоту помогает людям с непереносимостью лактозы. Процесс ферментации ограничивает количество доступной лактозы. При снижении количества лактозы внутри тела ее меньше накапливается, что уменьшает вздутие живота. Успех молочнокислого брожения был наиболее очевиден в культурах йогурта. Дальнейшие исследования проводятся на других молочных продуктах, таких как ацидофильное молоко. [23]