stringtranslate.com

Зоопланктон

Образец зоопланктона, включающий несколько видов веслоногих рачков (1–5), личинки брюхоногих моллюсков (6) , долиолиды (7), икру рыб (8) и личинки десятиногих раков (9) (Фото Иоле Ди Капуа)

Зоопланктон — гетеротрофный компонент планктонного сообщества (префикс «зоо-» происходит от древнегреческого : ζῷον , романизированного :  zôion , буквально  «животное»), которому для своего развития необходимо потреблять другие организмы. Планктон — это водные организмы, которые не способны эффективно плыть против течения. Следовательно, они дрейфуют или переносятся течениями в океане или течениями в морях , озерах или реках .

Зоопланктон можно противопоставить фитопланктону ( цианобактериям и микроводорослям ), которые являются растительным компонентом планктонного сообщества (префикс «фито-» происходит от древнегреческого: φῠτόν , романизированного:  phutón , букв.  «растение», хотя таксономически не растения ). Зоопланктон гетеротрофен (питается другими), тогда как фитопланктон автотрофен (питается сам), часто генерируя биологическую энергию и макромолекулы посредством фиксации хлорофильного углерода с использованием солнечного света — другими словами, зоопланктон не может производить свою собственную пищу, в то время как фитопланктон может. В результате зоопланктон должен получать питательные вещества , питаясь другими организмами , такими как фитопланктон, которые, как правило, меньше зоопланктона. Большинство зоопланктона микроскопичны , но некоторые (например, медузы ) макроскопичны , то есть их можно увидеть невооруженным глазом . [1]

Многие простейшие (одноклеточные протисты , которые охотятся на другие микроскопические организмы) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии , некоторые динофлагелляты и морские микроживотные. Макроскопический зоопланктон включает пелагических книдарий , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников , а также планктонных стреловидных червей и многощетинковых червей .

Различие между автотрофией и гетеротрофией часто нарушается в очень мелких организмах. Недавние исследования морского микропланктона показали, что более половины микроскопического планктона являются миксотрофами , которые могут получать энергию и углерод из смеси внутренних пластид и внешних источников. Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, что означает, что их также можно классифицировать как фитопланктон.

Обзор

Зоопланктон ( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [2] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [3] — гетеротрофный (иногда детритофаговый ) планктон . Слово зоопланктон происходит от древнегреческого : ζῷον , латинизированного :  zôion , букв.  'животное'; и πλᾰγκτός , planktós , 'странник; бродяга». [4]

Зоопланктон — это категоризация, охватывающая ряд размеров организмов , включая мелких простейших и крупных метазоа . Она включает голопланктонные организмы, полный жизненный цикл которых находится в пределах планктона, а также меропланктонные организмы, которые проводят часть своей жизни в планктоне, прежде чем перейти либо в нектон , либо в сидячее , бентосное существование. Хотя зоопланктон в основном переносится окружающими водными течениями, многие из них обладают локомоцией , используемой для избегания хищников (например, при суточной вертикальной миграции ) или для увеличения частоты встреч с добычей.

Зоопланктон, как и любой вид, может быть ограничен в пределах географического региона. Однако виды зоопланктона не распределены равномерно или хаотично в пределах региона океана. Как и в случае с фитопланктоном, «пятна» видов зоопланктона существуют по всему океану. Хотя над мезопелагиалью существует мало физических барьеров , определенные виды зоопланктона строго ограничены соленостью и температурными градиентами, в то время как другие виды могут выдерживать широкие температурные и соленые градиенты. [5] Пятнистость зоопланктона также может зависеть от биологических факторов, а также от других физических факторов. Биологические факторы включают размножение, хищничество, концентрацию фитопланктона и вертикальную миграцию. [5] Физическим фактором, который больше всего влияет на распределение зоопланктона, является перемешивание водной толщи ( апвеллинг и нисходящий нисходящий поток вдоль побережья и в открытом океане), что влияет на доступность питательных веществ и, в свою очередь, на производство фитопланктона. [5]

Благодаря потреблению и переработке фитопланктона и других источников пищи зоопланктон играет роль в водных пищевых цепях , как ресурс для потребителей на более высоких трофических уровнях (включая рыбу), и как канал для упаковки органического материала в биологическом насосе . Поскольку они, как правило, малы, зоопланктон может быстро реагировать на увеличение численности фитопланктона, [ необходимо разъяснение ] например, во время весеннего цветения . Зоопланктон также является ключевым звеном в биомагнификации загрязняющих веществ , таких как ртуть . [6]

Экологически важные группы простейших зоопланктона включают фораминиферы , радиолярии и динофлагелляты (последние из них часто являются миксотрофными ). Важный метазойный зоопланктон включает книдарий , таких как медузы и португальский кораблик ; ракообразных, таких как ветвистоусые рачки , веслоногие рачки , остракоды , изоподы , амфиподы , мизиды и криль ; щетинкочелюстных (черви-стрелки); моллюсков, таких как крылоногие ; и хордовых, таких как сальпы и молодь рыб. Этот широкий филогенетический диапазон включает в себя столь же широкий диапазон в поведении питания: фильтрация , хищничество и симбиоз с автотрофным фитопланктоном , как это наблюдается у кораллов. Зоопланктон питается бактериопланктоном , фитопланктоном, другим зоопланктоном (иногда каннибализмом ), детритом (или морским снегом ) и даже нектонными организмами . В результате зоопланктон в основном встречается в поверхностных водах, где пищевые ресурсы (фитопланктон или другой зоопланктон) в изобилии.

Зоопланктон также может выступать в качестве резервуара болезней . Было обнаружено, что ракообразный зоопланктон является домом для бактерии Vibrio cholerae , которая вызывает холеру , позволяя холерным вибрионам прикрепляться к их хитиновым экзоскелетам . Эти симбиотические отношения повышают способность бактерии выживать в водной среде, поскольку экзоскелет обеспечивает бактерию углеродом и азотом. [8]

Классификация размеров

Размер тела был определен как «главный признак» для планктона, поскольку это морфологическая характеристика, общая для организмов во всей таксономии, которая характеризует функции, выполняемые организмами в экосистемах. [9] [10] Он оказывает первостепенное влияние на рост, воспроизводство, стратегии питания и смертность. [11] Одно из старейших проявлений биогеографии признаков было предложено более 170 лет назад, а именно правило Бергмана , в котором полевые наблюдения показали, что более крупные виды, как правило, встречаются в более высоких, холодных широтах. [12] [13]

В океанах размер имеет решающее значение для определения трофических связей в планктонных экосистемах и, таким образом, является критическим фактором в регулировании эффективности биологического углеродного насоса . [14] Размер тела чувствителен к изменениям температуры из-за тепловой зависимости физиологических процессов. [15] Планктон в основном состоит из пойнтхомеров , которые являются организмами, которые не вырабатывают достаточного метаболического тепла для повышения температуры своего тела, поэтому их метаболические процессы зависят от внешней температуры. [16] Следовательно, пойнтхомеры растут медленнее и достигают зрелости при большем размере тела в более холодной среде, что долгое время озадачивало биологов, поскольку классические теории эволюции жизненного цикла предсказывают меньшие размеры взрослых особей в средах, задерживающих рост. [17] Эта закономерность изменения размера тела, известная как правило температуры и размера (TSR), [18] наблюдалась для широкого спектра пойнтхомеров, включая одноклеточные и многоклеточные виды, беспозвоночных и позвоночных. [17] [19] [13]

Процессы, лежащие в основе обратной зависимости между размером тела и температурой, еще предстоит определить. [17] Несмотря на то, что температура играет важную роль в формировании широтных изменений размера организмов, эти закономерности могут также зависеть от сложных взаимодействий между физическими, химическими и биологическими факторами. Например, снабжение кислородом играет центральную роль в определении величины экзотермических температурно-размерных реакций, но трудно отделить относительные эффекты кислорода и температуры от полевых данных, поскольку эти две переменные часто тесно взаимосвязаны на поверхности океана. [20] [21] [13]

Зоопланктон можно разделить на размерные классы [22], которые различаются по своей морфологии, рациону, стратегиям питания и т. д. как внутри классов, так и между классами:

Микрозоопланктон

Микрозоопланктон определяется как гетеротрофный и миксотрофный планктон. Он в основном состоит из фаготрофных простейших , включая инфузории, динофлагелляты и науплии мезозоопланктона . [23] Микрозоопланктон является основным травоядным в сообществе планктона. Как основные потребители морского фитопланктона, микрозоопланктон потребляет ~ 59–75% ежедневно от морской первичной продукции , что намного больше, чем мезозоопланктон. При этом макрозоопланктон иногда может иметь более высокие показатели потребления в эвтрофных экосистемах, поскольку там может доминировать более крупный фитопланктон. [24] [25] Микрозоопланктон также является основным регенератором питательных веществ, которые подпитывают первичную продукцию и являются источниками пищи для метазоа. [25] [26]

Несмотря на свою экологическую значимость, микрозоопланктон остается недостаточно изученным. Рутинные океанографические наблюдения редко отслеживают биомассу микрозоопланктона или скорость травоядности, хотя метод разбавления, элегантный метод измерения скорости травоядности микрозоопланктона, разрабатывался почти четыре десятилетия (Лэндри и Хассетт, 1982). Количество наблюдений скорости травоядности микрозоопланктона составляет около 1600 во всем мире, [27] [28] что намного меньше, чем количество наблюдений первичной продуктивности (> 50 000). [29] Это затрудняет проверку и оптимизацию функции выпаса микрозоопланктона в моделях океанических экосистем. [26]

Мезозоопланктон

Поскольку планктон редко вылавливается, утверждается, что численность и видовой состав мезопланктона можно использовать для изучения реакции морских экосистем на изменение климата. Это связано с тем, что их жизненные циклы обычно длятся менее года, что означает, что они реагируют на изменения климата между годами. Редкие ежемесячные выборки все равно будут указывать на колебания. [30]

Таксономические группы

Простейшие

Простейшие — это простейшие , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. [31] [32] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», поскольку они часто обладают поведением, подобным животным , таким как подвижность и хищничество , и не имеют клеточной стенки , как это наблюдается у растений и многих водорослей . [33] [34] Хотя традиционная практика объединения простейших с животными больше не считается обоснованной, этот термин по-прежнему используется в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут двигаться независимо и питаться гетеротрофно .

К морским простейшим относятся зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты .

Радиолярии

Формы радиолярий
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)

Радиолярии — одноклеточные хищные простейшие, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно сделанные из кремния и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, просовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремниевыми панцирями диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняться как часть океанического осадка . Эти останки, как микроископаемые, предоставляют ценную информацию о прошлых океанических условиях. [35]

Фораминиферы

Подобно радиоляриям, фораминиферы ( сокращенно фораминиферы ) являются одноклеточными хищными простейшими, также защищенными раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского слова «носители отверстий». Их раковины, часто называемые панцирями , имеют камеры (фораминиферы добавляют больше камер по мере роста). Раковины обычно состоят из кальцита, но иногда из слипшихся частиц осадка или хитона и (редко) кремния. Большинство фораминифер являются бентосными, но около 40 видов являются планктонными. [36] Они широко исследуются с помощью хорошо известных ископаемых записей, которые позволяют ученым делать много выводов о прошлых средах и климате. [35]

Фораминиферы
Фораминиферы являются важными одноклеточными простейшими зоопланктона, с тестами на кальций

Амеба

Амеба в панцире и голая
                  Амеба может быть покрыта раковиной ( раковиной ) или голая.

Инфузории

Динофлагелляты

Динофлагелляты — тип одноклеточных жгутиконосцев , насчитывающий около 2000 морских видов. [38] Некоторые динофлагелляты являются хищниками и, таким образом, принадлежат к сообществу зоопланктона. Их название происходит от греческого «dinos», означающего вращение , и латинского «flagellum», означающего кнут или плеть . Это относится к двум кнутообразным прикреплениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Экскаваты, возможно, являются самой базальной линией жгутиконосцев. [39]

Динофлагелляты
Традиционно динофлагелляты представлялись как бронированные или небронированные.

Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмами. Многие насселлярии радиолярий содержат симбионтов динофлагеллят в своих раковинах. [40] Насселлярии обеспечивают динофлагеллят аммонием и углекислым газом , в то время как динофлагелляты обеспечивают насселлярии слизистой оболочкой, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. [41] Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как с фораминиферами . [42]

Миксотрофы

Миксотроф — это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода , вместо того, чтобы иметь единственный трофический режим в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. По оценкам, миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [45] Существует два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты , а также другие, которые приобретают их посредством клептопластии или путем порабощения всей фототрофной клетки. [46]

Различие между растениями и животными часто исчезает в очень маленьких организмах. Возможные комбинации: фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия , авто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотическими , так и прокариотическими . [47] Они могут использовать различные условия окружающей среды. [48]

Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, что означает, что их также можно классифицировать как фитопланктон. Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, и до 65% биомассы амебоидных, фораминифер и радиолярий были миксотрофными. [49]

Виды Phaeocystis являются эндосимбионтами радиолярий акантариан . [52] [53] Phaeocystis — важный род водорослей, встречающийся в составе морского фитопланктона по всему миру. Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до крупных колоний. [54] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток заключены в гелевую матрицу, которая может значительно увеличиваться в размерах во время цветения . [55] В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морские циклы углерода [56] и серы . [57]

Миксотрофные радиолярии

Некоторые фораминиферы являются миксотрофными. Они имеют одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов , из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотистые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [36] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [58] Некоторые фораминиферы являются клептопластическими , сохраняя хлоропласты из поглощенных водорослей для проведения фотосинтеза . [59]

По трофической ориентации динофлагелляты встречаются повсюду. Известно, что некоторые динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поглощением добычи ( фаготрофия ). [60] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и других простейших и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а несколько форм являются паразитами. Многие динофлагелляты миксотрофны и также могут быть классифицированы как фитопланктон. Токсичный динофлагеллят Dinophysis acuta приобретает хлоропласты от своей добычи. «Он не может поймать криптофитов самостоятельно, а вместо этого полагается на поглощение инфузорий, таких как красная Myrionecta rubra , которые выделяют свои хлоропласты из определенной клады криптофитов (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)». [50]

Метазоа (животные)

Личинка осьминога и крылоногое

Свободноживущие виды класса ракообразных Copepoda обычно имеют длину от 1 до 2 мм с каплевидными телами. Как и у всех ракообразных, их тела разделены на три отдела: голову, грудь и брюшко, с двумя парами усиков; первая пара часто длинная и выступающая. У них прочный экзоскелет из карбоната кальция и обычно один красный глаз в центре прозрачной головы. [61] Известно около 13 000 видов веслоногих рачков, из которых около 10 200 являются морскими. [62] [63] Они обычно являются одними из наиболее доминирующих членов зоопланктона. [64]

В дополнение к веслоногим рачкам, классы ракообразных остракоды , бранхиоподы и малакостраки также имеют планктонных членов. Морские желуди являются планктонными только на личиночной стадии. [65]

Голопланктон и меропланктон

Ихтиопланктон

Ихтиопланктон — это икра и личинки рыб («ichthyo» происходит от греческого слова « рыба »). Они являются планктонными, потому что не могут эффективно плавать самостоятельно, а должны дрейфовать с океанскими течениями. Икра рыб вообще не может плавать и однозначно является планктонной. Личинки на ранней стадии плавают плохо, но личинки на поздней стадии плавают лучше и перестают быть планктонными, когда вырастают в молодь рыб . Личинки рыб являются частью зоопланктона, который питается более мелким планктоном, в то время как икра рыб несет свой собственный запас пищи. Икра и личинки сами по себе поедаются более крупными животными. [66] [67]

Студенистый зоопланктон

Студенистый зоопланктон включает гребневиков , медуз , сальп и щетинкочелюстных в прибрежных водах. Медузы — медленные пловцы, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики, второстепенные игроки в морской пищевой сети , студенистые организмы с планом тела, в значительной степени основанным на воде, которая имеет небольшую пищевую ценность или интерес для других организмов, за исключением нескольких специализированных хищников, таких как океанская солнечная рыба и кожистая морская черепаха . [68] [69]

Недавно эта точка зрения была оспорена. Медузы и более студенистый зоопланктон в целом, который включает сальпы и гребневики , очень разнообразны, хрупки, не имеют твердых частей, их трудно увидеть и контролировать, они подвержены быстрым колебаниям популяции и часто живут неудобно далеко от берега или глубоко в океане. Ученым трудно обнаружить и проанализировать медуз в кишечнике хищников, поскольку они превращаются в кашу, когда их едят, и быстро перевариваются. [68] Но медузы цветут в огромных количествах, и было показано, что они образуют основные компоненты в рационе тунца , копьеносца и рыбы-меч, а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминоги , морские огурцы , крабы и амфиподы . [70] [69] «Несмотря на низкую плотность энергии, вклад медуз в энергетический бюджет хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на отлов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. Питание медузами может сделать морских хищников восприимчивыми к проглатыванию пластика». [69] Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагической добычи, за которыми следуют физонекты , сифонофоры , гребневики и головоногие моллюски . [71]

Важность так называемой «студенистой сети» только начинает осознаваться, но, похоже, медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоководных пелагических пищевых сетях с экологическими последствиями, аналогичными воздействию хищных рыб и кальмаров. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но они, по-видимому, играют существенную и неотъемлемую роль в глубоководных пелагических пищевых сетях . [71]

Роль в пищевых цепях

Выпас одноклеточного зоопланктона составляет большую часть органической потери углерода от первичной морской продукции . [72] Однако выпас зоопланктона остается одним из ключевых неизвестных в глобальных прогностических моделях потока углерода, структуры морской пищевой сети и характеристик экосистемы, поскольку эмпирические измерения выпаса редки, что приводит к плохой параметризации функций выпаса. [73] [74] Для преодоления этого критического пробела в знаниях было предложено сосредоточить усилия на разработке приборов, которые могут связать изменения в биомассе фитопланктона или оптических свойствах с выпасом. [72]

Выпас является центральным, устанавливающим скорость процессом в экосистемах океана и движущей силой морского биогеохимического цикла . [75] Во всех экосистемах океана выпас гетеротрофных протистов составляет единственный наибольший фактор потерь морской первичной продукции и изменяет распределение размеров частиц. [76] Выпас влияет на все пути экспортной продукции, делая выпас важным как для поверхностных, так и для глубинных углеродных процессов. [77] Прогнозирование центральных парадигм функционирования экосистемы океана, включая реакции на изменение окружающей среды, требует точного представления выпаса в глобальных биогеохимических, экосистемных и кросс-биомных моделях сравнения. [73] Несколько крупномасштабных анализов пришли к выводу, что потери фитопланктона, в которых доминирует выпас, являются предполагаемым объяснением годовых циклов биомассы фитопланктона, темпов накопления и экспортной продукции. [78] [79] [74] [72]

Схема того, как обычные компоненты морской воды, включая твердые частицы и растворенные компоненты, могут как образовываться, так и изменяться в процессе поедания травоядным зоопланктоном  [72]

Роль в биогеохимии

Помимо связывания первичных производителей с более высокими трофическими уровнями в морских пищевых сетях , зоопланктон также играет важную роль в качестве «переработчиков» углерода и других питательных веществ, которые существенно влияют на морские биогеохимические циклы , включая биологический насос . Это особенно важно в олиготрофных водах открытого океана. Через неаккуратное питание, выделение, экскрецию и выщелачивание фекальных гранул зоопланктон выделяет растворенное органическое вещество (РОВ), которое контролирует цикл РОВ и поддерживает микробную петлю . Эффективность поглощения, дыхание и размер добычи еще больше усложняют то, как зоопланктон способен преобразовывать и доставлять углерод в глубины океана . [76]

Небрежное кормление и высвобождение DOM

Небрежное питание зоопланктоном
DOC = растворенный органический углерод
POC = твердый органический углерод
Адаптировано из Møller et al. (2005), [81]
Saba et al. (2009) [82] и Steinberg et al. (2017). [76]

Выделение и неаккуратное питание (физическое разрушение источника пищи) составляют 80% и 20% высвобождения РОВ, опосредованного ракообразным зоопланктоном соответственно. [83] В том же исследовании было обнаружено, что выщелачивание фекальных гранул вносит незначительный вклад. У простейших травоядных РОВ высвобождается в основном через экскрецию и испражнение, а желеобразный зоопланктон также может высвобождать РОВ посредством выработки слизи. Выщелачивание фекальных гранул может длиться от нескольких часов до нескольких дней после первоначального испражнения, и его последствия могут варьироваться в зависимости от концентрации и качества пищи. [84] [85] Различные факторы могут влиять на то, сколько РОВ высвобождается из особей или популяций зоопланктона. Эффективность поглощения (AE) — это доля пищи, поглощенной планктоном, которая определяет, насколько доступны потребленные органические материалы для удовлетворения требуемых физиологических потребностей. [76] В зависимости от скорости кормления и состава добычи, изменения в AE могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулировать, сколько органического материала возвращается обратно в морскую среду. Низкие скорости кормления обычно приводят к высоким AE и небольшим плотным гранулам, в то время как высокие скорости кормления обычно приводят к низким AE и более крупным гранулам с большим содержанием органики. Другим фактором, способствующим высвобождению DOM, является скорость дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещенности, могут влиять на общее потребление кислорода и на то, сколько углерода теряется зоопланктоном в форме вдыхаемого CO2 . Относительные размеры зоопланктона и добычи также опосредуют, сколько углерода выделяется при неаккуратном питании. Более мелкая добыча потребляется целиком, тогда как более крупная добыча может питаться более «неаккуратно», то есть больше биоматериала выделяется при неэффективном потреблении. [86] [87] Также имеются данные о том, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ, поскольку плотоядные диеты выделяют больше растворенного органического углерода (РОУ) и аммония, чем всеядные диеты. [84]

Сравнение циклов углерода, опосредованных зоопланктоном  [88]
Выпас и фрагментация частиц на обоих участках увеличивают рециркуляцию питательных веществ в верхнем слое воды.

Экспорт углерода

Зоопланктон играет важную роль в поддержании биологического насоса океана посредством различных форм экспорта углерода, включая производство фекальных гранул, слизистых кормовых сетей, линьки и трупов. Предполагается, что фекальные гранулы вносят большой вклад в этот экспорт, при этом размер веслоногих рачков, а не численность, как ожидается, определит, сколько углерода фактически достигает дна океана. Важность фекальных гранул может варьироваться как по времени, так и по местоположению. Например, цветение зоопланктона может производить большее количество фекальных гранул, что приводит к большему экспорту углерода. Кроме того, по мере того, как фекальные гранулы тонут, они перерабатываются микробами в толще воды, что может таким образом изменить углеродный состав гранул. Это влияет на то, сколько углерода перерабатывается в эвфотической зоне и сколько достигает глубины. Вклад фекальных гранул в экспорт углерода, вероятно, недооценен; Однако в настоящее время разрабатываются новые достижения в количественной оценке этого производства, включая использование изотопных сигнатур аминокислот для характеристики того, сколько углерода экспортируется через производство фекальных гранул зоопланктона. [89] Туши также получают признание как важные факторы, вносящие вклад в экспорт углерода. Желейные падения — массовое погружение студенистых туш зоопланктона — происходят по всему миру в результате обширного цветения. Из-за своего большого размера этот студенистый зоопланктон, как ожидается, будет содержать большее содержание углерода, что делает их тонущие туши потенциально важным источником пищи для бентосных организмов . [76]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Сардет, Кристиан (2015-06-05). Планктон: Чудеса дрейфующего мира. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-26534-6.
  2. ^ "zooplankton". Словарь английского языка Lexico UK . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 1 марта 2020 г.
  3. ^ "зоопланктон". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  4. ^ Thurman, HV (1997). Введение в океанографию . Нью-Джерси, США: Prentice Hall College. ISBN 978-0-13-262072-7.
  5. ^ abc Lalli, CM & Parsons, TR (1993). Биологическая океанография. Введение . Burlington, MA: Elsevier. стр. 314. ISBN 978-0-7506-3384-0.
  6. ^ «Как мы работаем в IISD-ELA: исследование ртути». IISD . 2017-04-05 . Получено 2020-07-06 .
  7. ^ Эверетт, Дж. Д., Бэрд, М. Э., Бьюкенен, П., Булман, К., Дэвис, К., Дауни, Р., Гриффитс, К., Хенеган, Р., Клозер, Р. Дж., Лайоло, Л. и Лара-Лопес, А. (2017) «Моделирование того, что мы отбираем, и отбор проб того, что мы моделируем: проблемы оценки модели зоопланктона». Frontiers in Marine Science , 4 : 77. doi :10.3389/fmars.2017.00077.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  8. ^ Джуд, BA; Кирн, TJ; Тейлор RK (2005). «Фактор колонизации связывает выживание Vibrio cholerae в окружающей среде и инфицирование человека». Nature . 438 (7069): 863–6. Bibcode :2005Natur.438..863K. doi :10.1038/nature04249. PMID  16341015. S2CID  1964530.
  9. ^ Литчман, Елена; Оман, Марк Д.; Кьёрбое, Томас (2013). «Подходы к сообществам зоопланктона на основе признаков». Журнал исследований планктона . 35 (3): 473–484. doi : 10.1093/plankt/fbt019 .
  10. ^ Kiørboe, Thomas; Hirst, Andrew G. (2014). «Изменения в массовом масштабировании дыхания, питания и темпов роста при переходах между формами жизни у морских пелагических организмов». The American Naturalist . 183 (4): E118–E130. doi :10.1086/675241. PMID  24642502. S2CID  15891709.
  11. ^ Андерсен, KH; Берге, T.; Гонсалвес, RJ; Хартвиг, M.; Хойшеле, J.; Хайландер, S.; Якобсен, NS; Линдеманн, C.; Мартенс, EA; Нойхаймер, AB; Олссон, K.; Палац, A.; Проу, AEF; Сайнмонт, J.; Тревинг, SJ; Виссер, AW; Вадхва, N.; Кьёрбое, T. (2016). "Характерные размеры жизни в океанах, от бактерий до китов" (PDF) . Annual Review of Marine Science . 8 : 217–241. Bibcode : 2016ARMS....8..217A. doi : 10.1146/annurev-marine-122414-034144. hdl :11336/52445. PMID  26163011.
  12. ^ Бергманн, Карл (1847). «Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse». Геттингер Штудиен . 3 (1): 595–708.
  13. ^ abc Brandão, Manoela C.; et al. (2021). "Макромасштабные закономерности состава и структуры размеров океанического зоопланктона". Scientific Reports . 11 (1): 15714. Bibcode :2021NatSR..1115714B. doi :10.1038/s41598-021-94615-5. PMC 8333327 . PMID  34344925.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  14. ^ Вудсон, К. Брок; Шрамски, Джон Р.; Джой, Саманта Б. (2018). «Объединяющая теория для структуры экосистемы с тяжелым верхом в океане». Nature Communications . 9 (1): 23. Bibcode :2018NatCo...9...23W. doi :10.1038/s41467-017-02450-y. PMC 5750233 . PMID  29295998. 
  15. ^ Браун, Джеймс Х.; Гиллоули, Джеймс Ф.; Аллен, Эндрю П.; Сэвидж, Ван М.; Уэст, Джеффри Б. (2004). «К метаболической теории экологии». Экология . 85 (7): 1771–1789. Bibcode : 2004Ecol...85.1771B. doi : 10.1890/03-9000.
  16. ^ Гарднер, Джанет Л.; Питерс, Энн; Кирни, Майкл Р.; Джозеф, Лео; Хайнсон, Роберт (2011). «Уменьшение размера тела: третий универсальный ответ на потепление?». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (6): 285–291. Bibcode : 2011TEcoE..26..285G. doi : 10.1016/j.tree.2011.03.005. PMID  21470708.
  17. ^ abc Angilletta, MJ; Steury, TD; Sears, MW (2004). «Температура, скорость роста и размер тела у пойкилотермных животных: подбор деталей головоломки жизненного цикла». Интегративная и сравнительная биология . 44 (6): 498–509. doi : 10.1093/icb/44.6.498 . PMID  21676736.
  18. ^ Аткинсон, Д. (1994). Температура и размер организма — биологический закон для эктотермных животных?. Достижения в экологических исследованиях. Т. 25. С. 1–58. doi :10.1016/S0065-2504(08)60212-3. ISBN 9780120139255.
  19. ^ Аткинсон, Дэвид; Сибли, Ричард М. (1997). «Почему организмы обычно крупнее в более холодных условиях? Осознание головоломки истории жизни». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (6): 235–239. Bibcode : 1997TEcoE..12..235A. doi : 10.1016/S0169-5347(97)01058-6. PMID  21238056.
  20. ^ Sunagawa, S.; et al. (2015). «Структура и функции глобального океанического микробиома» (PDF) . Science . 348 (6237). doi :10.1126/science.1261359. hdl : 10261/117712 . PMID  25999513. S2CID  206562917.
  21. ^ Аудзионите, Аста; Барнеш, Диего Р.; Бодрон, Алан Р.; Белмейкер, Джонатан; Кларк, Тимоти Д.; Маршалл, К. Тара; Морронджиелло, Джон Р.; Ван Рейн, Итай (2019). «Является ли ограничение кислорода в нагревающихся водах действительным механизмом, объясняющим уменьшение размеров тела у водных эктотермных животных?». Глобальная экология и биогеография . 28 (2): 64–77. Бибкод : 2019GloEB..28...64A. дои : 10.1111/geb.12847 . hdl : 10536/DRO/DU:30117155 . S2CID  92601781.
  22. ^ Steinberg, Deborah K.; Landry, Michael R. (2017-01-03). «Зоопланктон и цикл углерода в океане». Annual Review of Marine Science . 9 (1): 413–444. Bibcode : 2017ARMS....9..413S. doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015924. ISSN  1941-1405. PMID  27814033.
  23. ^ Sieburth, John McN. ; Smetacek, Victor; Lenz, Jürgen (1978). «Структура пелагической экосистемы: гетеротрофные отсеки планктона и их связь с размерными фракциями планктона 1». Limnology and Oceanography . 23 (6): 1256–1263. Bibcode :1978LimOc..23.1256S. doi : 10.4319/lo.1978.23.6.1256 . S2CID  85568208.
  24. ^ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Bibcode :2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID  22995996.
  25. ^ ab Calbet, Albert (2008). «Трофические роли микрозоопланктона в морских системах». Журнал ICES по морской науке . 65 (3): 325–331. doi : 10.1093/icesjms/fsn013 .
  26. ^ ab Liu, Kailin; Chen, Bingzhang; Zheng, Liping; Su, Suhong; Huang, Bangqin; Chen, Mianrun; Liu, Hongbin (2021). «Что контролирует биомассу микрозоопланктона и скорость травоядности в окраинных морях Китая?». Лимнология и океанография . 66 (1): 61–75. Bibcode : 2021LimOc..66...61L. doi : 10.1002/lno.11588 . ISSN  0024-3590. S2CID  224916151. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  27. ^ Чэнь, Бинчжан; Лэндри, Майкл Р.; Хуан, Банцинь; Лю, Хунбинь (2012). «Усиливает ли потепление эффект выпаса микрозоопланктона на морской фитопланктон в океане?». Лимнология и океанография . 57 (2): 519–526. Bibcode : 2012LimOc..57..519C. doi : 10.4319/lo.2012.57.2.0519.
  28. ^ Шмокер, Клэр; Эрнандес-Леон, Сантьяго; Кальбет, Альберт (2013). «Выпас микрозоопланктона в океанах: последствия, изменчивость данных, пробелы в знаниях и будущие направления». Журнал исследований планктона . 35 (4): 691–706. doi : 10.1093/plankt/fbt023 .
  29. ^ Buitenhuis, Erik T.; Hashioka, Taketo; Quéré, Corinne Le (2013). «Комбинированные ограничения на первичную продукцию мирового океана с использованием наблюдений и моделей». Global Biogeochemical Cycles . 27 (3): 847–858. Bibcode : 2013GBioC..27..847B. doi : 10.1002/gbc.20074 . S2CID  140628035.
  30. ^ Mackas, David L.; Beaugrand, Gregory (2010-02-10). "Сравнение временных рядов зоопланктона". Журнал морских систем . Влияние изменчивости климата на морские экосистемы: сравнительный подход. 79 (3): 286–304. Bibcode :2010JMS....79..286M. doi :10.1016/j.jmarsys.2008.11.030. ISSN  0924-7963.
  31. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма. Infobase Publishing. ISBN 9780816067367.
  32. ^ Бертран, Жан-Клод; Кометт, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норман, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (2015-01-26). Микробиология окружающей среды: основы и применение: экология микроорганизмов. Springer. ISBN 9789401791182.
  33. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов. Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  34. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. NCBI. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . Получено 2018-03-23 ​​.
  35. ^ ab Wassilieff, Maggy (2006) «Планктон – Животный планктон», Te Ara – Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  36. ^ ab Hemleben, C.; Anderson, OR; Spindler, M. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
  37. ^ Фораминиферы: история изучения, Университетский колледж Лондона . Получено: 18 ноября 2019 г.
  38. ^ Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллятов (Dinoflagellata, Alveolata)». CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  39. ^ Доусон, Скотт С.; Паредес, Александр Р. (2013). «Альтернативные цитоскелетные ландшафты: цитоскелетная новизна и эволюция у базальных экскавационных протистов». Current Opinion in Cell Biology . 25 (1): 134–141. doi :10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265. PMID  23312067 . 
  40. ^ Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2017). Справочник протистов . Springer, Cham. стр. 731–763. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476.
  41. ^ Андерсон, OR (1983). Радиолярии . Springer Science & Business Media.
  42. ^ Гаст, Р. Дж.; Карон, Д. А. (1996-11-01). «Молекулярная филогения симбиотических динофлагеллят из планктонных фораминифер и радиолярий». Молекулярная биология и эволюция . 13 (9): 1192–1197. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684. ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  43. ^ "Protozoa Infecting Gills and Skin". The Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 4 ноября 2019 года .
  44. ^ Брэнд, Ларри Э.; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). «Карения: биология и экология токсичного рода». Вредные водоросли . 14 : 156–178. Bibcode : 2012HAlga..14..156B. doi : 10.1016/j.hal.2011.10.020. PMC 9891709. PMID  36733478 . 
  45. ^ Коллинз, Ричард (14.11.2016). «Остерегайтесь миксотрофов — они могут разрушить целые экосистемы «за считанные часы». Irish Examiner .
  46. ^ Университет Суонси. «Микроскопические похитители тел заполонили наши океаны». phys.org .
  47. ^ Eiler A (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхнем слое океана: выводы и последствия». Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Bibcode : 2006ApEnM..72.7431E. doi : 10.1128/AEM.01559-06. PMC 1694265. PMID  17028233 . 
  48. ^ Katechakis A, Stibor H (июль 2006 г.). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные фаго- и фототрофные планктонные сообщества в зависимости от условий питания». Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode :2006Oecol.148..692K. doi :10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  49. ^ Leles, SG; Mitra, A.; Flynn, KJ; Stoecker, DK; Hansen, PJ; Calbet, A.; McManus, GB; Sanders, RW; Caron, DA; Not, F.; Hallegraeff, GM (2017). «Океанические простейшие с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастные биогеографии и численность». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID  28768886 . 
  50. ^ ab Stoecker, DK; Hansen, PJ; Caron, DA; Mitra, A. (2017). "Миксотрофия в морском планктоне" (PDF) . Annual Review of Marine Science . 9 : 311–335. Bibcode : 2017ARMS....9..311S. doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060617. PMID  27483121. S2CID  25579538. Архивировано из оригинала (PDF) 27.02.2019.
  51. ^ Митра, А.; Флинн, К. Дж.; Тиллманн, У.; Равен, Дж.; Кэрон, Д.; и др. (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ; включение разнообразных миксотрофных стратегий». Protist . 167 (2): 106–20. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID  26927496.
  52. ^ Десель, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колен, Себастьян; Дедевиз, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана». Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Бибкод : 2012PNAS..10918000D. дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3497740 . ПМИД  23071304. 
  53. ^ Марс Брисбин, Маргарет; Гроссманн, Мэри М.; Месроп, Лиза Й.; Митарай, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотической Acantharea (Clade F)». Frontiers in Microbiology . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X  . PMC 6120437. PMID  30210473. 
  54. ^ Schoemann, Véronique; Becquevort, Sylvie; Stefels, Jacqueline; Rousseau, Véronique; Lancelot, Christiane (2005-01-01). "Цветение Phaeocystis в мировом океане и механизмы его контроля: обзор". Journal of Sea Research . Iron Resources and Oceanic Nutrients – Advancement of Global Environmental Simulations. 53 (1–2): 43–66. Bibcode : 2005JSR....53...43S. CiteSeerX 10.1.1.319.9563 . doi : 10.1016/j.seares.2004.01.008. 
  55. ^ "Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта по секвенированию генома Phaeocystis antarctica". Архивировано из оригинала 2015-11-20 . Получено 2020-08-23 .
  56. ^ DiTullio, GR; Grebmeier, JM ; Arrigo, KR; Lizotte, MP; Robinson, DH; Leventer, A.; Barry, JP; VanWoert, ML; Dunbar, RB (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса, Антарктида». Nature . 404 (6778): 595–598. Bibcode :2000Natur.404..595D. doi :10.1038/35007061. PMID  10766240. S2CID  4409009.
  57. ^ J, Stefels; L, Dijkhuizen; WWC, Gieskes (1995-07-20). "Активность DMSP-лиазы при весеннем цветении фитопланктона у побережья Нидерландов, связанная с обилием Phaeocystis sp." (PDF) . Серия "Прогресс морской экологии" . 123 : 235–243. Bibcode :1995MEPS..123..235S. doi : 10.3354/meps123235 .
  58. ^ Маршалл, К.С. (11.11.2013). Достижения в области микробной экологии. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4684-7612-5.
  59. ^ Бернхард, Дж. М.; Боузер, СМ. (1999). «Бентосные фораминиферы дизоксичных осадков: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Earth-Science Reviews . 46 (1): 149–165. Bibcode : 1999ESRv...46..149B. doi : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  60. ^ Stoecker DK (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллятов». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  61. ^ Роберт Д. Барнс (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания : Holt-Saunders International. стр. 683–692. ISBN 978-0-03-056747-6.
  62. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Copepoda". www.marinespecies.org . Архивировано из оригинала 2019-06-30 . Получено 2019-06-28 .
  63. ^ Джефф А. Боксхолл; Даниэль Дефайе (2008). «Глобальное разнообразие веслоногих рачков (Crustacea: Copepoda) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1): 195–207. doi :10.1007/s10750-007-9014-4. S2CID  31727589.
  64. ^ Йоханнес Дюрбаум; Торстен Кюннеманн (5 ноября 1997 г.). «Биология веслоногих рачков: введение». Университет Карла фон Осецкого в Ольденбурге . Архивировано из оригинала 26 мая 2010 г. Получено 8 декабря 2009 г.
  65. ^ Трактат по зоологии – Анатомия, таксономия, биология. Ракообразные
  66. ^ "Что такое ихтиопланктон?". Southwest Fisheries Science Center . 2007-09-03. Архивировано из оригинала 2018-02-18 . Получено 2011-07-22 .
  67. ^ Аллен, д-р Ларри Г.; Хорн, д-р Майкл Х. (15 февраля 2006 г.). Экология морских рыб: Калифорния и прилегающие воды. Издательство Калифорнийского университета. С. 269–319. ISBN 9780520932470.
  68. ^ ab Hamilton, G. (2016) «Тайная жизнь медуз: долгое время считавшиеся второстепенными игроками в экологии океана, медузы на самом деле являются важными частями морской пищевой сети». Nature , 531 (7595): 432–435. doi :10.1038/531432a
  69. ^ abc Hays, GC , Doyle, TK и Houghton, JD (2018) «Изменение парадигмы в трофической значимости медуз?» Тенденции в экологии и эволюции , 33 (11): 874–884. doi :10.1016/j.tree.2018.09.001
  70. ^ Кардона, Л., Де Кеведо, И.А., Боррелл, А. и Агилар, А. (2012) «Массовое потребление студенистого планктона высшими хищниками Средиземноморья». ПЛОС ОДИН , 7 (3): e31329. дои : 10.1371/journal.pone.0031329
  71. ^ ab Choy, CA, Haddock, SH и Robison, BH (2017) «Структура глубоководной пелагической пищевой сети, выявленная с помощью наблюдений за питанием in situ ». Труды Королевского общества B: Biological Sciences , 284 (1868): 20172116. doi :10.1098/rspb.2017.2116.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  72. ^ abcd Менден-Дойер, Сюзанна ; Слэйд, Уэйн Хомер; Диерссен, Хайди (2021). «Содействие разработке приборов для новых направлений исследований в области океанологии: открытие черного ящика выпаса». Frontiers in Marine Science . 8. doi : 10.3389/fmars.2021.695938 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  73. ^ ab Stock, Charles; Dunne, John (2010). «Контроль соотношения продукции мезозоопланктона к первичной продукции в морских экосистемах». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 57 (1): 95–112. Bibcode : 2010DSRI...57...95S. doi : 10.1016/j.dsr.2009.10.006.
  74. ^ ab Bisson, Kelsey; Siegel, David A.; Devries, Timothy (2020). «Диагностика механизмов экспорта углерода из океана в модели пищевой сети на основе спутниковых данных». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.00505 .
  75. ^ Worden, AZ; Follows, MJ; Giovannoni, SJ; Wilken, S.; Zimmerman, AE; Keeling, PJ (2015). «Переосмысление морского углеродного цикла: учет разнообразных образов жизни микробов». Science . 347 (6223). doi : 10.1126/science.1257594 . PMID  25678667. S2CID  206560125.
  76. ^ abcde Steinberg, Deborah K.; Landry, Michael R. (2017). «Зоопланктон и цикл углерода в океане». Annual Review of Marine Science . 9 : 413–444. Bibcode :2017ARMS....9..413S. doi :10.1146/annurev-marine-010814-015924. PMID  27814033.
  77. ^ Мариани, Патрицио; Андерсен, Кен Х.; Виссер, Андре В.; Бартон, Эндрю Д.; Кьёрбое, Томас (2013). «Контроль сезонной сукцессии планктона с помощью адаптивного выпаса». Лимнология и океанография . 58 (1): 173–184. Bibcode :2013LimOc..58..173M. doi : 10.4319/lo.2013.58.1.0173 .
  78. ^ Беренфельд, Майкл Дж. (2010). «Отказ от гипотезы критической глубины Свердрупа при цветении фитопланктона». Экология . 91 (4): 977–989. Bibcode : 2010Ecol...91..977B. doi : 10.1890/09-1207.1. PMID  20462113.
  79. ^ Миньо, А.; Феррари, Р.; Клостр, Х. (2018). «Поплавки с биооптическими датчиками показывают, какие процессы вызывают цветение в Северной Атлантике». Nature Communications . 9 (1): 190. Bibcode :2018NatCo...9..190M. doi :10.1038/s41467-017-02143-6. PMC 5768750 . PMID  29335403. 
  80. ^ Siegel, David A.; Buesseler, Ken O.; Behrenfeld, Michael J.; Benitez-Nelson, Claudia R.; Boss, Emmanuel; Brzezinski, Mark A.; Burd, Adrian; Carlson, Craig A.; d'Asaro, Eric A.; Doney, Scott C.; Perry, Mary J.; Stanley, Rachel HR; Steinberg, Deborah K. (2016). "Prediction of the Export and Fate of Global Ocean Net Primary Production: The EXPORTS Science Plan". Frontiers in Marine Science . 3. doi : 10.3389 /fmars.2016.00022 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  81. ^ Møller, EF; Thor, P.; Nielsen, TG (2003). «Производство DOC Calanus finmarchicus, C. Glacialis и C. Hyperboreus через неаккуратное питание и утечку из фекальных гранул». Серия «Прогресс морской экологии» . 262 : 185–191. Bibcode : 2003MEPS..262..185M. doi : 10.3354/meps262185 .
  82. ^ Saba, GK; Steinberg, DK; Bronk, DA (2009). «Влияние диеты на высвобождение растворенных органических и неорганических питательных веществ веслоногим рачком Acartia tonsa». Серия «Прогресс морской экологии» . 386 : 147–161. Bibcode : 2009MEPS..386..147S. doi : 10.3354/meps08070 .
  83. ^ Саба, Грейс К.; Стейнберг, Дебора К.; Бронк, Дебора А. (2011). «Относительная важность неаккуратного питания, выделения и выщелачивания фекальных гранул в выделении растворенного углерода и азота веслоногими рачками Acartia tonsa». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 404 (1–2): 47–56. Bibcode : 2011JEMBE.404...47S. doi : 10.1016/j.jembe.2011.04.013.
  84. ^ ab Thor, P.; Dam, HG; Rogers, DR (2003). «Судьба органического углерода, высвобождаемого из разлагающихся фекальных гранул веслоногих рачков, в связи с бактериальной продукцией и эктоферментативной активностью». Aquatic Microbial Ecology . 33 : 279–288. doi : 10.3354/ame033279 .
  85. ^ Ханселл, Деннис А.; Карлсон, Крейг А. (2 октября 2014 г.). Биогеохимия растворенного в морской воде органического вещества. Academic Press. ISBN 9780124071537.
  86. ^ Моллер, ЭФ (2004). «Небрежное питание морских веслоногих рачков: производство растворенного органического углерода в зависимости от размера добычи». Журнал исследований планктона . 27 : 27–35. doi : 10.1093/plankt/fbh147 .
  87. ^ Мёллер, Ева Фриис (2007). «Производство растворенного органического углерода в результате небрежного кормления веслоногими рачков Acartia tonsa, Centropages typicus и Temora longicornis». Лимнология и океанография . 52 (1): 79–84. Бибкод : 2007LimOc..52...79M. дои : 10.4319/lo.2007.52.1.0079 .
  88. ^ abc Halfter, Svenja; Cavan, Emma L.; Swadling, Kerrie M.; Eriksen, Ruth S.; Boyd, Philip W. (2020). «Роль зоопланктона в установлении режимов экспорта углерода в Южном океане — сравнение двух репрезентативных тематических исследований в субантарктическом регионе». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.567917 . S2CID  222003883. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  89. ^ Доэрти, С.; Маас, А.Е.; Стейнберг, Д.К.; Попп, Б.Н.; Клоуз, Х.Г. (2019). «Анализ специфических изотопов соединений фекальных гранул зоопланктона: взгляд на диетические и трофические процессы и характеристика фекальных гранул как конечного элемента органического вещества». Американский геофизический союз, осеннее собрание 2019 г., тезисы . тезисы № PP42C–12. Bibcode : 2019AGUFMPP42C..12D.

Внешние ссылки