Парасимпатическая нервная система ( ПСНС ) — один из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные — симпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральную нервную систему иногда считают частью вегетативной нервной системы, а иногда считают независимой системой. [3]
Автономная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию деятельности «отдых и переваривание» или «кормление и размножение» [4] , которая происходит, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение (слезы), мочеиспускание . , пищеварение и дефекация . Его действие описывается как дополняющее действие симпатической нервной системы , которая отвечает за стимулирование активности, связанной с реакцией «бей или беги» .
Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . К специфическим нервам относятся несколько черепно-мозговых нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва крестца (S2–4), обычно называемые тазовыми внутренностными нервами , также действуют как парасимпатические нервы.
Из-за своего расположения парасимпатическую систему обычно называют имеющей «краниосакральный отток», что контрастирует с симпатической нервной системой, которая, как говорят, имеет «грудопоясничный отток». [5]
Парасимпатические нервы являются вегетативными или висцеральными [6] [7] ветвями периферической нервной системы (ПНС). Иннервация парасимпатических нервов осуществляется через три основные области:
Как и в симпатической нервной системе, сигналы эфферентных парасимпатических нервов передаются от центральной нервной системы к месту назначения с помощью системы двух нейронов . Первый нейрон этого пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно доходит до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-нибудь в другом месте тела. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные и простираются от ЦНС к ганглию, который либо очень близок к органу-мишени, либо встроен в него. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна становятся очень короткими. [9] : 42
Глазодвигательный нерв отвечает за ряд парасимпатических функций, связанных с глазом. [10] Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии , расположенном сразу за орбитой (глазом). [11] От цилиарного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна отходят через короткие волокна цилиарного нерва, являющегося продолжением носо -ресничного нерва (ветви глазного отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие ресничные нервы иннервируют орбиту, контролируя цилиарную мышцу (отвечающую за аккомодацию ) и мышцу сфинктера радужной оболочки , которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). В состав глазодвигательного нерва входят два мотора, известные как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический мотор отвечает за точные движения глаза и удержание взгляда на объекте. Висцеральный мотор помогает сужать зрачок. [12]
Парасимпатическая часть лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с полостью носа. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделительном ядре и выходят в качестве промежуточного нерва (который некоторые вообще считают отдельным черепным нервом), чтобы соединиться с лицевым нервом, дистальнее (дальше) от него, выходящим на поверхность центральной нервной системы. Сразу после коленчатого ганглия лицевого нерва (общего сенсорного ганглия) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый — это большой каменистый нерв , второй — барабанная струна . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическими волокнами), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва крыловидного канала синапсируют у крылонебного узла , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна отходят от крылонебного узла в нескольких направлениях. Одна ветвь выходит из скуловой части CN V 2 и проходит по соединительной ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвью глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические вещества слезной железы контролируют выработку слез. [13]
Отдельной группой парасимпатических отходящих от крылонебного узла являются нисходящие небные нервы (ветвь CN V 2 ), к которым относятся большой и малый небные нервы. Большой небный парасимпатический синапс на твердом небе и регулирующие расположенные там железы слизи. Малый небный нерв образует синапсы на мягком небе и контролирует редкие вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще одним набором подразделений крылонебного узла являются задний, верхний и нижний латеральный носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной ветви тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию желез слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, — барабанная струна. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная струна проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна образуют синапсы в подчелюстном ганглии и направляют постганглионарные волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам.
Языкоглоточный нерв имеет парасимпатические волокна , иннервирующие околоушную слюнную железу. Преганглионарные волокна отходят от CN IX в виде барабанного нерва и продолжаются до среднего уха, где образуют барабанное сплетение на мысе улитки среднебарабанной кости. Барабанные сплетения нервов соединяются, образуют малый каменистый нерв и выходят через овальное отверстие в синапс ушного ганглия . От ушного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна идут вместе с ушно-височным нервом (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв , названный в честь латинского слова vagus (потому что нерв контролирует такой широкий спектр тканей-мишеней – vagus на латыни буквально означает «блуждающий»), выполняет парасимпатические функции, которые берут начало в дорсальном ядре блуждающего нерва и двойном ядре. в ЦНС. Блуждающий нерв является необычным краниальным парасимпатическим нервом, поскольку он не соединяется с тройничным нервом, чтобы добраться до тканей-мишеней. Другая особенность состоит в том, что блуждающий нерв имеет связанный с ним вегетативный ганглий примерно на уровне позвонка С1. Блуждающий нерв не дает парасимпатики черепу. Блуждающий нерв сложно точно отследить из-за его повсеместного распространения в грудной клетке и брюшной полости , поэтому будут обсуждаться его основные роли. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва, когда он входит в грудную клетку. Один нерв — возвратный гортанный нерв , который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает аорту и возвращается обратно к гортани и проксимальному отделу пищевода, тогда как от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает правую подключичную артерию и возвращается обратно в то же место, где находится его аналог. Эти разные пути являются прямым результатом эмбриологического развития системы кровообращения. Каждый возвратный гортанный нерв снабжает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией связанных с ними желез (и других волокон, не являющихся ПН).
Еще один нерв, который отходит от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, — это сердечные нервы . Эти сердечные нервы формируют сердечные и легочные сплетения вокруг сердца и легких. По мере того как основные блуждающие нервы продолжают проникать в грудную клетку, они тесно связаны с пищеводом и симпатическими нервами симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку с этого момента основной функцией блуждающего нерва будет контроль над гладкими мышцами и железами кишечника . По мере поступления пищеводного сплетения в брюшную полость через пищеводное отверстие формируются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты и расходятся с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. В область парасимпатической нервной системы в брюшной полости входят поджелудочная железа, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечная трубка. Блуждающий вклад парасимпатической нервной системы продолжается вниз по кишечной трубке до конца средней кишки . Средняя кишка заканчивается на двух третях поперечной ободочной кишки возле селезеночного изгиба . [14]
Тазовые внутренностные нервы , S2–4, работают в тандеме, иннервируя внутренние органы таза . В отличие от черепа, где одна парасимпатическая система отвечает за одну конкретную ткань или область, по большей части каждая из тазовых внутренних органов передает волокна во внутренние органы таза, направляясь к одному или нескольким сплетениям, прежде чем они распределятся по целевой ткани. Эти сплетения состоят из смешанных вегетативных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, предстательное, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее подчревное сплетения. Преганглионарные нейроны этого пути образуют синапсы не в ганглиях, как в черепе, а скорее в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон различны, и автономная нервная система таза каждого человека уникальна. Висцеральные ткани таза, которые контролируются парасимпатическим нервным путем, включают ткани мочевого пузыря, мочеточников, мочевого сфинктера, анального сфинктера, матки, простаты, желез, влагалища и полового члена. Бессознательно парасимпатическая система вызывает перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а при необходимости парасимпатическая система помогает выводить мочу из мочевого пузыря или дефекацию. Стимуляция парасимпатической системы заставит мышцу детрузора (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожниться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабляет эту мышцу, позволяя дефекацию. В этих процессах участвуют и другие скелетные мышцы, но парасимпатическая система играет огромную роль в воздержании и задержке стула.
Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что все сакральные вегетативные функции могут быть сочувствующими; Это указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут иннервироваться только симпатической нервной системой. Это предположение основано на детальном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, дифференцирующих симпатические и парасимпатические нейроны у мышей. Предполагая, что полученные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двухчастную архитектуру вегетативной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает сигналы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система - от грудного до крестцово-спинномозгового отделов. нервы. [15]
Афферентные волокна вегетативной нервной системы, передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [9] : 34–35 Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .
Общие висцеральные афферентные ощущения представляют собой преимущественно бессознательные висцеральные моторно-рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно растягивается, организм интерпретирует афферентный болевой стимул как соматическое происхождение. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно возникает в дерматомах , находящихся на том же уровне спинномозговых нервов, что и висцеральный афферентный синапс .
Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется деятельностью внутреннего водителя ритма сердца. В здоровом сердце основным водителем ритма является скопление клеток на границе предсердий и полой вены, называемое синоатриальным узлом. Клетки сердца обладают способностью генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии распространяется по всему сердцу, что приводит к регулярному сердечному ритму.
В отсутствие каких-либо внешних раздражителей синоатриальная стимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60–100 ударов в минуту (уд/мин). [17] В то же время две ветви вегетативной нервной системы действуют взаимодополняюще, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв действует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость, тем самым активно модулируя тонус блуждающего нерва. Эта модуляция опосредована нейротрансмиттером ацетилхолином и последующими изменениями в ионных токах и кальции клеток сердца. [18]
Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; Тонус блуждающего нерва можно оценить количественно, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. В общем, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, его активность) связан с уменьшенной и более вариабельной частотой сердечных сокращений. [19] [20] Основным механизмом воздействия парасимпатической нервной системы на сосудистый и сердечный контроль является так называемая респираторная синусовая аритмия (РСА). РСА описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений на частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и уменьшением во время выдоха.
Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, связана с сексуальной активностью. У мужчин кавернозные нервы предстательного сплетения стимулируют гладкие мышцы фиброзных трабекул извитых спиральных артерий полового члена , расслабляя их и позволяя крови заполнить два кавернозных тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к половому акту. активность. При выбросе эякулята симпатические нервы участвуют и вызывают перистальтику семявыносящего протока и закрытие внутреннего сфинктера уретры , чтобы предотвратить попадание спермы в мочевой пузырь. В то же время парасимпатические средства вызывают перистальтику мышц уретры, а срамной нерв вызывает сокращение луковично-губчатой мышцы (скелетная мышца не осуществляется через ПН), чтобы принудительно испустить сперму. Во время ремиссии половой член снова становится вялым. У женщин имеется эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее существенная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. ПП вызывают у самок выделение секрета, уменьшающего трение. Также у женщин парасимпатические органы иннервируют маточные трубы , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению яйцеклетки в матку для имплантации. Выделения женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. ПН (и в меньшей степени СН) играют значительную роль в размножении. [9]
Парасимпатическая нервная система использует главным образом ацетилхолин (АХ) в качестве нейромедиатора , хотя могут использоваться и пептиды (такие как холецистокинин ). [21] [22] АХ действует на два типа рецепторов: мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает АХ в ганглии, который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Затем постганглионарный нейрон высвобождает АХ для стимуляции мускариновых рецепторов органа-мишени.
Пять основных типов мускариновых рецепторов:
У позвоночных никотиновые рецепторы подразделяются на два подтипа в зависимости от их основных мест экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1) преимущественно для соматических мотонейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2) преимущественно для вегетативной нервной системы. [24]
Симпатические и парасимпатические отделы обычно функционируют противоположно друг другу. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел осуществляет действия, не требующие немедленной реакции. Мнемоническим обозначением функций парасимпатической нервной системы является SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).
Функции, которым способствует активность парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.
Парасимпатическое действие помогает перевариванию и всасыванию пищи за счет повышения активности мускулатуры кишечника, усиления желудочной секреции и расслабления пилорического сфинктера. Это так называемый отдел ВНС «отдых и переваривание». [25]
Парасимпатическая нервная система уменьшает дыхание и частоту сердечных сокращений и улучшает пищеварение. Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит к:
Терминология «парасимпатическая нервная система» была введена Джоном Ньюпортом Лэнгли в 1921 году. Он был первым человеком, выдвинувшим концепцию PSNS как второго отдела вегетативной нервной системы. [27]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )