stringtranslate.com

Опыление

Схема, иллюстрирующая процесс опыления
Самка пчелы-плотника с пыльцой, собранной с ночного цереуса

Опыление — это перенос пыльцы с пыльника растения на рыльце пестика растения, что впоследствии обеспечивает оплодотворение и образование семян , чаще всего с помощью животного или ветра . [1] Агентами-опылителями могут быть животные, такие как насекомые, например жуки или бабочки; птицы и летучие мыши; вода; ветер; и даже сами растения. Животные-опылители перемещаются от растения к растению, неся пыльцу на своем теле в ходе жизненно важного взаимодействия, которое позволяет передавать генетический материал, критически важный для репродуктивной системы большинства цветковых растений. [2] Когда самоопыление происходит внутри закрытого цветка. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может давать гибридное потомство в природе и в селекции растений .

У покрытосеменных растений после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) приземлилось на рыльце пестика , оно прорастает и образует пыльцевую трубку , которая растет вниз по столбику, пока не достигает завязи . Две его гаметы перемещаются по трубке туда, где внутри плодолистика удерживаются гаметофиты, содержащие женские гаметы . После проникновения в семязачаток через микропиле одно мужское ядро ​​сливается с полярными тельцами , образуя ткани эндосперма , а другое сливается с яйцеклеткой , образуя эмбрион . [3] [4] Отсюда и термин: « двойное оплодотворение ». Этот процесс приведет к образованию семени, состоящего как из питательных тканей, так и из эмбриона.

У голосеменных семяпочка не содержится в плодолистике, а обнажена на поверхности специального опорного органа, такого как чешуя шишки, так что проникновение в ткань плодолистика не требуется. Детали процесса различаются в зависимости от деления рассматриваемых голосеменных растений. У голосеменных обнаружены два основных способа оплодотворения: у саговников и гинкго есть подвижные сперматозоиды, которые плывут непосредственно к яйцеклетке внутри семязачатка, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды, которые не способны плавать, но доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубке.

Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и переносчиком пыльцы был впервые рассмотрен в 18 веке Кристианом Конрадом Шпренгелем . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , поскольку плодоношение зависит от удобрения: результата опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антэкология . Существуют также исследования в области экономики , которые рассматривают положительные и отрицательные стороны опыления, ориентированные на пчел, и то, как этот процесс влияет на самих опылителей.

Процесс опыления

Пыльцевые зерна обнаружены в аэропланктоне
Южной Европы [5]

Прорастание пыльцы проходит три стадии; гидратация, активация и появление пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно сильно обезвоживается, поэтому его масса уменьшается, что позволяет легче переносить его с цветка на цветок. Прорастание происходит только после регидратации, что гарантирует отсутствие преждевременного прорастания в пыльнике. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразоваться в ее нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация включает в себя развитие актиновых нитей по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в том месте, из которого выйдет пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти. [6] У хвойных репродуктивные структуры расположены на шишках. Шишки представляют собой либо пыльцевые шишки (мужские), либо яйцевидные шишки (женские), но некоторые виды однодомные , а другие двудомные . Пыльцевый конус содержит сотни микроспорангиев, находящихся на репродуктивных структурах, называемых спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангиях делятся путем мейоза с образованием гаплоидных микроспор, которые в дальнейшем путем двух митотических делений развиваются в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре образующиеся клетки состоят из большой трубчатой ​​клетки, которая образует пыльцевую трубку , генеративной клетки, которая производит два спермия путем митоза , и двух проталлиальных клеток, которые дегенерируют. Эти клетки содержат очень уменьшенный микрогаметофит , который содержится в резистентных клетках.

Пыльцевые зерна разносятся ветром по женской семязачаточной шишке, состоящей из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, следовательно, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), обернутого двумя слоями. тканей, покровов и купулы, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных растений. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к кончику семязачатка, оно втягивается через микропиле (пору в покровах, покрывающих кончик семязачатка), часто с помощью капли жидкости, известной как опылительная капля. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с нуцеллусом и там может ждать год, прежде чем прорастет и сформирует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (= нуцеллуса), где и происходит оплодотворение. За это время материнская клетка мегаспоры делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых дегенерируют. Выжившая развивается как мегаспора и неоднократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яйцевой мешок). Затем внутри гаметофита развиваются два или три архегония, содержащие яйцо. Между тем весной второго года в результате митоза телесной клетки мужского гаметофита образуются два спермия. Пыльцевая трубка удлиняется, прокалывает и прорастает через стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одного из сперматозоидов попадает в яйцеклетку архегония мегагаметофита. [7]

У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем из семязачатков путем мейоза образуются мегаспоры, дальнейшее деление которых образует очень сильно редуцированные женские гаметофиты, состоящие каждая лишь из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика и попадает в семязачаток через микропиле. Когда трубка достигает яйцевого мешка, два спермия проходят через нее в женский гаметофит и происходит оплодотворение. [8]

Методы

Опыление может быть биотическим и абиотическим. Биотическое опыление основано на том, что живые опылители перемещают пыльцу с одного цветка на другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Добавление территорий естественной среды обитания в фермерские системы обычно улучшает опыление, поскольку фермы, расположенные ближе к естественной среде обитания, дают более высокую урожайность, поскольку их посещает больше опылителей. [9]

Биотическое опыление

Колибри обычно питаются красными цветами.
Пчела (Mellisodes desponsus), покрытая пыльцой

Около 80% покрытосеменных растений полагаются на биотическое опыление. [10] (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна из пыльника одного цветка в восприимчивую часть плодолистика или пестика (рыльце) другого. [11] От 100 000 до 200 000 видов животных являются опылителями 250 000 видов цветковых растений в мире. [12] Большинство этих опылителей — насекомые , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут передавать пыльцу между ними. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, сюда входят обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. [12]

Энтомофилия , опыление насекомыми , часто возникает на растениях, у которых появились цветные лепестки и сильный запах , привлекающий насекомых, таких как пчелы, осы, а иногда и муравьи ( Hymenoptera ), жуки ( Coleoptera ), мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ) и мухи (Lepidoptera). Двукрылые ). Существование опыления насекомыми восходит к эпохе динозавров . [13]

В зоофилии опыление осуществляется позвоночными животными, такими как птицы и летучие мыши , в частности колибри , нектарницы , охотники на пауков , медоеды и фруктовые летучие мыши . Орнитофилия или опыление птиц – это опыление цветковых растений птицами. Хироптерофилия или опыление летучими мышами — это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные к использованию летучих мышей или мотыльков в качестве опылителей, обычно имеют белые лепестки, сильный запах и цветут ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, обычно производят обильное нектар и имеют красные лепестки. [14]

Задняя нога медоносной пчелы с пыльцой, застрявшей на корзине или корбикуле. Когда рабочая пчела собирает пыльцу, ее ножки переносят пыльцу из внутренних базитарзальных сотов во внешнюю корзину для пыльцы (показана на рисунке).

Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы ( Apis spp.), [15] шмели ( Bombus spp.), [16] [17] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) [18], проявляют постоянство цветков , что означает они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие растения своего вида. [19] Это может быть полезно для опылителей, поскольку постоянство цветков предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых перелетов, а опылители не засоряют рыльца пыльцой других видов цветов. Это также повышает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы, легко доступные и узнаваемые по знакомым подсказкам. [20]

У некоторых цветов есть специальные механизмы для улавливания опылителей для повышения эффективности. [21] Другие цветы привлекают опылителей запахом. Например, такие виды пчел, как Euglossa cordata , таким образом привлекаются к орхидеям, и было высказано предположение, что пчелы впадают в состояние опьянения во время этих посещений цветов орхидей, которые длятся до 90 минут. [22] Однако, в целом, растения, которые полагаются на переносчики пыльцы, имеют тенденцию адаптироваться к своему конкретному типу переносчиков, например, дневно-опыляемые виды, как правило, имеют яркую окраску, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, они как правило, крупнее и дают больше нектара, чем виды, опыляемые исключительно насекомыми. Они также склонны распределять свои вознаграждения на более длительные периоды времени, имея продолжительные сезоны цветения; их специалисты-опылители, скорее всего, умрут от голода, если сезон опыления окажется слишком коротким. [21]

Что касается типов опылителей, то известны рептилии-опылители, но в большинстве экологических ситуаций они составляют меньшинство. Они наиболее распространены и наиболее экологически значимы в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц могут быть нестабильными и менее богатыми видами. Таким образом, адаптация к нехватке животной пищи и давлению хищников может способствовать тому, что рептилии станут более травоядными и более склонными питаться пыльцой и нектаром. [23] Большинство видов ящериц в семействах, которые, по-видимому, играют важную роль в опылении, по-видимому, несут пыльцу только случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно некоторые виды Gekkonidae являются активными опылителями, и, по крайней мере, это так. один вид Lacertidae , Podarcis lilfordi , который опыляет различные виды, но, в частности, является основным опылителем Euphorbia dendroides на различных островах Средиземноморья. [24]

Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются важными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды протеи (в частности , Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) приспособлены к опылению грызунами (в частности, Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ) [25] и слоновой землеройкой. ( вид Elephantulus ). [26] Цветы растут у земли, имеют дрожжевой запах, не красочные, а нектары отвергают нектар с высоким содержанием ксилозы . Мыши, по-видимому, могут переваривать ксилозу и поедают пыльцу в больших количествах. [27] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и наземными млекопитающими. [28] Примеры переносчиков пыльцы включают многие виды ос, которые переносят пыльцу многих видов растений и являются потенциальными или даже эффективными опылителями. [29]

Экспериментальные данные показали, что беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные [30] ) действуют как опылители в подводной среде. Было показано, что заросли морских трав размножаются таким образом в отсутствие течений. Пока неизвестно, насколько важны беспозвоночные опылители для других видов. [31] [32] Позже было обнаружено, что Idotea balthica помогает размножаться Gracilaria gracilis – это первый известный случай, когда животное помогает размножаться водорослям . [33] [34]

Абиотическое опыление

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, для перемещения пыльцы с одного цветка на другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром . Среди абиотических опылений чаще встречается опыление ветром.

По ветру

Кошачья трава (Dactylis glomerata) разносит пыльцу ветром
Кошачья трава ( Dactylis glomerata ) разносит пыльцу ветром.

Около 98% абиотического опыления приходится на анемофилию , то есть опыление ветром. Вероятно, это возникло в результате опыления насекомыми (энтомофилии), скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или наличия опылителей. [35] [36] [37] Перенос пыльцы более эффективен, чем считалось ранее; ветроопыляемые растения приобрели определенную высоту в дополнение к определенному положению цветков, тычинок и рыльцев, которые способствуют эффективному распространению и переносу пыльцы. [38]

По воде

Опыление водой, гидрофилия , использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут путешествовать по поверхности воды, перенося сухую пыльцу с одного цветка на другой. [39] У Валлиснерии спиральной нераскрывшийся мужской цветок всплывает на поверхность воды и, достигнув поверхности, раскрывается, и плодородные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, а его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя мужским цветкам падать внутрь. [39]

Под дождем

Дождевое опыление используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам по себе может рассеивать пыльцу адаптированных растений, таких как Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . [40] У этих растений избыток дождевых стоков позволяет плавающей пыльце контактировать с рыльцем. [40] У некоторых орхидей возникает омброфилия, и брызги дождевой воды вызывают удаление шляпки пыльника, позволяя обнажить пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка оттягивает их назад, а затем падать в полость рыльца. Так, для орхидеи Acampe Rigida это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда количество биотических опылителей в окружающей среде уменьшилось. [41]

Методы переключения

У растения могут быть различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождь, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды. [42]

Механизм

Пчела диадасия оседлала плодолистики кактуса

Опыление может осуществляться перекрестным или самоопылением :

По оценкам, 48,7% видов растений являются либо раздельнополыми , либо самонесовместимыми облигатными ауткроссерами. [48] ​​Также подсчитано, что около 42% цветковых растений в природе имеют смешанную систему спаривания. [49] В наиболее распространенной системе смешанного скрещивания отдельные растения дают один тип цветков, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смесь типов потомства.

Опыление также требует рассмотрения опылителей — растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самосовместимы ( самоплодны ) и могут опылять и оплодотворять себя. Другие растения имеют химические или физические барьеры для самоопыления .

В сельском хозяйстве и садоводстве хороший опылитель — это растение, которое дает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветет в то же время, что и растение, подлежащее опылению, или имеет пыльцу, которую можно хранить и использовать при необходимости для опыления желаемого растения. цветы. Гибридизация — это эффективное опыление цветков разных видов или между разными селекционными линиями или популяциями. см. также Гетерозис .

Персики считаются самоплодными, поскольку коммерческую культуру можно получить без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает более высокий урожай. Яблоки считаются самонесовместимыми , поскольку товарная культура должна подвергаться перекрестному опылению. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев представляют собой привитые клоны , генетически идентичные. Садовый блок яблок одного сорта генетически представляет собой единое растение. Многие производители сейчас считают это ошибкой. Один из способов исправить эту ошибку — привить ветку подходящего опылителя (обычно разновидности яблони ) каждые шесть деревьев или около того. [ нужна цитата ]

Оса Mischocyttarus rotundicollis переносит пыльцу Schinus terebinthifolius.

Коэволюция

Первые окаменелости, свидетельствующие об абиотическом опылении, относятся к папоротниковоподобным растениям позднего каменноугольного периода. Голосеменные растения демонстрируют свидетельства биотического опыления еще в триасовом периоде. Многие окаменелые пыльцевые зерна обладают характеристиками, сходными с современной биотически рассеянной пыльцой. Кроме того, содержимое кишечника, структура крыльев и морфология ротового аппарата окаменелых жуков и мух позволяют предположить, что они действовали как ранние опылители. Ассоциация жуков и покрытосеменных растений в раннем меловом периоде привела к параллельному распространению покрытосеменных растений и насекомых в поздний мел. Эволюция нектарников позднемеловых цветков сигнализирует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и покрытосеменными.

Пчелы представляют собой хороший пример мутуализма, существующего между перепончатокрылыми и покрытосеменными. Цветы снабжают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы переходят от цветка к цветку, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, таким образом опыляя их. Хотя пыльца и нектар в большинстве случаев являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы в поисках других ресурсов, таких как масло, ароматизаторы, смола и даже воск. [50] Было подсчитано, что пчелы произошли от происхождения или диверсификации покрытосеменных растений . [51] Кроме того, случаи совместной эволюции между видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специализированными адаптациями. Например, длинные ноги выбираются для Rediviva neliana , пчелы, которая собирает масло с Diascia capsularis , у которой есть длинные шпоры, выбранные для того, чтобы отложить пыльцу на пчеле, собирающей масло, которая, в свою очередь, выбирает еще более длинные ноги. у R. neliana и снова более длинная длина шпор у D. capsularis выбрана для того, чтобы, таким образом, постоянно стимулировать эволюцию друг друга. [52]

В сельском хозяйстве

Какие культуры зависят от опылителей?
Пчела Андрена собирает пыльцу с тычинок розы . Структура плодолистика самки слева выглядит грубой и шаровидной.

Наиболее важные основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соевые бобы и сорго [53] [54], опыляются ветром или самоопыляются. Если принять во внимание 15 основных сельскохозяйственных культур, составляющих рацион человека во всем мире в 2013 году, то чуть более 10% общего рациона растительных культур человека (211 из 1916 ккал на человека в день) зависит от опыления насекомыми. [53]

Управление опылением — это отрасль сельского хозяйства, которая стремится защитить и улучшить существующих опылителей и часто включает в себя выращивание и добавление опылителей в монокультурных ситуациях, таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее мероприятие по управляемому опылению в мире происходит в миндальных садах Калифорнии , куда каждую весну почти половину (около миллиона ульев ) американских медоносных пчел привозят в миндальные сады. Для выращивания яблок в Нью-Йорке требуется около 30 000 ульев; Для выращивания черники в штате Мэн ежегодно используется около 50 000 ульев. Решение проблемы нехватки опылителей в США до сих пор заключалось в том, чтобы коммерческие пчеловоды стали подрядчиками по опылению и мигрировали. Подобно тому, как комбайны следят за урожаем пшеницы от Техаса до Манитобы , пчеловоды следят за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление множества различных культур. [ нужна цитата ]

В Америке пчел завозят на коммерческие посадки огурцов , кабачков , дынь , клубники и многих других культур. Медоносные пчелы — не единственные управляемые опылители: в качестве опылителей выращивают и несколько других видов пчел. Пчела -листорез люцерны является важным опылителем семян люцерны на западе США и Канады. Шмелей все чаще выращивают и широко используют для выращивания тепличных томатов и других культур.

Экологическое и финансовое значение естественного опыления сельскохозяйственных культур насекомыми, улучшения их качества и количества, становится все более ценным и порождает новые финансовые возможности. Соседство леса или диких лугов с местными опылителями рядом с сельскохозяйственными культурами, такими как яблоки, миндаль или кофе , может повысить их урожайность примерно на 20%. [55] Выгоды от местных опылителей могут привести к тому, что владельцы лесов потребуют оплаты за свой вклад в улучшение результатов урожая – простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры, чтобы продвигать местные виды пчел-опылителей, как показано на примере местных потовых пчел L. vierecki в Делавэре [56] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии. [57]

Американский институт биологических наук сообщает, что опыление местными насекомыми экономит сельскохозяйственной экономике США почти 3,1 миллиарда долларов в год за счет естественного производства сельскохозяйственных культур; [58] Только в Соединенных Штатах опыление производит продукцию на сумму около 40 миллиардов долларов ежегодно. [59]

Опыление продовольственных культур стало экологической проблемой из-за двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что во время цветения необходимы более высокие концентрации опылителей, чем когда-либо прежде, однако в оставшуюся часть сезона этот район беден кормами или даже смертелен для пчел. Другая тенденция — сокращение популяций опылителей из-за неправильного и чрезмерного использования пестицидов , новых болезней и паразитов пчел, сплошных вырубок леса , упадка пчеловодства, развития пригородов , удаления живых изгородей и других мест обитания с ферм , а также обеспокоенности общественности по поводу пчел. Широкое распространение опрыскивания комаров с воздуха из- за опасений, связанных с Западным Нилом , приводит к ускорению гибели опылителей. Изменения в землепользовании, вредные пестициды и прогрессирующее изменение климата угрожают диким опылителям, ключевым видам насекомых, которые повышают урожайность трех четвертей сортов сельскохозяйственных культур и имеют решающее значение для выращивания здоровых продуктов питания. [60]

В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить скрещивание только предпочтительных отдельных растений. Этого можно достичь за счет использования мешков для опыления .

Улучшение опыления в районах с неоптимальной плотностью пчел.

В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает доступное предложение. Число управляемых ульев в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, отведенная под выращивание пчелоопыляемых культур, за тот же период выросла более чем на 300%. Кроме того, за последние пять лет наблюдается сокращение количества пчелиных ульев, эксплуатируемых в зимнее время, которое достигло беспрецедентного уровня потерь пчелиных семей - почти 30%. [61] [62] [63] [64] В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда может быть удовлетворен. В сельскохозяйственной отрасли существует очевидная потребность в инструменте управления, который бы привлекал опылителей к возделыванию и поощрял их преимущественно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и улучшая их пищевое поведение, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить прибыль производителей и оптимизировать урожайность их посадок. ISCA Technologies [65] из Риверсайда, штат Калифорния , создала полухимический препарат под названием SPLAT Bloom, который изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы на каждом участке поля. [ повышение? ]

Воздействие на окружающую среду

В последние годы была замечена потеря опылителей, также известная как сокращение количества опылителей (из которых, пожалуй, наиболее известным является синдром распада колоний ). Эта потеря опылителей вызвала нарушение ранних процессов регенерации растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений во многом зависят от взаимодействия растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистем находятся под угрозой. [66] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию растений, поскольку оно позволяет осуществлять ауткроссинг вместо самоскрещивания. Без этого генетического разнообразия не было бы признаков, которые естественный отбор мог бы использовать для выживания видов растений. Распространение семян также важно для приспособленности растений, поскольку оно позволяет растениям расширять свою популяцию. Более того, это позволяет растениям избегать окружающей среды, которая изменилась и в которой стало трудно жить. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются важной частью основы стабильной экосистемы. Если бы только несколько видов растений зависели от опылителей. Потеря опылителей особенно разрушительна, потому что от них зависит очень много видов растений. Более 87,5% покрытосеменных растений , более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в регионах с умеренным климатом зависят от опыления и распространения семян. [66]

Факторы, которые способствуют сокращению численности опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / болезни и изменение климата . [67] Более разрушительными формами антропогенного воздействия являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочная вырубка и преобразование во вторичную лесную среду обитания. [66] Дефауна плодоядных животных также является важной движущей силой. [68] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений. [66] Исследования тропических пальм показали, что дефаунизация привела к снижению распространения семян, что приводит к уменьшению генетической изменчивости у этого вида. [68] Разрушение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка, удаляет участки, наиболее оптимальные для разных видов опылителей, что лишает опылителей пищевых ресурсов, мест гнездования и приводит к изоляции популяций. [69] Влияние пестицидов на опылителей обсуждается, поскольку трудно определить, является ли причиной один пестицид, а не смесь или другие угрозы. [69] Неизвестно, вызывает ли вред само по себе воздействие или же продолжительность и эффективность также являются факторами. [69] Однако инсектициды имеют отрицательные эффекты, как в случае неоникотиноидов , которые наносят вред пчелиным семьям. Многие исследователи полагают, что именно синергетическое воздействие этих факторов в конечном итоге наносит ущерб популяциям опылителей. [67]

В сельскохозяйственной отрасли изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и связанные с этим затраты из-за снижения процессов опыления. [70] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в одинаковые сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше, чем обычно, а опылитель может размножиться позже в году, и поэтому два вида больше не совпадают во времени. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно имели одно и то же распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы. [71] [72]

Примеры пораженных опылителей

Самый известный и понятный опылитель — пчелы — был использован в качестве яркого примера сокращения численности опылителей. Пчелы играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений и являются одними из основных насекомых, выполняющих эту задачу. [73] Из видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera изучена больше всего, и в Соединенных Штатах с 1947 по 2005 год произошла потеря 59% семей. [73] Сокращение популяций медоносным пчелам приписывают занесенные пестициды, генетически модифицированные культуры, фрагментацию, паразитов и болезни. [74] Особое внимание уделялось влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Неоникотиноидные инсектициды использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких норм применения и широкого спектра действия. Однако инсектициды способны проникать по всему растению, включая пыльцу и нектар. В связи с этим было показано, что он влияет на нервную систему и семейные отношения в популяциях медоносных пчел. [74]

Бабочки тоже пострадали из-за этих модификаций. Бабочки являются полезными экологическими индикаторами, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как время года, высота над уровнем моря и, прежде всего, воздействие человека на окружающую среду . Популяции бабочек были выше в естественном лесу и ниже на открытой местности. Причиной разницы в плотности является тот факт, что на открытой местности бабочки будут подвергаться высыханию и истреблению хищников. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, например, вырубкой древесины, выпасом скота и сбором дров. Из-за этого уничтожения разнообразие видов бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений. [75]

Продовольственная безопасность и сокращение количества опылителей

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением количества опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо растениям для продолжения их популяции, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое снабжение продовольствием, — это растения, которым требуются опылители. [76] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур. Эти насекомые опыляют виды сельскохозяйственных культур на сумму более 200 миллиардов долларов. [69] Опылители также необходимы, поскольку они улучшают качество сельскохозяйственных культур и увеличивают генетическое разнообразие, что необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными вкусами. [77] Производство культур, опыление которых зависит не от животных, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, удвоилось и составляет значительную часть рациона человека, но не обеспечивает необходимых микроэлементов. [78] Основные питательные вещества, необходимые в рационе человека, присутствуют в растениях, которые зависят от животных-опылителей. [78] Существуют проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что если популяция опылителей продолжит сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным. [77]

Сети растений-опылителей

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительное сходство было обнаружено в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Было обнаружено, что эта структура одинакова в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [79]

Структура сетей растений-опылителей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей растение-опылитель сводит к минимуму конкуренцию между опылителями [80] и может даже привести к сильному косвенному облегчению между опылителями в суровых условиях. . [81] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей исчезают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях. [81]

Подобный коллапс в масштабах всего сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия перейдут критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть существенно большим, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [81]

Экономика коммерческого опыления медоносными пчелами

На графике показано количество пчелиных семей в США с 1982 по 2015 год.

Хотя существует 200 000–350 000 различных видов животных, которые помогают в опылении, медоносные пчелы ответственны за большую часть опыления потребляемых сельскохозяйственных культур, принося от 235 до 577 миллиардов долларов США выгоды для мирового производства продуктов питания. [82] Западная медоносная пчела ( Apis mellifera L.) оказывает высокоценные услуги по опылению широкого спектра сельскохозяйственных культур и считается наиболее частым видом опылителей сельскохозяйственных культур во всем мире. [83] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать свои семьи в аренду фермерам, чтобы повысить урожайность фермеров, получая дополнительный доход от предоставления приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год 41% доходов среднего пчеловода в США приходится на предоставление таких услуг по опылению фермерам, что составляет самую большую часть их дохода, а остальная часть поступает от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. д. [84 ] является примером того, как положительный внешний эффект , опыление сельскохозяйственных культур от пчеловодства и производства меда, был успешно учтен и включен в общий рынок сельского хозяйства. Помимо помощи в производстве продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты , поскольку пчелы проращивают не только сельскохозяйственные культуры, но и другие растения вокруг территории, которую они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие местной экосистемы . [85] Существует еще большее побочное влияние, поскольку биоразнообразие увеличивает устойчивость экосистем к дикой природе и сельскохозяйственным культурам. [86] Из-за их роли в опылении сельскохозяйственных культур, коммерческие медоносные пчелы рассматриваются Министерством сельского хозяйства США как домашний скот . Влияние опыления зависит от культуры. Например, производство миндаля в Соединенных Штатах, отрасль стоимостью 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, сильно зависит от импортируемых медоносных пчел для опыления миндальных деревьев. Миндальная индустрия использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных семей в США перемещаются в Центральную долину Калифорнии . [87]

За последнее десятилетие пчеловоды по всей территории США сообщали, что уровень смертности в их пчелиных семьях остается постоянным и составляет около 30% каждый год, что делает гибель ожидаемыми издержками бизнеса для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, согласно отчету Министерства сельского хозяйства США о развитии расстройства, связанного с коллапсом колоний , его можно связать с такими факторами, как загрязнение окружающей среды, пестициды и патогены, судя по свидетельствам, обнаруженным в районах затронутых колоний и в самих колониях. [88] Загрязнение и пестициды вредны для здоровья пчел и их семей, поскольку способность пчел к опылению и возвращению в свои семьи сильно нарушена. [89] Кроме того, Центральная долина Калифорнии определена Всемирной организацией здравоохранения как место с самым высоким уровнем загрязнения воздуха в стране . [90] Пчелы-опылители миндаля, примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешаны с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что делает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещам , которые любой из них может переносить. . [87] Смертность не ограничивается коммерческими медоносными пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогена на других опылителей, включая диких шмелей, заражая до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от коммерческого опыления. [91] Негативным внешним эффектом частных услуг по опылению является сокращение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.

На графике показана средняя сумма в долларах, полученная пчеловодами за одну пчелиную семью, в зависимости от опыляемой культуры.

Несмотря на потерю около трети своей рабочей силы каждый год, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой заработной платы в миндальной отрасли. В 2016 году семья, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов США за каждую арендованную семью, что примерно в три раза больше, чем в среднем по другим культурам, использующим услугу аренды для опыления. [92] Однако недавнее исследование, опубликованное в Оксфордском академическом журнале экономической энтомологии , показало, что если принять во внимание затраты на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая перезимовку , летнее содержание и замену умирающих пчел, опыление миндаля практически нерентабельно. для среднего пчеловода. [93] это образец предложения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Барроуз EM (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения, экологии и эволюции животных (Третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. п. 794.
  2. ^ «О опылителях». Опылитель.org . Проверено 3 ноября 2023 г.
  3. ^ Фрич Ф.Э., Солсбери Э.Дж. (1920). Знакомство со строением и размножением растений. Г. Белл.
  4. ^ Маусет Дж.Д. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  5. ^ Денисов Б. и Веришко-Хмелевска Э. (2015) «Пыльцевые зерна как переносимые по воздуху аллергенные частицы». Акта Агроботаника , 68 (4). дои : 10.5586/aa.2015.045.
  6. ^ Рагхаван V (1997). Молекулярная эмбриология цветковых растений. Издательство Кембриджского университета. стр. 210–216. ISBN 978-0-521-55246-2.
  7. ^ Рунионс CJ, Оуэнс Дж. Н. (1999). «Половое размножение ели внутренней (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до архегониального созревания». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 631–640. дои : 10.1086/314170. S2CID  2766822.
  8. ^ abc Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2002). Биология (6-е изд.). Пирсон Образование. стр. 600–612. ISBN 978-0-201-75054-6.
  9. ^ «О опылителях». Опылитель.org . Проверено 10 ноября 2023 г.
  10. ^ Акерман JD (01 марта 2000 г.). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 167–185. дои : 10.1007/BF00984101. S2CID  36015720.
  11. ^ «Типы опыления, опылители и терминология». CropsReview.Com . Проверено 20 октября 2015 г.
  12. ^ аб Аброл ДП (2012). «Взаимодействие непчелиных опылителей и растений». Биология опыления . Том. Глава 9. С. 265–310. дои : 10.1007/978-94-007-1942-2_9. ISBN 978-94-007-1941-5.
  13. ^ «Первая запись об опылении насекомыми, произошедшая 100 миллионов лет назад». ScienceDaily . Проверено 20 октября 2015 г.
  14. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс, Сантамария Л (октябрь 2004 г.). «Почему у птиц так много цветов красного цвета?». ПЛОС Биология . 2 (10): е350. doi : 10.1371/journal.pbio.0020350 . ПМК 521733 . ПМИД  15486585. 
  15. ^ Хилл PS, Уэллс PH, Уэллс Х (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветков и обучение медоносных пчел в зависимости от цвета». Поведение животных . 54 (3): 615–27. дои : 10.1006/anbe.1996.0467. PMID  9299046. S2CID  24674731.
  16. ^ Стаут Дж.К., Аллен Дж.А., Гоулсон Д. (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Экология . 117 (4): 543–550. Бибкод : 1998Oecol.117..543S. дои : 10.1007/s004420050691. PMID  28307680. S2CID  5829708.
  17. ^ Читтка Л., Гумберт А., Кунце Дж. (1997). «Динамика кормления шмелей: корреляты перемещения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. дои : 10.1093/beheco/8.3.239.
  18. ^ Гоулсон Д., Оллертон Дж., Слуман С. (1997). «Стратегии добывания пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus : когда менять?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. дои : 10.1006/anbe.1996.0390. S2CID  620334.
  19. ^ Хардер Л.Д., Уильямс Н.М., Джордан С.Ю., Нельсон Вашингтон (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Читтка Л., Томсон Дж.Д. (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. стр. 297–317.
  20. ^ Читтка Л., Томсон Дж.Д., Васер Н.М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C. дои : 10.1007/s001140050636. S2CID  27377784.
  21. ^ аб Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF) . Школа растениеводства, Университет Тасмании.
  22. ^ Дресслер Р.Л. (март 1968 г.). «Опыление пчелами-эглоссинами». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. дои : 10.2307/2406664. JSTOR  2406664. PMID  28564982.
  23. ^ Олесен Дж. М., Валидо А (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островной феномен». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. дои : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1.
  24. ^ Годинес-Альварес Х (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами». Revista Chilena de Historia Natural . 77 (3): 569–577. дои : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .
  25. ^ Винс Д., Рурк Дж.П., Каспер Б.Б., Рикарт Э.А., Лапин Т.Р., Петерсон С.Дж., Ченнинг А. (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетными млекопитающими». Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1). дои : 10.2307/2399006. JSTOR  2399006.
  26. ^ Флеминг П.А., Николсон С.В. (март 2003 г.). «Фауна членистоногих опыляемых млекопитающими Protea humiflora: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?». Африканская энтомология . 11 (1): 9–14.
  27. ^ Флеминг Т., Николсон С. «Кто опыляет Pr humiflora». Архивировано из оригинала 19 февраля 2013 г.
  28. ^ Голдингей Р.Л., Картью С.М., Уилан Р.Дж. (май 1991 г.). «Важность нелетающих млекопитающих в опылении». Ойкос . 61 (1): 79–87. дои : 10.2307/3545409. JSTOR  3545409.
  29. ^ Зюс РБ, Сомавилла А, Кёлер А, Путцке Дж (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)». Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
  30. ^ Рейдер, Ромина; Бартомеус, Игнаси; Гарибальди, Лукас А.; Гарратт, Майкл П.Д.; Хоулетт, Брэд Г.; Уинфри, Рэйчел; Каннингем, Сол А.; Мэйфилд, Маргарет М.; Артур, Энтони Д.; Андерссон, Георг КС; Боммарко, Риккардо; Бриттен, Клэр; Карвальейру, Луиза Г.; Чакофф, Наташа П.; Энтлинг, Мартин Х. (5 января 2016 г.). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур». Труды Национальной академии наук . 113 (1): 146–151. Бибкод : 2016PNAS..113..146R. дои : 10.1073/pnas.1517092112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4711867 . ПМИД  26621730. 
  31. ^ Рейдер, Ромина; Хоулетт, Брэдли Г.; Каннингем, Сол А.; Уэсткотт, Дэвид А.; Ньюстром-Ллойд, Линда Э.; Уокер, Мелани К.; Теулон, Дэвид Эй Джей; Эдвардс, Уилл (октябрь 2009 г.). «Альтернативные таксоны-опылители одинаково эффективны, но не так эффективны, как пчелы в массово цветущих культурах». Журнал прикладной экологии . 46 (5): 1080–1087. дои : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .
  32. ^ ван Туссенбрук Б.И., Вильамиль Н., Маркес-Гусман Дж., Вонг Р., Монрой-Веласкес Л.В., Солис-Вайс V (сентябрь 2016 г.). «Экспериментальные доказательства опыления морских цветов фауной беспозвоночных». Природные коммуникации . 7 (1): 12980. Бибкод : 2016NatCo...712980V. doi : 10.1038/ncomms12980. ПМК 5056424 . ПМИД  27680661. 
  33. ↑ Рот А (28 июля 2022 г.). «Подобно морским пчелам, эти ракообразные опыляют морские водоросли». Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 августа 2022 г.
  34. ^ Лаво Э., Гиймен М.Л., Колин С., Фор А., Кудре Дж., Дестомб С., Валеро М. (июль 2022 г.). «Опылители моря: открытие оплодотворения морских водорослей с помощью животных» (PDF) . Наука . 377 (6605): 528–530. Бибкод : 2022Sci...377..528L. дои : 10.1126/science.abo6661. PMID  35901149. S2CID  251159505.
  35. ^ Фаэгри К., Ван дер Пейл Л. (22 октября 2013 г.). Принципы экологии опыления. Эльзевир. п. 34. ISBN 9781483293035.
  36. ^ Уайтхед Д.Р. (март 1969 г.). «Ветровое опыление покрытосеменных: эволюционные и экологические соображения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. дои : 10.2307/2406479. JSTOR  2406479. PMID  28562955.
  37. ^ Калли Т.М., Веллер С.Г., Сакаи АК (1 августа 2002 г.). «Эволюция опыления ветром у покрытосеменных». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (8): 361–369. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02540-5.
  38. ^ Фридман Дж., Барретт SC (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новый взгляд на экологию и эволюцию опыления и спаривания ветроопыляемых растений». Анналы ботаники . 103 (9): 1515–27. doi : 10.1093/aob/mcp035. ПМК 2701749 . ПМИД  19218583. 
  39. ^ аб Кокс, Пенсильвания (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401. JSTOR  2097155.
  40. ^ аб Хагеруп, О. 1950. Опыление дождем. Я поручаю Э. Мунксгору. Проверено 26 мая 2018 г.
  41. ↑ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную гарантию обманчивой орхидеи». Анналы ботаники . 110 (5): 953–8. дои : 10.1093/aob/mcs165 . ПМЦ 3448421 . ПМИД  22851311. 
  42. ^ Агиар Дж. М., Пансарин Л. М., Акерман Дж. Д., Пансарин Э. Р. (2012). «Биотическое и абиотическое опыление у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. дои : 10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x.
  43. ^ Кронк Дж.К., Феннесси М.С. (2001). Водно-болотные растения: биология и экология . Бока-Ратон, Флорида: Издательство Льюис. п. 166. ИСБН 978-1-56670-372-7.
  44. ^ Гловер Би Джей (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход . Издательство Оксфордского университета. п. 127. ИСБН 978-0-19-856596-3.
  45. ^ ab Новая живая наука: биология для 9 класса. Ратна Сагар. стр. 56–61. ISBN 978-81-8332-565-3.
  46. ^ Калли Т.М., Клоостер М.Р. (2007). «Клейстогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных». Ботаническое обозрение . 73 : 1–30. doi :10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2. S2CID  12223087.
  47. ^ Баскин CC, Баскин Дж. М. (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Эльзевир. п. 215. ИСБН 978-0-12-080263-0.
  48. ^ Игич Б, Кон-младший (май 2006 г.). «Распространение систем скрещивания растений: изучите предвзятость против обязательного скрещивания видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. дои : 10.1554/05-383.1. PMID  16817548. S2CID  40964.
  49. ^ Гудвилли С., Калиш С., Эккерт К.Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  50. ^ Армбрустер WS (2012). «3». В Патине С. (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 45–67.
  51. ^ Кардинал С., Дэнфорт Б.Н. (март 2013 г.). «Пчелы стали разнообразными в эпоху эвдикотов». Слушания. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686. ПМЦ 3574388 . ПМИД  23363629. 
  52. ^ Штайнер К.Э., Уайтхед В.Б. (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к масличным цветкам - Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. дои : 10.2307/2409348. JSTOR  2409348. PMID  28564320.
  53. ^ ab Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций , Статистический отдел (2017). «Продовольствие FAOstats - первичный эквивалент сельскохозяйственных культур».
  54. ^ ФАО 2015. Статистический справочник ФАО 2015, ISBN 978-92-5-108802-9 , стр. 28 
  55. ^ Мунюли, Теодор Б.М. (28 сентября 2010 г.). Биоразнообразие опылителей и экономическая ценность услуг опыления в Уганде (докторская диссертация). Университет Макерере.
  56. ^ Кюн Ф (2015). «Земледелие для местных пчел. Электронное издание во всемирной паутине». Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства (SARE) . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года.
  57. ^ Адамсон Н.Л. (2011). Оценка пчел, не относящихся к Apis, как опылителей фруктовых и овощных культур в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (докторская диссертация).
  58. ^ Лоузи Дж. Э., Воган М. (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, оказываемых насекомыми». Бионаука . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2 .
  59. ^ «Департамент лесного хозяйства США: Информационный бюллетень об опылителях» (PDF) . Проверено 18 апреля 2014 г.
  60. ^ Коммуникации, Гарвардская школа Чана Тодда Даца (14 декабря 2022 г.). «Новое исследование показывает влияние опылителей на здоровье человека». Гарвардская газета . Проверено 8 ноября 2023 г.
  61. ^ Бисмейер Дж.К., Робертс С.П., Ример М., Олемюллер Р., Эдвардс М., Петерс Т. и др. (июль 2006 г.). «Параллельное сокращение количества опылителей и насекомоопыляемых растений в Великобритании и Нидерландах». Наука . 313 (5785): 351–4. Бибкод : 2006Sci...313..351B. дои : 10.1126/science.1127863. PMID  16857940. S2CID  16273738.
  62. ^ Кокс-Фостер Д.Л., Конлан С., Холмс ЕС, Паласиос Г., Эванс Дж.Д., Моран Н.А. и др. (октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при синдроме коллапса пчелиной семьи». Наука . 318 (5848): 283–7. Бибкод : 2007Sci...318..283C. дои : 10.1126/science.1146498 . PMID  17823314. S2CID  14013425.
  63. ^ Woteki C (август 2013 г.). «Путь к здоровью опылителей». Наука . 341 (6147): 695. Бибкод : 2013Sci...341..695W. дои : 10.1126/science.1244271 . ПМИД  23950499.
  64. ^ «Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел, связанные с неоникотиноидами» . Efsa.europa.eu. 16 января 2013 г. Проверено 18 апреля 2014 г.
  65. ^ «ISCA Technologies: лидер инновационных инструментов и решений для борьбы с вредителями» . Iscatech.com. Архивировано из оригинала 10 апреля 2014 г. Проверено 18 апреля 2014 г.
  66. ^ abcd Нойшульц Э.Л., Мюллер Т., Шлейнинг М., Бенинг-Гезе К. (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян - процессы регенерации растений, находящиеся под наибольшей угрозой». Научные отчеты . 6 (1): 29839. Бибкод : 2016NatSR...629839N. дои : 10.1038/srep29839. ПМЦ 4951728 . ПМИД  27435026. 
  67. ^ аб Рубик Д.В. (июнь 2001 г.). «Взлеты и спады в популяциях опылителей: когда наступает спад?». Природоохранная экология . 5 (1): 2. дои : 10.5751/ES-00255-050102. hdl : 10535/3364 .
  68. ^ ab Карвальо CS, Галетти М, Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефаунация приводит к микроэволюционным изменениям тропической пальмы». Научные отчеты . 6 : 31957. Бибкод : 2016NatSR...631957C. дои : 10.1038/srep31957. ПМЦ 4989191 . ПМИД  27535709. 
  69. ^ abcd Connolly CN (сентябрь 2013 г.). «Опасность инсектицидов для насекомых-опылителей». Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): e25074. дои : 10.4161/cib.25074. ПМЦ 3829947 . ПМИД  24265849. 
  70. ^ Маглианези Сандоз, Массачусетс (2016). Климатические эффекты камбио, включая полинизацию и сельскохозяйственное производство в тропической Америке. Ревиста Инженерия , 26 (1), 11-20.
  71. ^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное воздействие экстремальных климатических условий на фауну позвоночных через изменения в фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015 г.; 21:3267–3277.
  72. ^ Виссер М.Е., Оба C. Изменения в фенологии из-за глобального изменения климата: необходимость в критерии. Труды Лондонского королевского общества, Б. 2005; 272: 2561–2569
  73. ^ ab Поттс С.Г., Бисмейер Дж.К., Кремен С., Нойманн П., Швайгер О., Кунин В.Е. (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение количества опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–53. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . дои : 10.1016/j.tree.2010.01.007. ПМИД  20188434. 
  74. ^ ab Fairbrother A, Purdy J, Андерсон Т, Фелл Р (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел». Экологическая токсикология и химия . 33 (4): 719–31. дои : 10.1002/etc.2527. ПМК 4312970 . ПМИД  24692231. 
  75. ^ Хампден Н.Н., Натан Г.Н. (01.06.2010). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу Марсабит - север Кении». Африканский журнал экологии . 48 (2): 304–312. дои : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x.
  76. ^ Тилианакис Дж. М. (март 2013 г.). «Экология. Глобальная судьба опылителей». Наука . 339 (6127): 1532–3. дои : 10.1126/science.1235464 . PMID  23449995. S2CID  10735480.
  77. ^ ab Sluijs JP, Vaage NS (01 июня 2016 г.). «Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления». Пищевая этика . 1 (1): 75–91. дои : 10.1007/s41055-016-0003-z .
  78. ^ ab Эйлерс Э.Дж., Кремен С., Смит Гринлиф С., Гарбер А.К., Кляйн А.М. (22 июня 2011 г.). «Вклад сельскохозяйственных культур, опосредованных опылителями, в питательные вещества, обеспечиваемые человеком». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21363. Бибкод : 2011PLoSO...621363E. дои : 10.1371/journal.pone.0021363 . ПМК 3120884 . ПМИД  21731717. 
  79. ^ Баскомпте Дж., Джордано П., Мелиан С.Дж., Олесен Дж.М. (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B. дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК 170927 . ПМИД  12881488. 
  80. ^ Бастолла Ю, Фортуна М.А., Паскуаль-Гарсия А, Феррера А, Луке Б, Баскомпте Дж (апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–20. Бибкод : 2009Natur.458.1018B. дои : 10.1038/nature07950. PMID  19396144. S2CID  4395634.
  81. ^ abc Lever JJ, ван Нес Э.Х., Шеффер М., Баскомпте Дж. (март 2014 г.). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–9. дои : 10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . ПМИД  24386999.
  82. ^ «ФАО - Новостная статья: Опылители, жизненно важные для наших запасов продовольствия, находятся под угрозой» . www.фао.орг . Проверено 19 марта 2020 г.
  83. ^ Хунг, Кенг-Лу Джеймс; Кингстон, Дженнифер М.; Альбрехт, Матиас; Холуэй, Дэвид А.; Кон, Джошуа Р. (10 января 2018 г.). «Всемирное значение медоносных пчел как опылителей в естественной среде обитания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172140. doi :10.1098/rspb.2017.2140. ISSN  0962-8452. ПМК 5784195 . ПМИД  29321298. 
  84. ^ «USDA ERS - Услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед как источник доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 11 марта 2020 г.
  85. ^ «Биоразнообразие опылителей». www.nsf.gov . Проверено 19 марта 2020 г.
  86. ^ Исбелл Ф., Крейвен Д., Коннолли Дж., Лоро М., Шмид Б., Байеркунляйн С. и др. (октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Природа . 526 (7574): 574–7. Бибкод : 2015Natur.526..574I. дои : 10.1038/nature15374. hdl : 11299/184546 . PMID  26466564. S2CID  4465811.
  87. ^ аб МакГивни А (08 января 2020 г.). «'Как отправить пчел на войну': смертельная правда о вашей одержимости миндальным молоком». Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 11 марта 2020 г.
  88. ^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). «Отчет о прогрессе в связи с распадом колонии» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
  89. ^ Генри М., Беген М., Рекье Ф., Роллен О., Оду Дж.Ф., Опинель П. и др. (апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успешность поиска пищи и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Бибкод : 2012Sci...336..348H. дои : 10.1126/science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  90. ^ Кэрролл Р. (13 мая 2016 г.). «Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым сильным загрязнением воздуха в Америке». Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 12 марта 2020 г.
  91. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (июль 2008 г.). «Угрожает ли распространение патогенов от шмелей, выращиваемых в коммерческих целях, диким опылителям?». ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2771. Бибкод : 2008PLoSO...3.2771O. дои : 10.1371/journal.pone.0002771 . ПМК 2464710 . ПМИД  18648661. 
  92. ^ «USDA ERS - Услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед как источник доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 12 марта 2020 г.
  93. ^ Дегранди-Хоффман Дж., Грэм Х., Ахумада Ф., Смарт М., Циолковски Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии зимовки колоний, используемых для опыления миндаля». Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. дои : 10.1093/jee/toz213 . ПМИД  31504631.

Примечания

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Поищите опыление в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с опылением .