Коловушки ( / ˈ r oʊ t ɪ f ər z / , от латинского rota « колесо» и -fer «подшипник»), обычно называемые колесными животными или колесными животными , [1] составляют тип ( Rotifera / r oʊ ˈ t ɪ f ər ə / ) микроскопических и околомикроскопических псевдоцеломатных животных .
Впервые они были описаны преподобным Джоном Харрисом в 1696 году, а другие формы были описаны Антони ван Левенгуком в 1703 году . [2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (0,0039–0,0197 дюйма) (хотя их размер может варьироваться от 50 мкм (0,0020 дюйма) до более 2 мм (0,079 дюйма)), [1] и распространены в пресноводных средах по всему миру с несколькими морскими видами.
Некоторые коловратки свободно плавают и являются настоящим планктоном , другие передвигаются по субстрату с помощью дюймовых червей, а некоторые сидячие , живут внутри трубок или студенистых опор , прикрепленных к субстрату. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata ), сидячими или планктонными. Коловушки являются важной частью пресноводного зоопланктона , являясь основным источником пищи, а многие виды также способствуют разложению органического вещества почвы. [3] Большинство видов коловраток космополитны , но есть также некоторые эндемичные виды, такие как Cephalodella vittata озера Байкал . [4] Однако недавние данные о штрих-кодировании позволяют предположить, что некоторые «космополитические» виды, такие как Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane Bulla и другие, на самом деле представляют собой комплексы видов . [5] [6] В некоторых недавних методах лечения коловратки помещаются вместе с скребнями в более крупную кладу под названием Syndermata .
В июне 2021 года биологи сообщили о восстановлении бделлоидных коловраток после 24 000-летней заморозки в сибирской вечной мерзлоте . [7] [8] Ранние предполагаемые окаменелости коловраток были обнаружены в девонских [9] и пермских [10] окаменелостях.
Преподобный Джон Харрис впервые описал коловраток (в частности, бделлоидную коловратку ) в 1696 году как «животное, похожее на большую личинку , которая могла сжиматься в сферическую фигуру, а затем снова вытягиваться; конец ее хвоста появлялся с помощью щипцов, подобных это уховертка » . [2] В 1702 году Антони ван Левенгук дал подробное описание Rotifer vulgaris , а затем описал Melicerta Ringens и другие виды. [11] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения за возрождением некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но только после публикации книги Кристиана Готфрида Эренберга Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen в 1838 году коловратки были признаны многоклеточными животными. [11]
Описано около 2200 видов коловраток. Их таксономия в настоящее время находится в состоянии изменения. Одна обработка помещает их в тип Rotifera, состоящий из трех классов: Seisonidea , Bdelloidea и Monogononta . [12] Самая большая группа — Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Известны только два рода с тремя видами Seisonidea. [13]
Было продемонстрировано, что скребни , ранее считавшиеся отдельным типом, являются модифицированными коловратками. Точные отношения с другими членами типа еще не выяснены. [14] Одна из возможностей состоит в том, что скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны на кладограмме ниже.
Строго говоря, коловратки относятся к Bdelloidea и Monogononta. Rotifera, Acanthocephala и Seisonida составляют кладу Syndermata. [15]
Слово коловратка происходит от неолатинского слова, означающего « носитель колеса » [16] из-за короны вокруг рта, которая при согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя на самом деле орган не вращается).
Коловушки обладают двусторонней симметрией и разнообразной формой. Тело коловратки разделено на голову, туловище и ножку и обычно имеет цилиндрическую форму. Имеется хорошо развитая кутикула , которая может быть толстой и жесткой, придающей животному коробчатую форму, или гибкой, придающей животному червеобразную форму; такие коловратки называются соответственно лорикатными и нелорикатными . Жесткая кутикула часто состоит из нескольких пластин и может иметь шипы, гребни или другой орнамент. Кутикула их нехитиновая и образована из склеротизированных белков.
Двумя наиболее отличительными особенностями коловраток (у самок всех видов) являются наличие венчика на голове, структуры с реснитками у всех родов, кроме Cupelopagis , и наличие мастакса. У более примитивных видов корона образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого над затылком тянется дополнительная полоса ресничек. Однако у подавляющего большинства коловраток эта структура превратилась в более сложную.
Модификации основного плана короны включают изменение ресничек на щетинки или большие пучки, а также расширение или потерю ресничного пояса вокруг головы. У таких родов, как Collotheca , коронка видоизменена и образует воронку, окружающую рот. У многих видов, например, представителей рода Testudinella , реснички вокруг рта исчезли, и на голове остались только две небольшие круглые полосы. У бделлоидов этот план еще более модифицирован: верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, поднятых вверх на пьедестале, выступающем из верхней поверхности головы. [17]
Туловище составляет основную часть тела и содержит большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, создавая вид хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, из-за чего она кажется сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать лапку в туловище. Ступня заканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат клейкие железы для прикрепления животного к субстрату. У многих свободноплавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать. [17]
У коловраток есть небольшой церебральный ганглий, фактически его мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу распространяется ряд нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простое устройство. [17]
Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки. [18]
Коловушки обычно обладают одной или двумя парами коротких усиков и до пяти глаз. Глаза имеют простое строение, иногда содержат всего одну фоторецепторную клетку . Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы имеется пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками. [17]
Несмотря на более чем 100 лет исследований, анатомия коловраток все еще имеет много плохо изученных компонентов. Одним из наиболее загадочных органов коловраток является «ретроцеребральный орган» (RCO), который до сих пор остается очень загадочным по своей морфологии, функциям, развитию и эволюции. Расположенный близко к мозгу этот орган обычно состоит из одной или нескольких желез и мешочка или резервуара. Мешок впадает в проток, а затем открывается через поры в самой верхней части головы. Текущие данные показывают большое разнообразие структуры и потенциальных функций. [19] У некоторых видов он уменьшен или даже может отсутствовать полностью. Бентические виды имеют более крупные RCO, чем планктонные виды. Несмотря на это разнообразие, позиционное соответствие RCO убедительно свидетельствует о гомологии . [17] [18] [20]
Исследование 2023 года с использованием трансмиссионной электронной микроскопии и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии еще больше пролило свет на тонкую структуру этого органа. Исследование, первое в своем роде, изучало RCO у одного вида (Trichocerca similis) . Было установлено, что это синцитиальный орган , состоящий из задней железистой области, обширного резервуара и переднего протока . Железистая часть имеет активную цитоплазму с парными ядрами , обильным шероховатым ЭР , рибосомами , аппаратом Гольджи и митохондриями . Гранулы секрета накапливаются на переднем конце железы, где они подвергаются гомотипическому слиянию с образованием более крупных гранул с многочисленными «сетчатыми» содержимыми. Это содержимое постепенно сливается в канальцевый секрет, который накапливается в резервуаре в ожидании секреции. Поперечно-полосатые продольные мышцы образуют частичный рукав вокруг резервуара и могут выдавливать секрет через проток железы, который часто проникает через церебральный ганглий. [20]
Как и сам орган, точная функция и биохимический состав выделений до сих пор неизвестны. Небольшой размер коловраток и небольшой объем выделений чрезвычайно затрудняют их изоляцию. Эти выделения имеют некоторое сходство с выделениями гидрогеля, которые образуют студенистые оболочки у некоторых видов коловраток. Анализ ультраструктуры секретов T. similis показал, что они представляют собой серию трубчатых выделений с сильно нитчатым каркасом. Это весьма наводит на мысль о гликозаминогликановой структуре белков с отрицательно заряженными полисахаридными цепями, образующими молекулы протеогликана . Эти молекулы являются стандартными для желатинов позвоночных и беспозвоночных , таких как слизь . [20]
Несмотря на недавние достижения в понимании ультраструктуры органа RCO и секрета, точная функция этого органа до сих пор неясна. Основная гипотеза заключается в том, что RCO секретирует слизеподобное вещество, которое помогает бентосному передвижению, адгезии и/или размножению (т. е. прикреплению яиц к субстрату), хотя необходимы дополнительные исследования для изучения функции и оценки гомологии между видами. . [20]
Корональные реснички создают ток, который уносит пищу в рот. Рот открывается в характерную жевательную глотку (называемую мастаксом ), иногда через реснитчатую трубку, а иногда и напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые трофи , которые являются единственными окаменелыми частями коловратки. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты шлифовальными гребнями, а у более активно хищных видов они могут иметь форму щипцов , помогающих укусить добычу. У некоторых эктопаразитических коловраток мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя у других эту функцию выполняет стопа. [17]
За мастаксом находится пищевод , который открывается в желудок , где происходит большая часть переваривания и всасывания. Желудок открывается в короткую кишку , оканчивающуюся клоакой на задней спинной поверхности животного. У некоторых видов имеется до семи слюнных желез , опорожняющихся в рот перед пищеводом, тогда как желудок связан с двумя желудочными железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты . [17]
Пара протонефридиев открывается в мочевой пузырь, который впадает в клоаку. Эти органы выводят воду из организма, помогая поддерживать осмотический баланс . [17]
Корональные реснички тянут животное через воду, когда они не прикреплены.
Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто обладают эвтелией — у них фиксированное количество клеток внутри вида, обычно порядка 1000.
Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящихся копии каждого гена , что предполагает длительную бесполую эволюционную историю. [21] Например, обнаружено четыре копии hsp82. Каждый из них различен и находится на разных хромосомах, что исключает возможность гомозиготного полового размножения .
Коловушки поедают твердый органический детрит, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Как и ракообразные , коловратки способствуют переработке питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах для очистки воды и предотвращения образования облаков отходов. Коловушки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах посредством своего выбора при выпасе. Коловушки могут конкурировать с ветвистоусыми и веслоногими ракообразными за источники планктонной пищи.
Коловушки раздельнополы и размножаются половым или партеногенетическим путем . У них половой диморфизм : самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно незначительно, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вовсе отсутствовать. [17]
Половая система самки состоит из одного или двух яичников , в каждом из которых есть желточная железа, снабжающая яйцеклетки желтком . Вместе каждый яичник и желточный пузырь образуют единую синцитиальную структуру в передней части животного, открывающуюся через яйцевод в клоаку . [17]
Самцы обычно не имеют функциональной пищеварительной системы, поэтому живут недолго и часто бывают сексуально плодовитыми при рождении. У них есть одно яичко и семявыносящий проток , связанные с парой железистых структур, называемых простатами (не связанными с простатой позвоночных). Семявыносящий проток открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется и образует пенис . Гонопор гомологичен клоаке самок, но у большинства видов не имеет связи с рудиментарной пищеварительной системой, у которой отсутствует анус . [17]
Тип Rotifera включает три класса, которые размножаются тремя различными механизмами: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно бесполым партеногенезом; Monogononta воспроизводят, чередуя эти два механизма («циклический партеногенез» или «гетерогония»). [22] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. На этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, которые являются клонами своих матерей. [22] Некоторые амиктические самки могут генерировать миктических самок, которые будут производить гаплоидные яйца путем мейоза. Миксис (мейоз) индуцируется разными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.
Оплодотворение внутреннее. Самец либо вставляет свой пенис в клоаку самки, либо использует его для проникновения в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет оболочку и прикрепляется либо к субстрату, близлежащим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, такие как представители Rotaria , являются яйцеживородящими , сохраняя яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся. [17]
Большинство видов вылупляются как миниатюрные версии взрослых особей. Однако сидячие виды рождаются как свободно плавающие личинки , которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки растут быстро, достигая взрослого размера в течение нескольких дней, тогда как самцы обычно вообще не увеличиваются в размерах. [17]
Продолжительность жизни самок моногононтов варьируется от двух дней до примерно трех недель.
« Древние асексуалы»: предполагается, что бделлоидные коловратки размножались без секса на протяжении многих миллионов лет. Самцы внутри вида отсутствуют, а самки размножаются только путем партеногенеза .
Однако новое исследование предоставило доказательства межиндивидуального генетического обмена и рекомбинации у Adineta vaga , вида, который ранее считался бесполым. [23]
Недавние переходы: потеря полового размножения может быть унаследована простым менделевским способом у моногононтной коловратки Brachionus calyciflorus : этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатные партеногены). Эти линии не способны к половому размножению из-за гомозиготности по рецессивному аллелю. [24]
В покоящихся яйцах эмбрион заключен в трехслойную оболочку, защищающую его от внешних стрессоров. [25] [26] Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов). [27] [28] При возвращении благоприятных условий и после обязательного периода диапаузы , который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла. [22] [29]
Самки бделлоидной коловратки не могут откладывать яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхания . Эта возможность называется ангидробиозом , а организмы с такими способностями называются ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки сжимаются в инертную форму и теряют почти всю воду организма; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выживать в сухом состоянии в течение длительного времени, при этом самый длительный, хорошо задокументированный период покоя составляет девять лет. Коловушки также могут подвергаться другим формам криптобиоза, в частности криобиозу, который возникает в результате понижения температуры. В 2021 году исследователи собрали образцы из отдаленных арктических мест, содержащие коловраток, которые при размораживании обнаружили живые экземпляры возрастом около 24 000 лет. [30] В то время как у других ангидробионтов, таких как артемии , эта толерантность к высыханию, как полагают, связана с выработкой трегалозы , невосстанавливающего дисахарида ( сахара ), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующей радиации является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами. [31] Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК. [31]
Коловушки становятся добычей многих животных, таких как копеподы , рыбы (например , сельдь , лосось ), мшанки , гребневики , медузы , морские звезды и тихоходки . [32]
Сообщалось , что размер генома бделлоидной коловратки Adineta vaga составляет около 244 Мб. [33] Геномы моногононтов, по-видимому, значительно меньше, чем у бделлоидов. У Monogononta содержание ядерной ДНК (2С) у восьми разных видов четырех разных родов колебалось почти в четыре раза – от 0,12 до 0,46 пг. [34] Размеры гаплоидного генома «1C» у видов Brachionus колеблются как минимум от 0,056 до 0,416 пг. [35]
Джон Харрис Ротифер.
