stringtranslate.com

Биоминерализация

Определение ИЮПАК

Биоминерализация : полное преобразование органических веществ в неорганические производные живыми организмами, особенно микроорганизмами. [1]

Ископаемые части скелета вымерших головоногих моллюсков-белемнитов юрского периода содержат минерализованный кальцит и арагонит .

Биоминерализация , также пишется как биоминерализация , это процесс, посредством которого живые организмы производят минералы , [a] часто приводящий к затвердевшим или жестким минерализованным тканям . Это чрезвычайно распространенное явление: все шесть таксономических царств содержат членов, которые способны образовывать минералы, и более 60 различных минералов были идентифицированы в организмах. [2] [3] [4] Примерами являются силикаты в водорослях и диатомовых водорослях , карбонаты в беспозвоночных и фосфаты и карбонаты кальция в позвоночных . Эти минералы часто образуют структурные особенности, такие как морские раковины и кости у млекопитающих и птиц.

Организмы производили минерализованные скелеты в течение последних 550 миллионов лет. Карбонаты кальция и фосфаты кальция обычно являются кристаллическими, но кремниевые организмы (губки, диатомовые водоросли...) всегда являются некристаллическими минералами. Другие примеры включают месторождения меди, железа и золота с участием бактерий. Биологически образованные минералы часто имеют специальные применения, такие как магнитные датчики в магнитотактических бактериях (Fe 3 O 4 ), устройства для измерения гравитации (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) и хранение и мобилизация железа (Fe 2 O 3 •H 2 O в белке ферритине ).

С точки зрения таксономического распределения наиболее распространенными биоминералами являются фосфатные и карбонатные соли кальция , которые используются в сочетании с органическими полимерами, такими как коллаген и хитин, для придания структурной поддержки костям и панцирям. [5] Структуры этих биокомпозитных материалов строго контролируются от нанометрового до макроскопического уровня, что приводит к сложным архитектурам, которые обеспечивают многофункциональные свойства. Поскольку этот диапазон контроля над ростом минералов желателен для приложений в области материаловедения, существует интерес к пониманию и выяснению механизмов биологически контролируемой биоминерализации. [6] [7]

Типы

Минерализация может быть подразделена на различные категории в зависимости от следующего: организмы или процессы, которые создают химические условия, необходимые для образования минералов, происхождение субстрата в месте осаждения минералов и степень контроля, который субстрат имеет над морфологией кристаллов, составом и ростом. [8] Эти подкатегории включают биоминерализацию, органоминерализацию и неорганическую минерализацию, которые могут быть подразделены далее. Однако использование этих терминов широко варьируется в научной литературе, поскольку нет стандартизированных определений. Следующие определения основаны в значительной степени на статье, написанной Дюпразом и др. (2009), [8], которая предоставила основу для дифференциации этих терминов.

Биоминерализация

Биоминерализация, биологически контролируемая минерализация , происходит, когда морфология кристаллов, рост, состав и расположение полностью контролируются клеточными процессами конкретного организма. Примерами служат раковины беспозвоночных, таких как моллюски и брахиоподы . Кроме того, минерализация коллагена обеспечивает решающую прочность на сжатие для костей, хрящей и зубов позвоночных. [9]

Органоминерализация

Этот тип минерализации включает в себя как биологически вызванную минерализацию, так и биологически обусловленную минерализацию.

Биологическая минерализация может также происходить в результате окаменения . См. также кальцификация .

Биологические роли

Среди животных биоминералы, состоящие из карбоната кальция , фосфата кальция или кремния, выполняют различные функции, такие как поддержка, защита и питание. [13]

Если биоминералы присутствуют в надклеточном масштабе, они обычно откладываются специальным органом, который часто определяется очень рано в эмбриональном развитии. Этот орган будет содержать органическую матрицу, которая облегчает и направляет отложение кристаллов. [13] Матрица может быть коллагеновой , как у вторичноротых , [13] или на основе хитина или других полисахаридов, как у моллюсков . [14]

У моллюсков

Разнообразие раковин моллюсков

Раковина моллюска — это биогенный композитный материал, который стал предметом большого интереса в материаловедении из-за его необычных свойств и его модельного характера для биоминерализации. Раковины моллюсков состоят из 95–99% карбоната кальция по весу, в то время как органический компонент составляет оставшиеся 1–5%. Полученный композит имеет вязкость разрушения в ≈3000 раз больше, чем у самих кристаллов. [15] При биоминерализации раковины моллюска специализированные белки отвечают за направление зарождения кристаллов, фазы, морфологии и динамики роста и в конечном итоге придают раковине ее замечательную механическую прочность. Применение биомиметических принципов, выявленных при сборке и структуре раковины моллюска, может помочь в изготовлении новых композитных материалов с улучшенными оптическими, электронными или структурными свойствами. [ необходима цитата ]

Наиболее описанное расположение в раковинах моллюсков — это перламутр , известный в крупных раковинах, таких как пинна или жемчужница ( Pinctada ). Различается не только структура слоев, но также их минералогия и химический состав. Оба содержат органические компоненты (белки, сахара и липиды), и органические компоненты характерны для слоя и вида. [4] Структуры и расположение раковин моллюсков разнообразны, но они имеют некоторые общие черты: основная часть раковины — кристаллический карбонат кальция ( арагонит , кальцит ), хотя встречается и некоторое количество аморфного карбоната кальция; и хотя они реагируют как кристаллы, они никогда не показывают углов и граней. [16]

В грибах

Глобальное участие грибов в некоторых биогеохимических циклах  [17]
(a) Грибы вносят существенный вклад в выветривание минералов , что приводит к высвобождению биодоступных металлов или питательных веществ, которые в конечном итоге могут быть поглощены живыми организмами или осаждены в виде вторичных минералов
(b) Грибы как гетеротрофы перерабатывают органическое вещество . При этом они производят метаболиты, такие как органические кислоты, которые также могут осаждаться в виде вторичных минералов (солей). Переработка органического вещества в конечном итоге высвобождает такие составные элементы, как C, N, P и S
(c) CO2 , образующийся в результате гетеротрофного дыхания грибов, может растворяться в H2O и в зависимости от физико-химических условий осаждаться в виде CaCO3, что приводит к образованию вторичного минерала.

Грибы — это разнообразная группа организмов, принадлежащих к эукариотическому домену. Исследования их важной роли в геологических процессах, «геомикология», показали, что грибы участвуют в биоминерализации, биодеградации и взаимодействии металлов и грибов. [18]

При изучении роли грибов в биоминерализации было обнаружено, что грибы откладывают минералы с помощью органической матрицы, такой как белок, которая обеспечивает центр зарождения для роста биоминералов. [19] Рост грибов может производить содержащий медь минеральный осадок, такой как карбонат меди , полученный из смеси (NH 4 ) 2 CO 3 и CuCl 2 . [19] Производство карбоната меди происходит в присутствии белков, вырабатываемых и секретируемых грибами. [19] Эти грибковые белки, которые обнаруживаются внеклеточно, способствуют размеру и морфологии карбонатных минералов , осаждаемых грибами. [19]

Помимо осаждения карбонатных минералов, грибы также могут осаждать содержащие уран фосфатные биоминералы в присутствии органического фосфора , который действует как субстрат для этого процесса. [20] Грибы производят гифальную матрицу , также известную как мицелий , которая локализует и накапливает осажденные урановые минералы. [20] Хотя уран часто считается токсичным для живых организмов, некоторые грибы, такие как Aspergillus niger и Paecilomyces javanicus, могут переносить его. [20]

Хотя минералы могут быть произведены грибами, они также могут быть разложены, в основном штаммами грибов, продуцирующими щавелевую кислоту . [21] Производство щавелевой кислоты увеличивается в присутствии глюкозы для трех грибов, продуцирующих органическую кислоту: Aspergillus niger , Serpula himantioides и Trametes versicolor . [21] Было обнаружено, что эти грибы разъедают минералы апатит и галенит . [21] Разложение минералов грибами осуществляется посредством процесса, известного как неогенез. [22] Порядок наибольшего к наименьшему количества щавелевой кислоты, выделяемой исследованными грибами, следующий: Aspergillus niger , за ним следует Serpula himantioides и, наконец, Trametes versicolor . [21]

У бактерий

Менее ясно, какую цель биоминералы выполняют в бактериях. Одна из гипотез заключается в том, что клетки создают их, чтобы избежать захоронения собственными побочными продуктами метаболизма. Частицы оксида железа также могут усиливать их метаболизм. [23]

Другие роли

Мел Белых скал Дувра почти полностью образован из ископаемых останков скелетов ( кокколитов ), биоминерализованных планктонными микроорганизмами ( кокколитофоридами ).

Биоминерализация играет важную глобальную роль в терраформировании планеты, а также в биогеохимических циклах  [17] и в качестве поглотителя углерода . [24]

Состав

Большинство биоминералов можно сгруппировать по химическому составу в один из трех различных классов минералов: силикаты, карбонаты или фосфаты. [25]

Силикаты

Раковинная амеба , покрывшаяся защитными панцирями диатомовых водорослей
Павлиний рак-богомол разбивает свою добычу, размахивая похожими на дубинки хищными когтями, сделанными из гидроксиапатита  . [26]

Силикаты (стекло) распространены в морских биоминералах, где диатомовые водоросли образуют панцири , а радиолярии образуют капсулы из гидратированного аморфного кремнезема ( опала ). [27]

Карбонаты

Основным карбонатом в биоминералах является CaCO 3 . Наиболее распространенными полиморфами в биоминерализации являются кальцит (например, фораминиферы , кокколитофориды ) и арагонит (например, кораллы ), хотя метастабильный ватерит и аморфный карбонат кальция также могут быть важны, как структурно [28] [29], так и в качестве промежуточных фаз в биоминерализации. [30] [31] Некоторые биоминералы включают смесь этих фаз в отдельных, организованных структурных компонентах (например, раковины двустворчатых моллюсков ). Карбонаты особенно распространены в морской среде, но также присутствуют в пресноводных и наземных организмах. [32]

Фосфаты

Наиболее распространенным биогенным фосфатом является гидроксиапатит (ГА), фосфат кальция (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) и встречающаяся в природе форма апатита . Он является основным компонентом костей , зубов и чешуи рыб . [33] Кость состоит в основном из кристаллов ГА, вкрапленных в коллагеновую матрицу — ГА составляет от 65 до 70% массы кости. Аналогично, ГА составляет от 70 до 80% массы дентина и эмали зубов. В эмали матрица для ГА образована амелогенинами и эналенинами вместо коллагена. [34] Реминерализация зубной эмали включает повторное введение минеральных ионов в деминерализованную эмаль. [35] Гидроксиапатит является основным минеральным компонентом эмали зубов. [36] Во время деминерализации ионы кальция и фосфора вытягиваются из гидроксиапатита. Минеральные ионы, введенные во время реминерализации, восстанавливают структуру кристаллов гидроксиапатита. [36]

Булавовидные конечности павлиньего богомола сделаны из чрезвычайно плотной формы минерала, которая имеет более высокую удельную прочность; это привело к его исследованию для потенциального синтеза и инженерного использования. [37] Их пальцеобразные конечности обладают превосходной ударопрочностью благодаря тому, что область удара состоит в основном из кристаллического гидроксиапатита, который обеспечивает значительную твердость. Периодический слой под ударным слоем, состоящий из гидроксиапатита с более низким содержанием кальция и фосфора (что приводит к гораздо более низкому модулю), препятствует росту трещин, заставляя новые трещины менять направление. Этот периодический слой также уменьшает энергию, передаваемую через оба слоя из-за большой разницы в модуле, даже отражая часть падающей энергии. [38]

Glomerula piloseta ( Sabellidae ), продольный разрез трубки, демонстрирующий арагонитовую сферолитовую призматическую структуру

Другие минералы

Помимо этих трех основных категорий, существует ряд менее распространенных типов биоминералов, обычно возникающих из-за необходимости в определенных физических свойствах или из-за того, что организм обитает в необычной среде. Например, зубы, которые в основном используются для соскабливания твердых субстратов, могут быть укреплены особенно прочными минералами, такими как железные минералы магнетит у хитонов [39] или гетит у блюдец . [40] Брюхоногие моллюски, живущие вблизи гидротермальных источников, укрепляют свои карбонатные раковины железо-серными минералами пиритом и грейгитом . [41] Магнитотактические бактерии также используют магнитные железные минералы магнетит и грейгит для производства магнитосом , помогающих ориентироваться и распределяться в отложениях.

Целестин , самый тяжелый минерал в океане, состоит из сульфата стронция , SrSO4 . Минерал назван в честь нежно-голубого цвета его кристаллов. [44] Планктонные радиолярии акантариан образуют раковины из кристаллов целестина. Плотность целестина обеспечивает их раковинам функцию минерального балласта , что приводит к быстрому осаждению на батипелагические глубины. Высокие потоки осаждения цист акантариан иногда наблюдались в Исландской котловине и Южном океане, достигая половины общего гравитационного потока органического углерода . [45] [46] [44]

Разнообразие

Наиболее распространенным биоминералом является кремний.

В природе существует широкий спектр биоминералов, от оксида железа до сульфата стронция [47] , среди которых особенно примечательны известковые биоминералы. [48] [49] Однако наиболее таксономически распространенным биоминералом является кремний (SiO 2 ·nH 2 O), присутствующий во всех эукариотических супергруппах. [50] Тем не менее, степень окремнения может варьироваться даже между близкородственными таксонами, от обнаружения в составных структурах с другими биоминералами (например, зубы блюдец ; [51] до формирования второстепенных структур (например, гранулы инфузорий; [52] или являясь основным структурным компонентом организма. [53] Самая экстремальная степень окремнения очевидна у диатомовых водорослей, где почти все виды имеют обязательную потребность в кремнии для завершения формирования клеточной стенки и деления клеток. [54] [55] Биогеохимически и экологически диатомовые водоросли являются наиболее важными силицификаторами в современных морских экосистемах, с радиоляриями ( полицистиновыми и феодариевыми ризариями ), силикофлагеллятами ( диктиохофитовыми и хризофитовыми страменопилами ), а также губками, которые также играют важную роль. Напротив, основными силицификаторами в наземных экосистемах являются наземные растения ( эмбриофиты ), с другими группы силицификации (например, раковинные амебы ), играющие второстепенную роль. [56]

В целом, биоминерализованные структуры развиваются и диверсифицируются, когда энергетические затраты на производство биоминералов меньше затрат на производство эквивалентной органической структуры. [57] [58] [59] Энергетические затраты на формирование структуры кремния из кремниевой кислоты намного меньше, чем на формирование того же объема из органической структуры (≈в 20 раз меньше, чем у лигнина , или в 10 раз меньше, чем у полисахаридов , таких как целлюлоза). [60] Основываясь на структурной модели биогенного кремния , [61] Лобель и др. (1996) с помощью биохимического моделирования определили низкоэнергетический путь реакции для зародышеобразования и роста кремния. [62] Сочетание органических и неорганических компонентов в биоминерализованных структурах часто приводит к улучшенным свойствам по сравнению с исключительно органическими или неорганическими материалами. Что касается биогенного кремнезема, это может привести к образованию гораздо более прочных структур, таких как кремниевые панцири диатомовых водорослей , имеющие самую высокую прочность на единицу плотности среди всех известных биологических материалов, [63] [64] или спикулы губок, которые во много раз более гибкие, чем эквивалентная структура из чистого кремнезема. [65] [66] В результате биогенные кремниевые структуры используются для поддержки, [67] питания, [68] защиты от хищников  [69] [70] [71] и защиты окружающей среды в качестве компонента стенок цист. [53] Биогенный кремнезем также обладает полезными оптическими свойствами для пропускания и модуляции света в таких разнообразных организмах, как растения, [72] диатомовые водоросли, [73] [74] [75] губки, [76] и моллюски. [77] Также имеются данные о том, что силицификация используется в качестве реакции детоксикации у улиток  [78] и растений [79] , биокремний даже, как предполагалось, играет роль буфера pH для ферментативной активности карбоангидразы , способствуя получению неорганического углерода для фотосинтеза. [80] [56]

Есть вопросы, которые еще предстоит решить, например, почему некоторые организмы биоминерализуются, а другие нет, и почему существует такое разнообразие биоминералов помимо кремния, когда кремний так распространен, составляя 28% земной коры. [56] Ответ на эти вопросы заключается в эволюционном взаимодействии между биоминерализацией и геохимией, а также в конкурентных взаимодействиях, которые возникли из этой динамики. По сути, то, производит ли организм кремний или нет, включает эволюционные компромиссы и конкуренцию между самими силицификаторами и несилицифицирующими организмами (как теми, которые используют другие биоминералы, так и неминерализирующими группами). Математические модели и контролируемые эксперименты по конкуренции за ресурсы в фитопланктоне продемонстрировали рост доминирования различных видов водорослей на основе питательных фонов в определенных средах. Они были частью фундаментальных исследований в области экологии. [85] [86] Однако огромное разнообразие организмов, которые процветают в сложном наборе биотических и абиотических взаимодействий в океанических экосистемах, является проблемой для таких минимальных моделей и экспериментальных проектов, параметризация и возможные комбинации которых, соответственно, ограничивают интерпретации, которые могут быть построены на них. [56]

Эволюция

Некоторые известковые губки ( Эрнст Геккель , Kunstformen der Natur )

Первые свидетельства биоминерализации датируются примерно 750 миллионами лет назад , [87] [88] а губчатые организмы могли образовать кальцитовые скелеты 630 миллионов лет назад . [89] Но в большинстве родословных биоминерализация впервые произошла в кембрийский или ордовикский периоды. [90] Организмы использовали ту форму карбоната кальция, которая была более стабильна в водной толще в тот момент времени, когда они стали биоминерализованными, [91] и придерживались этой формы на протяжении всей своей биологической истории [92] (но см. [93] для более подробного анализа). Стабильность зависит от соотношения Ca/Mg в морской воде , которое, как считается, контролируется в первую очередь скоростью распространения морского дна , хотя уровни CO 2 в атмосфере также могут играть свою роль. [91]

Биоминерализация развивалась многократно, независимо, [94], и большинство линий животных впервые выразили биоминерализованные компоненты в кембрийский период. [95] Многие из тех же процессов используются в неродственных линиях, что предполагает, что биоминерализаторский аппарат был собран из уже существующих «готовых» компонентов, уже используемых для других целей в организме. [25] Хотя биомашины, облегчающие биоминерализацию, сложны — включающие сигнальные передатчики, ингибиторы и факторы транскрипции — многие элементы этого «инструментария» являются общими для таких разных типов, как кораллы , моллюски и позвоночные . [96] Общие компоненты, как правило, выполняют довольно фундаментальные задачи, такие как обозначение того, что клетки будут использоваться для создания минералов, в то время как гены, контролирующие более тонко настроенные аспекты, которые происходят позже в процессе биоминерализации, такие как точное выравнивание и структура производимых кристаллов, как правило, уникально развиваются в разных линиях. [13] [97] Это говорит о том, что докембрийские организмы использовали те же элементы, хотя и для другой цели — возможно, чтобы избежать непреднамеренного осаждения карбоната кальция из перенасыщенных протерозойских океанов. [96] Формы слизи , которые участвуют в индукции минерализации в большинстве линий животных, по-видимому, выполняли такую ​​антикальцификационную функцию в предковом состоянии. [98] Кроме того, определенные белки, которые изначально участвовали в поддержании концентрации кальция в клетках [99], гомологичны у всех животных и, по-видимому, были вовлечены в биоминерализацию после расхождения линий животных. [100] Галаксины являются одним из вероятных примеров гена, кооптированного из другой предковой цели в контроль биоминерализации, в данном случае будучи «переключенным» на эту цель в триасовых склерактиниевых кораллах ; выполняемая роль, по-видимому, функционально идентична роли неродственного гена перлина у моллюсков. [101] Карбоангидраза играет роль в минерализации в целом в животном мире, включая губки , что подразумевает ее предковую роль. [102] Пути биоминерализации, которые на самом деле не являются редкой чертой, которая развивалась несколько раз и оставалась неизменной, на самом деле развивались много раз и продолжают быстро развиваться сегодня; даже в пределах одного рода можно обнаружить большие вариации в пределах одного семейства генов. [97]

Строматолиты, созданные бактериями. Окаменелые строматолиты содержат некоторые из самых ранних свидетельств жизни.

Гомология путей биоминерализации подчеркивается замечательным экспериментом, в ходе которого перламутровый слой раковины моллюска был имплантирован в человеческий зуб , и вместо того, чтобы испытать иммунный ответ, перламутр моллюска был включен в костную матрицу хозяина. Это указывает на экзаптацию исходного пути биоминерализации. Было также продемонстрировано, что способность к биоминерализации у брахиопод и моллюсков является гомологичной, основываясь на консервативном наборе генов. [103] Это указывает на то, что биоминерализация, вероятно, является предковой для всех лофотрохозойных.

Самым древним примером биоминерализации, датируемым 2 миллиардами лет, является отложение магнетита , которое наблюдается у некоторых бактерий, а также зубов хитонов и мозга позвоночных; возможно, что этот путь, который выполнял магнитосенсорную роль у общего предка всех билатерий , был продублирован и модифицирован в кембрии, чтобы сформировать основу для путей биоминерализации на основе кальция. [104] Железо хранится в непосредственной близости от покрытых магнетитом зубов хитонов, так что зубы могут обновляться по мере износа. Существует не только заметное сходство между процессом отложения магнетита и отложением эмали у позвоночных, но некоторые позвоночные даже имеют сопоставимые хранилища железа около своих зубов. [105]

Потенциальные приложения

Большинство традиционных подходов к синтезу наноматериалов энергетически неэффективны, требуют жестких условий (например, высокой температуры, давления или pH) и часто производят токсичные побочные продукты. Кроме того, производимые количества малы, а полученный материал обычно невоспроизводим из-за трудностей в контроле агломерации. [106] Напротив, материалы, производимые организмами, обладают свойствами, которые обычно превосходят свойства аналогичных синтетически изготовленных материалов с похожим фазовым составом. Биологические материалы собираются в водной среде в мягких условиях с использованием макромолекул. Органические макромолекулы собирают и транспортируют сырье и собирают эти субстраты в ближне- и дальнеупорядоченные композиты с согласованностью и однородностью. [107] [108]

Цель биомиметики — имитировать естественный способ производства минералов, таких как апатиты . Многие искусственные кристаллы требуют повышенных температур и сильных химических растворов, тогда как организмы уже давно способны формировать сложные минеральные структуры при температуре окружающей среды. Часто минеральные фазы не являются чистыми, а изготавливаются в виде композитов , которые влекут за собой органическую часть, часто белок , который принимает участие в биоминерализации и контролирует ее. Эти композиты часто не только такие же твердые, как чистый минерал, но и более жесткие, поскольку микросреда контролирует биоминерализацию. [107] [108]

Архитектура

Одной из биологических систем, которая может иметь ключевое значение в будущем развитии архитектуры, является бактериальная биопленка. Термин «биопленка» относится к сложным гетерогенным структурам, включающим различные популяции микроорганизмов, которые прикрепляются и образуют сообщество на инертных (например, камни, стекло, пластик) или органических (например, кожа, кутикула, слизистая) поверхностях. [109]

Свойства поверхности, такие как заряд, гидрофобность и шероховатость, определяют первоначальное прикрепление бактерий. [110] Общим принципом всех биопленок является производство внеклеточного матрикса (ВКМ), состоящего из различных органических веществ, таких как внеклеточные белки, экзополисахариды и нуклеиновые кислоты . [111] Хотя способность генерировать ВКМ, по-видимому, является общей чертой многоклеточных бактериальных сообществ, способы, с помощью которых эти матриксы строятся и функционируют, разнообразны. [111] [112] [113] [114]

Вызванное бактериями осаждение карбоната кальция может быть использовано для производства «самовосстанавливающегося» бетона. Споры Bacillus megaterium и подходящие высушенные питательные вещества смешиваются и наносятся на железобетон. Когда бетон трескается, проникновение воды растворяет питательные вещества, и бактерии прорастают, вызывая осаждение карбоната кальция, повторно запечатывая трещину и защищая стальную арматуру от коррозии. [116] Этот процесс также может быть использован для производства новых твердых материалов, таких как биоцемент. [117] [114]

Однако полный потенциал биоминерализации, управляемой бактериями, еще предстоит реализовать, поскольку в настоящее время она используется как пассивное заполнение, а не как интеллектуальный проектируемый материал. Будущая задача заключается в разработке способов контроля времени и места образования минералов, а также физических свойств самого минерала с помощью воздействия окружающей среды. Bacillus subtilis уже продемонстрировала способность реагировать на окружающую среду, изменяя производство своего ECM. Она использует полимеры, производимые отдельными клетками во время формирования биопленки , в качестве физического сигнала для координации производства ECM бактериальным сообществом. [118] [119] [114]

Урановые загрязнители

Биоминерализация может использоваться для очистки грунтовых вод, загрязненных ураном . [120] Биоминерализация урана в первую очередь включает осаждение минералов фосфата урана, связанное с высвобождением фосфата микроорганизмами. Отрицательно заряженные лиганды на поверхности клеток притягивают положительно заряженный ион уранила (UO 2 2+ ). Если концентрации фосфата и UO 2 2+ достаточно высоки, могут образовываться такие минералы, как аутунит (Ca(UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 •10-12H 2 O) или поликристаллический HUO 2 PO 4 , тем самым снижая подвижность UO 2 2+ . По сравнению с прямым добавлением неорганического фосфата в загрязненные грунтовые воды , биоминерализация имеет то преимущество , что лиганды , вырабатываемые микробами, будут более целенаправленно воздействовать на соединения урана, а не активно реагировать со всеми водными металлами. Стимуляция активности бактериальной фосфатазы для высвобождения фосфата в контролируемых условиях ограничивает скорость бактериального гидролиза органофосфата и высвобождения фосфата в систему, тем самым избегая засорения места инъекции минералами фосфата металла. [120] Высокая концентрация лигандов вблизи поверхности клетки также обеспечивает очаги зародышеобразования для осаждения, что приводит к более высокой эффективности, чем химическое осаждение. [121]

Споры о биогенных минералах

Геологическое определение минерала обычно исключает соединения, которые встречаются только в живых существах. Однако некоторые минералы часто являются биогенными (например, кальцит ) или органическими соединениями в смысле химии (например, меллит ). Более того, живые существа часто синтезируют неорганические минералы (например, гидроксилапатит ), которые также встречаются в горных породах. [ необходима цитата ]

Международная минералогическая ассоциация (IMA) является общепризнанным стандартным органом для определения и номенклатуры минеральных видов. По состоянию на декабрь 2020 года IMA признает 5650 официальных минеральных видов [122] из 5862 предложенных или традиционных. [123]

Решение IMA исключить биогенные кристаллические вещества является предметом спора среди геологов и минералогов. Например, Лоуэнстам (1981) заявил, что «организмы способны образовывать разнообразный набор минералов, некоторые из которых не могут быть образованы неорганическим путем в биосфере». [124]

Скиннер (2005) рассматривает все твердые вещества как потенциальные минералы и включает биоминералы в минеральное царство, которые создаются метаболической деятельностью организмов. Скиннер расширил предыдущее определение минерала, классифицируя «элемент или соединение, аморфное или кристаллическое, образованное посредством биогеохимических процессов», как минерал. [125]

Недавние достижения в области генетики высокого разрешения и рентгеновской абсорбционной спектроскопии открывают новые возможности для изучения биогеохимических связей между микроорганизмами и минералами, которые могут пролить новый свет на этот вопрос. [126] [125] Например, созданная по заказу IMA «Рабочая группа по экологической минералогии и геохимии» занимается минералами в гидросфере , атмосфере и биосфере . [127] В сферу деятельности группы входят минералообразующие микроорганизмы, которые существуют практически на каждой поверхности горных пород, почв и частиц, охватывая земной шар на глубине не менее 1600 метров под морским дном и на 70 километров в стратосферу (возможно, входя в мезосферу ). [128] [129] [130]

Биогеохимические циклы способствовали образованию минералов в течение миллиардов лет. Микроорганизмы могут осаждать металлы из раствора , способствуя образованию рудных месторождений. Они также могут катализировать растворение минералов. [131] [132] [133]

До включения в список Международной минералогической ассоциации было обнаружено, названо и опубликовано более 60 биоминералов. [134] Эти минералы (подмножество, представленное в таблице Ловенстама (1981) [124] ) считаются минералами в соответствии с определением Скиннера (2005). [125] Эти биоминералы не включены в официальный список названий минералов Международной минералогической ассоциации, [135] однако многие из этих представителей биоминералов распределены по 78 классам минералов, перечисленным в схеме классификации Дана. [125]

Определение минерала Скиннера (2005) рассматривает этот вопрос, утверждая, что минерал может быть кристаллическим или аморфным. [125] Хотя биоминералы не являются самой распространенной формой минералов, [136] они помогают определить границы того, что составляет минерал должным образом. Формальное определение Никеля (1995) явно упоминает кристалличность как ключ к определению вещества как минерала. [126] Статья 2011 года определила икосаэдрит , сплав алюминия, железа и меди, как минерал; названный за свою уникальную природную икосаэдрическую симметрию , он является квазикристаллом . В отличие от настоящего кристалла, квазикристаллы упорядочены, но не периодически. [137] [138]

Список минералов

Примеры биогенных минералов включают: [139]

Астробиология

Биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть существенную роль в поиске прошлой или настоящей жизни на Марсе . Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто ассоциируются с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [140]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования марсоходов Curiosity и Opportunity на планете Марс теперь будут направлены на поиск доказательств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных , хемотрофных и хемолитоавтотрофных микроорганизмах , а также древней воды, включая флювио-озерные среды ( равнины, связанные с древними реками или озерами), которые могли быть пригодны для жизни . [141] [142] [143] [144] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с ископаемыми ) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью НАСА . [141] [142]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Международный союз теоретической и прикладной химии определяет биоминерализацию как «минерализацию, вызванную клеточно-опосредованными явлениями» и отмечает, что это «процесс, обычно сопутствующий биодеградации ». [1]

Ссылки

  1. ^ ab Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P, Rinaudo M, Schué F (11 января 2012 г.). «Терминология биосвязанных полимеров и их применение (рекомендации IUPAC 2012 г.)». Pure and Applied Chemistry . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351/PAC-REC-10-12-04 . S2CID  98107080.
  2. ^ Sigel A, Sigel H, Sigel RK, ред. (2008). Биоминерализация: от природы к применению . Ионы металлов в науках о жизни. Том 4. Wiley. ISBN 978-0-470-03525-2.
  3. ^ Weiner S, Lowenstam HA (1989). О биоминерализации . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-504977-0.
  4. ^ ab Cuif JP, Dauphin Y, Sorauf JE (2011). Биоминералы и ископаемые сквозь время . Кембридж. ISBN 978-0-521-87473-1.
  5. ^ Vinn O (2013). "Возникновение, формирование и функция органических листов в структурах минеральных трубок Serpulidae (полихеты, кольчатые черви)". PLOS ONE . ​​8 (10): e75330. Bibcode :2013PLoSO...875330V. doi : 10.1371/journal.pone.0075330 . PMC 3792063 . PMID  24116035. 
  6. ^ Boskey AL (1998). «Биоминерализация: конфликты, проблемы и возможности». Журнал клеточной биохимии . 30–31 (S30-31): 83–91. doi :10.1002/(SICI)1097-4644(1998)72:30/31+<83::AID-JCB12>3.0.CO;2-F. PMID  9893259. S2CID  46004807.
  7. ^ Sarikaya M (декабрь 1999 г.). «Биомиметика: изготовление материалов посредством биологии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (25): 14183–14185. Bibcode : 1999PNAS...9614183S. doi : 10.1073 /pnas.96.25.14183 . PMC 33939. PMID  10588672. 
  8. ^ ab Dupraz C, Reid RP, Braissant O, Decho AW, Norman RS, Visscher PT (1 октября 2009 г.). «Процессы осаждения карбонатов в современных микробных матах». Earth-Science Reviews . Микробные маты в ископаемых остатках жизни на Земле: геобиология. 96 (3): 141–162. Bibcode :2009ESRv...96..141D. doi :10.1016/j.earscirev.2008.10.005.
  9. ^ Sherman VR, Yang W, Meyers MA (декабрь 2015 г.). «Материаловедение коллагена». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 52 : 22–50. doi : 10.1016/j.jmbbm.2015.05.023 . PMID  26144973.
  10. ^ Vermeij GJ (27 сентября 2013 г.). «Вариации устричной загадки: гипотеза микробной кальцификации». Палеобиология . 40 (1): 1–13. doi :10.1666/13002. ISSN  0094-8373. S2CID  67846463.
  11. ^ Bindschedler, Saskia; Cailleau, Guillaume; Verrecchia, Eric (5 мая 2016 г.). "Роль грибов в биоминерализации кальцита". Minerals . 6 (2). MDPI AG: 41. Bibcode : 2016Mine....6...41B. doi : 10.3390/min6020041 . ISSN  2075-163X.
  12. ^ Görgen, Sigrid; Benzerara, Karim; Skouri-Panet, Fériel; Gugger, Muriel; Chauvat, Franck; Cassier-Chauvat, Corinne (30 ноября 2020 г.). «Разнообразие молекулярных механизмов биоминерализации карбонатов бактериями». Discover Materials . 1 (1). Springer Science and Business Media LLC. doi : 10.1007/s43939-020-00001-9 . ISSN  2730-7727. S2CID  230631843.
  13. ^ abcd Livingston BT, Killian CE, Wilt F, Cameron A, Landrum MJ, Ermolaeva O и др. (декабрь 2006 г.). «Анализ белков, связанных с биоминерализацией, в морском еже Strongylocentrotus purpuratus по всему геному». Developmental Biology . 300 (1): 335–348. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.07.047 . PMID  16987510.
  14. ^ Чека АГ, Рамирес-Рико Х, Гонсалес-Сегура А, Санчес-Навас А (январь 2009 г.). «Перламутр и ложный перламутр (слоистый арагонит) у современных моноплакофоров (= Triblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111–122. Бибкод : 2009NW.....96..111C. дои : 10.1007/s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  15. ^ Currey JD (декабрь 1999 г.). «Конструкция минерализованных твердых тканей для их механических функций». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 23): 3285–3294. doi :10.1242/jeb.202.23.3285. PMID  10562511.
  16. ^ Cuif JP, Дофин Y (2003). Les étapes de la découverte des rapports entre la terre et la vie: введение в палеонтологию . Париж: Научные издания Великобритании. ISBN 978-2847030082. OCLC  77036366.
  17. ^ ab Borchers A, Pieler T (ноябрь 2010 г.). «Программирование плюрипотентных клеток-предшественников, полученных из эмбрионов Xenopus, для генерации определенных тканей и органов». Гены . 1 (3). MDPI AG: 413–426. Bibcode : 2016Mine....6...41B. doi : 10.3390/min6020041 . PMC 3966229. PMID  24710095 .  Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  18. ^ Gadd GM (январь 2007 г.). «Геомикология: биогеохимические преобразования горных пород, минералов, металлов и радионуклидов грибами, биовыветривание и биоремедиация». Mycological Research . 111 (Pt 1): 3–49. doi :10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID  17307120.
  19. ^ abcd Li Q, Gadd GM (октябрь 2017 г.). «Биосинтез наночастиц карбоната меди уреолитическими грибами». Прикладная микробиология и биотехнология . 101 (19): 7397–7407. doi :10.1007/s00253-017-8451-x. PMC 5594056. PMID  28799032 . 
  20. ^ abc Liang X, Hillier S, Pendlowski H, Gray N, Ceci A, Gadd GM (июнь 2015 г.). «Биоминерализация фосфата урана грибами». Environmental Microbiology . 17 (6): 2064–2075. Bibcode : 2015EnvMi..17.2064L. doi : 10.1111/1462-2920.12771. PMID  25580878. S2CID  9699895.
  21. ^ abcd Adeyemi AO, Gadd GM (июнь 2005 г.). «Грибковая деградация минералов, содержащих кальций, свинец и кремний». Biometals . 18 (3): 269–281. doi :10.1007/s10534-005-1539-2. PMID  15984571. S2CID  35004304.
  22. ^ Adamo P, Violante P (1 мая 2000 г.). «Выветривание пород и неогенез минералов, связанный с деятельностью лишайников». Applied Clay Science . 16 (5): 229–256. Bibcode : 2000ApCS...16..229A. doi : 10.1016/S0169-1317(99)00056-3.
  23. ^ Fortin D (март 2004 г.). «Геохимия. Что нам говорят биогенные минералы». Science . 303 (5664): 1618–1619. doi :10.1126/science.1095177. PMID  15016984. S2CID  41179538.
  24. ^ Gwenzi W (2019). «Секвестрация углерода с помощью биоминерализации: процессы, применение и будущие направления». Sustainable Agriculture Reviews 37. Vol. 37. Cham: Springer International Publishing. pp. 93–106. doi : 10.1007/978-3-030-29298-0_5. ISBN 978-3-030-29297-3. ISSN  2210-4410. S2CID  214154330.
  25. ^ abc Knoll, AH (2004). "Биоминерализация и эволюционная история" (PDF) . В Dove PM , DeYoreo JJ, Weiner S (ред.). Обзоры по минералогии и геохимии . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июня 2010 г.
  26. ^ Patek SN, Caldwell RL (октябрь 2005 г.). «Экстремальные силы удара и кавитации биологического молотка: силы удара павлиньего богомола Odontodactylus scyllarus». Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 19): 3655–3664. doi : 10.1242/jeb.01831 . PMID  16169943. S2CID  312009.
  27. ^ Demaster DJ (2001). «Морской цикл кремния». Энциклопедия наук об океане . С. 1659–1667. doi :10.1006/rwos.2001.0278. ISBN 9780122274305.
  28. ^ Pokroy B, Kabalah-Amitai L, Polishchuk I, DeVol RT, Blonsky AZ, Sun CY, Marcus MA, Scholl A, Gilbert PU (13 октября 2015 г.). «Узкораспределенная кристаллическая ориентация в биоминеральном ватерите». Химия материалов . 27 (19): 6516–6523. arXiv : 1609.05449 . doi :10.1021/acs.chemmater.5b01542. ISSN  0897-4756. S2CID  118355403.
  29. ^ Neues F, Hild S, Epple M, Marti O, Ziegler A (июль 2011 г.). «Распределение аморфного и кристаллического карбоната кальция в кутикуле тергита линяющего Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea)» (PDF) . Журнал структурной биологии . 175 (1): 10–20. doi :10.1016/j.jsb.2011.03.019. PMID  21458575.
  30. ^ Jacob DE, Wirth R, Agbaje OB, Branson O, Eggins SM (ноябрь 2017 г.). «Планктонные фораминиферы формируют свои раковины через метастабильные карбонатные фазы». Nature Communications . 8 (1): 1265. Bibcode :2017NatCo...8.1265J. doi :10.1038/s41467-017-00955-0. PMC 5668319 . PMID  29097678. 
  31. ^ Mass T, Giuffre AJ, Sun CY, Stifler CA, Frazier MJ, Neder M и др. (сентябрь 2017 г.). «Аморфные частицы карбоната кальция образуют скелеты кораллов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): E7670–E7678. Bibcode : 2017PNAS..114E7670M. doi : 10.1073/pnas.1707890114 . PMC 5604026. PMID  28847944 . 
  32. ^ Raven JA, Giordano M (март 2009). «Биоминерализация фотосинтезирующими организмами: доказательства коэволюции организмов и их среды?». Geobiology . 7 (2): 140–154. Bibcode : 2009Gbio....7..140R. doi : 10.1111/j.1472-4669.2008.00181.x. PMID  19207569. S2CID  42962176.
  33. ^ Онозато Х, Ватабе Н (октябрь 1979 г.). «Исследования образования и резорбции чешуи у рыб. III. Тонкая структура и кальцификация фибриллярных пластин чешуи у Carassius auratus (Cypriniformes: Cyprinidae)». Cell and Tissue Research . 201 (3): 409–422. doi :10.1007/BF00236999. PMID  574424. S2CID  2222515.
  34. ^ Habibah TU, Amlani DB, Brizuela M (январь 2018 г.). «Биоматериалы, гидроксиапатит». Stat Pearls . PMID  30020686. Архивировано из оригинала 28 марта 2020 г. Получено 12 августа 2018 г.
  35. ^ Abou Neel EA, Aljabo A, Strange A, Ibrahim S, Coathup M, Young AM и др. (2016). «Динамика деминерализации-реминерализации в зубах и костях». Международный журнал наномедицины . 11 : 4743–4763. doi : 10.2147/IJN.S107624 . PMC 5034904. PMID  27695330 . 
  36. ^ ab Pepla E, Besharat LK, Palaia G, Tenore G, Migliau G (июль 2014 г.). «Наногидроксиапатит и его применение в профилактической, восстановительной и регенеративной стоматологии: обзор литературы». Annali di Stomatologia . 5 (3): 108–114. PMC 4252862. PMID  25506416 . 
  37. ^ Weaver JC, Milliron GW, Miserez A, Evans-Lutterodt K, Herrera S, Gallana I, et al. (июнь 2012 г.). «The stomatopod dactyl club: a gromidable damage-tolerant biology hammer». Science . 336 (6086): 1275–1280. Bibcode :2012Sci...336.1275W. doi :10.1126/science.1218764. PMID  22679090. S2CID  8509385. Архивировано из оригинала 13 сентября 2020 г. Получено 2 декабря 2017 г.
  38. ^ Tanner KE (июнь 2012 г.). «Материаловедение. Маленький, но чрезвычайно прочный». Science . 336 (6086): 1237–1238. Bibcode :2012Sci...336.1237T. doi :10.1126/science.1222642. PMID  22679085. S2CID  206541609.
  39. ^ Джостер Д., Брукер Л. Р. (5 июля 2016 г.). «The Chiton Radula: A Model System for Versatile Use of Iron Oxides*». В Faivre D (ред.). Iron Oxides (1-е изд.). Wiley. стр. 177–206. doi :10.1002/9783527691395.ch8. ISBN 978-3-527-33882-5.
  40. ^ Barber AH, Lu D, Pugno NM (апрель 2015 г.). «Экстремальная прочность, наблюдаемая в зубах моллюсков». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 12 (105): 20141326. doi :10.1098/rsif.2014.1326. PMC 4387522. PMID  25694539 . 
  41. ^ Chen C, Linse K, Copley JT, Rogers AD (август 2015 г.). «Чешуйчатоногий брюхоногий моллюск: новый род и вид гидротермальных эндемичных брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae) из Индийского океана». Журнал исследований моллюсков . 81 (3): 322–334. doi : 10.1093/mollus/eyv013 . ISSN  0260-1230.
  42. ^ Pósfai M, Lefèvre CT, Trubitsyn D, Bazylinski DA, Frankel RB (ноябрь 2013 г.). "Филогенетическое значение состава и кристаллической морфологии минералов магнетосом". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360. PMID  24324461 . 
  43. ^ "Weird Sea Mollusk Sports Hundreds of Eyes Made Of Armor". Live Science . 19 ноября 2015 г. Архивировано из оригинала 17 августа 2016 г. Получено 28 июля 2016 г.
  44. ^ ab Le Moigne FA (2019). «Пути нисходящего транспорта органического углерода океаническим биологическим углеродным насосом». Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00634 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  45. ^ Мартин П., Аллен Дж. Т., Купер М. Дж., Джонс Д. Г., Лампитт Р. С., Сандерс Р., Тигл Д. А. (2010). «Осадконакопление цист акантарий в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока частиц в глубине океана и его влияние на репродуктивные стратегии акантарий». Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. doi : 10.4319/lo.2009.55.2.0604 .
  46. ^ Belcher A, Manno C, Thorpe S, Tarling G (2018). "Acantharian cysts: High flux appearance in the bathypelagic zone of the Scotia Sea, Southern Ocean" (PDF) . Marine Biology . 165 (7): 117. Bibcode :2018MarBi.165..117B. doi :10.1007/s00227-018-3376-1. S2CID  90349921.
  47. ^ ab Raven JA, Knoll AH (2010). «Нескелетная биоминерализация эукариот: вопросы момента и гравитации». Geomicrobiology Journal . 27 (6–7): 572–584. Bibcode : 2010GmbJ...27..572R. doi : 10.1080/01490451003702990. S2CID  37809270.
  48. ^ Knoll AH (2003). «Биоминерализация и эволюционная история». Обзоры по минералогии и геохимии . 54 (1): 329–356. Bibcode : 2003RvMG...54..329K. doi : 10.2113/0540329.
  49. ^ Knoll AH, Kotrc B (2015). «Скелеты протистов: геологическая история эволюции и ограничения». Эволюция легких структур. Биологически-вдохновленные системы. Том 6. Дордрехт: Springer. стр. 1–16. doi :10.1007/978-94-017-9398-8_1. ISBN 978-94-017-9397-1. S2CID  83376982.
  50. ^ ab Marron AO, Ratcliffe S, Wheeler GL, Goldstein RE, King N, Not F и др. (декабрь 2016 г.). «Эволюция транспорта кремния у эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 33 (12): 3226–3248. doi :10.1093/molbev/msw209. PMC 5100055. PMID  27729397 . 
  51. ^ Sone ED, Weiner S, Addadi L (июнь 2007 г.). «Биоминерализация зубов блюдечка: крио-TEM-исследование органической матрицы и начало отложения минералов». Журнал структурной биологии . 158 (3): 428–444. doi :10.1016/j.jsb.2007.01.001. PMID  17306563.
  52. ^ Foissner W, Weissenbacher B, Krautgartner WD, Lütz-Meindl U (2009). «Покрытие из стекла: первый отчет о биоминерализованном кремнии в инфузории Maryna umbrellata (Ciliophora: Colpodea)». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (6): 519–530. doi :10.1111/j.1550-7408.2009.00431.x. PMC 2917745. PMID  19883440 . 
  53. ^ ab Preisig HR (1994). «Кремниевые структуры и окремнение у жгутиконосцев». Protoplasma . 181 (1–4): 29–42. doi :10.1007/BF01666387. S2CID  27698051.
  54. ^ Darley WM, Volcani BE (декабрь 1969). "Роль кремния в метаболизме диатомовых водорослей. Потребность в кремнии для синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты у диатомовых водорослей Cylindrotheca fusiformis Reimann and Lewin". Experimental Cell Research . 58 (2): 334–342. doi :10.1016/0014-4827(69)90514-X. PMID  5404077.
  55. ^ Мартин-Жезекель В., Хильдебранд М., Бжезинский МА. (2000). «Метаболизм кремния в диатомовых водорослях: значение для роста». Журнал физиологии . 36 (5): 821–840. Bibcode : 2000JPcgy..36..821M. doi : 10.1046/j.1529-8817.2000.00019.x. S2CID  84525482.
  56. ^ abcde Hendry KR, Marron AO, Vincent F, Conley DJ, Gehlen M, Ibarbalz FM, Quéguiner B, Bowler C (2018). «Конкуренция между силикатизаторами и не-силикатизаторами в прошлом и настоящем океане и ее эволюционные последствия». Frontiers in Marine Science . 5. doi : 10.3389/fmars.2018.00022 . S2CID  12447257. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  57. ^ Mann S (2001). Биоминерализация: принципы и концепции в химии бионеорганических материалов. Oxford University Press. ISBN 9780198508823.
  58. ^ Raven JA, Waite AM (2004). «Эволюция окремнения диатомовых водорослей: неизбежное погружение и погружение как спасение?». New Phytologist . 162 (1): 45–61. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x .
  59. ^ Finkel ZV, Kotrc B (2010). «Использование кремния с течением времени: макроэволюционное изменение морфологии диатомовой фустулы». Geomicrobiology Journal . 27 (6–7): 596–608. Bibcode : 2010GmbJ...27..596F. doi : 10.1080/01490451003702941. S2CID  85218013.
  60. ^ Raven JA (1983). «Транспорт и функция кремния в растениях». Biological Reviews . 58 (2): 179–207. doi :10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
  61. ^ Hecky RE, Mopper K, Kilham P, Degens ET (1973). «Аминокислотный и сахарный состав клеточных стенок диатомовых водорослей». Marine Biology . 19 (4): 323–331. Bibcode : 1973MarBi..19..323H. doi : 10.1007/BF00348902. S2CID  84200496.
  62. ^ Lobel KD, West JK, Hench LL (1996). "Вычислительная модель для протеин-опосредованной биоминерализации панциря диатомовых водорослей". Marine Biology . 126 (3): 353–360. Bibcode : 1996MarBi.126..353L. doi : 10.1007/BF00354617. S2CID  84969529.
  63. ^ Hamm CE, Merkel R, Springer O, Jurkojc P, Maier C, Prechtel K, Smetacek V (февраль 2003 г.). «Архитектура и материальные свойства панцирей диатомовых водорослей обеспечивают эффективную механическую защиту» (PDF) . Nature . 421 (6925): 841–843. Bibcode : 2003Natur.421..841H. doi : 10.1038/nature01416. PMID  12594512. S2CID  4336989.
  64. ^ Aitken ZH, Luo S, Reynolds SN, Thaulow C, Greer JR (февраль 2016 г.). «Микроструктура дает представление об эволюционном дизайне и устойчивости панциря Coscinodiscus sp.». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (8): 2017–2022. Bibcode : 2016PNAS..113.2017A. doi : 10.1073/pnas.1519790113 . PMC 4776537. PMID  26858446 . 
  65. ^ Эрлих Х., Януссен Д., Саймон П., Баженов В.В., Шапкин Н.П., Эрлер К. и др. (2008). «Наноструктурная организация природных композитов — часть I: Биокомпозиты на основе кремния и коллагена». Журнал наноматериалов . 2008 : 1–8. doi : 10.1155/2008/623838 .
  66. ^ Shimizu K, Amano T, Bari MR, Weaver JC, Arima J, Mori N (сентябрь 2015 г.). «Глассин, богатый гистидином белок из кремниевой скелетной системы морской губки Euplectella, направляет поликонденсацию кремния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (37): 11449–11454. Bibcode : 2015PNAS..11211449S. doi : 10.1073/pnas.1506968112 . PMC 4577155. PMID  26261346 . 
  67. ^ Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, et al. (апрель 2007 г.). «Иерархическая сборка кремниевой скелетной решетки гексактинеллидной губки Euplectella aspergillum». Журнал структурной биологии . 158 (1): 93–106. doi :10.1016/j.jsb.2006.10.027. PMID  17175169.
  68. ^ Nesbit KT, Roer RD (декабрь 2016 г.). «Осилицификация медиального зуба синего краба Callinectes sapidus». Журнал морфологии . 277 (12): 1648–1660. doi :10.1002/jmor.20614. PMID  27650814. S2CID  46840652.
  69. ^ Пондавен П., Галлинари М., Шолле С., Буччарелли Э., Сарту Дж., Шультес С., Жан Ф. (январь 2007 г.). «Изменения в окварцевании клеточной стенки морской диатомовой водоросли, вызванные выпасом». Протист . 158 (1): 21–28. doi :10.1016/j.protis.2006.09.002. ПМИД  17081802.
  70. ^ Фридрихс Л., Хёрниг М., Шульце Л., Бертрам А., Янсен С., Хамм К. (2013). «Размер и биомеханические свойства панцирей диатомовых водорослей влияют на потребление пищи веслоногими ракообразными». Серия «Прогресс морской экологии» . 481 : 41–51. Bibcode : 2013MEPS..481...41F. doi : 10.3354/meps10227 .
  71. ^ Хартли С., Дегабриэль Дж. Л. (2016). «Экология кремниевой защиты трав, вызванной травоядными». Функциональная экология . 30 (8): 1311–1322. Bibcode : 2016FuEco..30.1311H. doi : 10.1111/1365-2435.12706 .
  72. ^ Schaller J, Brackhage C, Bäucker E, Dudel EG (июнь 2013 г.). «УФ-экранирование трав с помощью растительного кремниевого слоя?». Journal of Biosciences . 38 (2): 413–416. doi :10.1007/s12038-013-9303-1. PMID  23660676. S2CID  16034220.
  73. ^ Фурманн Т., Ландвер С., Рхарби-Куки Э., Сампер М. (2004). «Диатомовые водоросли как живые фотонные кристаллы». Applied Physics B. 78 ( 3–4): 257–260. Bibcode : 2004ApPhB..78..257F. doi : 10.1007/s00340-004-1419-4. S2CID  121002890.
  74. ^ Яманака С., Яно Р., Усами Х., Хаяшида Н., Огучи М., Такеда Х., Ёсино К. (2008). «Оптические свойства кремниевой оболочки диатомовых водорослей с особым акцентом на синий свет». Журнал прикладной физики . 103 (7): 074701–074701–5. Bibcode : 2008JAP...103g4701Y. doi : 10.1063/1.2903342.
  75. ^ Romann J, Valmalette JC, Chauton MS, Tranell G, Einarsrud MA, Vadstein O (декабрь 2015 г.). "Захват света наноструктурами панциря диатомовых водорослей в зависимости от длины волны и ориентации". Scientific Reports . 5 (1): 17403. Bibcode :2015NatSR...517403R. doi :10.1038/srep17403. PMC 4667171 . PMID  26627680. 
  76. ^ Sundar VC, Yablon AD, Grazul JL, Ilan M, Aizenberg J (август 2003 г.). «Волоконно-оптические свойства стеклянной губки». Nature . 424 (6951): 899–900. Bibcode :2003Natur.424..899S. doi :10.1038/424899a. PMID  12931176. S2CID  4426508.
  77. ^ Dougherty LF, Johnsen S, Caldwell RL, Marshall NJ (сентябрь 2014 г.). «Динамический широкополосный отражатель, построенный из микроскопических кремниевых сфер в моллюске „диско“ Ctenoides ales». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 11 (98): 20140407. doi :10.1098/rsif.2014.0407. PMC 4233689. PMID  24966236 . 
  78. ^ Desouky M, Jugdaohsingh R, McCrohan CR, White KN, Powell JJ (март 2002 г.). «Алюминиезависимая регуляция внутриклеточного кремния у водных беспозвоночных Lymnaea stagnalis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (6): 3394–3399. Bibcode : 2002PNAS...99.3394D. doi : 10.1073/pnas.062478699 . PMC 122534. PMID  11891333 . 
  79. ^ Neumann D, zur Nieden U (апрель 2001 г.). «Толерантность высших растений к кремнию и тяжелым металлам». Фитохимия . 56 (7): 685–692. Bibcode : 2001PChem..56..685N. doi : 10.1016/S0031-9422(00)00472-6. PMID  11314953.
  80. ^ Milligan AJ, Morel FM (сентябрь 2002 г.). «Роль протонного буфера для кремния в диатомовых водорослях». Science . 297 (5588): 1848–1850. Bibcode :2002Sci...297.1848M. doi :10.1126/science.1074958. PMID  12228711. S2CID  206507070.
  81. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS и др. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–493. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  82. ^ Ensikat HJ, Geisler T, Weigend M (май 2016 г.). «Первый отчет о гидроксилированном апатите как структурном биоминерале в Loasaceae — зубы растений против травоядных». Scientific Reports . 6 (1): 26073. Bibcode :2016NatSR...626073E. doi :10.1038/srep26073. PMC 4872142 . PMID  27194462. 
  83. ^ Gal A, Hirsch A, Siegel S, Li C, Aichmayer B, Politi Y и др. (август 2012 г.). «Цистолиты растений: сложный функциональный биокомпозит из четырех отдельных фаз кремнезема и аморфного карбоната кальция». Химия: Европейский журнал . 18 (33): 10262–10270. doi :10.1002/chem.201201111. PMID  22696477.
  84. ^ Weich RG, Lundberg P, Vogel HJ, Jensén P (май 1989). "Исследования фосфора-31 ЯМР кальций-фосфатов, связанных с клеточной стенкой, в Ulva lactuca". Физиология растений . 90 (1): 230–236. doi :10.1104 / pp.90.1.230. PMC 1061703. PMID  16666741. 
  85. ^ Tilman D (1977). «Конкуренция за ресурсы между планктонными водорослями: экспериментальный и теоретический подход». Экология . 58 (2): 338–348. Bibcode : 1977Ecol...58..338T. doi : 10.2307/1935608. JSTOR  1935608.
  86. ^ Sommer U (1994). «Влияние интенсивности света и продолжительности дня на конкуренцию силикатов и нитратов среди морского фитопланктона» (PDF) . Лимнология и океанография . 39 (7): 1680–1688. Bibcode : 1994LimOc..39.1680S. doi : 10.4319/lo.1994.39.7.1680.
  87. ^ Портер С. (2011). «Возвышение хищников». Геология . 39 (6): 607–608. Bibcode : 2011Geo....39..607P. doi : 10.1130/focus062011.1 .
  88. ^ Cohen PA, Schopf JW, Butterfield NJ, Kudryavtsev AB, Macdonald FA (2011). "Биоминерализация фосфата у простейших среднего неопротерозоя". Geology . 39 (6): 539–542. Bibcode :2011Geo....39..539C. doi :10.1130/G31833.1. S2CID  32229787.
  89. ^ Maloof AC, Rose CV, Beach R, Samuels BM, Calmet CC, Erwin DH и др. (2010). «Возможные окаменелости животных в домаринских известняках Южной Австралии». Nature Geoscience . 3 (9): 653–659. Bibcode :2010NatGe...3..653M. doi :10.1038/ngeo934. S2CID  13171894.
  90. ^ Wood RA, Grotzinger JP, Dickson JA (июнь 2002 г.). «Протерозойские модульные биоминерализованные метазоа из группы Нама, Намибия». Science . 296 (5577): 2383–2386. Bibcode :2002Sci...296.2383W. doi :10.1126/science.1071599. PMID  12089440. S2CID  9515357.
  91. ^ ab Zhuravlev AY, Wood RA (2008). "Eve of biomineralization: Controls on skeletal mineralogy" (PDF) . Geology . 36 (12): 923. Bibcode :2008Geo....36..923Z. doi :10.1130/G25094A.1. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Получено 28 августа 2015 г.
  92. ^ Porter SM (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя карбонатная биоминерализация». Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  93. ^ Maloof AC, Porter SM, Moore JL, Dudás FÖ, Bowring SA, Higgins JA, Fike DA, Eddy MP (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M. doi : 10.1130/B30346.1. S2CID  6694681.
  94. ^ Murdock DJ, Donoghue PC (2011). «Эволюционное происхождение биоминерализации скелета животных». Клетки Ткани Органы . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID  21625061. S2CID  45466684.
  95. ^ Kouchinsky A, Bengtson S, Runnegar B, Skovsted C, Steiner M, Vendrasco M (2011). «Хронология ранней кембрийской биоминерализации». Geological Magazine . 149 (2): 221–251. Bibcode :2012GeoM..149..221K. doi : 10.1017/S0016756811000720 .
  96. ^ ab Westbroek P, Marin F (апрель 1998). «Свадьба кости и перламутра». Nature . 392 (6679): 861–862. Bibcode :1998Natur.392..861W. doi : 10.1038/31798 . PMID  9582064. S2CID  4348775.
  97. ^ ab Jackson DJ, McDougall C, Woodcroft B, Moase P, Rose RA, Kube M и др. (март 2010 г.). «Параллельная эволюция наборов генов, формирующих перламутр, у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. doi : 10.1093/molbev/msp278 . PMID  19915030.
  98. ^ Marin F, Smith M, Isa Y, Muyzer G, Westbroek P (февраль 1996 г.). «Скелетные матрицы, слизь и происхождение кальцификации беспозвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (4): 1554–1559. Bibcode : 1996PNAS...93.1554M. doi : 10.1073 /pnas.93.4.1554 . PMC 39979. PMID  11607630. 
  99. ^ Lowenstam HA , Margulis L (1980). «Эволюционные предпосылки для ранних фанерозойских известковых скелетов». Bio Systems . 12 (1–2): 27–41. Bibcode : 1980BiSys..12...27L. doi : 10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  100. ^ Lowenstam HA, Margulis L (1980). «Эволюционные предпосылки для ранних фанерозойских известковых скелетов». Bio Systems . 12 (1–2): 27–41. Bibcode : 1980BiSys..12...27L. doi : 10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  101. ^ Рейес-Бермудез А., Лин З., Хейворд Д.К., Миллер Д.Дж., Болл Э.Э. (июль 2009 г.). «Дифференциальная экспрессия трех генов, связанных с галаксином, во время заселения и метаморфоза в коралле-склеротине Acropora millepora». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 178. Bibcode :2009BMCEE...9..178R. doi : 10.1186/1471-2148-9-178 . PMC 2726143 . PMID  19638240. 
  102. ^ Jackson DJ, Macis L, Reitner J, Degnan BM, Wörheide G (июнь 2007 г.). «Палеогеномика губок раскрывает древнюю роль карбоангидразы в скелетогенезе». Science . 316 (5833): 1893–1895. Bibcode :2007Sci...316.1893J. doi : 10.1126/science.1141560 . PMID  17540861. S2CID  7042860.
  103. ^ Wernström JV, Gąsiorowski L, Hejnol A (сентябрь 2022 г.). «Биоминерализация брахиопод и моллюсков — это консервативный процесс, который был утрачен в стволовой линии форонид-мшанок». EvoDevo . 13 (1): 17. doi : 10.1186/s13227-022-00202-8 . PMC 9484238 . PMID  36123753. 
  104. ^ Kirschvink JL, Hagadorn JW (2000). "10 Великая унифицированная теория биоминерализации". В Bäuerlein E (ред.). Биоминерализация нано- и микроструктур . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH . С. 139–150.
  105. ^ Towe KM, Lowenstam HA (январь 1967). «Ультраструктура и развитие минерализации железа в радулярных зубах Cryptochiton stelleri (Mollusca)». Журнал исследований ультраструктуры . 17 (1): 1–13. doi :10.1016/S0022-5320(67)80015-7. PMID  6017357.
  106. ^ Томас ГБ, Комарнени С, Паркер Дж (1993). Нанофазные и нанокомпозитные материалы: симпозиум, состоявшийся 1–3 декабря 1992 г., Бостон, Массачусетс, США (Материалы симпозиума Общества по исследованию материалов) . Питтсбург, Пенсильвания: Общество по исследованию материалов. ISBN 978-1-55899-181-1.
  107. ^ ab Sigel A, Sigel H, Sigel RK (30 апреля 2008 г.). Биоминерализация: от природы к применению. John Wiley & Sons. ISBN 9780470986318.
  108. ^ ab Aparicio C, Ginebra MP (28 сентября 2015 г.). Биоминерализация и биоматериалы: основы и применение. Woodhead. ISBN 9781782423560.
  109. ^ Kolter R, Greenberg EP (май 2006). «Микробные науки: поверхностная жизнь микробов». Nature . 441 (7091): 300–302. Bibcode :2006Natur.441..300K. doi : 10.1038/441300a . PMID  16710410. S2CID  4430171.
  110. ^ Palmer J, Flint S, Brooks J (сентябрь 2007 г.). «Прикрепление бактериальных клеток, начало биопленки». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 34 (9): 577–588. doi : 10.1007/s10295-007-0234-4 . PMID  17619090. S2CID  978396.
  111. ^ ab Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (январь 2005 г.). «Биопленки: пересмотр матрицы». Trends in Microbiology . 13 (1): 20–26. doi :10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID  15639628.
  112. ^ Steinberg N, Kolodkin-Gal I (июль 2015 г.). «Перезагрузка матрицы: исследование внеклеточного матрикса синхронизирует бактериальные сообщества». Журнал бактериологии . 197 (13): 2092–2103. doi :10.1128/JB.02516-14. PMC 4455261. PMID 25825428  . 
  113. ^ Dragoš A, Kovács AT (апрель 2017 г.). «Особые функции бактериального внеклеточного матрикса». Trends in Microbiology . 25 (4): 257–266. doi :10.1016/j.tim.2016.12.010. PMID  28089324.
  114. ^ abcd Дейд-Робертсон М, Керен-Пас А, Чжан М, Колодкин-Гал И (сентябрь 2017 г.). «Архитекторы природы: выращивание зданий с бактериальными биопленками». Микробная биотехнология . 10 (5): 1157–1163. doi :10.1111/1751-7915.12833. PMC 5609236. PMID  28815998 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  115. ^ Oppenheimer-Shaanan Y, Sibony-Nevo O, Bloom-Ackermann Z, Suissa R, Steinberg N, Kartvelishvily E и др. (2016). «Пространственно-временная сборка функциональных минеральных каркасов в микробных биопленках». npj Biofilms and Microbiomes . 2 : 15031. doi : 10.1038/npjbiofilms.2015.31. PMC 5515261. PMID  28721240 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  116. ^ Jonkers HM (2007). "Самовосстанавливающийся бетон: биологический подход". In van der Zwaag S (ред.). Самовосстанавливающиеся материалы: альтернативный подход к 20 векам материаловедения . Springer. стр. 195–204. ISBN 9781402062506.
  117. ^ US 8728365, Dosier GK, «Методы изготовления строительных материалов с использованием бактерий, продуцирующих ферменты», выдан в 2014 году, передан Biomason Inc. 
  118. ^ Rubinstein SM, Kolodkin-Gal I, McLoon A, Chai L, Kolter R, Losick R, Weitz DA (октябрь 2012 г.). «Осмотическое давление может регулировать экспрессию генов матрикса в Bacillus subtilis». Молекулярная микробиология . 86 (2): 426–436. doi :10.1111/j.1365-2958.2012.08201.x. PMC 3828655. PMID  22882172. 
  119. ^ Chan JM, Guttenplan SB, Kearns DB (февраль 2014 г.). «Дефекты в жгутиковом моторе увеличивают синтез поли-γ-глутамата у Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 196 (4): 740–753. doi :10.1128/JB.01217-13. PMC 3911173. PMID  24296669 . 
  120. ^ ab Newsome L, Morris K, Lloyd JR (2014). «Биогеохимия и биоремедиация урана и других приоритетных радионуклидов». Химическая геология . 363 : 164–184. Bibcode : 2014ChGeo.363..164N. doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.10.034 .
  121. ^ Ллойд Дж. Р., Макаски ЛЕ (2000). Взаимодействие микробов и металлов в окружающей среде: Биоремедиация сточных вод, содержащих радионуклиды . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 277–327. ISBN 978-1-55581-195-2.
  122. ^ Pasero M, et al. (ноябрь 2020 г.). "The New IMA List of Minerals A Work in Progress" (PDF) . The New IMA List of Minerals . IMA – CNMNC (Комиссия по номенклатуре и классификации новых минералов). Архивировано (PDF) из оригинала 10 декабря 2020 г. . Получено 11 декабря 2020 г. .
  123. ^ "База данных свойств минералов IMA/Проект RRUFF". Кафедра наук о Земле, Университет Аризоны . Получено 11 декабря 2020 г.
  124. ^ ab Lowenstam HA (март 1981). «Минералы, образованные организмами». Science . 211 (4487): 1126–1131. Bibcode :1981Sci...211.1126L. doi :10.1126/science.7008198. JSTOR  1685216. PMID  7008198.
  125. ^ abcde Skinner HC (2005). "Биоминералы". Mineralogic Magazine . 69 (5): 621–41. Bibcode : 2005MinM...69..621S. doi : 10.1180/0026461056950275. S2CID  232388764.
  126. ^ ab Nickel EH (1995). «Определение минерала». Канадский минералог . 33 (3): 689–90.
  127. ^ "Рабочая группа по экологической минералогии и геохимии". Комиссии, рабочие группы и комитеты . Международная минералогическая ассоциация. 3 августа 2011 г. Получено 4 апреля 2018 г.
  128. ^ Takai K (2010). «Пределы жизни и биосферы: уроки обнаружения микроорганизмов в глубоком море и глубоких недрах Земли». В Gargaud M, Lopez-Garcia P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 469–86. ISBN 978-1-139-49459-5.
  129. ^ Roussel EG, Bonavita MA, Querellou J, Cragg BA, Webster G, Prieur D, Parkes RJ (май 2008 г.). «Расширение биосферы под морским дном». Science . 320 (5879): 1046. Bibcode :2008Sci...320.1046R. doi :10.1126/science.1154545. PMID  18497290. S2CID  23374807.
  130. ^ Pearce DA, Bridge PD, Hughes KA, Sattler B, Psenner R, Russell NJ (август 2009). «Микроорганизмы в атмосфере над Антарктидой». FEMS Microbiology Ecology . 69 (2): 143–157. Bibcode : 2009FEMME..69..143P. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00706.x . PMID  19527292.
  131. ^ Newman DK, Banfield JF (май 2002). «Геомикробиология: как молекулярные взаимодействия лежат в основе биогеохимических систем». Science . 296 (5570): 1071–1077. Bibcode :2002Sci...296.1071N. doi :10.1126/science.1010716. PMID  12004119. S2CID  1235688.
  132. ^ Warren LA, Kauffman ME (февраль 2003 г.). «Геонауки. Микробные геоинженеры». Science . 299 (5609): 1027–1029. doi :10.1126/science.1072076. JSTOR  3833546. PMID  12586932. S2CID  19993145.
  133. ^ González-Muñoz MT, Rodriguez-Navarro C, Martínez-Ruiz F, Arias JM, Merroun ML, Rodriguez-Gallego M (2010). «Бактериальная биоминерализация: новые идеи из осаждения минералов, вызванного миксококками». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 336 (1): 31–50. Bibcode : 2010GSLSP.336...31G. doi : 10.1144/SP336.3. S2CID  130343033.
  134. ^ Veis A (1990). «Биоминерализация. Клеточная биология и отложение минералов. Кеннет Симкисс; Карл М. Уилбур о биоминерализации. Хайнц А. Лоуэнстам; Стивен Вайнер». Science . 247 (4946): 1129–30. Bibcode :1990Sci...247.1129S. doi :10.1126/science.247.4946.1129. JSTOR  2874281. PMID  17800080.
  135. ^ "Официальный список названий минералов IMA" (PDF) . uws.edu.au . Март 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 г.
  136. ^ Хефферан К, О'Брайен Дж (2010). Earth Materials . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4443-3460-9.
  137. ^ Bindi L , Steinhardt PJ, Yao N, Lu PJ (2011). «Икосаэдрит, Al 63 Cu 24 Fe 13 , первый природный квазикристалл». American Mineralogist . 96 (5–6): 928–31. Bibcode :2011AmMin..96..928B. doi :10.2138/am.2011.3758. S2CID  101152220.
  138. ^ "Утверждено как новый минерал" (PDF) . Комиссия по новым минералам и названиям минералов . Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2012 г.
  139. ^ Corliss WR (ноябрь–декабрь 1989 г.). «Биогенные минералы». Science Frontiers . 66 .
  140. ^ Steele A, Beaty D, ред. (26 сентября 2006 г.). "Final report of the MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (AFL-SSG)" (.doc) . Полевая астробиологическая лаборатория . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - NASA. стр. 72 . Получено 22 июля 2009 г. .
  141. ^ ab Grotzinger JP (январь 2014 г.). «Изучение марсианской обитаемости. Обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе. Введение». Science . 343 (6169): 386–387. Bibcode :2014Sci...343..386G. doi : 10.1126/science.1249944 . PMID  24458635.
  142. ^ ab Various (24 января 2014 г.). «Специальный выпуск — Содержание — Исследование марсианской обитаемости». Science . 343 : 345–452 . Получено 24 января 2014 г. .
  143. ↑ Разное (24 января 2014 г.). «Специальная коллекция — Curiosity — Исследование марсианской обитаемости». Science . Получено 24 января 2014 г.
  144. ^ Grotzinger JP, Sumner DY, Kah LC, Stack K, Gupta S, Edgar L и др. (январь 2014 г.). «Жилая флювио-озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Science . 343 (6169): 1242777. Bibcode :2014Sci...343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi :10.1126/science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки