stringtranslate.com

Медленный лори

Медленные лори — группа из нескольких видов ночных стрепсирриновых приматов , составляющих род Nycticebus . Встречаются в Юго-Восточной Азии и приграничных районах, от Бангладеш и Северо-Восточной Индии на западе до архипелага Сулу на Филиппинах на востоке и от провинции Юньнань в Китае на севере до острова Ява на юге. Хотя во многих предыдущих классификациях признавалось всего несколько видов, включающих один комплексный вид, в настоящее время существует по крайней мере восемь, которые считаются действительными: Зондский медленный лори ( N. coucang ), Бенгальский медленный лори ( N. bengalensis ), Яванский медленный лори ( N. coucang ). . javanicus ), филиппинский медленный лори ( N. menagensis ), бангка медленный лори ( N. Bancanus ), борнейский медленный лори ( N.borneanus ), медленный лори реки Каян ( N. kayan ) и суматранский медленный лори ( N.hilleri ). Девятый вид, карликовый медленный лори ( X. pygmaeus ), недавно был перенесен в новый род Xanthonycticebus . [6] После карликового медленного лори ближайшими родственниками группы являются стройные лори южной Индии и Шри-Ланки. Их ближайшие родственники — африканские лорисиды , потто , ложные потто и ангвантибос . Они менее тесно связаны с остальными лорисоидами (различными видами галаго ) и более отдаленно — с лемурами Мадагаскара . Их эволюционная история неясна, поскольку их окаменелости неоднородны, а исследования молекулярных часов дали противоречивые результаты.

У медленных лори круглая голова, узкая морда, большие глаза и множество отличительных окрасок, зависящих от вида. Их руки и ноги почти одинаковой длины, а туловище длинное и гибкое, что позволяет им скручиваться и дотягиваться до ближайших ветвей. Руки и ноги медленных лори имеют несколько приспособлений, которые дают им клешнеобразную хватку и позволяют им хвататься за ветки в течение длительного времени. Медленные лори обладают ядовитым укусом — черта, редкая среди млекопитающих и уникальная среди приматов. [7] Токсин получается при облизывании потовой железы на руке, а секреция активируется при смешивании со слюной . Их токсичный укус, который когда-то считался в первую очередь сдерживающим фактором для хищников, как выяснилось, в основном используется в спорах внутри вида.

Секреция из руки содержит химическое вещество, родственное кошачьему аллергену , но может быть усилено вторичными токсинами из рациона диких особей. Медленные лори передвигаются медленно и сознательно, практически не издавая шума, а при угрозе перестают двигаться и остаются неподвижными. Единственными документально подтвержденными хищниками, помимо людей, являются змеи, изменчивые орланы-ястребы и орангутанги , хотя подозреваются кошки, виверровые и солнечные медведи .

Мало что известно об их социальной структуре, но известно, что они общаются посредством запаховой маркировки . Самцы очень территориальны. Медленные лори размножаются медленно, и детенышей сначала припарковывают на ветках или носят на руках любой из родителей. Они всеядны , питаются мелкими животными, фруктами, древесной камедью и другой растительностью.

Каждый из видов медленных лори, которые были идентифицированы до 2012 года, занесен в Красный список МСОП как « уязвимый » или « находящийся под угрозой исчезновения » . Три новейших вида еще предстоит оценить, но они возникли (и еще больше сократили ряды) того, что считалось одним «уязвимым» видом. Ожидается, что все четыре из них будут внесены в список как минимум с одинаковым, если не с более высоким, природоохранным статусом. Всем медлительным лори угрожает торговля дикими животными и потеря среды обитания . Их среда обитания быстро исчезает и фрагментируется , что делает практически невозможным расселение медлительных лори между фрагментами леса; неустойчивый спрос со стороны торговли экзотическими животными и традиционной медицины стал основной причиной их упадка.

Глубоко укоренившиеся убеждения о сверхъестественных силах медлительных лори, таких как их предполагаемая способность отгонять злых духов или лечить раны, популяризировали их использование в традиционной медицине. Несмотря на местные законы, запрещающие торговлю медленными лори и продуктами медленного лори, а также защиту от международной коммерческой торговли в соответствии с Приложением I , медленные лори открыто продаются на животных рынках Юго-Восточной Азии и переправляются контрабандой в другие страны, например, в Японию. Частично из-за больших глаз, которые являются адаптацией к их ночному образу жизни, они также стали популяризироваться как « милые » домашние животные в вирусных видеороликах на YouTube . Медленным лори режут или вырывают зубы ради торговли домашними животными. Из них получаются плохие домашние животные, поскольку они ведут ночной образ жизни, имеют специальную диету, за ними трудно ухаживать, и они часто умирают от инфекции, потери крови, неправильного ухода и обращения или недостаточного питания.

Таксономия и систематика

Хотя многие предыдущие классификации признавали всего лишь один всеобъемлющий вид, сейчас существует по крайней мере восемь, которые считаются действительными:

За исключением карликовых медленных лори из родственного рода Xanthonycticebus , [6] ближайшими родственниками группы являются стройные лори южной Индии и Шри-Ланки. Их ближайшие родственники — африканские лорисиды , потто , ложные потто и ангвантибос . Они менее тесно связаны с остальными лорисоидами (различными видами галаго ) и более отдаленно — с лемурами Мадагаскара . Их эволюционная история неясна, поскольку их окаменелости неоднородны, а исследования молекулярных часов дали противоречивые результаты.

Эволюционная история

Медленные лори (род Nycticebus ) являются стреппсиринными приматами и связаны с другими современными лорисоидами , такими как карликовые медленные лори ( Xanthonycticebus ), стройные лори ( Loris ), потто ( Perodicticus ), ложные потто ( Pseudopotto ), ангвантибос ( Arctocebus ) и галагос (семейство Galagidae ) и лемурам Мадагаскара . [27] [6] Они наиболее тесно связаны с карликовым медленным лори, за которым следуют стройные лори Южной Азии , ангвантибос, потто и ложные потто из Центральной и Западной Африки . [25] [26] [6] Считается, что лорисоиды развились в Африке, где встречается большинство ныне живущих видов; [28] [29] позже одна группа, возможно, мигрировала в Азию и превратилась в современных стройных и медленных лори. [30]

Лори впервые появляются в летописи окаменелостей Азии в миоцене : в Таиланде около 18 миллионов лет назад (млн лет назад) [31] и в Пакистане 16 млн лет назад. [32] Тайские записи основаны на единственном зубе, который больше всего напоминает живых медленных лори и который предварительно классифицируется как вид Nycticebus . Вид назван Nycticebus linglom , используя открытую номенклатуру (предшествующий знак «?» указывает на предварительный характер присвоения). [33]

Несколько лори встречаются в отложениях Сивалик в Пакистане, возрастом от 16 до 8 млн лет назад, включая Nycticeboides и Microloris . Большинство из них небольшие, но безымянная форма, возраст которой составляет 15–16 млн лет назад, сравнима по размеру с крупнейшими ныне живущими медленными лори. [34] Анализ молекулярных часов показывает, что медленные лори, возможно, начали эволюционировать в отдельные виды примерно 10 млн лет назад. [35] Считается, что они достигли островов Сундаленда , когда Зондский шельф обнажался во время низкого уровня моря, создавая сухопутный мост между материком и островами у побережья Юго-Восточной Азии. [36]

Открытие и таксономия

... у него было лицо медведя, руки обезьяны, [и] он двигался как ленивец...

Американский зоолог Дин Конант Вустер , описывающий борнейского медленного лори в 1891 году. [37]

Самое раннее известное упоминание о медленном лори в научной литературе относится к 1770 году, когда голландец Арнут Восмаер (1720–1799) описал экземпляр того, что мы знаем сегодня как N. bengalensis , который он получил двумя годами ранее. Французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , позже подверг сомнению решение Восмаера причислить это животное к ленивцам, утверждая, что оно более тесно связано с лори Цейлона (ныне Шри-Ланка) и Бенгалии. [38] Слово «лорис» впервые было использовано в 1765 году Бюффоном как близкий эквивалент голландского имени лоерис . Эту этимологию позже поддержал врач Уильям Бэрд в 1820-х годах, который отметил, что голландское слово loeris означает «клоун». [39]

В 1785 году голландский врач и натуралист Питер Боддарт первым официально описал вид медленного лори, используя название Tardigradus coucang . [40] [41] [42] Этот вид был основан на «бесхвостом маукауко», описанном Томасом Пеннантом в 1781 году, который, как полагают, был основан на медленном лори Сунда, а также на описании Восмаером бенгальского медленного лори. [43] Следовательно, были некоторые разногласия по поводу личности Tardigradus coucang ; в настоящее время это название дано медленному лори Сунда. [44] [45] Следующим видом медленного лори, который будет описан, был Lori bengalensis (в настоящее время Nycticebus bengalensis ), названный Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1800 году . [46] [47]

В 1812 году Этьен Жоффруа Сен-Илер назвал род Nycticebus [48] из - за его ночного поведения. Название происходит от древнегреческого : νυκτός , латинизированного(никтос) , родительного падежа от νύξ ( никс , «ночь») и κῆβος ( кебос , «обезьяна»). [49] [50] [51] В этой работе Жоффруа также назвал Nycticebus javanicus . [52] Более поздние авторы 19-го века также называли медленных лори Nycticebus , но большинство из них использовали видовое название tardigradus (данное Линнеем в 1758 году в 10-м издании Systema Naturæ ) для медленных лори, пока маммологи Уитмер Стоун и Джеймс А.Г. Рен не пояснили в своей работе. В 1902 году имя Линнея на самом деле относилось к стройному лори. [53]

Еще несколько видов были названы примерно в 1900 году, в том числе Nycticebus menagensis (первоначально Lemur menagensis ) Ричардом Лидеккером в 1893 году [54] и Nycticebus pygmaeus Джоном Джеймсом Льюисом Бонхоте в 1907 году . [55] Однако в 1939 году Реджинальд Иннес Покок объединил всех медленных лори в единственный вид , N. coucang , [56] и в своей влиятельной книге 1953 года « Приматы: сравнительная анатомия и таксономия » приматолог Уильям Чарльз Осман Хилл также следовал этому курсу. [57] В 1971 году Колин Гроувз признал карликового медленного лори ( N. pygmaeus ) как отдельный вид, [58] и разделил N. coucang на четыре подвида , [59] в то время как в 2001 году Гроувс высказал мнение, что существует три вида ( N. coucang , N. pygmaeus и N. bengalensis ), и что у N. coucang было три подвида ( Nycticebus coucang coucang , N. c. menagensis и N. c. javanicus ). [60]

Медленный лори реки Каян [61] [62] ( N. kayan ) был выделен из N. menagensis в 2012 году.

В 2006 году борнейский медленный лори был возведен до уровня вида (как Nycticebus menagensis ) на основании молекулярного анализа последовательностей ДНК D -петли и гена цитохрома  b . [63] В 2008 году Гроувс и Ибну Марианто подтвердили повышение статуса пятого вида, яванского медленного лори, до статуса вида, шаг, который был предложен в предыдущих исследованиях 2000 года. Они основывали свое решение на анализе морфологии черепа и характеристики шерсти . [64] Видовая дифференциация основывалась в основном на различиях в морфологии, таких как размер, цвет меха и отметины на голове. [65]

Чтобы помочь прояснить границы видов и подвидов, а также установить, соответствуют ли классификации, основанные на морфологии, эволюционным отношениям, Чен и его коллеги исследовали филогенетические отношения внутри рода Nycticebus с использованием последовательностей ДНК, полученных из митохондриальных маркеров D-петли и цитохрома  b . [66] Предыдущие молекулярные анализы с использованием кариотипов , [67] ферментов рестрикции , [68] и последовательностей ДНК [69] были сосредоточены на понимании взаимоотношений между несколькими видами, а не на филогении всего рода. [65] Анализ, опубликованный в 2006 году Ченом и его коллегами, оказался безрезультатным, хотя один тест показал, что N. coucang и N. bengalensis, очевидно, имеют более тесные эволюционные отношения друг с другом, чем с представителями их собственных видов, возможно, из-за интрогрессивной гибридизации. поскольку протестированные особи этих двух таксонов происходили из региона симпатии на юге Таиланда. [66] Эта гипотеза была подтверждена исследованием 2007 года, в котором сравнивались вариации последовательностей митохондриальной ДНК между N. bengalensis и N. coucang и предполагалось, что между этими двумя видами существует поток генов . [70]

В 2012 г. два таксономических синонима (ранее признававшиеся подвидами) N. menagensisN. Bancanus и N. Borneanus — были повышены до статуса вида, а также выделен новый вид — N. kayan . Рэйчел Мандс, Анна Некарис и Сьюзан Форд основывали эти таксономические изменения на различимых отметинах на лице. [71] [72] При этом комплекс видов N. menagensis , который ранее был известен как борнейский медленный лори, превратился в четыре вида: филиппинский медленный лори ( N. menagensis ), [73] борнейский медленный лори ( N.borneanus). ), [74] медленный лори Бангка ( N. Bancanus ), [75] и медленный лори реки Каян ( N. kayan ). [62]

Некарис и Нейман (2022) объединили морфологические, поведенческие, кариотипические и генетические данные и предположили, что карликового медленного лори лучше всего отнести к его собственному роду Xanthonycticebus. [6]

Анатомия и психология

Череп медленного лори Сунда

Медленные лори имеют круглую голову [76] , поскольку их череп короче, чем у других современных стрепсирин. [77] Как и у других лорисидов , их морда не сужается к передней части лица, как у лемуров, из-за чего лицо кажется менее длинным и заостренным. [78] По сравнению с стройными лори, морда медленного лори еще менее заостренная. [76] Как и у других представителей Lorisidae, его межглазничное расстояние короче, чем у лемуров. [79] Череп имеет выступающие гребни (гребни кости). [41] Отличительной особенностью черепа медленного лори является то, что затылочная кость уплощена и обращена назад. Большое затылочное отверстие ( отверстие, через которое входит спинной мозг) обращено прямо назад. [80] Мозг медленных лори имеет больше складок (извилин), чем мозг галаго. [81]

Окраска вокруг глаз различается у стройных лори (два средних) и медленных лори (сверху и снизу).

Уши маленькие, [27] редко покрыты шерстью и скрыты в шерсти. [82] Как и у стройных лори, мех вокруг глаз и непосредственно над ними темный. Однако, в отличие от стройных лори, белая полоса, разделяющая кольца глаз, расширяется как на кончике носа, так и на лбу, а также исчезает на лбу. [82] Как и у других приматов, нос и губа покрыты влажной кожей, называемой ринарий («мокрый нос»), которая является органом чувств. [83]

Глаза медленных лори обращены вперед, что дает стереозрение . Их глаза большие [41] [84] и имеют отражающий слой, называемый тапетум люцидум , который улучшает зрение при слабом освещении. Вполне возможно, что этот слой размывает изображения, которые они видят, поскольку отраженный свет может мешать падающему свету . [85] Медленные лори обладают монохроматическим зрением , то есть видят оттенки только одного цвета. У них отсутствует ген опсина , который позволил бы им обнаруживать коротковолновый свет, включающий синий и зеленый цвета. [86]

Зубная формула медленных лори:2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , что означает, что на каждой стороне рта есть два верхних (верхних) и нижних (нижнечелюстных) резца , один верхний и нижний клык , три верхних и нижних премоляра и три верхних и нижних моляра , что дает в общей сложности 36 постоянных зубов. [41] [87] Как и у всех других корончатых стреппсирин, их нижние резцы и клыки лежат лежачими (лежат лицом наружу), образуя зубной гребень , который используется для личного и социального ухода и кормления. [87] [88] Зубную расческу поддерживает в чистоте подъязычная часть языка или «под языком», специальная структура, которая действует как зубная щетка и удаляет волосы и другой мусор. Подъязычная часть языка простирается ниже кончика языка и имеет ороговевшие зазубренные кончики, входящие между передними зубами. [89] [90]

Медленные лори имеют относительно большие клыки верхней челюсти, их внутренние (мезиальные) резцы верхней челюсти больше, чем наружные (дистальные) резцы верхней челюсти, и у них есть диастема ( промежуток) между клыком и первым премоляром. Первый премоляр нижней челюсти удлинен, а последний моляр имеет на коронке три бугра , самый короткий из которых находится сзади. Костное небо (небо) доходит только до второго моляра. [41]

Вес медленных лори варьируется от борнейского медленного лори весом 265 граммов (9,3 унции) до 2100 граммов (74 унции) бенгальского медленного лори. [91] Медленные лори имеют крепкое тело, [82] а их хвосты представляют собой лишь обрубки, спрятанные под густым мехом. [27] [82] Их общая длина головы и тела варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 18 до 38 см (от 7,1 до 15,0 дюйма) у всех видов. [82] Туловище длиннее, чем у других современных стрепсирринов [92] , потому что у них 15–16 грудных позвонков по сравнению с 12–14 у других живых стрепсирринов. [93] Это придает им большую мобильность при скручивании и вытягивании в сторону близлежащих ветвей. [84] Другие их позвонки включают семь шейных позвонков , шесть или семь поясничных позвонков , шесть или семь крестцовых позвонков и от семи до одиннадцати хвостовых позвонков . [93]

Глаза медленных лори большие и имеют отражающий слой, называемый Tapetum lucidum , который помогает им лучше видеть ночью.

В отличие от галаго, у которых ноги длиннее рук, у медленных лори руки и ноги почти одинаковой длины. [27] Их интермембральный индекс (отношение длины рук к длине ног) в среднем составляет 89, что указывает на то, что их передние конечности немного короче задних конечностей. [82] Как и у стройных лори, их руки немного длиннее тела, [93] но конечности медленных лори более полные. [82]

Медленные лори обладают мощным хватом как руками, так и ногами благодаря нескольким специализациям. [82] [94] Они могут крепко хвататься за ветки без особых усилий благодаря особому мышечному расположению рук и ног, где большой палец расходится почти на 180° от остальных пальцев, а большой палец ноги находится в диапазоне от быть перпендикулярным и направленным немного назад. [27] [94] [95] Пальцы ног имеют большую мышцу-сгибатель , которая начинается на нижнем конце бедренной кости , что помогает придать задним конечностям сильную хватательную способность. [96]

Второй палец руки короче остальных пальцев, [82] тогда как на стопе четвертый палец является самым длинным. [93] Крепкий большой палец помогает действовать как зажим, когда третья, четвертая и пятая пальцы захватывают противоположную сторону ветки дерева. [27] [82] Это придает их рукам и ногам вид клешней. [27] Крепкую хватку можно удерживать часами, не теряя чувствительности благодаря наличию rete mirabile (сети капилляров), черты, присущей всем лори. [27] [76] [95] И стройные, и медленные лори имеют относительно короткие лапы. [93] Как и почти у всех лемуриформ, у них есть ухаживающий коготь на втором пальце каждой ноги. [27] [93]

Медленные лори имеют необычайно низкую скорость основного обмена , около 40% от типичного значения для плацентарных млекопитающих их размера, сравнимого с таковым у ленивцев . Поскольку они придерживаются относительно высококалорийной диеты, доступной круглый год, было высказано предположение, что такой медленный метаболизм обусловлен, прежде всего, необходимостью устранения токсичных соединений из их пищи. Например, медленные лори могут питаться корой Глута , что может быть смертельным для человека. [97]

Распространение и разнообразие

Медленные лори встречаются в Южной и Юго-Восточной Азии . Их коллективный ареал простирается от северо-востока Индии через Индокитай , на восток до архипелага Сулу (небольшие южные острова Филиппин ) и на юг до острова Ява (включая Борнео , Суматру и множество небольших близлежащих островов). [98] Они встречаются в Индии (северо-восточные штаты), [98] [99] [100] Китае ( провинция Юньнань ), Лаосе , Вьетнаме , Камбодже , Бангладеш , Бирме , Таиланде, Малайзии , на Филиппинах, в Индонезии , [98] Бруней , [19] и Сингапур . [24]

В настоящее время существует семь признанных видов. Борнейский медленный лори ( N. menagensis ), обитающий на Борнео и близлежащих островах, включая архипелаг Сулу, [19] и в 2012 году был разделен на четыре отдельных вида (добавив N. Bancanus , N. Borneanus и N. kayan ). [71] Яванский медленный лори ( N. javanicus ) встречается только на острове Ява в Индонезии. [16] Зондский медленный лори ( N. coucang ) встречается на Суматре и Малайском полуострове , включая Сингапур и южный Таиланд ( перешеек Кра ). [24] Бенгальский медленный лори ( N. bengalensis ) имеет самое большое распространение среди всех медленных лори [101] и может быть найден в Бангладеш, Камбодже, южном Китае, северо-восточной Индии, Лаосе, Бирме, Таиланде и Вьетнаме. [12]

Медленные лори распространены в тропических и субтропических регионах [102] и встречаются в первичных и вторичных тропических лесах , а также в бамбуковых рощах и мангровых лесах. [94] [103] Они предпочитают леса с высокими и густыми пологами , [82] [102] хотя некоторые виды также были обнаружены в нарушенных средах обитания , таких как плантации какао и приусадебные огороды со смешанными культурами. [103] В основном из-за их ночного поведения и последующих трудностей с точной количественной оценкой численности, данные о размере популяции или моделях распределения медленных лори ограничены. В целом частота встреч низкая; Совместный анализ нескольких полевых исследований, включающих трансектные исследования, проведенные в Южной и Юго-Восточной Азии, определил частоту встреч в диапазоне от 0,74 лори на километр для N. coucang до всего лишь 0,1 лори на километр для N. bengalensis . [104]

Поведение и экология

Маленький 6-недельный младенец цепляется за спину матери, когда она вертикально карабкается по ветвям.
Младенцы либо припарковываются на ветках, либо их несет один из родителей, пока они добывают пищу.

Мало что известно о социальной структуре медленных лори, но они обычно проводят большую часть ночи в поисках пищи в одиночестве. [105] [106] Особи спят в течение дня, обычно в одиночку, но иногда и с другими медленными лори. [105] Домашние ареалы взрослых особей могут значительно перекрываться, а самцы обычно больше, чем самки. [106] [107] В отсутствие прямых исследований этого рода приматолог Саймон Бирдер предположил, что социальное поведение медленного лори похоже на поведение потто , другого ночного примата. [108]

Подобный общественный строй отличается отсутствием матриархата и факторами, позволяющими медлительным лори оставаться незаметными и минимизировать затраты энергии. Голосовой обмен и тревожные звонки ограничены; Обонятельная маркировка мочой является доминирующей формой общения. [94] [108] Взрослые самцы очень территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам. [94] [109] Вокализации включают в себя аффилиативный (дружеский) призыв «крик» и более громкий призыв, напоминающий воронье карканье. [110] Если их потревожить, медленные лори также могут издавать низкое жужжащее шипение или рычание. Чтобы вступить в контакт с другими особями, они издают одиночный высокий восходящий тон, а самки во время течки используют высокий свист . [94] [109]

В Индонезии медлительных лори называют малу-малу или «застенчивый», потому что они замирают и закрывают морду, когда их замечают.

Медленные лори - медленные и осторожные альпинисты и часто держатся за ветки тремя из четырех конечностей. [111] Чтобы передвигаться между деревьями, они осторожно хватаются за верхние ветви соседнего дерева и перебирают через небольшую щель. [27] Они также хватаются за ветки только задними лапами, поднимаются вертикально и быстро бросаются вперед руками, чтобы поймать добычу. [111]

Из-за медленного движения все лори, в том числе и медлительные, обладают специально приспособленным механизмом защиты от хищников . Их медленное, размеренное движение почти не тревожит растительность и почти совершенно бесшумно. Если их потревожить, они тут же перестают двигаться и остаются неподвижными. [112] В Индонезии медленных лори называют малу-малу или «застенчивый», потому что они замирают и закрывают морду, когда их замечают. [113]

Если их загнали в угол, они могут принять защитную позу, свернувшись калачиком и бросившись на хищника. [112] Ачехское название, buah angin («обезьяна ветра»), относится к их способности «мимолетно, но бесшумно убегать» . [114] Мало что известно о хищничестве медленных лори. Задокументированные хищники включают змей, изменчивого орла-ястреба ( Nisaetus cirratus ), [115] и суматранских орангутанов ( Pongo abelii ). [116] Другие потенциальные хищники включают кошек, солнечных медведей ( Helarctos malayanus ), бинтуронгов ( Arctictis binturong ) и азиатских пальмовых цивет . [117]

Медленные лори производят секрет из своей плечевой железы (ароматная железа на плече возле подмышечной впадины ), который слизывают и смешивают со слюной. В ходе испытаний три хищника — бинтуронги, дымчатые леопарды ( Neofelis nebulosa ) и солнечные медведи — отступали или проявляли другие признаки неудовольствия, когда им предлагали ватные тампоны, смазанные смесью токсичного секрета и слюны, тогда как сам по себе токсичный секрет вызывал легкую реакцию. интерес. Прежде чем спрятать свое потомство в безопасном месте, самки медленных лори облизывают свои плечевые железы, а затем вычесывают своих детенышей зубным гребнем, откладывая токсин на их мех. При угрозе медленные лори могут также лизать свои плечевые железы и кусать агрессоров, доставляя токсин в раны. Медленные лори могут неохотно отпускать укус, что, вероятно, приведет к максимальному переносу токсинов. Этот токсичный укус — редкая черта среди млекопитающих и уникальная для лоризидных приматов. [118] Его также можно использовать для защиты от других медленных лори и паразитов . По мнению Некариса, эта адаптация — наряду с вокализацией, движениями и окраской, сходными с таковыми у настоящих кобр — возможно, возникла благодаря мюллеровской мимикрии для защиты медленных лори, когда им необходимо передвигаться по земле из-за разрывов кроны. [119]

Секреция плечевой железы медленных лори, содержащихся в неволе , аналогична аллергену кошачьей перхоти , поэтому выделения могут вызывать лишь аллергическую реакцию, а не токсикоз. [120] Укусы лори вызывают болезненную опухоль, и единственный случай смерти человека, описанный в научной литературе, как полагают, наступил в результате анафилактического шока . [121]

Также было замечено, что, чтобы защитить себя, медленный лори втирает яд в свой мех, чтобы химически защитить себя от хищников. [122]

Медленные лори имеют на руках и ногах особую сеть капилляров, которая позволяет им часами цепляться за ветки, не теряя чувствительности.

Исследования показывают, что медленные лори полигинандричны . [123] Младенцев либо припарковывают на ветках, пока их родители ищут еду, либо их несет один из родителей. [109] Из-за длительной беременности (около шести месяцев), небольшого размера помета, низкой массы тела при рождении, длительного времени отъема от груди (три-шесть месяцев) [124] и больших промежутков между родами, популяции медленных лори имеют один из самых медленных темпов роста. показатели среди млекопитающих одинакового размера. [125] Карликовые медленные лори, скорее всего, рожают близнецов — от 50% до 100% рождений, в зависимости от исследования; напротив, у бенгальских медленных лори это явление встречается редко (3%). Семилетнее исследование выращенных в неволе карликовых медленных лори показало неравномерное распределение по полу: на каждую 1 самку рождалось 1,68 самцов. [70]

Размножение может продолжаться круглый год. [94] Совокупление часто происходит в подвешенном состоянии, руки и ноги цепляются за горизонтальные ветки для поддержки. [126] У содержащихся в неволе зондских медленных лори спаривание в основном происходит в период с июня по середину сентября, при этом цикл течки длится от 29 до 45 дней, а течка длится от одного до пяти дней. Точно так же беременность длится от 185 до 197 дней, а детеныши при рождении весят от 30 до 60 граммов (1,1–2,1 унции). Самки достигают половой зрелости в возрасте от 18 до 24 месяцев, а самцы способны к размножению в 17 месяцев. Однако через 12–14 месяцев отцы становятся враждебными по отношению к своим потомкам мужского пола и прогоняют их. В неволе они могут жить 20 и более лет. [94]

Диета

Медленные лори всеядны , питаются насекомыми и другими членистоногими , мелкими птицами и рептилиями, яйцами, фруктами, камедями , нектаром и разной растительностью. [106] [127] [128] Исследование 1984 года медленного лори Сунда показало, что его рацион состоит на 71% из фруктов и камедей, а также на 29% из насекомых и других животных. [127] [129] Более детальное исследование другой популяции медленного лори Сунда в 2002 и 2003 годах показало разные пропорции в рационе: 43,3% жевательной резинки, 31,7% нектара, 22,5% фруктов и всего 2,5% членистоногих и других животных. [127] Наиболее распространенным диетическим продуктом был нектар из цветков пальмы Бертрам ( Eugeissona tristis ). [127] Зондский медленный лори поедает насекомых, которых другие хищники избегают из-за их отвратительного вкуса или запаха. [106]

Предварительные результаты исследований карликового медленного лори показывают, что его рацион состоит в основном из камедей и нектара (особенно нектара из цветов сараки ныряющего ), а добыча животных составляет 30–40% его рациона. [127] Однако один анализ 2002 года фекалий карликовых медленных лори показал, что они содержат 98% останков насекомых и только 2% остатков растений. [130] Карликовый медленный лори часто возвращается к тем же местам питания камеди и оставляет заметные выбоины на стволах деревьев, вызывая поток экссудата . [127] [131] Сообщалось, что медленные лори выкапывают экссудаты на высоте от 1 м (3 фута 3 дюйма) до 12 м (39 футов); Процесс выдалбливания, при котором лори неоднократно ударяет зубным гребнем по твердой коре, может быть достаточно громким, чтобы его можно было услышать на расстоянии до 10 м (33 фута). Следы, оставшиеся после выдалбливания, могут быть использованы полевыми работниками для оценки присутствия лори на определенной территории. [132]

Карликовые медленные лори, содержащиеся в неволе, также оставляют характерные следы на деревянных поверхностях, например на ветвях. [130] Неизвестно, как симпатрические карликовые и бенгальские медленные лори разделяют свои кормовые ниши. [127] Растительные камеди, обычно получаемые из видов семейства Fabaceae (горох), содержат большое количество углеводов и липидов и могут служить круглогодичным источником пищи или резервом на случай чрезвычайных ситуаций, когда других предпочтительных продуктов питания не хватает. [133] Некоторые анатомические приспособления, присутствующие у медленных лори, могут улучшить их способность питаться экссудатом: длинный узкий язык, облегчающий доступ к десне, спрятанной в трещинах и щелях, большая слепая кишка , помогающая животному переваривать сложные углеводы , и короткий двенадцатиперстной кишки , чтобы помочь быстро вывести потенциально токсичный экссудат. [134] [135] Медленные лори могут есть обеими руками, вися вверх ногами на ветке. [106] Около 20% своей ночной деятельности они тратят на кормление. [136]

В культуре

Верования о медленных лори и их использовании в традиционных практиках имеют глубокие корни и насчитывают как минимум 300 лет, если не раньше, и основаны на устных традициях. [137] В конце 19-го и начале 20-го веков сообщалось, что жители внутренних районов Борнео верили, что медленные лори являются привратниками небес и что у каждого человека есть личный медленный лори, ожидающий его в загробной жизни. Однако чаще медленные лори используются в традиционной медицине или для отражения зла. [138] Следующий отрывок из раннего учебника о приматах свидетельствует о суевериях, связанных с медленными лори:

Туземцы стран, в которых оно обитает, приписывают этому животному множество странных способностей; едва ли найдется событие в жизни мужчины, женщины, ребенка или даже домашнего животного, на которое не мог бы повлиять в лучшую или худшую сторону Медленный Лори, живой или мертвый, или какая-либо отдельная его часть, и, очевидно, обычно невозможно скажите тогда, что человек находится под сверхъестественной силой. Таким образом, малайец может совершить преступление, которое он не планировал заранее, а затем обнаружить, что враг закопал определенную часть лори под его порогом, что, без его ведома, вынудило его действовать себе во вред. ... Жизнь [медленного лори] несчастлива, потому что он постоянно видит призраков; вот почему он прячет лицо в руках. [139]

В провинции Мондулкири в Камбодже охотники верят, что лори могут залечить свои сломанные кости сразу после падения с ветки, чтобы они могли снова подняться на дерево. Они также верят, что медленные лори обладают целебными способностями, потому что им требуется более одного удара палкой, чтобы умереть. [138] В провинции Северная Суматра считается, что медленный лори приносит удачу, если его закопать под домом или дорогой. [84] [138] В той же провинции части тела медленных лори использовались для наложения проклятий на врагов. На Яве считалось, что, положив кусок черепа в кувшин с водой, муж станет более послушным и покорным, как медлительный лори днем. Совсем недавно исследователи задокументировали убеждение, что употребление мяса лори является афродизиаком , повышающим «мужскую силу». Желчный пузырь бенгальского медленного лори исторически использовался деревенскими старейшинами в провинциях Пурсат и Кох Конг в Камбодже для изготовления чернил для татуировок. [138] Вино лори — традиционное камбоджийское лекарство, призванное облегчить боль при родах, приготовленное из смеси тел лори и рисового вина. [140]

Сохранение

Медленные лори популярны в торговле экзотическими животными , что угрожает диким популяциям.

Двумя самыми большими угрозами для медленных лори являются вырубка лесов и торговля дикими животными . [141] Медленные лори потеряли значительную часть среды обитания, [142] при этом фрагментация среды обитания изолирует небольшие популяции и препятствует биологическому расселению . [16] Однако, несмотря на утрату среды обитания, их сокращение наиболее тесно связано с неустойчивой торговлей экзотическими домашними животными или традиционной медициной . [142]

Каждый из видов медленных лори, которые были идентифицированы до 2012 года, в настоящее время внесен в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) как « уязвимый » или « находящийся под угрозой исчезновения » . [143] Когда их всех считали одним видом, неточные данные о популяциях вместе с их регулярным появлением на рынках животных Юго-Восточной Азии в совокупности ошибочно предполагали, что медленные лори были обычным явлением. Это проявилось в неправильной оценке Красного списка как « наименее опасного » совсем недавно , в 2000 году. медленный лори, который был оценен как «уязвимый» в 2008 году. При таком разделении ареала и популяции борнейский медленный лори и три новых вида сталкиваются с более высоким риском исчезновения, чем раньше. [145]

С 2007 года все виды медленных лори защищены от международной коммерческой торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [146] Более того, местная торговля является незаконной, поскольку каждая страна, в которой она происходит, естественно, имеет законы, защищающие ее. [147] Несмотря на статус Приложения I СИТЕС и местную правовую защиту, медленные лори по-прежнему находятся под угрозой со стороны как местной, так и международной торговли из-за проблем с правоприменением. [138] [146] Необходимы исследования для определения существующей плотности населения и жизнеспособности среды обитания для всех видов медленных лори. Связь между охраняемыми территориями важна для медленных лори, поскольку они не приспособлены к расселению по земле на большие расстояния. [148]

Популяции бенгальских и зондских медленных лори в зоопарках чувствуют себя не очень хорошо. Из 29 экземпляров, содержащихся в неволе в зоопарках Северной Америки в 2008 году, некоторые представляют собой гибриды, которые не могут размножаться, хотя репродуктивный возраст большинства из них уже вышел. Последнее рождение этих видов в неволе в Северной Америке произошло в 2001 году в Сан-Диего. Карликовые медленные лори лучше себя чувствуют в зоопарках Северной Америки; с конца 1980-х годов (когда они были импортированы) по 2008 год популяция выросла до 74 животных, причем большинство из них родились в зоопарке Сан-Диего . [141]

Торговля дикой природой

Даже самые лучшие предприятия по разведению лори испытывают большие трудности с разведением лори, а те, которые это делают, часто испытывают трудности с сохранением их жизни. Получить доступ к пойманным в дикой природе лори настолько легко, что весьма сомнительно, что продавец, утверждающий, что у него есть лори, выращенные в неволе, говорит правду.

Приматолог Анна Некарис в 2009 году обсуждает вводящую в заблуждение информацию, размещенную на YouTube. [143]

До 1960-х годов охота на медленных лори была устойчивой, [142] но из-за растущего спроса, сокращения предложения и последующего увеличения стоимости продаваемых диких животных, медленные лори подвергались чрезмерной эксплуатации и находятся в упадке. [144] С использованием современных технологий, таких как прожекторы с батарейным питанием, на медленных лори стало легче охотиться из-за их блеска глаз. [125] Считается, что традиционная медицина, приготовленная из частей лори, излечивает многие болезни, [138] и спрос на это лекарство в богатых городских районах заменил натуральную охоту, традиционно проводимую в бедных сельских районах. Опрос, проведенный приматологом Анной Некарис и ее коллегами (2010), показал, что эти системы убеждений были настолько сильны, что большинство респондентов выразили нежелание рассматривать альтернативы лекарствам на основе лори. [144]

Медленные лори продаются на местных уличных рынках, но также продаются по всему миру через Интернет и в зоомагазинах. [149] [150] Они особенно популярны и модны в Японии, особенно среди женщин. [140] [149] Причины их популярности, по мнению Японского общества охраны дикой природы, заключаются в том, что «их легко содержать, они не плачут, они маленькие и просто очень милые». [140]

Распространенные заблуждения

Из-за своей «привлекательности» видео с домашними медленными лори являются одними из наиболее часто просматриваемых вирусных видеороликов , связанных с животными, на YouTube . [84] [143] К марту 2011 года недавно опубликованное видео, на котором медленный лори держит коктейльный зонтик, было просмотрено более двух миллионов раз, в то время как более старое видео, на котором медленного лори щекочут, было просмотрено более шести миллионов раз. [151] По словам Некариса, большинство людей, которые их смотрят, неправильно понимают эти видео, поскольку большинство из них не осознают, что в большинстве стран незаконно содержать их в качестве домашних животных и что медлительные лори на видео послушны только потому, что это их особенность. пассивно-оборонительная реакция на угрожающие ситуации. [143] [151]

Несмотря на частые рекламные объявления в зоомагазинах Японии, Всемирный центр мониторинга охраны природы сообщил, что в 2006 году было законно импортировано лишь несколько десятков медленных лори, что позволяет предположить частую контрабанду . [102] Медленные лори также контрабандой ввозятся в Китай, Тайвань, Европу, Россию, США и Саудовскую Аравию для использования в качестве домашних животных. [140] [150] [151]

Маленького молодого медленного лори держат за конечности, а его передние зубы обрезают кусачками для ногтей.
Перед продажей в качестве домашних животных медлительным лори режут или выдергивают передние зубы — практика, которая часто приводит к заражению и смерти.

В странах своего происхождения медленные лори являются очень популярными домашними животными, [152] особенно в Индонезии. [153] Местные жители рассматривают их как «живую игрушку» для детей или из жалости покупают западные туристы или эмигранты. Ни местные, ни иностранные покупатели обычно ничего не знают об этих приматах, их находящемся под угрозой исчезновения или о том, что торговля является незаконной. [154] По данным National Geographic , медленные лори защищены как местными законами в Южной Азии, так и Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). [155] Кроме того, мало кто знает об их сильном запахе [156] или болезненном укусе, который в некоторых случаях может привести к анафилаксии . [157] [121] [156] Согласно данным, собранным в результате ежемесячных опросов и интервью с местными торговцами, почти тысяча местных медленных лори обменялись руками на птичьем рынке Медан на Северной Суматре в конце первого десятилетия 21 века. [152]

Международная торговля обычно связана с высоким уровнем смертности во время транзита - от 30% до 90%. Медленные лори также испытывают множество проблем со здоровьем из-за местной и международной торговли. [140] Чтобы создать впечатление, что приматы — ручные и подходящие домашние животные для детей, [158] чтобы защитить людей от их потенциально токсичного укуса, [147] или обмануть покупателей, заставив их думать, что животное — это ребенок, [140] Торговцы животными либо выдергивают передние зубы плоскогубцами или кусачками , либо отрезают их кусачками для ногтей . [84] [152] [154] Это приводит к сильному кровотечению, которое иногда приводит к шоку или смерти. [84]

Стоматологическая инфекция встречается часто и приводит к летальному исходу в 90% случаев. [154] [158] Без зубов животные больше не могут постоять за себя в дикой природе и должны оставаться в неволе на всю жизнь. [154] [158] Медленные лори, встречающиеся на рынках животных, обычно имеют недостаточный вес, недоедают, а их мех окрашен, что усложняет идентификацию видов в спасательных центрах. [150] До 95% медлительных лори, спасенных с рынков, умирают от зубной инфекции или неправильного ухода. [158]

В рамках торговли младенцев преждевременно отрывают от родителей, в результате чего они не могут удалить собственную мочу, фекалии и жирные кожные выделения со своей шерсти. Медленные лори имеют специальную сеть кровеносных сосудов на руках и ногах, что делает их уязвимыми для порезов, когда их вытаскивают из проволочных клеток, в которых они содержатся. [140] Медленные лори также чувствительны к стрессу и плохо себя чувствуют в неволе. Общие проблемы со здоровьем, наблюдаемые у домашних медленных лори, включают недоедание, кариес, диабет, ожирение и почечную недостаточность. [143] Инфекции, стресс, пневмония и плохое питание приводят к высокому уровню смертности домашних лори. [154] Владельцы домашних животных также не обеспечивают должного ухода, поскольку обычно они спят, когда питомец, ведущий ночной образ жизни, бодрствует. [143] [158]

Рекомендации

  1. ^ Гроувс 2005, стр. 122–123.
  2. ^ Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М., ред. (2005). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8221-0. ОСЛК  62265494.
  3. ^ «Контрольный список видов СИТЕС» . СИТЕС . ЮНЕП-ВЦМК. Архивировано из оригинала 15 ноября 2013 года . Проверено 18 марта 2015 г.
  4. ^ «Таблица 2 b: таксономические названия и синонимы, используемые несколькими авторами: род, вид, подвид, популяции» (PDF) . База данных по сохранению лори и потто . www.loris-conservation.org. 4 февраля 2003 г. с. 3. Архивировано (PDF) из оригинала 18 апреля 2016 г. Проверено 30 апреля 2013 г.
  5. ^ «Синонимы медленных лори (Nycticebus)» . Энциклопедия жизни . eol.org. Архивировано из оригинала 5 декабря 2013 года . Проверено 30 апреля 2013 г.
  6. ^ abcdef Некарис, К. Анн-Изола; Нейман, Винсент (23 марта 2022 г.). «Новое название рода карликовых лори, Xanthonycticebus gen. nov. (Mammalia, приматы)». Зоосистематика и эволюция . 98 (1): 87–92. дои : 10.3897/zse.98.81942 . ISSN  1860-0743. S2CID  247649999. Архивировано из оригинала 18 июня 2022 года . Проверено 26 марта 2022 г.
  7. ^ Базовая биология (2015). «Приматы». Архивировано из оригинала 13 января 2020 года . Проверено 6 марта 2020 г.
  8. ^ abcd Munds, Nekaris & Ford 2013
  9. ^ аб Некарис, КАЙ; Марш, К. (2020). «Никтибус банканус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T163015864A163015867. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T163015864A163015867.en .
  10. ^ Некарис; Бирдер, стр. 28–33.
  11. ^ Аб Смит, Рейд (2015). «Никтибус бенгальский». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 25 июня 2023 г.
  12. ^ abc Некарис, КАЙ; Ар-Рази, Х.; Блэр, М.; Дас, Н.; Ни, К.; Самун, Э.; Штрайхер, У.; Сюэ-лун, Дж.; Юнчэн, Л. (2020) [версия оценки 2020 года с ошибками]. «Никтибус бенгальский». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39758A179045340. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T39758A179045340.en . Проверено 15 августа 2023 г.
  13. ^ аб Некарис, КАЙ; Миард, П. (2020). «Никтицебус борнеанус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T163015906A163015915. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T163015906A163015915.en .
  14. ^ Суприатна, с. 25
  15. ^ аб Суприатна, стр. 21–22.
  16. ^ abcd Некарис, КАИ, Шекеле, М, Вирдатети, Роде-Маргоно, Э.Дж.; Нейман, В. (2021) [версия оценки 2020 года с ошибками]. «Никтицебус яваникус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39761A205911512. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T39761A205911512.en . Проверено 15 августа 2023 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ аб Некарис, КАЙ; Миард, П. (2020). «Никтибус каян». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T163015583A163015849. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T163015583A163015849.en .
  18. ^ Суприатна, с. 30
  19. ^ abcd Некарис, А.; Штрайхер, У. (2008). «Nycticebus menagensis». Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T39760A10263652. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T39760A10263652.en . Проверено 15 августа 2023 г.
  20. ^ Равоса, MJ (1998). «Краниальная аллометрия и географическая изменчивость медленных лори ( Nycticebus )». Американский журнал приматологии . 45 (3): 225–243. doi :10.1002/(SICI)1098-2345(1998)45:3<225::AID-AJP1>3.0.CO;2-Y. PMID  9651647. S2CID  20144250.
  21. ^ Некарис и Яффе, 2007 г.
  22. ^ abc Некарис, КАЙ; Пойндекстер, С. (2020). «Никтибус Хиллери». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T163019804A163020000. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T163019804A163020000.en .
  23. ^ Аб Пенья, Пол (2013). «Nycticebus coucang». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 25 июня 2023 г.
  24. ^ abcde Некарис, А.; Штрайхер, У. (2008). «Nycticebus coucang». Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T39759A10263403. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T39759A10263403.en . Проверено 15 августа 2023 г.
  25. ^ аб Перельман и др. 2011 г., рис. 1, 2.
  26. ^ аб Зейферт и др. 2005 г., рис. 3.
  27. ^ abcdefghij Phillips & Walker 2002, стр. 91.
  28. ^ Seiffert, Simons & Attia 2003, стр. 421.
  29. ^ Зейферт и др. 2005, с. 11400.
  30. ^ Филлипс и Уокер 2002, стр. 93–94.
  31. ^ Майн и Гинзбург 1997, стр. 783, 805–806.
  32. ^ Флинн и Морган 2005, с. 100.
  33. ^ Майн и Гинзбург 1997, стр. 805–806.
  34. ^ Флинн и Морган 2005, стр. 100–107.
  35. ^ Перельман и др. 2011 г., таблица 1, рис. 2.
  36. ^ Гроувс 1971, с. 52.
  37. ^ Вустер и Борнс 1905, стр. 683–684.
  38. ^ Осман Хилл 1953b, с. 45.
  39. ^ Осман Хилл 1953b, стр. 44–45.
  40. ^ Боддэрт 1785, с. 67.
  41. ^ abcde Эллиот 1913, с. 21.
  42. ^ Осман Хилл 1953b, с. 46.
  43. ^ Покок 1939, с. 171.
  44. ^ Томас 1922.
  45. ^ Гроувс 1971, с. 49.
  46. ^ Ласепед 1800, с. 68.
  47. ^ Хассон и Холтуис 1953, с. 213.
  48. ^ Жоффруа Сен-Илер 1812, с. 163.
  49. ^ νύξ. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  50. ^ κῆβος в Лидделле и Скотте
  51. ^ Палмер 1904, с. 465.
  52. ^ Жоффруа Сен-Илер 1812, с. 164.
  53. ^ Стоун и Рен 1902, стр. 136–139.
  54. ^ Лидеккер 1893, стр. 24–25.
  55. ^ Некарис и Яффе 2007, стр. 187–196.
  56. ^ Покок 1939, с. 165.
  57. ^ Осман Хилл 1953a, стр. 156–163.
  58. ^ Гроувс 1971, с. 45.
  59. ^ Гроувс 1971, стр. 48–49.
  60. ^ Гроувс 2001, с. 99.
  61. Некарис, Анна (23 января 2013 г.). «Эксперты собираются, чтобы заняться медленной торговлей лори» . Маленький проект Fireface профессора Анны Некарис . nocturama.org. Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 года . Проверено 30 апреля 2013 г. Анна Некарис, ... описавшая нового каянского медленного лори, представила результаты своего исследования, подчеркнув различия между видами.
  62. ^ ab "Nycticebus kayan". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 28 января 2016 г.
  63. ^ Чен и др. 2006, с. 1198.
  64. ^ Гроувс и Марианто 2008, с. 120.
  65. ^ Аб Чен и др. 2006, с. 1188.
  66. ^ Аб Чен и др. 2006.
  67. ^ Чен и др. 1993, стр. 47–53.
  68. ^ Чжан, Чен и Ши 1993, стр. 167–175.
  69. ^ Ван и др. 1996, стр. 89–93.
  70. ^ аб Пан и др. 2007, стр. 791–799.
  71. ^ ab Munds, Nekaris & Ford 2013, стр. 46.
  72. Уокер, М. (13 декабря 2012 г.). «Виды приматов: на Борнео найдены новые медленные лори». Новости BBC . Архивировано из оригинала 14 декабря 2012 года . Проверено 13 декабря 2012 г.
  73. ^ "Nycticebus menagensis" . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 28 января 2016 г.
  74. ^ "Nycticebusborneanus" . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 28 января 2016 г.
  75. ^ "Nycticebus Bancanus" . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 28 января 2016 г.
  76. ^ abc Анкель-Саймонс 2007, с. 80.
  77. ^ Анкель-Саймонс 2007, с. 185.
  78. ^ Анкель-Саймонс 2007, с. 186.
  79. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 185–186.
  80. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 186–187.
  81. ^ Анкель-Саймонс 2007, с. 216.
  82. ^ abcdefghijk Анкель-Саймонс 2007, стр. 82.
  83. ^ Анкель-Саймонс 2007, с. 54.
  84. ^ abcdef Адам, Д. (9 июля 2009 г.). «Глаза могут быть милыми, но локти смертельны». Сидней Морнинг Геральд . Архивировано из оригинала 29 июня 2011 года.
  85. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 457–458.
  86. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 464–465.
  87. ^ ab Анкель-Саймонс 2007, с. 246.
  88. ^ Мартин 1979, стр. 45–47.
  89. ^ Осман Хилл 1953b, с. 73.
  90. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 421–423.
  91. ^ Некарис и др. 2010, с. 157.
  92. ^ Анкель-Саймонс 2007, с. 303.
  93. ^ abcdef Анкель-Саймонс 2007, стр. 94–95.
  94. ^ abcdefgh Новак 1999, стр. 58.
  95. ^ ab Анкель-Саймонс 2007, с. 348.
  96. ^ Форбс 1896, с. 34.
  97. ^ Винс, Зицманн и Хусейн 2006.
  98. ^ abc Nowak 1999, с. 57.
  99. ^ Чоудхури 1988, стр. 89–94.
  100. ^ Чоудхури 1992, стр. 77–83.
  101. ^ Свапна, Гупта и Радхакришна 2008, стр. 37–40.
  102. ^ abc Управление Камбоджи (6 октября 2006 г.). Уведомление Сторон: Рассмотрение предложений по внесению изменений в Приложения I и II (PDF) . СИТЕС Четырнадцатое совещание Конференции Сторон; Гаага (Нидерланды) 3–15 июня 2007 г. СИТЕС. п. 31. Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2011 года.
  103. ^ ab Nekaris & Munds 2010, стр. 388.
  104. ^ Некарис и Нейман 2007, стр. 212.
  105. ^ ab Wiens 2002, стр. 31–32.
  106. ^ abcde Rowe 1996, стр. 16–17.
  107. ^ Винс и Зицманн 2003, с. 35.
  108. ^ ab Bearder 1987, с. 22.
  109. ^ abc Анкель-Саймонс 2007, с. 83.
  110. ^ Некарис и Мундс 2010, стр. 387.
  111. ^ ab Анкель-Саймонс 2007, стр. 82–83.
  112. ^ ab Суссман 2003, стр. 84.
  113. ^ Некарис и Мундс 2010, стр. 393.
  114. ^ ab Nekaris & Munds 2010, стр. 383.
  115. ^ Хэги, Фрай и Фитч-Снайдер 2007, стр. 254.
  116. ^ Утами и Ван Хофф 1997.
  117. ^ Альтерман 1995, стр. 422–423.
  118. ^ Альтерман 1995, стр. 421–423.
  119. ^ Некарис 2014, с. 185.
  120. ^ Хэги, Фрай и Фитч-Снайдер 2007, стр. 265.
  121. ^ аб Уайльд 1972.
  122. ^ Некарис, К. Анн-Изола; Мур, Ричард С.; Роде, Э. Джоанна; Фрай, Брайан Г. (27 сентября 2013 г.). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 19 (1): 21. дои : 10.1186/1678-9199-19-21 . ISSN  1678-9199. ПМЦ 3852360 . ПМИД  24074353. 
  123. ^ Некарис и Бирдер 2010, стр. 52.
  124. ^ Некарис и Мундс 2010, стр. 384.
  125. ^ аб Старр и др. 2010, с. 22.
  126. ^ Fitch-Snyder, Schulze & Streicher 2003, стр. 2003. 124.
  127. ^ abcdefg Nekaris & Bearder 2007, стр. 28–33.
  128. ^ Менон 2009, с. 28.
  129. ^ Бирдер 1987, с. 16.
  130. ^ Аб Шульце, Х. (11 июля 2008 г.). «Питание лори и потто». База данных по сохранению лори и потто. Архивировано из оригинала 24 июля 2017 года . Проверено 3 января 2011 г.
  131. ^ Тан и Дрейк 2001, с. 37.
  132. ^ Некарис и др. 2010, с. 159.
  133. ^ Некарис и др. 2010, с. 164.
  134. ^ Свапна и др. 2010, стр. 113–121.
  135. ^ Некарис и др. 2010, с. 163.
  136. ^ Винс 2002, с. 30.
  137. ^ Некарис и др. 2010, стр. 877–878.
  138. ^ abcdef Некарис и др. 2010, с. 882.
  139. ^ Эллиот 1913, стр. 30–31.
  140. ^ abcdefg Блэк, Р. (8 июня 2007 г.). «Слишком мило для комфорта». Новости BBC . Архивировано из оригинала 11 октября 2010 года.
  141. ^ ab Fitch-Snyder & Livingstone 2008.
  142. ^ abc Некарис и др. 2010, с. 878.
  143. ^ abcdef Ханс, Джереми (2011). «Милое» зонтичное видео медленного лори угрожает приматам» . mongabay.com. Архивировано из оригинала 17 марта 2011 года . Проверено 16 марта 2011 г.
  144. ^ abc Старр и др. 2010, с. 17.
  145. Уолл, Т. (13 декабря 2012 г.). «Три новых вида ядовитых приматов, выявленных исследователем MU». Бюро новостей Университета Миссури. Архивировано из оригинала 14 декабря 2012 года . Проверено 19 декабря 2012 г.
  146. ^ ab Nekaris & Munds 2010, стр. 390.
  147. ^ Аб Браун, Д. (2010). «Любовные зелья угрожают выживанию лори». Национальная география. Архивировано из оригинала 31 мая 2010 года.
  148. ^ Торн и др. 2009, с. 295.
  149. ^ аб Сакамото, Масаюки (2007). «Медленные лори так быстро летят в Японию» (PDF) . Японское общество охраны дикой природы. Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2011 года.
  150. ^ abc Наварро-Монтес, Некарис и Пэриш, 2009.
  151. ^ abc Шервин, Адам (22 марта 2011 г.). «Сенсация на YouTube, способствующая торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения». Независимый . Лондон. Архивировано из оригинала 23 марта 2011 года.
  152. ^ abc Некарис и др. 2010, с. 883.
  153. ^ Некарис и др. 2010, с. 877.
  154. ^ abcde Санчес 2008, с. 10.
  155. Актман, Яни (октябрь 2017 г.). "Рожденный быть диким". Национальная география . 232 (4): 25. Архивировано из оригинала 25 декабря 2017 года . Проверено 16 ноября 2017 г.
  156. ^ аб Некарис и др. 2010, с. 884.
  157. ^ «Тезисы ежегодного собрания Североамериканского конгресса клинической токсикологии 2008 г., 11–16 сентября 2008 г., Торонто, Канада». Клиническая токсикология . 46 (7): 591–645. 7 октября 2008 г. doi : 10.1080/15563650802255033 . ISSN  1556-9519. S2CID  218857181.
  158. ^ abcde McGreal 2008, с. 8.

Источники

Внешние ссылки