Клеточное дыхание — это процесс, при котором биологическое топливо окисляется в присутствии неорганического акцептора электронов , такого как кислород , для запуска массового производства аденозинтрифосфата (АТФ) , который содержит энергию. Клеточное дыхание можно описать как набор метаболических реакций и процессов, которые происходят в клетках организмов для преобразования химической энергии из питательных веществ в АТФ, а затем для высвобождения отходов . [1]
Клеточное дыхание — это жизненно важный процесс, который происходит в клетках всех живых организмов . [2] [ нужен лучший источник ] Дыхание может быть либо аэробным, требующим кислорода, либо анаэробным; некоторые организмы могут переключаться между аэробным и анаэробным дыханием. [3] [ нужен лучший источник ]
Реакции, участвующие в дыхании, являются катаболическими реакциями , которые расщепляют большие молекулы на более мелкие, производя большое количество энергии (АТФ). Дыхание является одним из ключевых способов, с помощью которых клетка высвобождает химическую энергию для подпитки клеточной активности. Общая реакция происходит в серии биохимических этапов, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными реакциями. Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно необычно из-за медленного, контролируемого высвобождения энергии из серии реакций.
Питательные вещества, которые обычно используются животными и растительными клетками в дыхании, включают сахар , аминокислоты и жирные кислоты , а наиболее распространенным окислителем является молекулярный кислород (O 2 ). Химическая энергия, хранящаяся в АТФ (связь его третьей фосфатной группы с остальной частью молекулы может быть разорвана, что позволяет образовывать более стабильные продукты, тем самым высвобождая энергию для использования клеткой), затем может быть использована для управления процессами, требующими энергии, включая биосинтез , передвижение или транспортировку молекул через клеточные мембраны .
Аэробное дыхание требует кислорода (O 2 ) для создания АТФ . Хотя углеводы , жиры и белки потребляются в качестве реагентов , аэробное дыхание является предпочтительным методом производства пирувата в гликолизе и требует, чтобы пируват был доставлен в митохондрии для полного окисления циклом лимонной кислоты . Продуктами этого процесса являются углекислый газ и вода, а переданная энергия используется для создания связей между АДФ и третьей фосфатной группой для образования АТФ ( аденозинтрифосфата ) путем фосфорилирования на уровне субстрата , НАДН и ФАДН 2 . [ требуется ссылка ]
Отрицательное значение ΔG указывает на то, что реакция является экзотермической ( экзергонической ) и может протекать спонтанно. [4]
Потенциал NADH и FADH 2 преобразуется в большее количество АТФ через цепь переноса электронов с кислородом и протонами (ионами водорода) в качестве « конечных акцепторов электронов ». Большая часть АТФ, произведенного аэробным клеточным дыханием, производится путем окислительного фосфорилирования . Высвобождаемая энергия используется для создания хемиосмотического потенциала путем перекачивания протонов через мембрану. Затем этот потенциал используется для управления АТФ-синтазой и производства АТФ из АДФ и фосфатной группы. Учебники биологии часто утверждают, что 38 молекул АТФ могут быть произведены на одну окисленную молекулу глюкозы во время клеточного дыхания (2 из гликолиза, 2 из цикла Кребса и около 34 из системы переноса электронов). [5] Однако этот максимальный выход никогда не достигается из-за потерь из-за протекающих мембран, а также стоимости перемещения пирувата и АДФ в митохондриальный матрикс, и текущие оценки колеблются около 29-30 АТФ на глюкозу. [5]
Аэробный метаболизм до 15 раз эффективнее анаэробного метаболизма (который производит 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы). Однако некоторые анаэробные организмы, такие как метаногены, способны продолжать анаэробное дыхание , производя больше АТФ, используя неорганические молекулы, отличные от кислорода, в качестве конечных акцепторов электронов в цепи переноса электронов. Они разделяют начальный путь гликолиза , но аэробный метаболизм продолжается циклом Кребса и окислительным фосфорилированием. Постгликолитические реакции происходят в митохондриях в эукариотических клетках и в цитоплазме в прокариотических клетках . [ необходима цитата ]
Хотя растения являются чистыми потребителями углекислого газа и производителями кислорода посредством фотосинтеза , на дыхание растений приходится около половины CO 2 , ежегодно вырабатываемого наземными экосистемами . [6] [7] : 87
Гликолиз — это метаболический путь , который происходит в цитозоле клеток всех живых организмов. Гликолиз можно буквально перевести как «расщепление сахара» [8] , и он происходит независимо от наличия или отсутствия кислорода. В аэробных условиях этот процесс преобразует одну молекулу глюкозы в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты), генерируя энергию в виде двух чистых молекул АТФ . Фактически производится четыре молекулы АТФ на глюкозу, но две потребляются в рамках подготовительной фазы . Первоначальное фосфорилирование глюкозы требуется для увеличения реакционной способности (снижения ее стабильности) для того, чтобы молекула была расщеплена на две молекулы пирувата ферментом альдолазой . Во время фазы оплаты гликолиза четыре фосфатные группы переносятся на четыре АДФ путем фосфорилирования на уровне субстрата, чтобы получить четыре АТФ, и два НАДН производятся при окислении пирувата . Общая реакция может быть выражена следующим образом: [ необходима цитата ]
Начиная с глюкозы, 1 АТФ используется для передачи фосфата глюкозе для получения глюкозо-6-фосфата . Гликоген также может быть преобразован в глюкозо-6-фосфат с помощью гликогенфосфорилазы . Во время энергетического метаболизма глюкозо-6-фосфат становится фруктозо-6-фосфатом . Дополнительный АТФ используется для фосфорилирования фруктозо-6-фосфата в фруктозо-1,6-бисфосфат с помощью фосфофруктокиназы . Фруктозо-1,6-бифосфат затем расщепляется на две фосфорилированные молекулы с тремя углеродными цепями, которые позже распадаются на пируват. [7] : 88–90
Пируват окисляется до ацетил-КоА и CO 2 пируватдегидрогеназным комплексом ( PDC). PDC содержит множественные копии трех ферментов и находится в митохондриях эукариотических клеток и в цитозоле прокариот. При превращении пирувата в ацетил-КоА образуется одна молекула NADH и одна молекула CO 2 . [ необходима цитата ]
Цикл лимонной кислоты также называется циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот . При наличии кислорода из молекул пирувата, созданных в результате гликолиза, образуется ацетил-КоА . После образования ацетил-КоА может происходить аэробное или анаэробное дыхание. При наличии кислорода митохондрии будут подвергаться аэробному дыханию, что приводит к циклу Кребса. Однако, если кислорода нет, произойдет ферментация молекулы пирувата. При наличии кислорода, когда образуется ацетил-КоА, молекула затем входит в цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) внутри митохондриальной матрицы и окисляется до CO2 , одновременно восстанавливая НАД до НАДН . НАДН может использоваться электрон-транспортной цепью для создания дополнительного АТФ в рамках окислительного фосфорилирования. Чтобы полностью окислить эквивалент одной молекулы глюкозы, два ацетил-КоА должны быть метаболизированы циклом Кребса. В ходе этого цикла образуются два низкоэнергетических продукта отходов : H 2 O и CO 2 . [9] [10]
Цикл лимонной кислоты — это 8-шаговый процесс, включающий 18 различных ферментов и коферментов. В ходе цикла ацетил-КоА (2 атома углерода) + оксалоацетат (4 атома углерода) дает цитрат (6 атомов углерода), который перестраивается в более реактивную форму, называемую изоцитратом (6 атомов углерода). Изоцитрат модифицируется, становясь α-кетоглутаратом (5 атомов углерода), сукцинил-КоА , сукцинатом , фумаратом , малатом и, наконец, оксалоацетатом . [ необходима цитата ]
Чистый прирост от одного цикла составляет 3 NADH и 1 FADH 2 в качестве соединений, переносящих водород (протон плюс электрон), и 1 высокоэнергетический GTP , который впоследствии может быть использован для получения АТФ. Таким образом, общий выход от 1 молекулы глюкозы (2 молекулы пирувата) составляет 6 NADH, 2 FADH 2 и 2 АТФ. [9] [10] [7] : 90–91
У эукариот окислительное фосфорилирование происходит в митохондриальных кристах . Оно включает в себя цепь переноса электронов, которая устанавливает градиент протонов (хемиосмотический потенциал) через границу внутренней мембраны путем окисления НАДН, полученного в цикле Кребса. АТФ синтезируется ферментом АТФ-синтазой, когда хемиосмотический градиент используется для управления фосфорилированием АДФ. Электроны в конечном итоге переносятся на экзогенный кислород, и с добавлением двух протонов образуется вода. [ необходима цитата ]
В таблице ниже описаны реакции, происходящие при полном окислении одной молекулы глюкозы до углекислого газа. Предполагается, что все восстановленные коферменты окисляются электрон-транспортной цепью и используются для окислительного фосфорилирования.
Хотя теоретический выход составляет 38 молекул АТФ на глюкозу во время клеточного дыхания, такие условия обычно не реализуются из-за потерь, таких как стоимость перемещения пирувата (из гликолиза), фосфата и АДФ (субстратов для синтеза АТФ) в митохондрии. Все они активно транспортируются с использованием переносчиков, которые используют запасенную энергию в протонном электрохимическом градиенте .
Результатом этих транспортных процессов с использованием протонного электрохимического градиента является то, что для создания 1 АТФ требуется более 3 H + . Очевидно, что это снижает теоретическую эффективность всего процесса, и вероятный максимум приближается к 28–30 молекулам АТФ. [5] На практике эффективность может быть еще ниже, поскольку внутренняя мембрана митохондрий слегка пропускает протоны. [11] Другие факторы также могут рассеивать протонный градиент, создавая, по-видимому, пропускающие митохондрии. Разобщающий белок, известный как термогенин, экспрессируется в некоторых типах клеток и является каналом, который может транспортировать протоны. Когда этот белок активен во внутренней мембране, он замыкает связь между цепью переноса электронов и синтезом АТФ . Потенциальная энергия от протонного градиента не используется для создания АТФ, а генерирует тепло. Это особенно важно в термогенезе бурого жира новорожденных и млекопитающих, находящихся в спячке.
Согласно некоторым новым источникам, выход АТФ при аэробном дыхании составляет не 36–38, а всего лишь около 30–32 молекул АТФ/1 молекулу глюкозы [12] , потому что:
Итак, в итоге мы имеем на молекулу глюкозы
В общей сложности это дает 4 + 3 (или 5) + 20 + 3 = 30 (или 32) АТФ на молекулу глюкозы.
Эти цифры могут потребовать дальнейшей корректировки по мере появления новых структурных деталей. Приведенное выше значение 3 H + / АТФ для синтазы предполагает, что синтаза перемещает 9 протонов и производит 3 АТФ за один оборот. Количество протонов зависит от количества субъединиц c в c-кольце Fo , и теперь известно, что оно равно 10 в дрожжах Fo [13] и 8 у позвоночных. [14] Включая один H + для транспортных реакций, это означает, что синтез одного АТФ требует 1 + 10/3 = 4,33 протона в дрожжах и 1 + 8/3 = 3,67 у позвоночных . Это означало бы, что в митохондриях человека 10 протонов от окисления NADH произведут 2,72 АТФ (вместо 2,5), а 6 протонов от окисления сукцината или убихинола произведут 1,64 АТФ (вместо 1,5). Это согласуется с экспериментальными результатами в пределах погрешности, описанными в недавнем обзоре. [15]
Общий выход АТФ при ферментации этанола или молочной кислоты составляет всего 2 молекулы, поступающие в результате гликолиза , поскольку пируват не переносится в митохондрии и в конечном итоге окисляется до углекислого газа (CO2 ) , а восстанавливается до этанола или молочной кислоты в цитоплазме . [12]
Без кислорода пируват ( пировиноградная кислота ) не метаболизируется клеточным дыханием, а подвергается процессу ферментации . Пируват не транспортируется в митохондрии, а остается в цитоплазме, где он преобразуется в отходы , которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они могли снова выполнять гликолиз, и удаления избытка пирувата. Ферментация окисляет NADH до NAD +, чтобы его можно было повторно использовать в гликолизе. При отсутствии кислорода ферментация предотвращает накопление NADH в цитоплазме и обеспечивает NAD + для гликолиза. Этот продукт отходов варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом отходов является молочная кислота . Этот тип ферментации называется ферментацией молочной кислоты . При интенсивных упражнениях, когда энергетические потребности превышают энергопоставки, дыхательная цепь не может обработать все атомы водорода, присоединенные NADH. Во время анаэробного гликолиза NAD + регенерируется, когда пары водорода соединяются с пируватом, образуя лактат. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также может использоваться в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда кислород становится доступным, NAD + присоединяется к водороду из лактата, образуя АТФ. У дрожжей отходами являются этанол и углекислый газ . Этот тип брожения известен как спиртовое или этаноловое брожение . АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , которое не требует кислорода.
Ферментация менее эффективна при использовании энергии из глюкозы: на глюкозу вырабатывается всего 2 АТФ по сравнению с 38 АТФ на глюкозу, номинально вырабатываемыми аэробным дыханием. Однако гликолитический АТФ вырабатывается быстрее. Чтобы прокариоты продолжали быстрый рост при переходе из аэробной среды в анаэробную, они должны увеличить скорость гликолитических реакций. У многоклеточных организмов во время коротких всплесков напряженной деятельности мышечные клетки используют ферментацию для дополнения выработки АТФ из более медленного аэробного дыхания, поэтому ферментация может использоваться клеткой даже до того, как истощатся уровни кислорода, как это происходит в видах спорта, не требующих от спортсменов соблюдения темпа, например, в спринте .
Клеточное дыхание — это процесс, при котором биологическое топливо окисляется в присутствии неорганического акцептора электронов, такого как кислород, с образованием большого количества энергии, необходимого для производства большого количества АТФ.
Анаэробное дыхание используется микроорганизмами, будь то бактерии или археи, в которых ни кислород (аэробное дыхание), ни производные пирувата (ферментация) не являются конечным акцептором электронов. Вместо этого используется неорганический акцептор, такой как сульфат ( SO2−4), нитрат ( NO−3) или используется сера (S). [16] Такие организмы могут быть обнаружены в необычных местах, таких как подводные пещеры или вблизи гидротермальных источников на дне океана., [7] : 66–68 , а также в бескислородных почвах или отложениях водно-болотных экосистем.
В июле 2019 года научное исследование шахты Кидд в Канаде обнаружило серодышащие организмы , которые живут на глубине 7900 футов (2400 метров) под поверхностью и дышат серой, чтобы выжить. Эти организмы также примечательны тем, что потребляют в качестве источника пищи такие минералы, как пирит . [17] [18] [19]
дыхание — это образование АТФ без кислорода. Этот метод по-прежнему включает в себя дыхательную цепь переноса электронов, но без использования кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Вместо этого молекулы, такие как сульфат (
SO
2−4), нитрат ( NO−3) или сера (S) используются в качестве акцепторов электронов