Крылья насекомых — это взрослые выросты экзоскелета насекомых , которые позволяют насекомым летать . Они встречаются на втором и третьем грудных сегментах ( среднегруди и заднегруди ), и эти две пары часто называют передними и задними крыльями соответственно, хотя у некоторых насекомых задние крылья отсутствуют, даже зачатки. Крылья укреплены рядом продольных жилок, часто имеющих поперечные соединения, образующие закрытые «ячейки» в перепонке (крайние примеры включают стрекоз и златоглазок ) . Паттерны, возникающие в результате слияния и перекрестного соединения жилок крыльев, часто являются диагностическими для различных эволюционных линий и могут использоваться для идентификации на уровне семейства или даже рода во многих отрядах насекомых.
Физически одни насекомые двигают летательными мышцами напрямую, другие — опосредованно. У насекомых с прямым полетом мускулы крыла непосредственно прикрепляются к основанию крыла, так что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх. У насекомых с непрямым полетом есть мышцы, которые прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее, заставляя крылья также двигаться.
Крылья присутствуют только у одного пола (часто мужского) у некоторых групп, таких как бархатные муравьи и Strepsiptera , или избирательно утрачены у «работников» общественных насекомых, таких как муравьи и термиты . Редко самка имеет крылья, а самец нет, как у инжирных ос . В некоторых случаях крылья образуются только в определенные моменты жизненного цикла, например, на этапе расселения тли . Структура и окраска крыльев часто различаются в зависимости от морфы , например, у тлей , миграционных фаз саранчи и полиморфных бабочек . В состоянии покоя крылья можно держать ровно или складывать несколько раз по определенному рисунку; чаще всего складываются задние крылья, но в некоторых группах, таких как веспидовые осы , это передние крылья.
Эволюционное происхождение крыльев насекомых дискутируется. В XIX веке вопрос об эволюции крыльев насекомых первоначально стоял на двух основных позициях. Одна постулировала, что крылья насекомых произошли от ранее существовавших структур, в то время как вторая предполагала, что крылья насекомых представляли собой совершенно новые образования. [1] [2] «Новая» гипотеза предполагала, что крылья насекомых образовались не из ранее существовавших предковых придатков, а скорее как выросты из стенки тела насекомого. [3]
Уже давно исследования происхождения крыльев насекомых основываются на позиции «ранее существовавших структур», которая была первоначально предложена в 19 веке. [2] Недавняя литература указала на несколько наследственных структур, которые сыграли важную роль в происхождении крыльев насекомых. К ним относятся: жабры, дыхательные придатки ног, а также боковые (паранотальные) и задне-боковые выступы грудной клетки, и это лишь некоторые из них. [4]
Согласно более современной литературе, возможные кандидаты включают жаберные структуры, паранотальную долю и тергальную пластинку ракообразных. Последнее основано на недавних генетических исследованиях насекомых, которые показывают, что насекомые являются членистоногими панракообразных с прямым предком из ракообразных и общими генетическими механизмами развития конечностей. [3] [5] [6] [7] [8]
Другими теориями происхождения крыльев насекомых являются теория паранотальных долей, теория жабр и двойная теория эволюции крыльев насекомых. Эти теории постулируют, что крылья либо развились из паранотальных долей, продолжений грудной терги ; [5] что они представляют собой модификации подвижных брюшных жабр , обнаруженных у водных наяд подёнок ; [5] или что крылья насекомых возникли в результате слияния ранее существовавших структур эндита и выхода, каждая из которых имела ранее существовавшие сочленения и трахеи. [9] [10]
Каждое из крыльев состоит из тонкой перепонки, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими слоями покровов, тогда как вены образуются там, где эти два слоя остаются отдельными; иногда нижняя кутикула толще и сильнее склеротизирована под веной. Внутри каждой из крупных вен имеется нерв и трахея , и, поскольку полости вен соединены с гемоцелем , гемолимфа может оттекать в крылья. [11]
По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои на большей части своей площади плотно прилегают друг к другу, образуя перепонку крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, в которых могут располагаться нервы и трахеи. Кутикула, окружающая жилки, утолщается и сильно склеротизируется, что придает крылу прочность и жесткость. На крыльях могут встречаться два типа волос: микротрихии, которые мелкие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые более крупные, с гнездами и могут ограничиваться жилками. Чешуя Lepidoptera и Trichoptera представляет собой сильно модифицированные макротрихии. [12]
У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть сильно редуцировано. Например, у хальцидоидных ос имеются только подкоста и часть лучевой кости. И наоборот, увеличение жилкования может происходить за счет разветвления существующих жилок с образованием дополнительных жилок или за счет развития дополнительных вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых ( кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых имеется большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как на крыльях Odonata (стрекозы и стрекозы), так и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно). [11]
Архедиктион — название гипотетической схемы жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого . Он основан на сочетании предположений и ископаемых данных. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, архедиктион представляет собой «шаблон», который был модифицирован (и оптимизирован) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, архедиктион содержал 6–8 продольных жилок. Эти вены (и их ответвления) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом, — системой Комстока-Нидхэма : [13]
Коста (С) — ведущая краевая жилка большинства насекомых. Иногда над ребром имеется небольшая жилка, называемая прекостой, хотя почти у всех современных насекомых [14] : 41–42 прекоста слита с ребром. Ребро редко разветвляется, поскольку оно находится на переднем крае, который у его основания связан с плечевой пластинкой. Трахея реберной вены, возможно, является ветвью подреберной трахеи. После ребра расположена третья вена, подкоста, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание подкосты связано с дистальным концом шейки первой подмышечной кости (см. раздел ниже). Четвертая жилка — лучевая (R), которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус обычно является самой сильной жилкой крыла. Ближе к середине крыла он раздваивается на первую неделимую ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальные ветви (R2, R3, R4, R5). В основании лучевая кость гибко соединена с передним концом второй подмышечной кости (2Ах). [15]
Пятая жилка крыла — СМИ. В паттерне архетипа (А) медиа разветвляется на две основные ветви: переднюю медиану (МА), которая делится на две дистальные ветви (МА1, МА2), и срединный сектор, или медиа заднюю (МП), который имеет четыре концевые ветви (М1, М2, М3, М4). У большинства современных насекомых передняя медиания утрачена, и привычной «медией» является четырехветвистая медиа-задняя с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным трактовкам жилкования крыльев, сохранены обе ветви сред, тогда как у Odonata сохранившимися медиумами является примитивная передняя ветвь. Ствол медиальной кости часто соединяется с лучевой кости, но когда она встречается в виде отдельной вены, ее основание связано с дистальной срединной пластинкой (m') или непрерывно склеротизировано с последней. Кубитус, шестая жилка крыла, преимущественно двуветвистый. Первичное раздвоение происходит у основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на ряд второстепенных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубитуса (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптер и чешуекрылых Комсток и Нидэм приняли за первый анальный. Проксимально основной стебель кубитуса связан с дистальной срединной пластинкой (m') основания крыла. [15]
Посткубит (Pcu) — первый анальный элемент системы Комстока-Нидхэма. Посткубитус, однако, имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковым. [ нужна цитация ] В нимфальных крыльях трахея возникает между кубитальной трахеей и группой ваннаных трахей. В зрелых крыльях более генерализованных насекомых Postcubitus всегда связан проксимально с cubitus и никогда не связан тесно со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera посткубитус может быть более тесно связан с ваннальными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубит обычно неразветвленный; это примитивно двухразветвленный. Ваннальные вены (от lV до nV) — это анальные вены, которые непосредственно связаны с третьей подмышечной веной и на которые напрямую влияет движение этого склерита, вызывающее сгибание крыльев. Число ваннанных жилок различается. от 1 до 12 в зависимости от расширения венальной площади крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего ствола трахеи у нимфальных насекомых, а вены рассматриваются как ветви одной анальной вены. Дистально ванальные жилки простые или разветвленные. Скуловые вены (J) скуловой доли крыла часто заняты сетью неправильных жилок или могут быть целиком перепончатыми; но иногда он содержит одну или две отчетливые мелкие вены: первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или vena cardinalis (2J). [15]
Все жилки крыла подвержены вторичному разветвлению и слиянию поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь жилковый рисунок представляет собой плотную сеть ветвящихся жилок и поперечных жилок. Однако обычно имеется определенное количество поперечных жилок, имеющих определенное расположение. Более постоянными поперечными венами являются плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подкостами, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (s) между двумя развилками Rs. R8, срединная поперечная вена (m-m) между M2 и M3 и медиально-кубитальная поперечная вена (m-cu) между средой и кубитом. [15]
Жилки крыльев насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, как у подёнок (т. е. вогнутость — «вниз», выпуклость — «вверх»), которые регулярно чередуются и имеют триадный тип ветвления; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда имеется интерполированная жилка противоположного положения. Вогнутая жилка разветвляется на две вогнутые жилки (при этом интерполированная жилка становится выпуклой), при этом закономерное чередование жил сохраняется. [16] Жилки крыла приобретают волнообразную форму в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стволы вен выпуклые, но каждая вена дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, ребра и подкосты считаются выпуклыми и вогнутыми ветвями первичной первой жилки, Rs — вогнутой ветвью лучевой кости, задние медиа — вогнутой ветвью средней жилки, Cu1 и Cu2 — соответственно выпуклыми и вогнутыми, тогда как примитивные Postcubitus и у первой ваннали есть передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохранившихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она одинакова для всех крыльев. [11] [15]
Области крыла ограничены и разделены линиями сгиба, по которым крыло может складываться, и линиями сгиба, по которым крыло может сгибаться во время полета. Фундаментальное различие между линиями сгиба и линиями сгиба часто размыто, поскольку линии сгиба могут обеспечивать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, которые встречаются почти у всех крыльев насекомых, - это ключичные (линия сгибания) и скуловые складки (или линия сгиба); формирование изменчивых и неудовлетворительных границ. Складывание крыльев может быть очень сложным: поперечная складчатость наблюдается на задних крыльях Dermaptera и Coleoptera , а у некоторых насекомых анальная область может быть сложена веером. [14] На крыльях насекомых имеется около четырех различных полей:
Большинство вен и поперечных вен расположено в передней области ремигиума, который отвечает за большую часть полета, приводимого в движение грудными мышцами. Заднюю часть ремигия иногда называют клавусом ; два других задних поля — это анальная и скуловая области. [14] Когда ваннанная складка имеет обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, радиальные, медиальные, кубитальные и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной, а основание медио-кубитального поля сложено медиально на подмышечной области по plica basalis (bf) между срединными пластинками (m, m'). ) основания крыла. [15]
Ваннус ограничен ванальной складкой, которая обычно возникает между посткубитусом и первой ванальной жилкой. У прямокрылых он обычно занимает такое положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннанная складка расположена позади посткубитуса, но проксимальнее пересекает основание первой ванальной жилки. У цикады ванна складка лежит сразу за первой ванной жилкой (lV). Эти небольшие вариации фактического положения ванальной складки, однако, не влияют на единство действия ваннанных жилок, контролируемых сгибательным склеритом (3Ах), при сгибании крыла. На задних крыльях большинства прямокрылых вторичная делимая вена образует ребро в ванальной складке. Ваннус обычно имеет треугольную форму, а его вены обычно расходятся от третьей подмышечной вены, как веерные ребра. Некоторые из венальных вен могут быть разветвленными, а вторичные жилки могут чередоваться с первичными. Ваннальная область обычно лучше всего развита в заднем крыле, где она может быть увеличена, образуя опорную поверхность, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерные расширения задних крыльев Acrididae явно представляют собой ваннальные области, поскольку все их жилки опираются на третьи подмышечные склериты оснований крыльев, хотя Мартынов (1925) относит большую часть веерных областей у Acrididae к скуловым областям крылья. Истинная югума крыла саранчовых представлена лишь небольшой перепончатой (Ju) месадой последней ваннанной жилки. Югум более развит у некоторых других Polyneoptera, например у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями ваннус редуцируется и ванальная складка теряется, но даже в таких случаях согнутое крыло может изгибаться по линии между послекубитусом и первой ванальной жилкой. [15]
Скуловая область, или Неала, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область проксимальнее основания ваннуса, укрепленную несколькими небольшими неравномерными жилеобразными утолщениями; но когда он хорошо развит, он представляет собой отдельную часть крыла и может содержать одну или две скуловые жилки. Когда скуловая область переднего крыла развивается как свободная лопасть, она выступает под плечевой угол заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев вместе. В группе Jugatae чешуекрылых он имеет длинную пальцеобразную лопасть. Скуловую область назвали неалой («новое крыло»), потому что она, очевидно, является вторичной и недавно развившейся частью крыла. [15]
Подмышечная область - это область, содержащая подмышечные склериты, имеющая в целом форму лестничного треугольника. Основание треугольника (ab) — шарнир крыла с корпусом; вершина (в) — дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится впереди вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает место сочленения лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c представляет собой базальную складку (bf) или складку крыла у основания медиокубитального поля. [15] Термен — это внешний край крыла, между вершиной и задним или анальным углом . [17] [18]
У заднего угла основания крыла у некоторых двукрылых имеется пара перепончатых лопастей (чешуек, или чашелистиков), известных как алулы. Алула у комнатной мухи хорошо развита. Наружная чешуя (в) начинается от основания крыла позади третьего подмышечного склерита (3Ах) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (А, D); более крупная внутренняя чешуя (d) начинается от заднего щиткового края тергума крылового сегмента и образует защитный капюшонообразный навес над жужжальца. В согнутом крыле наружная чешуя alula перевернута вверх дном над внутренней чешуей, причем последняя не затрагивается движением крыла. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла позади единственной ванальной вены отделяет проксимальную крыльную лопасть, дистальнее наружной чешуи алулы. [15]
Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу перепончатой базальной областью, но суставная мембрана содержит ряд небольших суставных склеритов, известных под общим названием птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных ветвей (Ax), связанных с подреберной, радиальной и ванной венами, и две менее выраженные срединные пластинки (m, m') у основания реберной вены. медиокубитальная зона. Подмышечные ветви специально развиты только у насекомых, сгибающих крылья, где они составляют сгибательный механизм крыла, приводимый в действие мышцей-сгибателем, возникающей на плевронах. Для основания крыла характерна также небольшая лопасть на переднем крае суставной области проксимальнее плечевой пластинки, которая у передних крыльев некоторых насекомых развита в крупный плоский чешуевидный лоскут - тегулу, перекрывающий друг друга. основание крыла. Сзади суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного тяжа, продолжающегося мезиально с задней краевой щитковой складкой тергальной кости. пластина, несущая крыло. [15]
Суставные склериты, или птералии основания крыла крылатых насекомых и их отношение к телу и жилкам крыла, показанные схематически, следующие:
Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочлененный с основанием реберной вены. У Odonata плечевая пластинка значительно увеличена: две мышцы, отходящие от эпистерна, вставлены в плечевые пластинки, а две - от края эпимерона, вставлены в подмышечную пластинку. [11]
Первый подмышечный склерит (lAx) — передняя шарнирная пластинка основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный крыльевой отросток тергума (ANP); его задняя часть сочленяется с тергальным краем. Передний конец склерита обычно представляет собой тонкое плечо, вершина которого (д) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), но не соединена с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй аксиллярный склерит (2Ах) более изменчив по форме, чем первый, но его механические связи не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к наружному краю тела первой подмышечной вены, а к ее переднему концу всегда гибко прикрепляется лучевая вена (R). Вторая подмышечная мышца имеет как дорсальную, так и вентральную склеротизацию основания крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный крыльевой отросток плевры. Таким образом, вторая подмышечная кость представляет собой основной склерит основания крыла и конкретно управляет радиальной жилкой. [15]
Третий подмышечный склерит (3Ах) лежит в задней части суставной области крыла. Форма его весьма разнообразна и часто неправильная, но третья подмышечная кость представляет собой склерит, к которому прикрепляется мышца-сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется спереди (е) с задним концом второй подмышечной кости, а сзади (б) с задним крыльевым отростком тергума (ПНП) или с небольшой четвертой подмышечной веткой, когда последний имеется. Дистально третья подмышечная артерия удлинена в виде отростка, который всегда связан с основаниями группы жилок анальной области крыла, называемой здесь ванальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная мышца обычно представляет собой заднюю шарнирную пластинку основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно управляет ванальными венами. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу в ее мезальных сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную часть; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Если он присутствует, то обычно представляет собой небольшую пластинку, находящуюся между третьей подмышечной впадиной и задним отростком нотального крыла и, вероятно, является отдельной частью последнего. [15]
Срединные пластинки (m, m') также представляют собой склериты, которые не так четко дифференцированы как специфические пластинки, как три основные подмышечные, но тем не менее являются важными элементами сгибательного аппарата. Они лежат в срединной области основания крыла дистальнее второй и третьей подмышечных костей и отделены друг от друга косой линией (bf), образующей при сгибании крыла выраженную выпуклую складку. Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному плечу третьей подмышечной впадины и, возможно, ее следует рассматривать как часть последней. Дистальная пластинка (m') менее постоянно представлена в виде отчетливого склерита и может быть представлена общей склеротизацией основания медио-кубитального поля крыла. Когда вены этой области различимы у основания, они связаны с наружной срединной пластинкой. [15]
Мышцы, управляющие полетом насекомых, могут занимать от 10% до 30% общей массы тела. Мышцы, управляющие полетом, различаются в зависимости от двух типов полета насекомых: непрямого и прямого. У насекомых, которые используют первый, непрямой способ передвижения, мышцы прикрепляются к тергуму, а не к крыльям, как следует из названия. Когда мышцы сокращаются, грудной отдел деформируется, передавая энергию крылу. Есть два «пучка» мышц: те, которые идут параллельно тергуму, дорсо-продольные, и те, которые прикрепляются к тегуму и доходят до грудины, дорсовентральные. [19] В прямой мышце связь идет непосредственно от плевры (грудной стенки) к отдельным склеритам, расположенным у основания крыла. Субалярные и базилярные мышцы имеют связки, прикрепляющиеся к субалярным и базилярным склеритам. Здесь резилин — высокоэластичный материал — образует связки, соединяющие летательные мышцы с крыльевым аппаратом.
У более производных отрядов насекомых, таких как двукрылые (мухи) и перепончатокрылые (оса), непрямые мышцы занимают наибольший объем птероторакса и служат основным источником энергии для взмахов крыльев. Сокращение дорсо-продольных мышц вызывает сильное выгибание нотума, которое прижимает крыло, в то время как сокращение дорсовентральных мышц вызывает противоположное движение нотума. Самые примитивные из ныне живущих летающих насекомых, Ephemeroptera (подёнки) и Odonata (стрекозы), используют прямые мышцы, отвечающие за развитие необходимой силы для взмахов вверх и вниз. [19] [20]
Мышцы крыльев насекомых представляют собой строго аэробную ткань. На единицу белка он потребляет топливо и кислород со скоростью, наблюдаемой в очень концентрированной и высокоорганизованной ткани, так что стационарные скорости на единицу объема представляют собой абсолютный рекорд в биологии. Богатая топливом и кислородом кровь переносится к мышцам посредством диффузии, происходящей в больших количествах, чтобы поддерживать высокий уровень энергии, используемой во время полета. Многие мышцы крыльев большие и могут достигать 10 мм в длину и 2 мм в ширину. Более того, у некоторых двукрылых волокна имеют гигантские размеры. Например, у очень активной Rutilia поперечное сечение составляет 1800 мкм в длину и более 500 мкм в ширину. Поэтому транспорт топлива и кислорода из окружающей среды к местам потребления и обратный транспорт углекислого газа представляют собой задачу для биолога как в отношении транспорта в жидкой фазе, так и в сложной системе воздушных трубок, т. е. в трахеи. система. [21]
На крыльях насекомых обнаружено несколько типов сенсорных нейронов : вкусовые щетинки [22] , механосенсорные щетинки, [23] колокольчатые сенсиллы , [24] и хордотональные органы . [25] Эти сенсоры обеспечивают нервную систему как внешней, так и внутренней проприоцептивной обратной связью, необходимой для эффективного полета [26] и ухода. [27]
У многих видов насекомых переднее и заднее крыло могут быть соединены вместе, что повышает аэродинамическую эффективность полета за счет объединения переднего и заднего крыла в одно большее крыло. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, у Hymenoptera и Trichoptera ) представляет собой ряд маленьких крючков на переднем крае заднего крыла, или « хамули », которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе (крючковидное соединение). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторых Trichoptera ) скуловая лопасть переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего и заднего крыла широко перекрываются (амплексиформное соединение), или щетинки заднего крыла, или уздечка, зацепляются под удерживающую структуру или удерживатель на переднем крыле. [14] : 43
В состоянии покоя у большинства насекомых крылья держат за спиной, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда по линиям сгибания может возникать складчатость. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как на задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под друг другом. Наиболее распространенной линией сгиба является скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной жилкой, [12] хотя у большинства Neoptera есть скуловая складка сразу за веной 3А на передних крыльях. Иногда он присутствует и на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла большая, как у прямокрылых и Blattodea, вся эта часть может загибаться под переднюю часть крыла по ванальной складке немного позади ключичной борозды. Кроме того, у прямокрылых и Blattodea анальное поле веерообразно сложено вдоль жилок, при этом анальные жилки выпуклые, на гребнях складок, а добавочные жилки вогнутые. Если ключичная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, то положение ваннальной складки у разных таксонов различается. Складывание производится мышцей, возникающей на плевре и прикрепляющейся к третьему подмышечному склериту таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом. [11]
В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита вращается вверх и внутрь, так что, наконец, его положение полностью меняется на противоположное. Анальные жилки сочленены с этим склеритом таким образом, что при его движении они увлекаются за ним и изгибаются над спиной насекомого. Активность той же мышцы в полете влияет на выходную мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы приводит к сгибанию венальной области крыла вдоль жилок. Следовательно, энергия расходуется на раскрытие этой области, когда крылья перемещаются в полетное положение. В целом разгибание крыльев, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту. [11]
У двух групп относительно крупных насекомых, Ephemeroptera ( подёнки ) и Odonata ( стрекозы и стрекозы ), летательные мышцы прикреплены непосредственно к крыльям; крылья могут биться не быстрее, чем скорость, с которой нервы посылают импульсы, приказывающие мышцам биться. [28] Все другие живые крылатые насекомые летают, используя другой механизм, задействуя мышцы непрямого полета, которые вызывают вибрацию грудной клетки; крылья могут биться быстрее, чем скорость, с которой мышцы получают нервные импульсы. Этот механизм возник однажды и является определяющей особенностью ( синапоморфией ) инфракласса Neoptera . [28]
Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, который создает спиральный вихрь на передней кромке . [29] [30] Некоторые очень маленькие насекомые используют механизм «броска и хлопка» или механизм Вейса-Фога, при котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются в стороны. Когда они раскрываются, воздух засасывается и создает вихрь над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем движется поперек крыла и при хлопке действует как стартовый вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев. [29] [30]
Многие насекомые могут парить, быстро взмахивая крыльями, что требует боковой стабилизации и подъемной силы. [31]
Некоторые насекомые используют планирующий полет без использования тяги.
Где-то в каменноугольном периоде , около 350 миллионов лет назад, когда существовало всего два крупных массива суши, насекомые начали летать. Однако как и почему развились крылья насекомых, до конца не понятно, во многом из-за нехватки соответствующих окаменелостей периода их развития в нижнем карбоне. Три основные теории происхождения полета насекомых заключаются в том, что крылья развились из паранотальных долей, продолжений грудной терги ; что они представляют собой модификации подвижных брюшных жабр , обнаруженных у водных наяд подёнок ; или что они развились из грудных выступов, используемых в качестве излучателей . [32]
Все окаменелости девона ( 400 миллионов лет назад) были бескрылыми, но к каменноугольному периоду (320 миллионов лет назад) более 10 различных родов насекомых имели полностью функциональные крылья. Переходных форм между двумя периодами сохранилось мало. Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени ( Pterygota ), включая Blattoptera , Caloneurodea , примитивные Ephemeropterans стеблевой группы , Orthoptera и Palaeodictyopteroidea . Очень ранние Blattopterans (в каменноугольном периоде) имели очень большую дискоидную переднеспинку и кожистые передние крылья с отчетливой жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащая возле ключичной складки и достигающая заднего края крыла). [33] : 399 Несмотря на то, что самым старым возможным ископаемым насекомым является девонский Rhyniognatha hirsti , возраст которого оценивается в 396–407 миллионов лет, он обладал двумыщелковыми нижними челюстями, особенностью, свойственной крылатым насекомым, [34] хотя позже его стали рассматривать как возможного многоножек . . [35]
В пермский период стрекозы ( Odonata ) были доминирующими воздушными хищниками и, вероятно, также доминировали среди наземных насекомых . Настоящие Odonata появились в перми [36] [37] и все являются земноводными . Их прототипами являются древнейшие крылатые окаменелости, [38] восходящие к девонскому периоду и во всем отличающиеся от других крылатых. [39] Их прототипы, возможно, имели зачатки многих современных атрибутов даже в позднем каменноугольном периоде , и вполне возможно, что они даже захватывали мелких позвоночных, поскольку некоторые виды имели размах крыльев 71 см. [37] Самые ранние жукообразные виды в пермском периоде имели заостренные, кожаные передние крылья с ячейками и ямками. Hemiptera , или настоящие клопы, появились в виде Arctiniscytina и Paraknightia, имеющих передние крылья с необычным жилкованием, возможно, расходящихся от Blattoptera . [33] : 186
Единственное крупное крыло одного из видов двукрылых триаса ( 10 мм вместо обычных 2–6 мм) обнаружено в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» признаки, следует включить в состав Psychodomorpha. sensu Hennig из-за потери выпуклой дистальной части 1А, достигающей края крыла, и образования анальной петли. [40]
Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально развились для плавания по поверхности воды, как это наблюдается у некоторых веснянок . [45] Альтернативная идея состоит в том, что оно происходит от направленного воздушного планирующего спуска — предполетного явления, обнаруженного у некоторых аптеригот , бескрылых сестринских таксонов крылатых насекомых. [46] Самые ранние летчики были похожи на стрекоз с двумя наборами крыльев, мускулами прямого полета и отсутствием способности складывать крылья на животе . Большинство современных насекомых, которые произошли от тех первых летателей, упростились до одной пары крыльев или двух пар, функционирующих как одна пара и использующих систему мышц непрямого полета. [32]
Естественный отбор сыграл огромную роль в совершенствовании крыльев, систем управления и сенсорики , а также всего остального, что влияет на аэродинамику и кинематику . Одна примечательная черта — поворот крыльев. Крылья большинства насекомых закручены, как и лопасти вертолета, с большим углом атаки у основания. Угол поворота обычно составляет от 10 до 20 градусов. Помимо этого поворота, поверхности крыльев не обязательно плоские или безликие; У большинства более крупных насекомых перепонки крыльев искажены и расположены под углом между жилками таким образом, что поперечное сечение крыльев напоминает аэродинамический профиль . Таким образом, базовая форма крыла уже способна создавать небольшую подъемную силу при нулевом угле атаки . Большинство насекомых управляют своими крыльями, регулируя наклон, жесткость и частоту взмахов крыльев с помощью крошечных мышц грудной клетки (внизу). У некоторых насекомых появились другие особенности крыльев, которые не выгодны для полета, но играют роль в чем-то другом, например, в спаривании или защите . [32]
Некоторым насекомым, занимающим те биологические ниши, которые они занимают, необходимо быть невероятно маневренными. Они должны находить пищу в ограниченном пространстве и быть в состоянии спастись от более крупных хищников – или они сами могут быть хищниками и им необходимо ловить добычу. Их маневренность с аэродинамической точки зрения обеспечивается большой подъемной и тяговой силой. Типичные летающие насекомые могут развивать подъемную силу, в три раза превышающую их вес, и силу горизонтальной тяги, в пять раз превышающую их вес. Существует два существенно разных механизма полета насекомых, и каждый из них имеет свои преимущества и недостатки - то, что у стрекозы более примитивный механизм полета, не означает, что они менее способны летать; в определенном смысле они более гибкие, чем все, что появилось впоследствии. [32]
В то время как развитие крыльев у насекомых четко выражено у представителей Endopterygota , претерпевающих полный метаморфоз ; у этих видов крыло развивается на стадии куколки жизненного цикла насекомых. Однако у насекомых, претерпевающих неполный метаморфоз , стадия куколки отсутствует, поэтому у них должен быть другой морфогенез крыльев . У насекомых с гемиметаболическим механизмом есть крылья, которые начинаются с почек, которые находятся под экзоскелетом и не становятся обнаженными до последней возрастной стадии нимфы . [47]
Первым признаком появления зачатков крыльев является утолщение гиподермы, которое можно наблюдать у насекомых как на ранних стадиях эмбрионального развития, так и на самых ранних стадиях жизненного цикла. Во время развития морфологических особенностей в эмбрионе, или эмбриогенезе , под эктодермой растет скопление клеток, которые на более позднем этапе развития, после того как латеральная эктодерма разрастается дорсально, образуют ветряной имагинальный диск. Пример развития зачатков крыльев у личинок можно увидеть у белых бабочек ( Pieris ). На втором этапе гистобласты становятся более заметными и теперь образуют карманообразную структуру. Начиная с третьего и четвертого возрастов гистобласты становятся более удлиненными. Эта сильно расширенная и выпуклая часть и становится крылом. К концу последней, или пятой, стадии крыло выталкивается из крылавого кармана, хотя и на стадии предкуколки продолжает лежать под старой личиночной кутикулой. Только когда бабочка находится на стадии куколки, зачаток крыла становится обнаженным, и вскоре после закрытия крыло начинает расширяться и формировать свою окончательную форму. [47]
Развитие трахеации крыльев начинается еще до образования гистобластов крыльев, так как важно отметить, что они развиваются вблизи большой трахеи . В течение четвертого возраста клетки эпителия этой трахеи сильно увеличиваются и проникают в полость зачатка крыла, при этом каждая клетка образует плотно скрученную трахеолу . Каждая трахколе имеет одноклеточное происхождение и сначала находится внутриклеточно; тогда как трахеи имеют многоклеточное происхождение и просвет каждой из них межклеточный. Развитие трахеол, каждая из которых свернута в пределах одной клетки эпителия трахеи, и последующее открытие сообщения между трахеолами и просветом трахеи, а также раскручивание и вытягивание трахеол, так что они достигают всех частей крыла. [47]
На более ранних стадиях своего развития крыльевая закладка не снабжена специальными органами дыхания, например трахеей, так как в этом отношении она напоминает другие участки гиподермы, частью которой она еще является. Гистобласт развивается вблизи крупной трахеи, поперечный разрез которой показан на рисунке, представляющем участки этих частей первого, второго, третьего и четвертого возрастов соответственно. При этом трахеолы разворачиваются и вытягиваются пучками в образующихся жилках-полостях зачатка крыла. Во время линьки, знаменующей начало стадии куколки, они становятся функциональными. При этом личиночные трахеолы перерождаются; их функция заменена крыльевыми трахеями. [47]
Большая часть номенклатуры отрядов насекомых основана на древнегреческом слове, обозначающем крыло, πτερόν ( птерон ), как суффиксе -ptera .
Крылья насекомых имеют основополагающее значение для идентификации и классификации видов, поскольку не существует другого набора структур, более значимого для изучения насекомых. Каждый отряд и семейство насекомых имеет отличительные формы и особенности крыльев. Во многих случаях даже виды можно отличить друг от друга по цвету и рисунку. Например, только по положению можно идентифицировать виды, хотя и в гораздо меньшей степени. Хотя большинство насекомых складывают крылья в состоянии покоя, стрекозы и некоторые стрекозы отдыхают, расправив крылья горизонтально, в то время как такие группы, как ручейники , веснянки , ольхи и златоглазки , держат крылья над спиной, наподобие крыши. Некоторые мотыльки обвивают крыльями свое тело, тогда как многие мухи и большинство бабочек смыкают крылья прямо вверх над спиной. [48]
Во многих случаях форма крыльев коррелирует с типом полета насекомых. У лучших летающих насекомых обычно длинные и тонкие крылья. У многих видов Sphingidae (мотыльков-сфинксов) передние крылья большие и остро заостренные, образующие с маленькими задними крыльями треугольник, напоминающий крылья быстрых современных самолетов. Другая, возможно, более важная корреляция — это зависимость размера и силы мышц от скорости и силы полета. У мощно летающих насекомых крылья наиболее приспособлены к нагрузкам и аэродинамике полета. Жилки толще, сильнее и ближе друг к другу по направлению к переднему краю (или «переднему краю») и тоньше, но гибкие по направлению к заднему краю (или «заднему краю»). Это делает крыло насекомого превосходно сконструированным аэродинамическим профилем, способным развивать как тягу , так и подъемную силу , при этом минимизируя сопротивление . [48]
Также могут наблюдаться различия в взмахе крыльев не только у разных видов, но даже у особей в разное время. В общем, частота зависит от соотношения мощности мышц крыльев и сопротивления нагрузки. Бабочки с большими крыльями и легким телом могут иметь частоту взмахов крыльев 4–20 в секунду, тогда как мухи с маленькими крыльями и тяжелым телом и пчелы взмахивают крыльями более 100 раз в секунду, а комары могут взмахивать крыльями до 988–1046 раз. Второй. То же самое касается полета; хотя обычно трудно оценить скорость полета насекомых, большинство насекомых, вероятно, в природе могут летать быстрее, чем в контролируемых экспериментах. [48]
У видов жесткокрылых ( жуков ) единственными функциональными крыльями являются задние. Задние крылья длиннее надкрылий , сложенные продольно и поперечно под надкрыльями. Крыло поворачивается вперед на основании в полетное положение. В результате этого действия крыло расправилось и развернулось в продольном и поперечном направлении. В конструкции крыла имеется пружинный механизм, иногда с помощью движения брюшка, удерживающий крыло в сложенном положении. Жилкование крыльев жуков редуцировано и видоизменено за счет складчатого строения, к которому относятся: [49]
У большинства видов жуков передняя пара крыльев модифицирована и склеротизирована (затвердела), образуя надкрылья и защищающие нежные задние крылья, сложенные внизу. [33] Надкрылья соединены с крылогруди; его называют так, потому что именно здесь соединяются крылья ( птерон по-гречески означает «крыло»). Надкрылья не используются для полета , но имеют тенденцию закрывать заднюю часть тела и защищать вторую пару крыльев ( крылья ). Надкрылья должны быть подняты, чтобы приводить в движение задние маховые крылья. Летные крылья жука пересечены жилками, после приземления складываются, часто вдоль этих жилок, и располагаются под надкрыльями. У некоторых жуков утрачена способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (семейство Carabidae) и некоторые «настоящие долгоносики» (семейство Curculionidae ), а также некоторые пустынные и пещерные виды других семейств. У многих из этих видов два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семьях утрачены как способность летать, так и надкрылья, наиболее известным примером являются светлячки семейства Phengodidae , у которых самки на протяжении всей жизни имеют личиночную форму . [13] [33]
.jpg/1280px-Transition_of_scales_color_on_a_butterfly_wing_(around_30x_magnification).jpg){kind=spacer}
Две пары крыльев находятся на среднем и третьем сегментах, или среднегруди и заднегруди соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, однако у некоторых более примитивных форм крылья обоих сегментов одинаковы по размеру. Крылья покрыты чешуйками, расположенными в виде черепицы, образующими необычайное разнообразие цветов. Среднегруди эволюционировала, чтобы иметь более мощные мышцы, позволяющие перемещать мотылька или бабочку по воздуху, при этом крыло указанного сегмента имеет более прочную структуру жилок. [33] : 560 Самое большое надсемейство, Noctuidae , имеет крылья, модифицированные для работы в качестве тимпанальных органов или органов слуха. [50] Модификации жилкования крыльев включают: [49]
Крылья, головные части груди и брюшка чешуекрылых покрыты мелкой чешуей , от которой отряд чешуекрылых получил свое название, слово «лептерон» на древнегреческом языке означает «чешуйка». Большинство чешуек пластинчатые или пластинчатые и прикреплены к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки. [51] Просвет, или поверхность ламели, имеет сложное строение. Он придает цвет либо за счет содержащихся внутри пигментных красок, либо за счет своей трехмерной структуры . [52] Чешуя выполняет ряд функций, в том числе изоляцию, терморегуляцию, помощь в планирующем полете, среди прочих, наиболее важной из которых является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они обеспечивают, которые помогают организму защитить себя с помощью камуфляжа , мимикрии , и искать себе пару. [51]
Оба вида Odonata (стрекозы и стрекозы) имеют по две пары крыльев примерно одинакового размера и формы и прозрачного цвета. Их пять, если R+M считать за 1, на крыльях стрекозы и стрекозы отходят основные жилки, жилки крыльев слиты у основания и крылья не могут складываться над телом в состоянии покоя, к ним также относятся: [ 49]
Основные жилки и поперечные жилки образуют рисунок жилкования крыла. Схема жилкования у разных видов различна. Поперечных жилок может быть очень много или, скорее, мало. Крылья австралийской плоскокрылой стрекозы представляют собой один из немногих узоров жилок. Характер жилкования полезен для идентификации вида. [49] Почти все Anisoptera селятся с крыльями, вытянутыми в сторону или слегка вниз, однако большинство Zygoptera селятся с крыльями, скрепленными, с прижатыми спинными поверхностями. Грудная клетка Zygoptera настолько наклонена, что крылья аккуратно прилегают к верхней части брюшка. Кажется, что они не держатся прямо вверх, как у бабочек или подёнок. В некоторых семействах Zigopteran крылья в состоянии покоя удерживаются горизонтально, а у одного рода бескрылых (например, Cordulephya , Corduliidae ) крылья удерживаются в типичном для стрекоз положении покоя. Взрослые виды обладают двумя парами равных или почти равных крыльев. Кажется, существует только пять основных стволов вен. Узелок образуется в месте соприкосновения второй главной жилки (подкосты) с передней кромкой крыла. У большинства семейств возле кончика крыла имеется заметная птеростигма. Идентификация Odonata может быть основана на жилковании. Единственная вероятная путаница связана с некоторыми златоглазками (отряд Neuroptera), у которых на крыльях много поперечных жилок. До начала 20-го века Odonata часто считались родственниками златоглазок и получали порядковое название Paraneuroptera, но любое сходство между этими двумя отрядами является совершенно поверхностным. У Anisoptera заднее крыло шире переднего, и в обоих крыльях поперечная жилка делит дискоидальную клетку на треугольник и супертреугольник. [53]
У видов прямокрылых (кузнечиков и сверчков) передние крылья представляют собой жесткие непрозрачные надкрылья, узкие, которые обычно закрывают задние крылья и брюшко в состоянии покоя. Задние крылья пластинчато-перепончатые, складчатые веерообразно, имеют следующее жилкование: [49]
У палочника передние крылья жесткие, непрозрачные надкрылья, короткие и покрывают только основание задних крыльев в состоянии покоя. Задние крылья от Коста до Кубитуса жесткие и непрозрачные, как и передние. Большая анальная область перепончатая и сложена веерообразно. В жилках крыльев палочников нет или очень мало разветвлений. [49]
Другие отряды, такие как Dermaptera ( уховертки ), Orthoptera ( кузнечики , сверчки ), Mantodea ( богомолы ) и Blattodea ( тараканы ), имеют жесткие кожистые передние крылья, которые не взмахивают во время полета, иногда называемые надкрыльями (мн. tegmina ), надкрыльями (мн. .elytra ) , или псевдоэлитрон . [13]
У Hemiptera (настоящие клопы) передние крылья могут быть затвердевшими, хотя и в меньшей степени, чем у жуков. Например, у клопов-вонючек передняя часть передних крыльев затвердевшая, а задняя — перепончатая. Их называют гемелитроном (мн.ч. hemelytra ). Они встречаются только в подотряде Heteroptera ; крылья равнокрылых , таких как цикады , обычно полностью перепончатые. И передние, и задние крылья цикады перепончатые. Большинство видов похожи на стекло, хотя некоторые из них непрозрачны. Цикады не очень хорошие летчики, и большинство из них летают всего несколько секунд. В полете переднее и заднее крыло соединяются друг с другом рифленой муфтой вдоль ребра и края переднего крыла. Большинство видов имеют основное жилкование, как показано на следующем рисунке. [49]
Также обратите внимание на окружающие вены и периферические мембраны по краям обоих крыльев.
У двукрылых ( настоящих мух ) имеется только одна пара функциональных крыльев, при этом задняя пара крыльев редуцирована до жужжальца , которые помогают мухе чувствовать свою ориентацию и движение, а также улучшать баланс, действуя подобно гироскопам . . У Calyptratae самая задняя часть крыльев видоизменена в несколько утолщенные лоскуты, называемые калиптерами , которые покрывают жужжальца. [49]
У видов Blattodea ( тараканов ) переднее крыло, также известное как тегмен, более или менее склеротизировано. Он используется в полете, а также в качестве защиты перепончатых задних крыльев. Жилки заднего крыла примерно такие же, как переднего, но с большой анальной лопастью, сложенной в состоянии покоя между CuP и 1А. Анальная лопасть обычно сложена веерообразно. [49]
У взрослых перепончатокрылых , включая пилильщиков, ос, пчел и нерабочих муравьев, есть две пары перепончатых крыльев. [49]
На переднем крае заднего крыла имеется несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые прикрепляются к переднему крылу, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, поэтому крылья сжимаются особенно плотно. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов. [13]
Термиты относительно плохо летают, и их легко уносит по ветру при скорости ветра менее 2 км/ч, они сбрасывают крылья вскоре после приземления в приемлемом месте, где они спариваются и пытаются сформировать гнездо во влажной древесине или земле. [54] Крылья большинства термитов имеют три тяжелые жилки вдоль базальной части переднего края переднего крыла, а поперечные жилки возле кончика крыла расположены под углом, образуя трапециевидные клетки. Хотя крылья подземных термитов имеют только две основные жилки вдоль переднего края переднего крыла, а поперечные жилки, ведущие к кончику крыла, перпендикулярны этим жилкам, образуя квадратные и прямоугольные клетки. [55]
Виды Thysanoptera ( трипсы ), Ptiliidae и другие летающие микронасекомые имеют тонкие передние и задние крылья с длинной бахромой из волос, называемые крыльями с бахромой, также называемые птилоптериями. [56] В то время как виды Trichoptera ( ручейник ) имеют волосатые крылья, передние и задние крылья покрыты щетинками. [13]
У самцов Strepsiptera также есть жужжальца , которые развились из передних крыльев, а не из задних. Это означает, что только их задние крылья способны летать, в отличие от двукрылых , у которых есть функциональные передние крылья и жужжальца вместо задних крыльев. Также задние крылья у самцов Coccidae редуцированы до жужжальца (или отсутствуют). [57]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )