stringtranslate.com

Светлая кожа

Такие этнические группы, как норвежцы (вверху слева), русские (вверху справа) и корейцы (внизу), являются примерами людей со светлой кожей по всему миру.

Светлая кожа — это цвет кожи человека , который имеет низкий уровень пигментации эумеланина в качестве адаптации к среде с низким уровнем УФ-излучения . [1] [2] Из-за миграций людей в последние столетия светлокожее население сегодня встречается по всему миру. [2] [3] Светлая кожа чаще всего встречается среди коренного населения Европы , Восточной Азии , [4] [5] [6] Западной Азии , Центральной Азии , Сибири и Северной Африки , что измеряется с помощью отражательной способности кожи . [7] Людей со светлой пигментацией кожи часто называют « белыми » [8] [9], хотя эти употребления могут быть неоднозначными в некоторых странах, где они используются для обозначения определенных этнических групп или групп населения. [10]

Люди со светлой пигментацией кожи имеют кожу с низким содержанием эумеланина и обладают меньшим количеством меланосом , чем люди с темной пигментацией кожи. Светлая кожа обеспечивает лучшие поглощающие свойства ультрафиолетового излучения, что помогает организму синтезировать большее количество витамина D для таких телесных процессов, как выработка кальция. [2] [11] С другой стороны, светлокожие люди, живущие вблизи экватора , где много солнечного света , подвержены повышенному риску истощения фолиевой кислоты . В результате истощения фолиевой кислоты они подвергаются более высокому риску повреждения ДНК , врожденных дефектов и многочисленных видов рака , особенно рака кожи . [12] Люди с более темной кожей, живущие дальше от тропиков, могут иметь более низкий уровень витамина D, что также может привести к осложнениям со здоровьем, как физическим, так и психическим , включая больший риск развития шизофрении . [13] Эти два наблюдения формируют «гипотезу витамина D–фолата», которая пытается объяснить, почему популяции, мигрировавшие из тропиков в районы с низким уровнем УФ-излучения [14], эволюционировали так, что имели светлую пигментацию кожи. [2] [15] [16]

Распределение светлокожих популяций тесно связано с низким уровнем ультрафиолетового излучения в регионах, где они проживают. Исторически светлокожие популяции почти исключительно жили вдали от экватора, в высокоширотных районах с низкой интенсивностью солнечного света. [17]

Эволюция

История пигментации человека в Европе (с географическим расширением Азии ). Европейские популяции, такие как скандинавские охотники-собиратели , уже имели более высокие уровни вариантов светлой пигментации по сравнению с их предками из других частей Европы, что предполагает адаптацию к условиям низкой освещенности тысячи лет назад. [18] Некоторые авторы выразили осторожность относительно прогнозов пигментации темной кожи для европейцев верхнего палеолита. [19]

Принято считать, что темная кожа развилась в качестве защиты от воздействия УФ-излучения ; эумеланин защищает как от истощения фолиевой кислоты , так и от прямого повреждения ДНК . [2] [20] [21] [22] Это объясняет темную пигментацию кожи Homo sapiens во время их развития в Африке; основные миграции из Африки для колонизации остального мира также были темнокожими. [23] Широко распространено мнение, что светлая пигментация кожи развилась из-за важности поддержания выработки витамина D3 в коже. [24] Можно было бы ожидать сильного селективного давления для эволюции светлой кожи в областях с низким УФ-излучением. [15]

Эволюционная модель пигментации человека в трех континентальных популяциях.

После того, как предки западных евразийцев и восточных евразийцев разошлись более 40 000 лет назад, более светлые тона кожи развивались независимо в подгруппе каждой из двух популяций. У западных евразийцев аллель A111T полиморфизма rs1426654 в гене пигментации SLC24A5 имеет наибольший эффект осветления кожи и широко распространен в Европе, Южной Азии, Центральной Азии, на Ближнем Востоке и в Северной Африке. [25]

В исследовании 2013 года Кэнфилд и др. установили, что SLC24A5 находится в блоке гаплотипов , один из которых (C11) является общим практически для всех хромосом, несущих вариант A111T . Эта «эквивалентность» между C11 и A111T указывает на то, что все люди, которые несут этот осветляющий кожу аллель, происходят от общего источника: одного носителя, который, скорее всего, жил «между Ближним Востоком и Индийским субконтинентом». Кэнфилд и др. попытались датировать мутацию A111T , но ограничили возрастной диапазон только до неолита. [25] Однако второе исследование того же года (Басу Маллик и др.) оценило возраст слияния (дату разделения) для этого аллеля в диапазоне от ~28 000 до ~22 000 лет назад. [26]

Вторым по важности фактором осветления кожи у западных евразийцев является депигментирующий аллель F374 полиморфизма rs16891982 , локализованный в гене синтеза меланина SLC45A2 . Из-за его низкого гаплотипического разнообразия Юаса и др. (2006) также пришли к выводу, что эта мутация ( L374F ) «произошла только один раз в родословной европеоидов». [27]

Подводя итоги этих исследований, Ханель и Карлберг (2020) пришли к выводу, что аллели двух генов SLC24A5 и SLC45A2 , которые в наибольшей степени связаны с более светлым цветом кожи у современных европейцев, возникли в Западной Азии около 22 000–28 000 лет назад, и эти две мутации возникли у одного носителя. [23] Это согласуется с данными Джонса и др. (2015), которые реконструировали связь между неолитическими земледельцами Ближнего Востока и охотниками-собирателями Кавказа : двумя популяциями, которые несли светлокожий вариант SLC24A5 . Анализируя недавно секвенированные древние геномы, Джонс и др. оценили дату разделения примерно в 24 000 пн и локализовали разделение где-то к югу от Кавказа. [28] Однако коалесцентный анализ этого аллеля, проведенный Кроуфордом и др. (2017) дали более узкую и более раннюю дату разделения ~29 000 лет назад (с 95% доверительным интервалом от 28 000 до 31 000 лет назад). [29]

Светлокожие варианты SLC24A5 и SLC45A2 присутствовали в Анатолии 9000 лет назад, где они стали ассоциироваться с неолитической революцией . Отсюда их носители распространили неолитическое земледелие по всей Европе. [30] Более светлая кожа и светлые волосы также развились у древнего населения Северной Евразии . [31]

Дальнейшая волна населения с более светлой кожей по всей Европе (и в других местах) связана с ямной культурой и индоевропейскими миграциями, несущими древнее североевразийское происхождение и аллель KITLG для светлых волос. Кроме того, ген SLC24A5, связанный со светлой пигментацией у европейцев, был завезен в Восточную Африку из Европы более пяти тысяч лет назад. Эти аллели теперь можно найти у сан , эфиопов и танзанийцев с афро-азиатским происхождением. [25] [32] [33] SLC24A5 в Эфиопии сохраняет значительную частоту среди семитских и кушитских говорящих популяций по сравнению с омотскими , нилотскими или нигеро-конголезскими говорящими группами. Предполагается, что он мог попасть в регион посредством миграции из Леванта, что также подтверждается лингвистическими данными. [ 34] У народа сан он был приобретен в результате взаимодействия с восточноафриканскими скотоводами. [35] Между тем, в случае Восточной Азии и Америки, вариация гена MFSD12 отвечает за более светлый цвет кожи. [31] Таким образом, современная связь между тоном кожи и широтой является относительно недавним развитием. [23]

Согласно Кроуфорду и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [36] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели для темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или восточноазиатов. [32] Хуан и др. (2021) обнаружили существование «селективного давления на светлую пигментацию в предковой популяции европейцев и восточноазиатов» до их расхождения друг от друга. Было также обнаружено, что пигментация кожи зависит от направленного отбора в сторону более темной кожи среди африканцев, а также более светлой кожи среди евразийцев. [37] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом нашли доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения западных евразийцев и восточноазиатов. [32]

Мутация A111T в гене SLC24A5 преобладает в популяциях с западно-евразийским происхождением. Географическое распределение показывает, что она почти зафиксирована во всей Европе и большей части Ближнего Востока, простираясь на восток до некоторых популяций в современном Пакистане и Северной Индии. Она показывает широтный спад по направлению к экватору, с высокими частотами в Северной Африке (80%) и промежуточными (40−60%) в Эфиопии и Сомали. [25]

Древние популяции

Некоторые авторы выразили осторожность относительно прогнозов SNP пигментации кожи у ранних палеолитических групп. Согласно Ju et al. (2021): «Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита будет соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли мало светлых аллелей пигментации, которые разделяются в современной Европе, они могли нести другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. В качестве крайнего примера неандертальцы и алтайские денисовцы демонстрируют генетические баллы, которые находятся в аналогичном диапазоне с особями раннего верхнего палеолита, но весьма вероятно, что эти популяции, которые жили в высоких широтах в течение сотен тысяч лет, могли бы независимо адаптироваться к низким уровням УФ-излучения. По этой причине мы не можем с уверенностью делать заявления о пигментации кожи древних популяций». [38]

Европа

Исследование 2015 года показало, что гены, способствующие светлой коже, были почти зафиксированы у анатолийских неолитических земледельцев: «Второй по силе сигнал в нашем анализе находится в производном аллеле rs16891982 в SLC45A2 , который способствует светлой пигментации кожи и почти зафиксирован у современных европейцев, но встречался с гораздо меньшей частотой в древних популяциях. Напротив, производный аллель SLC24A5 , который является другим основным фактором, определяющим светлую пигментацию кожи в современной Европе, по-видимому, был зафиксирован в анатолийском неолите, что позволяет предположить, что его быстрое увеличение частоты примерно до 0,9 (90%) в Европе раннего неолита было в основном обусловлено миграцией». [39]

В 2018 году было опубликовано исследование, показывающее, что многие поздние мезолитические скандинавы, жившие 9500 лет назад в Северной Европе, имели светлые волосы и светлую кожу, что контрастировало с некоторыми из их современников, более смуглыми западными охотниками-собирателями (WHG). [40] Однако в статье 2024 года было обнаружено, что фенотипически большинство изученных ими людей WHG имели темную кожу и голубые глаза, характерные для WHG, но некоторые другие WHG во Франции, которых они секвенировали, также имели бледную или среднюю пигментацию кожи. [41] Другая запись в 2018 году показала, что восточные охотники-собиратели (EHG), скандинавские охотники-собиратели (SHG) и балтийские собиратели имели производные аллели для светлой пигментации кожи. [42]

Считается, что западные степные скотоводы , популяция раннего бронзового века, также внесли свой вклад в пигментацию кожи и волос в Европе, оказав доминирующее влияние на фенотипы, в частности, северных европейцев . [23]

Баньяско, Дж. и др. (2024) обнаружили, что фенотипические признаки группы этрусков , живших 3000–2700 лет назад, демонстрируют популяцию с голубыми глазами, волосами от светло- до темно-каштановых и кожей от бледно-белого до промежуточного тона. [43]

Средний Восток

В 2015 году было обнаружено, что 13000-летние образцы охотников-собирателей Кавказа (CHG) из Грузии несли мутацию и производные аллели для очень светлой пигментации кожи, подобной пигментации ранних земледельцев (EF). Считалось, что эта черта имела относительно долгую историю в Евразии и достигла высокой частоты во время неолитической экспансии , а ее происхождение, вероятно, предшествовало последнему ледниковому максимуму (LGM). [44]

У человека из докерамического неолита в Айн-Газале , Иордания, были оба основных производных «европейских» аллеля депигментации (AA, SLC45A2: rs16891982 и SLC24A5: rs1426654) , в то время как у другого был только один из предковых генотипов SLC24A5 (GG) . Это указывало на доказательства более северного происхождения этой популяции, возможно, указывая на приток из региона северо-восточной Анатолии. [45]

Исследование популяций халколитического Леванта (6000-7000 лет назад) показало, что аллель rs1426654 в гене SLC24A5 , который является одним из важнейших детерминант светлой пигментации у жителей Западной Евразии, был зафиксирован для производных вариантов во всех образцах халколитического Леванта, что позволяет предположить, что светлокожий фенотип мог быть распространен в сообществе. У этих людей также была высокая частота геномных маркеров, связанных с голубым цветом глаз. [46] [47]

Африка

В исследовательской работе 2017 года указано, что египтяне в Абусир-эль-Мелеке 2590–2023 лет назад имели производный вариант локуса SLC24A5 , который способствует более светлой пигментации кожи и, как было показано, встречается с высокой частотой в неолитической Анатолии , что соответствует родственным связям образца. [48] Parabon NanoLabs (2021) на основе этих данных от Шунеманна и др. (2017) с использованием секвенирования всего генома и передовой биоинформатики дополнительно обнаружили, что эти древнеегипетские образцы вместо этого имели светло-коричневый цвет лица, но несли основной ген светлой кожи. Они заявили, что результаты в значительной степени согласуются с выводами Шунеманна и др. [49]

В том же году, согласно анализу фенотипа SNP, доколониальные жители Канарских островов гуанчи демонстрировали такие постоянные черты, как светлая и средняя кожа, темные волосы и карие глаза. [50]

В статье, подготовленной Фрегелем, Розой и др. (2018), показано, что в Северной Африке у марокканцев позднего неолита была мутация SLC24A5 европейского/кавказского происхождения , а также другие аллели и гены, которые предрасполагают людей к более светлой коже и цвету глаз. [51]

Географическое распространение; ультрафиолет и витамин D

Отражательная способность кожи в зависимости от широты
Отражательная способность кожи в зависимости от широты
У некоторых людей в Монголии светлая кожа.

В 1960-х годах биохимик В. Фарнсворт Лумис предположил, что цвет кожи связан с потребностью организма в витамине D. Основным положительным эффектом УФ-излучения у наземных позвоночных является способность синтезировать из него витамин D3 . Определенное количество витамина D помогает организму усваивать больше кальция , который необходим для построения и поддержания костей, особенно для развития эмбрионов . Выработка витамина D зависит от воздействия солнечного света. Люди, живущие на широтах, далеких от экватора, развили светлую кожу, чтобы помочь усваивать больше витамина D. Люди со светлой ( тип II ) кожей могут вырабатывать превитамин D3 в своей коже со скоростью в 5–10 раз быстрее, чем темнокожие ( тип V ) люди. [52] [53] [54] [55] [56]

В 1998 году антрополог Нина Яблонски и ее муж Джордж Чаплин собрали данные спектрометра для измерения уровней УФ-излучения по всему миру и сравнили их с опубликованной информацией о цвете кожи коренных народов более чем 50 стран. Результаты показали очень высокую корреляцию между УФ-излучением и цветом кожи; чем слабее был солнечный свет в географическом регионе, тем светлее была кожа коренных народов. Яблонски отмечает, что люди, живущие выше широты 50 градусов, имеют самый высокий риск развития дефицита витамина D. Она предполагает, что люди, живущие далеко от экватора, развили светлую кожу для выработки достаточного количества витамина D зимой с низким уровнем УФ-излучения. Генетические исследования показывают, что светлокожие люди были отобраны многократно. [57] [58] [59]

У некоторых людей в Афганистане светлая кожа.

Полярные регионы, витамин D и диета

Светлокожая ассирийская женщина.

Полярные регионы Северного полушария получают мало ультрафиолетового излучения и еще меньше ультрафиолетового излучения В, вырабатывающего витамин D, большую часть года. Эти регионы были необитаемы людьми до 12 000 лет назад. (По крайней мере, в северной Фенноскандии люди появились вскоре после дегляциации.) [60] Такие регионы, как Скандинавия и Сибирь, имеют очень низкую концентрацию ультрафиолетового излучения, а коренное население все светлокожее. [2] [53]

Однако диетические факторы могут обеспечить достаточное количество витамина D даже для темнокожих популяций. [61] [62] Многие коренные народы Северной Европы и Северной Азии выживают, употребляя в пищу оленей , за которыми они следуют и которых пасут . Мясо, органы и жир оленей содержат большое количество витамина D, который олени получают, поедая значительное количество лишайника . [63] Некоторые народы полярных регионов , такие как инуиты ( эскимосы ), сохранили свою темную кожу; они ели богатые витамином D морепродукты , такие как рыба и жир морских млекопитающих . [64]

Более того, эти люди живут на крайнем севере менее 7000 лет. Поскольку у их изначальных популяций не было аллелей для светлого цвета кожи, у них могло быть недостаточно времени для значительно более низкого производства меланина, которое могло быть отобрано природой после того, как они были введены случайными мутациями. [65] «Это было одним из последних барьеров в истории человеческих поселений», — утверждает Яблонски. «Только после того, как люди научились ловить рыбу и, следовательно, получили доступ к пище, богатой витамином D, они смогли поселиться в регионах высоких широт ». Кроме того, весной инуиты получали высокие уровни ультрафиолетового излучения в виде отражения от снега, и их относительно темная кожа тогда защищала их от солнечного света. [2] [15] [11]

Более ранние гипотезы

Для объяснения развития светлой пигментации кожи были выдвинуты еще две основные гипотезы: устойчивость к холоду и генетический дрейф; в настоящее время обе они считаются маловероятными в качестве основных механизмов эволюции светлой кожи. [2]

Гипотеза устойчивости к холодовым травмам утверждала, что темная кожа была отобрана в холодном климате вдали от экватора и на больших высотах, поскольку темная кожа больше страдала от обморожения . [66] Было обнаружено, что реакция кожи на экстремально холодный климат на самом деле больше связана с другими аспектами, такими как распределение соединительной ткани и распределение жира, [67] [68] и с реакцией периферических капилляров на разницу температур, а не с пигментацией. [2]

Предположение о том, что темная кожа развилась в отсутствие селективного давления, было выдвинуто гипотезой вероятного эффекта мутации . [69] Основной фактор, инициирующий развитие светлой кожи, рассматривался как следствие генетической мутации без эволюционного селективного давления . Последующее распространение светлой кожи, как считалось, было вызвано ассортитивным спариванием [68] , а половой отбор способствовал еще более светлой пигментации у самок. [70] [71] Эта гипотеза была подвергнута сомнению, поскольку можно было бы ожидать более случайных закономерностей окраски кожи в отличие от наблюдаемой структурной светлой пигментации кожи в областях с низким уровнем УФ-излучения. [59] Клинальное (постепенное) распределение пигментации кожи, наблюдаемое в Восточном полушарии и в меньшей степени в Западном полушарии, является одной из наиболее значимых характеристик пигментации кожи человека. Все более светлокожие популяции распределяются по областям с постепенно более низким уровнем УФ-излучения. [72] [73]

Генетические ассоциации

Частота аллеля SLC24A5 rs1426654 *A на Ближнем Востоке и в Африке

Вариации в гене KITL были положительно связаны примерно с 20% различий в концентрации меланина между африканскими и неафриканскими популяциями. Один из аллелей гена имеет частоту встречаемости 80% в евразийских популяциях. [74] [75] Ген ASIP имеет частоту вариаций 75–80% среди евразийских популяций по сравнению с 20–25% в африканских популяциях. [76] Вариации в гене SLC24A5 составляют 20–25% вариаций между темнокожими и светлокожими популяциями Африки, [77] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [78] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 фиксируется в Европе , но встречается по всему миру, особенно среди популяций в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии , в Центральной Азии и в Южной Азии . [79] [80] [81]

Полученный аллель Ala111Thr в локусе гена SLC24A5, который, как известно, связан с более светлой пигментацией кожи, был в верхних сигналах отбора у волайта , а выбранные аллели однонуклеотидных полиморфизмов rs1426654 и rs1834640, характерные для светлого цвета лица в евразийских популяциях, имели высокую частоту (47,9%) в этой эфиопской популяции, говорящей на омотском языке. [82] Более высокая доля этих генов MYEF2-SLC24A5 была обнаружена у высокогорных (амхара и тиграй) по сравнению с эфиопами, живущими на низких высотах (афар), а также повышенные пропорции европейской примеси, наблюдаемые в высокогорных племенах. Авторы не исключили возможности того, что эти европейские аллели были дифференциально отобраны в высокогорных популяциях из-за неизвестных селективных давлений. [83]

Было показано, что у африканцев, имеющих евразийское происхождение, таких как тубу, есть сигналы в HERC2 rs1129038, которые играют важную роль в формировании голубого цвета глаз у европейцев, а также сигнал в SLC24A5 rs1834640, который играет важную роль в пигментации. [84]

Биохимия

Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженного в коже человека . Эумеланин защищает ткани и ДНК от повреждения ультрафиолетовым светом . Меланин вырабатывается в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [ 85] Меланин вырабатывается внутри небольших мембраносвязанных упаковок, называемых меланосомами . Люди с естественно светлой кожей имеют различные количества более мелкого и редко распределенного эумеланина и его более светлого родственника, феомеланина . [57] [86] Концентрация феомеланина сильно варьируется в пределах популяций от человека к человеку, но чаще всего он встречается среди светлопигментированных европейцев, жителей Восточной Азии и коренных американцев. [24] [87]

На одном и том же участке тела у людей, независимо от цвета кожи, имеется одинаковое количество меланоцитов (однако различия между различными частями тела существенны), но органеллы, содержащие пигменты, называемые меланосомами, меньше и менее многочисленны у людей со светлой кожей. [88]

У людей с очень светлой кожей кожа получает большую часть своего цвета от голубовато-белой соединительной ткани в дерме и от гемоглобина, связанных с клетками крови , циркулирующими в капиллярах дермы. Цвет, связанный с циркулирующим гемоглобином, становится более очевидным, особенно на лице, когда артериолы расширяются и набухают от крови в результате длительных физических упражнений или стимуляции симпатической нервной системы (обычно смущения или гнева ). [89] До 50% UVA может проникать глубоко в дерму у людей со светлой пигментацией кожи с небольшим количеством защитного пигмента меланина. [63]

Сочетание светлой кожи, рыжих волос и веснушек связано с высоким содержанием феомеланина и небольшим содержанием эумеланина. Этот фенотип вызван мутацией с потерей функции в гене рецептора меланокортина 1 (MC1R). [90] [91] Однако вариации в последовательности гена MC1R оказывают значительное влияние на пигментацию только в популяциях, где преобладают рыжие волосы и очень светлая кожа. [59] Основной эффект вариации гена заключается в содействии синтезу эумеланина за счет синтеза феомеланина, хотя это способствует очень небольшому изменению отражательной способности кожи между различными этническими группами. [92] Меланоциты из клеток светлой кожи, совместно культивируемые с кератиноцитами, дают характерный для светлой кожи рисунок распределения. [93]

Веснушки обычно появляются только у людей с очень слабо пигментированной кожей. Они варьируются от очень темного до коричневого цвета и образуют случайный рисунок на коже человека. [94] Солнечные лентиго , другие типы веснушек, появляются у пожилых людей независимо от цвета кожи. [2] Люди с очень светлой кожей ( типы I и II ) вырабатывают очень мало меланина в своих меланоцитах и ​​имеют очень малую или совсем не способны вырабатывать меланин при стимуляции УФ-излучением. [95] Это может привести к частым солнечным ожогам и более опасному, но невидимому повреждению соединительной ткани и ДНК, лежащей в основе кожи. Это может способствовать преждевременному старению и раку кожи . [96] [97] Ярко-красный вид слабо пигментированной кожи в ответ на высокие уровни УФ-излучения вызван увеличением диаметра, количества и кровотока капилляров. [24]

Люди с умеренно пигментированной кожей ( типы III-IV ) способны вырабатывать меланин в своей коже в ответ на УФ-излучение. Нормальный загар обычно задерживается, поскольку меланину требуется время, чтобы подняться в эпидермисе . Интенсивный загар не достигает фотозащитного эффекта против повреждения ДНК, вызванного УФ-излучением, по сравнению с естественной темной кожей , [98] [99] однако он обеспечивает большую защиту от сезонных колебаний УФ-излучения. Постепенно развивающийся загар весной предотвращает солнечные ожоги летом. Этот механизм почти наверняка является эволюционной причиной развития поведения загара. [2]

Последствия для здоровья

Пигментация кожи является эволюционной адаптацией к различным уровням УФ-излучения по всему миру. Существуют последствия для здоровья светлокожих людей, живущих в условиях высокого УФ-излучения. Различные культурные практики увеличивают проблемы, связанные со здоровьем светлокожих людей, например, загар среди светлокожих людей. [2]

Преимущества при слабом солнечном свете

У людей со светлой пигментацией кожи, живущих в условиях слабого солнечного света, синтез витамина D увеличивается по сравнению с людьми с темной пигментацией кожи из-за способности поглощать больше солнечного света. Почти каждая часть человеческого тела, включая скелет, иммунную систему и мозг, нуждается в витамине D. Выработка витамина D в коже начинается, когда УФ-излучение проникает в кожу и взаимодействует с молекулой, похожей на холестерин, образуя превитамин D3. Эта реакция происходит только в присутствии UVR средней длины, UVB. Большая часть лучей UVB и UVC разрушается или отражается озоном, кислородом и пылью в атмосфере. UVB достигает поверхности Земли в наибольшем количестве, когда его путь прямой и проходит через небольшой слой атмосферы.

Чем дальше место от экватора, тем меньше UVB-излучения оно получает, и потенциал выработки витамина D уменьшается. Некоторые регионы, далекие от экватора, вообще не получают UVB-излучения между осенью и весной. [63] Дефицит витамина D не убивает своих жертв быстро и, как правило, не убивает вообще. Скорее, он ослабляет иммунную систему, кости и ставит под угрозу способность организма бороться с неконтролируемым делением клеток, что приводит к раку. Одна из форм витамина D является мощным ингибитором роста клеток; таким образом, хронический дефицит витамина D, по-видимому, связан с более высоким риском некоторых видов рака. Это активная тема исследований рака, и она до сих пор обсуждается. [63] Дефицит витамина D, связанный с темной кожей, приводит к более высокому уровню шизофрении в таких группах населения, проживающих в северных широтах. [100]

С увеличением синтеза витамина D снижается частота заболеваний, связанных с общими состояниями дефицита витамина D у людей с темной пигментацией кожи, живущих в условиях низкого уровня УФ-излучения: рахит , остеопороз , многочисленные виды рака (включая рак толстой кишки и молочной железы ), а также сбои в работе иммунной системы. Витамин D способствует выработке кателицидина , который помогает защищать организм человека от грибковых, бактериальных и вирусных инфекций , включая грипп . [2] [3] При воздействии УФ-В вся открытая область кожи тела относительно светлокожего человека способна вырабатывать от 10 до 20000 МЕ витамина D. [63]

Недостатки при ярком солнечном свете

Фатальный дефект нервной трубки с выраженной анэнцефалией .

Светлокожие люди, живущие в условиях высокой солнечной активности, более восприимчивы к вредным ультрафиолетовым лучам солнечного света из-за недостатка меланина, вырабатываемого кожей. Наиболее распространенным риском, связанным с высоким уровнем воздействия солнечного света, является повышенный риск солнечных ожогов . Этот повышенный риск появился вместе с культурной практикой принятия солнечных ванн, которая популярна среди населения со светлой кожей. Эта культурная практика получения загорелой кожи, если ее не регулировать должным образом, может привести к солнечным ожогам, особенно среди людей с очень светлой кожей. Чрезмерное воздействие солнечного света также может привести к базальноклеточной карциноме , которая является распространенной формой рака кожи .

Другим последствием для здоровья является истощение фолиевой кислоты в организме, где чрезмерное воздействие ультрафиолетового света может привести к мегалобластной анемии . Дефицит фолиевой кислоты у беременных женщин может быть пагубным для здоровья их новорожденных детей в виде дефектов нервной трубки , выкидышей и spina bifida , врожденного дефекта, при котором позвоночник и спинномозговой канал не закрываются до рождения. [101] Пик случаев дефекта нервной трубки приходится на период с мая по июнь в Северном полушарии . [2] Фолиевая кислота необходима для репликации ДНК в делящихся клетках, а ее дефицит может привести к сбоям нормального эмбриогенеза и сперматогенеза . [2] [3] [53]

Люди со слегка пигментированной кожей, которые неоднократно подвергаются сильному УФ-излучению, испытывают более быстрое старение кожи, что проявляется в увеличении морщин и аномалиях пигментации. Окислительное повреждение вызывает деградацию защитной ткани в дерме , которая придает прочность коже. [24] Было высказано предположение, что у белых женщин морщины могут появляться быстрее, чем у чернокожих женщин после менопаузы , поскольку белые женщины более восприимчивы к повреждению солнцем на протяжении всей жизни. Доктор Хью С. Тейлор из Йельской школы медицины пришел к выводу, что исследование не может подтвердить результаты, но они подозревают основную причину. Предполагается, что светлая кожа является одним из факторов, способствующих появлению морщин. [102] [103]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Светлокожий". thefreedictionary.com . Получено 24 января 2017 г. .
  2. ^ abcdefghijklmno Яблонски, Нина Г. (29 июля 2010 г.), Мюленбейн, Майкл П. (ред.), «Окраска кожи», Human Evolutionary Biology (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 192–213, doi :10.1017/cbo9780511781193.016, ISBN 978-0-521-70510-3, получено 1 июня 2024 г.
  3. ^ abc O'Neil, Dennis. "Адаптация цвета кожи". Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Palomar. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 г. Получено 10 декабря 2012 г.
  4. ^ Хоу, Сен (март 2024 г.). «Цвет кожи китайских женщин в разных регионах Китая: анализ, основанный как на индивидуальном типологическом угле, так и на угле оттенка». Журнал дерматологической науки и косметических технологий . 1 (1). doi : 10.1016/j.jdsct.2024.100003 .
  5. ^ Чо, Чанхуэй (январь 2015 г.). «Сравнение цвета кожи между двумя азиатскими популяциями: в зависимости от широты и воздействия УФ-излучения». Журнал косметической дерматологии . 14 (1): 22–26. doi :10.1111/jocd.12130. PMID  25573440.
  6. ^ У, Юэ (июль 2020 г.). «Объективное измерение и сравнение цвета кожи лица у женщин Восточной Азии». Skin Research and Technology . 26 (4): 584–590. doi :10.1111/srt.12838. PMID  31943387.
  7. ^ Релетфорд, Джон (1997). Основы биологической антропологии. Mayfield Publishing Company. стр. 270. ISBN 978-1559346672.
  8. ↑ Oxford Dictionaries. Апрель 2010 г. Oxford University Press. «принадлежащий или обозначающий группу людей со светлой кожей» «белый» (дата обращения: 6 августа 2012 г.).
  9. ^ Dictionary.com: белый 3.a "отмеченный легкой пигментацией кожи"
  10. ^ "Global Census". Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  11. ^ ab Kirchweger, Gina. "Биология цвета кожи: черное и белое". Evolution Library . PBS . Получено 22 сентября 2018 г. .
  12. ^ Wolf, S. Tony; Kenney, W. Larry (1 сентября 2019 г.). «Гипотеза витамина D-фолата в здоровье сосудов человека». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 317 (3). Американское физиологическое общество: R491–R501. doi : 10.1152/ajpregu.00136.2019 . ISSN  0363-6119. PMC 6766707. PMID 31314544  . 
  13. ^ Cui, Xiaoying; J. McGrath, John; HJ Burne, Thomas (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя». Nature . 26 (7): 2708–2720. doi :10.1038/s41380-021-01025-0. PMC 8505257 . PMID  33500553. 
  14. ^ Аппенцеллер, Тим (2012). «Человеческие миграции: Восточная одиссея». Nature . 485 (7396): 24–26. Bibcode : 2012Natur.485...24A. doi : 10.1038/485024a . PMID  22552074.
  15. ^ abc Relethford, JH (2000). «Разнообразие цвета кожи человека наиболее высоко в популяциях Африки к югу от Сахары». Human Biology; an International Record of Research . 72 (5): 773–80. PMID  11126724.
  16. ^ Джонс, П.; Лукок, М.; Вейси, М.; Беккет, Э. (2018). «Гипотеза витамина D⁻фолата как эволюционная модель пигментации кожи: обновление и интеграция текущих идей». Питательные вещества . 10 (5): 554. doi : 10.3390/nu10050554 . PMC 5986434. PMID  29710859 . 
  17. ^ "Современные человеческие вариации: обзор". Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
  18. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрем, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айча; Санчес-Кинто, Федерико; Кылынч, Гюльшах М.; Кшевиньска, Майя; Эрикссон, Гунилла; Фрейзер, Магдалена; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р. (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам». ПЛОС Биология . 16 (1). Из подтверждающего информационного документа S8, стр. 5/28. дои : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN  1545-7885. ПМК 5760011 . PMID  29315301. Геномные данные позволили нам дополнительно изучить физическую внешность SHG; например, они демонстрируют сочетание цвета глаз от голубого до светло-коричневого и светлой пигментации кожи. Это разительно отличается от WHG, которые были предложены иметь определенное сочетание голубых глаз и темной кожи, а также EHGs, которых считают кареглазыми и светлокожими. 
  19. ^ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии". PNAS . 118 (1): e2009227118. Bibcode :2021PNAS..11809227J. doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156 . PMID  33443182. Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита соответствовала бы тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли мало аллелей светлой пигментации, которые сегрегируют в современной Европе, они могли нести другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. 
  20. ^ Виет, Рейнхольд (2003). «Влияние витамина D на кости и естественный выбор цвета кожи: о каком количестве витамина D в питании мы говорим?». В Agarwal, Sabrina C.; Stout, Samuel D. (ред.). Потеря костной массы и остеопороз: антропологическая перспектива . Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum Press. стр. 139–154. doi :10.1007/978-1-4419-8891-1_9. ISBN 978-0-306-47767-6.
  21. ^ Hatchcock, JN; Shao, A.; Vieth, R.; Heaney, R.; et al. (2007). «Оценка риска для витамина D». American Journal of Clinical Nutrition . 72 (1): 451–462. doi : 10.1093/ajcn/85.1.6 . PMID  17209171.
  22. ^ Кимбалл, Саманта; Фулейхан, Гада Эль-Хадж; Виет, Рейнхольд (2008). «Витамин D: растущая перспектива». Критические обзоры в клинических лабораторных науках . 45 (4): 339–414. doi :10.1080/10408360802165295. ISSN  1040-8363. PMID  18568854. S2CID  57808076.
  23. ^ abcd Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (2020). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306. S2CID  220335539.
  24. ^ abcd Яблонски, Нина Г. (октябрь 2004 г.). «Эволюция человеческой кожи и цвета кожи». Annual Review of Anthropology . 33 (1): 585–623. doi :10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. ISSN  0084-6570.
  25. ^ abcd Кэнфилд, Виктор А.; Берг, Артур; Пекинс, Стивен; Вентцель, Стивен М.; Энг, Кхай Чунг; Оппенгеймер, Стивен; Ченг, Кит К. (1 ноября 2013 г.). «Молекулярная филогеография аутосомного локуса цвета кожи человека в условиях естественного отбора». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (11): 2059–2067. doi :10.1534/g3.113.007484. ISSN  2160-1836. PMC 3815065. PMID 24048645  . 
  26. ^ Басу Маллик, Чандана; Илиеску, Флорин Мирча; Мёлс, Мярт; Хилл, Сара; Таманг, Ракеш; Чаубей, Гьянешвер; Гото, Рие; Хо, Саймон Ю.В.; Гальего Ромеро, Ирен; Кривелларо, Федерика; Худжашов, Георгий; Рай, Нирадж; Мецпалу, Мейт; Мэйси-Тейлор, К.Г. Николас; Питчаппан, Рамасами; Сингх, Лалджи; Миразон-Лар, Марта; Тангарадж, Кумарасами; Виллемс, Ричард; Кивисилд, Тоомас (7 ноября 2013 г.). «Аллель светлой кожи SLC24A5 у жителей Южной Азии и европейцев разделяет идентичность по происхождению». ПЛОС Генетика . 9 (11): e1003912. doi : 10.1371/journal.pgen.1003912 . ISSN  1553-7404. PMC 3820762 . PMID  24244186. 
  27. ^ Юаса, И.; Уметсу, К.; Харихара, С.; Кидо, А.; Миёси, А.; Сайто, Н.; Дашням, Б.; Джин, Ф.; Люкотт, Г.; Чаттопадхай, П. К.; Хенке, Л.; Хенке, Дж. (ноябрь 2006 г.). «Распределение аллеля F374 гена SLC45A2 (MATP) и анализ гаплотипа-основателя». Annals of Human Genetics . 70 (6): 802–811. doi :10.1111/j.1469-1809.2006.00261.x. ISSN  0003-4800. PMID  17044855.
  28. ^ Джонс, Эппи Р.; Гонсалес-Фортес, Глория; Коннелл, Сара; Сиска, Вероника; Эрикссон, Андерс; Мартиниано, Руи; Маклафлин, Рассел Л.; Гальего Льоренте, Маркос; Кэссиди, Лара М.; Гамба, Кристина; Мешвелиани, Тенгиз; Бар-Йосеф, Офер; Мюллер, Вернер; Бельфер-Коэн, Анна; Мацкевич, Зиновий; Джакели, Нино; Хайэм, Томас Ф. Г.; Куррат, Матиас; Лордкипанидзе, Дэвид; Хофрейтер, Майкл; Маника, Андреа; Пинхаси, Рон; Брэдли, Дэниел Г. (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Nature Communications . 6 (1): 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J. doi : 10.1038/ncomms9912. ISSN  2041-1723. PMC 4660371. PMID 26567969  . 
  29. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Келли, Дерек Э.; Хансен, Мэтью Э.Б.; Бельтрам, Марсия Х.; Фань, Шаохуа; Боуман, Шанна Л.; Джуэтт, Итан; Ранчиаро, Алессия; Томпсон, Саймон; Ло, Янси; Пфайфер, Сюзанна П.; Дженсен, Джеффри Д.; Кэмпбелл, Майкл С.; Беггс, Уильям; Хормоздиари, Фархад; Мполока, Сунунгуко Вата; Моконе, Гаоньядиве Джордж; Ньямбо, Томас; Мескель, Давит Вольде; Белай, Гурджа; Хаут, Джейк; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ротшильд, Харриет; Зон, Леонард; Чжоу, И; Ковач, Майкл А.; Сюй, Май; Чжан, Тунву; Бишоп, Кевин; Синклер, Джейсон; Ривас, Сесилия; Эллиот, Юджин; Чхве, Джиён; Ли, Шэнчао А.; Хикс, Белинда; Берджесс, Шон; Абнет, Кристиан; Уоткинс-Чоу, Дон Э.; Океана, Елена; Сонг, Юн С.; Эскин, Элеазар; Браун, Кевин М.; Маркс, Майкл С.; Лофтус, Стейси К.; Паван, Уильям Дж.; Йегер, Мередит; Чанок, Стивен; Тишкофф, Сара А. (17 ноября 2017 г.). «Локусы, связанные с кожей пигментация, выявленная в африканских популяциях». Наука . 358 (6365). doi :10.1126/science.aan8433. ISSN  0036-8075. PMC 5759959 . PMID  29025994. На основе анализа коалесцентов с данными последовательности из проекта геномного разнообразия Саймонса (SGDP) время до последнего общего предка (TMRCA) большинства евразийских линий, содержащих аллель rs1426654 (A), составляет 29 тысяч лет назад (ka ) [95% критический интервал (ДИ), от 28 до 31 тыс. лет назад], что согласуется с предыдущими исследованиями. 
  30. ^ Пасшу, Перистера; Дриней, Петрос; Яннаки, Евангелия; Разу, Анна; Канаки, Катерина; Цецос, Фотис; Падхманабуни, Шанмукха; Михалодимитракис, Манолис; Ренда, Мария; Паволович, Соня; Анагностопулос, Ахиллес; Стаматояннопулос, Джон; Кидд, Кеннет; Стаматояннопулос, Джордж (24 июня 2014 г.). «Морской путь колонизации Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (25): 9211–9216. Бибкод : 2014PNAS..111.9211P. дои : 10.1073/pnas.1320811111 . PMC 4078858. PMID  24927591 . 
  31. ^ ab Даунс, Наташа (21 января 2019 г.). «Генетическое исследование дает новые знания об эволюции цвета кожи». UCL News (пресс-релиз). University College London . Получено 4 декабря 2021 г.
  32. ^ abc Crawford, Nicholas G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltrame, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simon; Lo, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Beggs, William; Hormozdiari, Farhad (17 ноября 2017 г.). "Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявлены в африканских популяциях". Science . 358 (6365): eaan8433. doi :10.1126/science.aan8433. ISSN  1095-9203. PMC 5759959 . PMID  29025994. 
  33. ^ Фэн, Юаньцин; МакКуиллан, Майкл А.; Тишкофф, Сара А. (26 апреля 2021 г.). «Эволюционная генетика пигментации кожи в африканских популяциях». Молекулярная генетика человека . 30 (R1): R88–R97. doi :10.1093/hmg/ddab007. ISSN  1460-2083. PMC 8117430. PMID 33438000  . 
  34. ^ Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Тарекегн, Айеле; Эконг, Розмари; Пластырь, Крис; Гальего Ромеро, Ирен; Аюб, Касим; Мехди, С. Касим; Томас, Марк Г.; Луизелли, Доната; Бекеле, Эндашоу (13 июля 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ISSN  1537-6605. ПМК 3397267 . ПМИД  22726845. 
  35. ^ Лин, Мэн; Сифорд, Ребекка Л.; Мартин, Алисия Р.; Накагоме, Шигеки; Мёллер, Марло; Хоал, Эйлин Г.; Бустаманте, Карлос Д.; Жиньо, Кристофер Р.; Хенн, Бренна М. (26 декабря 2018 г.). «Быстрая эволюция аллеля, осветляющего кожу, у южноафриканских койсанов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (52): 13324–13329. Bibcode : 2018PNAS..11513324L. doi : 10.1073/pnas.1801948115 . ISSN  1091-6490. PMC 6310813. PMID  30530665 . 
  36. ^ Бейли, Кэтрин Унгер (12 октября 2017 г.). «Идентифицированы гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека». Penn Today (пресс-релиз). Университет Пенсильвании.Переиздано ScienceDaily.
  37. ^ Хуан, Синь (2021). «Диссекционная динамика и различия селективных давлений в эволюции пигментации человека». Biology Open . 10 (2). doi :10.1242/bio.056523. PMC 7888712. PMID  33495209. 
  38. ^ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). «Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии». PNAS . 118 (1): e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J. doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID  33443182 . 
  39. ^ Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Sirak, Kendra; Gamba, Cristina; Jones, Eppie R.; Llamas, Bastien; Dryomov, Stanislav (декабрь 2015 г.). "Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians". Nature . 528 (7583): 499–503. Bibcode :2015Natur.528..499M. doi :10.1038/nature16152. ISSN  1476-4687. PMC 4918750 . PMID  26595274. 
  40. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрем, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айча; Санчес-Кинто, Федерико; Кылынч, Гюльшах М.; Кшевиньска, Майя; Эрикссон, Гунилла; Фрейзер, Магдалена; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Коутиньо, Александра; Симоэнс, Лусиана Г.; Висенте, Марио; Шёландер, Андерс (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам». ПЛОС Биология . 16 (1): e2003703. doi : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN  1545-7885. PMC 5760011 . PMID  29315301. 
  41. ^ Симоэнс, Лусиана Г.; Пейротео-Стьерна, Рита; Маршан, Грегор; Бернхардссон, Каролина; Виалет, Амели; Четти, Даршан; Алачамлы, Эркин; Эдлунд, Ханна; Букен, Дени; Дина, Кристиан; Гармонд, Николас; Гюнтер, Торстен; Якобссон, Маттиас (5 марта 2024 г.). «Геномное происхождение и социальная динамика последних охотников-собирателей Атлантической Франции». Труды Национальной академии наук . 121 (10): e2310545121. Бибкод : 2024PNAS..12110545S. дои : 10.1073/pnas.2310545121. ISSN  0027-8424. PMC 10927518. PMID  38408241 . 
  42. ^ Миттник, Алисса; Ван, Чуан-Чао; Пфренгле, Саския; Даубарас, Мантас; Зариня, Гунита; Халлгрен, Фредрик; Аллмяэ, Райли; Хартанович, Валерий; Моисеев, Вячеслав; Тырв, Мари; Фуртвенглер, Аня; Андрадес Валтуэня, Аида; Фельдман, Михал; Эконому, Христос; Ойнонен, Маркку (30 января 2018 г.). "Генетическая предыстория региона Балтийского моря". Nature Communications . 9 (1): 442. Bibcode :2018NatCo...9..442M. doi :10.1038/s41467-018-02825-9. ISSN  2041-1723. PMC 5789860. PMID  29382937 . 
  43. ^ Баньяско, Г.; Марзулло, М.; Каттанео, К.; Билер-Гомез, Л.; Маццарелли, Д.; Риккарди, В.; Мюллер, В.; Коппа, А.; Маклафлин, Р.; Мотта, Л.; Прато, О.; Шмидт, Ф.; Гаверио, Ф.; Маррас, Великобритания; Милле, Массачусетс (28 мая 2024 г.). «Биоархеология помогает культурному пониманию шести персонажей, ищущих свою деятельность (Тарквиния, девятый-седьмой век до нашей эры, центральная Италия)». Научные отчеты . 14 (1): 11895. Бибкод : 2024NatSR..1411895B. doi : 10.1038/s41598-024-61052-z. ISSN  2045-2322. PMC 11133411. PMID  38806487 . 
  44. ^ Джонс, Эппи Р.; Гонсалес-Фортес, Глория; Коннелл, Сара; Сиска, Вероника; Эрикссон, Андерс; Мартиниано, Руи; Маклафлин, Рассел Л.; Гальего Льоренте, Маркос; Кэссиди, Лара М.; Гамба, Кристина; Мешвелиани, Тенгиз; Бар-Йосеф, Офер; Мюллер, Вернер; Бельфер-Коэн, Анна; Мацкевич, Зиновий (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Nature Communications . 6 (1): 8912. Bibcode :2015NatCo...6.8912J. doi :10.1038/ncomms9912. hdl : 2262/76623 . ISSN  2041-1723. PMC 4660371. PMID  26567969 . 
  45. ^ Лазаридис, Иосиф; Надель, Дэни; Роллефсон, Гэри; Мерретт, Дебора К.; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Фернандес, Даниэль; Новак, Марио; Гамарра, Беатрис; Сирак, Кендра; Коннелл, Сара; Стюардсон, Кристин; Харни, Эдаоин; Фу, Цяомэй; Гонсалес-Фортес, Глория (25 июля 2016 г.). «Геномное понимание происхождения земледелия на древнем Ближнем Востоке». Природа . 536 (7617): 419–424. дои : 10.1038/nature19310. ISSN  1476-4687. ПМЦ 5003663 . ПМИД  27459054. 
  46. ^ Харни, Иадаоин; Мэй, Хила; Шалем, Дина; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Лазаридис, Иосиф; Сариг, Рэйчел; Стюардсон, Кристин; Норденфельт, Сюзанна; Паттерсон, Ник; Гершковиц, Израиль; Райх, Дэвид (20 августа 2018 г.). «Древняя ДНК из халколитического Израиля раскрывает роль смешения населения в культурной трансформации». Nature Communications . 9 (1): 3336. Bibcode :2018NatCo...9.3336H. doi :10.1038/s41467-018-05649-9. ISSN  2041-1723. PMC 6102297 . PMID  30127404. 
  47. ^ "Анализ ДНК останков человека возрастом 6500 лет с мутацией голубых глаз". ScienceDaily . Получено 27 мая 2024 г. .
  48. ^ Шуенеманн, Верена; Краузе, Йоханнес; и др. (30 мая 2017 г.). «Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение африканского происхождения к югу от Сахары в постримский период». Nature Communications . 8 : 15694. Bibcode :2017NatCo...815694S. doi :10.1038/ncomms15694. PMC 5459999 . PMID  28556824. 
  49. ^ «Parabon воссоздает лица египетских мумий по древней ДНК». www.parabon-nanolabs.com . Получено 20 сентября 2024 г. .
  50. ^ Родригес-Варела, Рикардо; Гюнтер, Торстен; Кржевиньска, Майя; Стора, Ян; Джиллингвотер, Томас Х.; Маккаллум, Малкольм; Арсуага, Хуан Луис; Добни, Кейт; Вальдиосера, Кристина; Якобссон, Маттиас; Гётерстрём, Андерс; Гирдланд-Флинк, Линус (6 ноября 2017 г.). «Геномный анализ останков человека до европейского завоевания с Канарских островов выявил близкое родство с современными североафриканцами». Current Biology . 27 (21): 3396–3402.e5. doi :10.1016/j.cub.2017.09.059. hdl : 2164/13526 . ISSN  1879-0445. PMID  29107554.
  51. ^ Фрегель, Роза; Мендес, Фернандо Л.; Бокбот, Юсеф; Мартин-Сокас, Димас; Камалич-Массие, Мария Д.; Сантана, Джонатан; Моралес, Джейкоб; Авила-Аркос, Мария К.; Андерхилл, Питер А.; Шапиро, Бет; Войчик, Женевьева; Расмуссен, Мортен; Соарес, Андре ЭР; Капп, Джошуа; Сокелл, Александра (26 июня 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6774–6779. Бибкод : 2018PNAS..115.6774F. doi : 10.1073/pnas.1800851115 . ISSN 1091-6490  . PMC 6042094. PMID  29895688. 
  52. ^ Клементс, TL; Адамс, JS; Хендерсон, SL; Холик, MF; и др. (1982). «Повышенная пигментация кожи снижает ее способность синтезировать витамин D» (PDF) . Lancet . 1 (8263): 74–76. doi :10.1016/S0140-6736(82)90214-8. PMID  6119494. S2CID  41818974.
  53. ^ abc Яблонски, НГ; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски человеческой кожи». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Bibcode :2000JHumE..39...57J. doi :10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812.
  54. ^ Вебб, AR (2006). «Кто, что, где и когда: влияние на синтез витамина D в коже». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004. PMID  16766240.
  55. ^ Армас, LA; Доуэлл, S.; Ахтер, M.; Дутулуру, S.; Хуэртер, C.; Холлис, BW; Ланд, R.; Хини, RP; и др. (2007). «Ультрафиолетовое-B-излучение повышает уровень 25-гидроксивитамина D в сыворотке: влияние дозы УФ-B и цвета кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 57 (4): 588–593. doi :10.1016/j.jaad.2007.03.004. PMID  17637484.
  56. ^ Чен, TC; и др. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D». Архивы биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. doi :10.1016/j.abb.2006.12.017. PMC 2698590. PMID  17254541 . 
  57. ^ аб Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X.; Хамфривилл, Вирджиния; Гумберт, JE; Синха, С.; Мур, Дж.Л.; Джагадисваран, П.; Чжао, В.; Нин, Г.; Макаловская, И.; Маккейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д.; Киттлс, Р.; Парра, Э.Дж.; Манджини, Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, КЦ; и др. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–1786. Bibcode : 2005Sci...310.1782L. doi : 10.1126/science.1116238. PMID:  16357253. S2CID  : 2245002.
  58. ^ Лалуэса-Фокс; Рёмплер, Х.; Карамелли, Д.; Штойберт, К.; Каталано, Г.; Хьюз, Д; Роланд, Н.; Пилли, Э.; Лонго, Л.; Кондеми, С.; де ла Расилья, М.; Фортеа, Дж.; Росас, А.; Стоункинг, М.; Шенеберг, Т.; Бертранпети, Ж.; Хофрейтер, М.; и др. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L. дои : 10.1126/science.1147417. PMID  17962522. S2CID  10087710.
  59. ^ abc Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD; et al. (2007). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–722. doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID  17182896.
  60. ^ Бергман, Ингела; Олофссон, Андерс; Хёрнберг, Грегер; Закриссен, Олле; Хеллберг, Эрик (июнь 2004 г.). «Дегляциация и колонизация: пионерские поселения в северной Фенноскандии». Журнал мировой предыстории . 18 (2): 155–177. doi : 10.1007/s10963-004-2880-z. S2CID  129136655.
  61. ^ Бьорн, ЛО; Ванг, Т; и др. (2000). «Витамин D в экологическом контексте». Международный журнал циркумполярного здоровья . 59 (1): 26–32. PMID  10850004.
  62. ^ Ван дир Меер; Бёке, А. Дж.; Липс, П.; Гроотджанс-Гертс, И.; Вуистер, Дж. Д.; Девилье, В. Л.; Вильдерс, Дж. П.; Бутер, Л. М.; Мидделькоп, Б. Дж.; и др. (2007). «Жирная рыба и добавки вносят наибольший изменяемый вклад в концентрацию 25-гидроксивитамина D в сыворотке крови в многоэтнической популяции». Клиническая эндокринология . 68 (3): 466–472. doi :10.1111/j.1365-2265.2007.03066.x. hdl :1871/22170. PMID  17941903. S2CID  15728496.
  63. ^ abcde Яблонски, Нина (2012). Living Color . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  64. ^ Почему цвет кожи различается Кафедра физики: Факультет математики и естественных наук Авторы: Йохан Моан, Аста Южениене
  65. ^ «Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация». www2.palomar.edu .
  66. ^ Пост; Дэниелс-младший, Ф.; Бинфорд-младший, Р.Т.; и др. (1975). «Холодовая травма и эволюция «белой» кожи». Биология человека . 47 (1): 65–80. PMID  1126703.
  67. ^ Стигман, AT Jr (1967). «Обморожение человеческого лица как селективная сила». Биология человека . 39 (2): 131–144. PMID  6056270.
  68. ^ ab Kittles, R. (1995). «Природа, происхождение и вариации пигментации человека». Журнал исследований черных . 26 : 36–61. doi :10.1177/002193479502600104. S2CID  145636646.
  69. ^ Брейс, CL (1963). «Структурная редукция в эволюции». American Naturalist . 97 (892): 39–49. doi :10.1086/282252. S2CID  85732039.
  70. ^ Frost, P. (1988). «Цвет кожи человека: возможная связь между его половым диморфизмом и его социальным восприятием». Перспективы в биологии и медицине . 32 (1): 38–59. doi :10.1353/pbm.1988.0010. PMID  3059317. S2CID  36144428.
  71. ^ Аоки, К. (2002). «Половой отбор как причина вариации цвета кожи человека: пересмотр гипотезы Дарвина». Annals of Human Biology . 29 (6): 589–608. doi :10.1080/0301446021000019144. PMID  12573076. S2CID  22703861.
  72. ^ Relethford, JH (1997). «Различие полушарий в цвете кожи человека». American Journal of Physical Anthropology . 104 (4): 449–457. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4<449::AID-AJPA2>3.0.CO;2-N . PMID  9453695.
  73. ^ Чаплин, Г.; Яблонски, Н. (1998). «Различия полушарий в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 221–224. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2<221::AID-AJPA8>3.0.CO;2-X. PMID  9786336.
  74. ^ Миллер, Крейг Т.; Белеза, Сандра; Поллен, Алекс А.; Шлютер, Дольф; Киттлз, Рик А.; Шрайвер, Марк Д.; Кингсли, Дэвид М. (2007). «цис-регуляторные изменения в экспрессии лиганда Kit и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей». Cell . 131 (6): 1179–89. doi :10.1016/j.cell.2007.10.055. PMC 2900316 . PMID  18083106. 
  75. ^ HapMap: отчет SNP для rs642742. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Получено 27.02.2011.
  76. ^ "Отчет SNP для rs2424984". Международный проект HapMap . Национальный центр биотехнологической информации США . Получено 11 декабря 2012 г.
  77. ^ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X.; et al. (2005). "SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у данио-рерио и людей". Science . 310 (5755): 1782–17886. Bibcode :2005Sci...310.1782L. doi :10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  78. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Джин предполагает, что кожа европейцев побледнела совсем недавно». Science . 316 (5823): 364a. doi :10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  79. ^ "Графическое отображение частот аллелей для Ala111Thr". База данных частот аллелей . Получено 10 октября 2012 г.
  80. ^ "ALFRED – Polymorphism Information – Ala111Thr". База данных частот аллелей . Получено 22 сентября 2018 г.
  81. ^ Пагани, Лука; Тоомас Кивисилд; Айеле Тарекегн; Розмари Эконг; Крис Пластер; Ирен Гальего Ромеро; Касим Аюб; С. Касим Мехди; Марк Г. Томас; Доната Луизелли; Эндашоу Бекеле; Нил Брэдман; Дэвид Дж. Болдинг; Крис Тайлер-Смит (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): Том 91, выпуск 1, 83–96, 21 июня 2012 г. doi :10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ПМЦ 3397267 . ПМИД  22726845. 
  82. ^ Текола-Айеле, Фасил; Адейемо, Адебовале; Чен, Гуаньцзе; Хайлу, Елена; Асеффа, Авраам; Дэйви, Гейл; Ньюпорт, Мелани Дж.; Ротими, Чарльз Н. (23 августа 2015 г.). «Новые геномные сигналы недавнего отбора в эфиопской популяции». Европейский журнал генетики человека: EJHG . 23 (8): 1085–1092. дои : 10.1038/ejhg.2014.233. ISSN  1476-5438. ПМЦ 4351897 . ПМИД  25370040. 
  83. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; ДеДжорджио, Майкл; Пагани, Лука; Тарекегн, Айеле; Эконг, Розмари; Антао, Тьяго; Кардона, Алексия; Монтгомери, Хью Э.; Каваллери, Джанпьеро Л.; Роббинс, Питер А.; Уил, Майкл Э.; Брэдман, Нил; Бекеле, Эндашоу; Кивисилд, Тоомас; Тайлер-Смит, Крис (10 мая 2013 г.). «Генетические сигнатуры раскрывают адаптацию к высокогорью у некоторых популяций Эфиопии». Молекулярная биология и эволюция . 30 (8): 1877–1888. doi : 10.1093/molbev/mst089. ISSN  0737-4038. ПМК 3708501 . PMID  23666210. 
  84. ^ Хабер, Марк (1 декабря 2016 г.). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает африканскую историю, отмеченную множественными голоценовыми евразийскими миграциями» (PDF) . Università di Padova . Тубу имеют ~30% евразийского происхождения от популяции, похожей на греков, у которых 13% производных аллелей в rs4988235, что предполагает ожидание ~3,9% производного аллеля просто от примеси. Аналогичным образом мы обнаружили в сигналах Тубу в HERC2 (MIM: 605837) rs1129038, которые вносят основной вклад в голубой цвет глаз у европейцев35 (частота аллеля, полученного у Тубу [DAF] ¼ 0,014; греческий DAF ¼ 0,33; йоруба, сара и лаал DAF ¼ 0), а также сигнал в SLC24A5 (MIM: 609802) rs1834640, вносящий основной вклад в пигментацию36 (тубу DAF ¼ 0,19; греческий DAF ¼ 0,99; йоруба, сара и лаал DAF ¼ 0–0,04).
  85. ^ Хаас, Николас К.; Смолли, Кейран СМ; Ли, Линг; Херлин, Минхард (2005). «Адгезия, миграция и коммуникация в меланоцитах и ​​меланоме». Pigment Cell Research . 18 (3): 150–159. doi :10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x. ISSN  0893-5785. PMID  15892711.
  86. ^ Thong, HY; et al. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из определяющих факторов цвета кожи». British Journal of Dermatology . 149 (3): 498–505. doi :10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  87. ^ Вондрак, Георг (2016), Пути реакции кожи на стресс: факторы окружающей среды и молекулярные возможности, Springer International Publishing, стр. 159, ISBN 9783319431574, получено 6 апреля 2020 г.{{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  88. ^ Сабо, Г.; и др. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Nature . 222 (5198): 1081–1082. Bibcode :1969Natur.222.1081S. doi :10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  89. ^ Яблонски, НГ (2006). Кожа: естественная история. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  90. ^ Sturm, RA; et al. (2003). «Генетическая ассоциация и клеточная функция аллелей варианта MC1R в пигментации человека». Annals of the New York Academy of Sciences . 994 (1): 348–358. Bibcode : 2003NYASA.994..348S. doi : 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03199.x. PMID  12851335. S2CID  6156245.
  91. ^ Риз, Дж. Л. (2003). «Генетика цвета волос и кожи». Annual Review of Genetics . 37 : 67–90. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143233. PMID  14616056.
  92. ^ Alaluf, S.; et al. (2002). «Этнические различия в содержании и составе меланина в фотоэкспонированной и фотозащищенной коже человека». Pigment Cell Research . 15 (2): 112–118. doi :10.1034/j.1600-0749.2002.1o071.x. PMID  11936268.
  93. ^ Минвала, С.; и др. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании паттернов распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID  11511313.
  94. ^ Rhodes, AR; et al. (1991). «Веснушки, вызванные солнцем, у детей и молодых взрослых: корреляция клинических и гистопатологических признаков». Cancer . 67 (7): 1990–2001. doi : 10.1002/1097-0142(19910401)67:7<1990::aid-cncr2820670728>3.0.co;2-p . PMID  2004316.
  95. ^ Фицпатрик, ТБ; Ортонн, Дж. П. (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения о пигментных нарушениях». В «Дерматологии в общей медицине» Фицпатрика . 6 : 819–825.
  96. ^ Кливер, Дж. Э.; Кроули, Э. (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Frontiers in Bioscience . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/cleaver . PMID  11897551.
  97. ^ Мацумура, Ясухиро; Анантавами, Хоннавара Н. (2004). «Токсические эффекты ультрафиолетового излучения в коже». Токсикология и прикладная фармакология . 195 (3): 298–308. doi :10.1016/j.taap.2003.08.019. PMID  15020192.
  98. ^ Tadokoro, T.; et al. (2005). «Механизмы загара кожи в различных расовых/этнических группах в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID  15955111.
  99. ^ Нильсен, К. П. и др. (2006a). «Важность глубинного распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. doi :10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008. PMID  16388960.
  100. ^ Cui, Xiaoying; McGrath, John J.; Burne, Thomas HJ; Eyles, Darryl W. (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя». Nature . 26 (7): 2708–2720. doi :10.1038/s41380-021-01025-0. PMC 8505257 . PMID  33500553. Отдельное наблюдение, что потомство мигрантов с темной кожей, которые мигрируют в холодный климат, имеет повышенный риск шизофрении, также может быть связано с низким содержанием витамина D во время беременности и в раннем возрасте, поскольку темная кожа требует большего воздействия солнечного света для выработки адекватного уровня прегормона витамина D. 
  101. ^ Джукич, А. (2007). «Фолат-чувствительные неврологические заболевания». Детская неврология . 37 (6): 387–397. doi :10.1016/j.pediatrneurol.2007.09.001. PMID  18021918.
  102. ^ Нортон, Эми (10 ноября 2010 г.). «У белых женщин кожа может раньше покрываться морщинами». Reuters . Получено 22 сентября 2018 г.
  103. ^ Коул, Гэри. «Морщины». MedicineNet.com . Получено 22 сентября 2018 г. .