Память — это способность ума, с помощью которой данные или информация кодируются , хранятся и извлекаются при необходимости. Это сохранение информации с течением времени с целью влияния на будущие действия. [1] Если бы прошлые события нельзя было вспомнить, было бы невозможно развитие языка, отношений или личной идентичности . [2] Потерю памяти обычно описывают как забывчивость или амнезию . [3] [4] [5] [6] [7] [8]
Память часто понимается как система обработки информации с явным и неявным функционированием, которая состоит из сенсорного процессора , кратковременной (или рабочей ) памяти и долговременной памяти . [9] Это может быть связано с нейроном . Сенсорный процессор позволяет воспринимать информацию из внешнего мира в форме химических и физических стимулов и направлять ее на различные уровни фокусировки и намерения. Рабочая память служит процессором кодирования и извлечения. Информация в форме стимулов кодируется в соответствии с явными или неявными функциями процессором рабочей памяти. Рабочая память также извлекает информацию из ранее сохраненного материала. Наконец, функция долговременной памяти заключается в хранении с помощью различных категориальных моделей или систем. [9]
Декларативная, или явная , память — это сознательное хранение и припоминание данных. [10] Под декларативной памятью понимается семантическая и эпизодическая память . Семантическая память относится к памяти, которая закодирована с определенным значением. [2] Между тем, эпизодическая память относится к информации, которая закодирована в пространственной и временной плоскости. [11] [12] [13] Декларативная память обычно является основным процессом, о котором думают, когда говорят о памяти. [2] Недекларативная, или имплицитная, память — это бессознательное хранение и припоминание информации. [14] Примером недекларативного процесса может служить бессознательное обучение или извлечение информации с помощью процедурной памяти или феномена прайминга. [2] [14] [15] Прайминг — это процесс подсознательного пробуждения определенных реакций из памяти, который показывает, что не вся память активируется сознательно, [15] тогда как процедурная память — это медленное и постепенное обучение навыкам, которое часто происходит без сознательного внимания к обучению. [2] [14]
Память не является идеальным процессором и на нее влияет множество факторов. Способы кодирования, хранения и извлечения информации могут быть нарушены. Боль, например, была определена как физическое состояние, которое ухудшает память, и была отмечена как у животных, так и у пациентов с хронической болью. [16] [17] [18] [19] Количество внимания, уделяемое новым стимулам, может уменьшить количество информации, которая кодируется для хранения. [2] Кроме того, процесс хранения может быть нарушен физическим повреждением областей мозга, которые связаны с хранением памяти, таких как гиппокамп. [20] [21] Наконец, извлечение информации из долговременной памяти может быть нарушено из-за распада в долговременной памяти. [2] Нормальное функционирование, распад с течением времени и повреждение мозга влияют на точность и емкость памяти. [22] [23]
Сенсорная память хранит информацию, полученную от органов чувств, менее чем через секунду после восприятия предмета. Способность смотреть на предмет и вспоминать, как он выглядел, всего за долю секунды наблюдения или запоминания, является примером сенсорной памяти. Она находится вне когнитивного контроля и является автоматической реакцией. При очень коротких презентациях участники часто сообщают, что они, кажется, «видят» больше, чем могут сообщить. Первые точные эксперименты, исследующие эту форму сенсорной памяти, были проведены Джорджем Сперлингом (1963) [24] с использованием «парадигмы частичного отчета». Испытуемым была представлена сетка из 12 букв, расположенных в три ряда по четыре. После краткой презентации испытуемым затем воспроизводили высокий, средний или низкий тон, указывая им, какой из рядов сообщать. Основываясь на этих экспериментах с частичным отчетом, Сперлинг смог показать, что емкость сенсорной памяти составляла приблизительно 12 элементов, но что она очень быстро деградировала (в течение нескольких сотен миллисекунд). Поскольку эта форма памяти деградирует так быстро, участники будут видеть дисплей, но не смогут сообщить все пункты (12 в процедуре «полного отчета»), прежде чем они деградируют. Этот тип памяти не может быть продлен путем повторения.
Существует три типа сенсорной памяти. Иконическая память — это быстро распадающееся хранилище визуальной информации, тип сенсорной памяти, которая кратковременно сохраняет изображение, воспринимаемое в течение короткого времени. Эхоическая память — это быстро распадающееся хранилище слуховой информации, также сенсорная память, которая кратковременно сохраняет звуки, воспринимаемые в течение короткого времени. [25] [26] Тактильная память — это тип сенсорной памяти, которая представляет собой базу данных для тактильных стимулов.
Кратковременная память, не путать с рабочей памятью, позволяет вспоминать в течение периода от нескольких секунд до минуты без повторения. Однако ее емкость очень ограничена. В 1956 году Джордж А. Миллер (1920–2012), работая в Bell Laboratories , провел эксперименты, показывающие, что запас кратковременной памяти составлял 7±2 элемента. (Отсюда и название его знаменитой статьи «Магическое число 7±2». ) Современные взгляды оценивают емкость кратковременной памяти как более низкую, обычно порядка 4–5 элементов, [27] или приводят доводы в пользу более гибкого ограничения, основанного на информации, а не на элементах. [28] Емкость памяти можно увеличить с помощью процесса, называемого фрагментацией . [29] Например, при воспоминании десятизначного телефонного номера человек может разбить цифры на три группы: сначала код города (например, 123), затем трехзначный блок (456) и, наконец, четырехзначный блок (7890). Этот метод запоминания телефонных номеров гораздо эффективнее, чем попытка запомнить строку из 10 цифр; это потому, что мы можем разбить информацию на значимые группы цифр. Это отражено в тенденциях некоторых стран отображать телефонные номера в виде нескольких блоков из двух-четырех цифр.
Кратковременная память, как полагают, в основном полагается на акустический код для хранения информации и в меньшей степени на визуальный код. Конрад (1964) [30] обнаружил, что испытуемым было труднее вспоминать наборы букв, которые были акустически похожи, например, E, P, D. Путаница с вспоминанием акустически похожих букв, а не визуально похожих букв подразумевает, что буквы были закодированы акустически. Однако исследование Конрада (1964) касается кодирования письменного текста. Таким образом, хотя память письменного языка может полагаться на акустические компоненты, обобщения для всех форм памяти не могут быть сделаны.
Хранение в сенсорной памяти и кратковременной памяти, как правило, имеет строго ограниченную емкость и продолжительность. Это означает, что информация не сохраняется бесконечно. Напротив, хотя общая емкость долговременной памяти еще не установлена, она может хранить гораздо большее количество информации. Более того, она может хранить эту информацию гораздо дольше, потенциально в течение всей жизни. Например, если дать случайное семизначное число, можно запомнить его всего на несколько секунд, прежде чем забыть, что предполагает, что оно хранилось в кратковременной памяти. С другой стороны, можно помнить телефонные номера в течение многих лет путем повторения; эта информация, как говорят, хранится в долговременной памяти.
В то время как кратковременная память кодирует информацию акустически, долговременная память кодирует ее семантически: Baddeley (1966) [31] обнаружил, что через 20 минут испытуемые испытывали наибольшие трудности с припоминанием набора слов, которые имели схожие значения (например, большой, большой, великий, огромный) в долгосрочной перспективе. Другая часть долговременной памяти — это эпизодическая память, «которая пытается захватить такую информацию, как «что», «когда» и «где » ». [32] С помощью эпизодической памяти люди способны вспоминать определенные события, такие как дни рождения и свадьбы.
Кратковременная память поддерживается преходящими моделями нейронной коммуникации, зависящими от областей лобной доли (особенно дорсолатеральной префронтальной коры ) и теменной доли . Долговременная память, с другой стороны, поддерживается более стабильными и постоянными изменениями в нейронных связях, широко распространенных по всему мозгу. Гиппокамп необходим (для изучения новой информации) для консолидации информации из краткосрочной в долгосрочную память, хотя он, по-видимому, не хранит саму информацию. Считалось, что без гиппокампа новые воспоминания не могли бы сохраняться в долгосрочную память и что был бы очень короткий объем внимания , как впервые было почерпнуто у пациента Генри Молисона [33] [34] после того, что считалось полным удалением обоих его гиппокампов. Более позднее исследование его мозга, посмертное, показывает, что гиппокамп был более неповрежденным, чем предполагалось вначале, что ставит под сомнение теории, основанные на исходных данных. Гиппокамп может участвовать в изменении нейронных связей в течение трех месяцев и более после первоначального обучения.
Исследования показали, что долговременное хранение памяти у людей может поддерживаться метилированием ДНК [35] и геном «приона» . [36] [37]
Дальнейшие исследования изучали молекулярную основу долговременной памяти . К 2015 году стало ясно, что долговременная память требует активации транскрипции генов и синтеза белка de novo . [38] Формирование долговременной памяти зависит как от активации генов, стимулирующих память, так и от ингибирования генов, подавляющих память, и было обнаружено, что метилирование ДНК / деметилирование ДНК является основным механизмом для достижения этой двойной регуляции. [39]
Крысы с новой, сильной долговременной памятью из-за контекстного условного страха снизили экспрессию около 1000 генов и увеличили экспрессию около 500 генов в гиппокампе через 24 часа после обучения, таким образом демонстрируя измененную экспрессию 9,17% генома гиппокампа крысы. Сниженная экспрессия генов была связана с метилированием этих генов. [40]
Значительные дальнейшие исследования долговременной памяти пролили свет на молекулярные механизмы, посредством которых устанавливаются или удаляются метилирования, как было рассмотрено в 2022 году. [41] Эти механизмы включают, например, двухцепочечные разрывы, вызванные сигналом TOP2B, в немедленных ранних генах . Кроме того, матричные РНК многих генов, которые были подвергнуты контролируемым метилированием увеличениям или уменьшениям, транспортируются нейронными гранулами ( мессенджер RNP ) в дендритные шипики . В этих местах матричные РНК могут транслироваться в белки, которые контролируют передачу сигналов в нейронных синапсах . [41]
Переход памяти из краткосрочной в долгосрочную называется консолидацией памяти . Мало что известно о задействованных физиологических процессах. Два предположения о том, как мозг выполняет эту задачу, — это обратное распространение или обратное распространение и положительная обратная связь от эндокринной системы. Обратное распространение было предложено как механизм, который мозг использует для достижения консолидации памяти, и использовалось, например, Джеффри Э. Хинтоном, лауреатом Нобелевской премии по физике 2024 года, для создания программного обеспечения ИИ. Это подразумевает обратную связь с нейронами, консолидирующими заданную память, чтобы стереть эту информацию, когда мозг узнает, что эта информация вводит в заблуждение или неверна. Однако эмпирические доказательства ее существования отсутствуют . [42]
Напротив, положительная обратная связь для консолидации определенной кратковременной памяти, зарегистрированной в нейронах и считающейся нейроэндокринной системой полезной, заставит эту кратковременную память консолидироваться в постоянную. Это было экспериментально показано сначала на насекомых, [43] [ 44] [45] [46] [47] , которые используют уровни аргинина и оксида азота в своем мозге и эндорфиновых рецепторах для этой задачи. Участие аргинина и оксида азота в консолидации памяти было подтверждено у животных, млекопитающих и других существ, включая людей [48]
Глиальные клетки также играют важную роль в формировании памяти, хотя то, как они выполняют свою работу, еще предстоит выяснить. [49] [50]
Нельзя сбрасывать со счетов и другие механизмы консолидации памяти.
Модель с несколькими хранилищами (также известная как модель памяти Аткинсона–Шиффрина ) была впервые описана в 1968 году Аткинсоном и Шиффрином .
Модель с несколькими хранилищами критиковали за излишнюю упрощенность. Например, считается, что долговременная память на самом деле состоит из нескольких подкомпонентов, таких как эпизодическая и процедурная память . Она также предполагает, что повторение — единственный механизм, посредством которого информация в конечном итоге попадает в долговременное хранилище, но данные показывают, что мы способны запоминать вещи без повторения.
Модель также показывает, что все хранилища памяти являются единым целым, тогда как исследования показывают иное. Например, кратковременная память может быть разбита на различные единицы, такие как визуальная информация и акустическая информация. В исследовании Злоноги и Гербера (1986) пациент «КФ» продемонстрировал определенные отклонения от модели Аткинсона-Шиффрина. У пациента КФ был поврежден мозг , что демонстрировало трудности с кратковременной памятью. Распознавание звуков, таких как произнесенные числа, буквы, слова и легко идентифицируемые шумы (такие как дверные звонки и мяуканье кошек), было затронуто. Зрительная кратковременная память не была затронута, что предполагает дихотомию между визуальной и слуховой памятью. [51]
В 1974 году Баддели и Хитч предложили «модель рабочей памяти», которая заменила общую концепцию кратковременной памяти активным сохранением информации в кратковременном хранилище. В этой модели рабочая память состоит из трех основных хранилищ: центрального исполнительного, фонологического цикла и визуально-пространственного блокнота. В 2000 году эта модель была расширена мультимодальным эпизодическим буфером ( модель рабочей памяти Баддели ). [52]
Центральный исполнительный орган по сути действует как сенсорное хранилище внимания. Он направляет информацию в три компонента процесса: фонологическую петлю, визуально-пространственный блокнот и эпизодический буфер.
Фонетическая петля сохраняет слуховую информацию путем молчаливого повторения звуков или слов в непрерывном цикле: артикуляционный процесс (например, повторение телефонного номера снова и снова). Короткий список данных легче запомнить. Фонетическая петля иногда нарушается. Нерелевантная речь или фоновый шум могут помешать фонологической петле. Артикуляционное подавление также может сбить с толку кодирование, и слова, которые звучат похоже, могут быть перепутаны или неправильно запомнены из-за эффекта фонологического сходства. Фонетическая петля также имеет предел того, сколько она может хранить одновременно, что означает, что легче запомнить много коротких слов, чем много длинных слов, в соответствии с эффектом длины слова.
Визуально -пространственный блокнот хранит визуальную и пространственную информацию. Он задействован при выполнении пространственных задач (например, оценка расстояний) или визуальных (например, подсчет окон в доме или воображение изображений). Люди с афантазией не смогут задействовать визуально-пространственный блокнот.
Эпизодический буфер предназначен для связывания информации между доменами для формирования интегрированных единиц визуальной, пространственной и вербальной информации и хронологического порядка (например, память об истории или сцене фильма). Предполагается также, что эпизодический буфер имеет связи с долговременной памятью и семантическим значением.
Модель рабочей памяти объясняет множество практических наблюдений, например, почему легче выполнять две разные задачи, одну вербальную и одну визуальную, чем две похожие задачи, и вышеупомянутый эффект длины слова. Рабочая память также является предпосылкой того, что позволяет нам выполнять повседневные действия, связанные с мышлением. Это раздел памяти, где мы осуществляем мыслительные процессы и используем их для изучения и рассуждения о темах. [52]
Исследователи различают память узнавания и память припоминания . Задания на память узнавания требуют от людей указать, сталкивались ли они с раздражителем (например, с изображением или словом) раньше. Задания на память припоминания требуют от участников извлечения ранее изученной информации. Например, людей могут попросить выполнить ряд действий, которые они видели раньше, или произнести список слов, которые они слышали раньше.
Топографическая память подразумевает способность ориентироваться в пространстве, узнавать и следовать маршруту или узнавать знакомые места. [53] Заблудиться во время путешествия в одиночку — пример сбоя топографической памяти. [54]
Яркие воспоминания — это четкие эпизодические воспоминания об уникальных и очень эмоциональных событиях. [55] Люди, вспоминающие, где они были или что делали, когда впервые услышали новости об убийстве президента Кеннеди ,[ 56] осаде Сиднея или 11 сентября, являются примерами ярких воспоминаний.
Андерсон (1976) [57] делит долговременную память на декларативную (явную) и процедурную (неявную) память.
Декларативная память требует сознательного припоминания , поскольку некоторый сознательный процесс должен вызывать информацию. Иногда ее называют явной памятью , поскольку она состоит из информации, которая явно хранится и извлекается. Декларативная память может быть далее подразделена на семантическую память , касающуюся принципов и фактов, взятых независимо от контекста; и эпизодическую память , касающуюся информации, специфичной для определенного контекста, такого как время и место. Семантическая память позволяет кодировать абстрактные знания о мире, такие как «Париж — столица Франции». Эпизодическая память, с другой стороны, используется для более личных воспоминаний, таких как ощущения, эмоции и личные ассоциации определенного места или времени. Эпизодические воспоминания часто отражают «первые» события в жизни, такие как первый поцелуй, первый день в школе или первая победа в чемпионате. Это ключевые события в жизни, которые можно четко вспомнить.
Исследования показывают, что декларативная память поддерживается несколькими функциями медиальной височной системы, которая включает гиппокамп. [58] Автобиографическая память — память об определенных событиях в собственной жизни — обычно рассматривается как эквивалент или подмножество эпизодической памяти. Зрительная память является частью памяти, сохраняющей некоторые характеристики наших чувств, относящиеся к визуальному опыту. Человек способен помещать в память информацию, которая напоминает объекты, места, животных или людей в виде ментального образа . Зрительная память может привести к праймингу , и предполагается, что в основе этого явления лежит некая перцептивная репрезентативная система. [58]
Напротив, процедурная память (или имплицитная память ) основана не на сознательном воспроизведении информации, а на имплицитном обучении . Лучше всего ее можно обобщить как запоминание того, как что-то сделать. Процедурная память в основном используется при обучении двигательным навыкам и может считаться подмножеством имплицитной памяти. Она проявляется, когда человек лучше справляется с данной задачей только благодаря повторению — никаких новых явных воспоминаний не сформировано, но человек бессознательно получает доступ к аспектам того предыдущего опыта. Процедурная память, участвующая в двигательном обучении, зависит от мозжечка и базальных ганглиев . [59]
Характерной чертой процедурной памяти является то, что запоминаемые вещи автоматически переводятся в действия, и поэтому иногда их трудно описать. Некоторые примеры процедурной памяти включают способность ездить на велосипеде или завязывать шнурки. [60]
Другой важный способ различения различных функций памяти — это то, находится ли запоминаемое содержимое в прошлом, ретроспективная память , или в будущем, перспективная память . Джон Мичем представил это различие в статье, представленной на ежегодном собрании Американской психологической ассоциации в 1975 году и впоследствии включенной Ульриком Нейссером в его отредактированный в 1982 году том « Наблюдаемая память: запоминание в естественных контекстах ». [61] [62] Таким образом, ретроспективная память как категория включает семантическую, эпизодическую и автобиографическую память. Напротив, перспективная память — это память для будущих намерений или воспоминание о запоминании (Виноград, 1988). Проспективная память может быть далее разбита на событийное и основанное на времени перспективное запоминание. Основанные на времени перспективные воспоминания запускаются временным сигналом, например, походом к врачу (действие) в 16:00 (сигнал). Основанные на событиях перспективные воспоминания — это намерения, запускаются сигналами, например, воспоминанием о том, чтобы отправить письмо (действие) после того, как вы увидели почтовый ящик (сигнал). Сигналы не обязательно должны быть связаны с действием (как в примере с почтовым ящиком/письмом), а списки, стикеры, завязанные носовые платки или веревка вокруг пальца — все это примеры сигналов, которые люди используют в качестве стратегий для улучшения проспективной памяти.
Младенцы не обладают языковой способностью сообщать о своих воспоминаниях, поэтому вербальные отчеты не могут использоваться для оценки памяти очень маленьких детей. Однако на протяжении многих лет исследователи адаптировали и разработали ряд мер для оценки как памяти узнавания младенцев, так и их памяти припоминания. Методы привыкания и оперантного обусловливания использовались для оценки памяти узнавания младенцев, а методы отсроченной и вызванной имитации использовались для оценки памяти припоминания младенцев.
Методы, используемые для оценки памяти узнавания у младенцев, включают следующее:
Методы, используемые для оценки памяти младенцев, включают в себя следующее:
Исследователи используют различные задания для оценки памяти детей старшего возраста и взрослых. Вот некоторые примеры:
Области мозга, участвующие в нейроанатомии памяти, такие как гиппокамп , миндалевидное тело , полосатое тело или сосцевидные тела , считаются вовлеченными в определенные типы памяти. Например, считается, что гиппокамп участвует в пространственном обучении и декларативном обучении , в то время как миндалевидное тело, как полагают, участвует в эмоциональной памяти . [77]
Повреждение определенных областей у пациентов и животных моделей и последующий дефицит памяти является основным источником информации. Однако, вместо того, чтобы подразумевать определенную область, может быть, что повреждение соседних областей или пути, проходящего через область, на самом деле ответственно за наблюдаемый дефицит. Кроме того, недостаточно описать память и ее аналог, обучение , как зависящие исключительно от определенных областей мозга. Обучение и память обычно приписывают изменениям в нейронных синапсах , которые, как считается, опосредованы долговременной потенциацией и долговременной депрессией .
В целом, чем более эмоционально заряжено событие или опыт, тем лучше оно запоминается; этот феномен известен как эффект улучшения памяти . Однако у пациентов с повреждением миндалевидного тела эффект улучшения памяти не наблюдается. [78] [79]
Хебб различал кратковременную и долговременную память. Он предположил, что любое воспоминание, которое достаточно долгое время находилось в кратковременном хранилище, будет консолидировано в долговременное. Более поздние исследования показали, что это ложно. Исследования показали, что прямые инъекции кортизола или адреналина помогают сохранять недавний опыт. Это также верно для стимуляции миндалевидного тела. Это доказывает, что волнение улучшает память за счет стимуляции гормонов, которые влияют на миндалевидное тело. Чрезмерный или длительный стресс (с длительным кортизолом) может повредить сохранению памяти. Пациенты с повреждением миндалевидного тела не более склонны помнить эмоционально заряженные слова, чем неэмоционально заряженные. Гиппокамп важен для эксплицитной памяти. Гиппокамп также важен для консолидации памяти. Гиппокамп получает входные данные из разных частей коры и также отправляет свои выходные данные в разные части мозга. Входные данные поступают из вторичных и третичных сенсорных областей, которые уже много обработали информации. Повреждение гиппокампа также может вызвать потерю памяти и проблемы с сохранением памяти. [80] Эта потеря памяти включает ретроградную амнезию , которая представляет собой потерю памяти о событиях, которые произошли незадолго до времени повреждения мозга. [76]
Когнитивные нейробиологи рассматривают память как сохранение, реактивацию и реконструкцию независимого от опыта внутреннего представления. Термин внутреннее представление подразумевает, что такое определение памяти содержит два компонента: выражение памяти на поведенческом или сознательном уровне и лежащие в основе физические нейронные изменения (Dudai 2007). Последний компонент также называется энграммой или следами памяти (Semon 1904). Некоторые нейробиологи и психологи ошибочно приравнивают концепции энграммы и памяти, в широком смысле подразумевая все сохраняющиеся последствия опыта как память; другие выступают против этого представления, что память не существует, пока она не проявляется в поведении или мышлении (Moscovitch 2007).
Один из важнейших вопросов когнитивной нейронауки заключается в том, как информация и ментальные переживания кодируются и представляются в мозге. Ученые получили много знаний о нейронных кодах из исследований пластичности, но большинство таких исследований было сосредоточено на простом обучении в простых нейронных цепях; значительно меньше ясности относительно нейронных изменений, вовлеченных в более сложные примеры памяти, в частности, декларативной памяти, которая требует хранения фактов и событий (Byrne 2007). Зоны конвергенции-дивергенции могут быть нейронными сетями, где хранятся и извлекаются воспоминания. Учитывая, что существует несколько видов памяти, в зависимости от типов представленных знаний, базовых механизмов, функций процессов и способов приобретения, вероятно, что разные области мозга поддерживают разные системы памяти и что они находятся во взаимных отношениях в нейронных сетях: «компоненты представления памяти широко распределены по разным частям мозга, что опосредовано несколькими неокортикальными цепями». [81]
Изучение генетики человеческой памяти находится в зачаточном состоянии, хотя многие гены были исследованы на предмет их связи с памятью у людей и животных. Заметным начальным успехом стала связь APOE с дисфункцией памяти при болезни Альцгеймера . Поиск генов, связанных с нормально изменяющейся памятью, продолжается. Одним из первых кандидатов на нормальную изменчивость памяти является белок KIBRA , [82] [ необходима медицинская цитата ], который, по-видимому, связан со скоростью, с которой материал забывается в течение периода задержки. Имеются некоторые доказательства того, что воспоминания хранятся в ядре нейронов. [83] [84]
Несколько генов , белков и ферментов были тщательно исследованы на предмет их связи с памятью. Долговременная память, в отличие от кратковременной памяти, зависит от синтеза новых белков. [85] Это происходит в клеточном теле и касается конкретных передатчиков, рецепторов и новых синаптических путей, которые усиливают коммуникативную силу между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для усиления синапсов, запускается после высвобождения определенных сигнальных веществ (таких как кальций в нейронах гиппокампа) в клетке. В случае клеток гиппокампа это высвобождение зависит от вытеснения магния (связывающей молекулы), который вытесняется после значительной и повторяющейся синаптической сигнализации. Временное вытеснение магния освобождает рецепторы NMDA для высвобождения кальция в клетке, сигнала, который приводит к транскрипции генов и построению усиливающих белков. [86] Для получения дополнительной информации см. долгосрочное потенцирование (LTP).
Один из недавно синтезированных белков в LTP также имеет решающее значение для поддержания долговременной памяти. Этот белок является автономно активной формой фермента протеинкиназы C (PKC), известного как PKMζ . PKMζ поддерживает зависящее от активности усиление синаптической силы, а ингибирование PKMζ стирает установленные долговременные воспоминания, не влияя на кратковременную память или, как только ингибитор устраняется, способность кодировать и хранить новые долговременные воспоминания восстанавливается. Кроме того, BDNF важен для сохранения долговременных воспоминаний. [87]
Долгосрочная стабилизация синаптических изменений также определяется параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как аксональный бутон , дендритный шипик и постсинаптическая плотность . [88] На молекулярном уровне было показано, что увеличение постсинаптических каркасных белков PSD-95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией синаптического расширения. [88] Белок, связывающий элемент ответа цАМФ ( CREB ), является фактором транскрипции , который, как полагают, важен для консолидации краткосрочных и долгосрочных воспоминаний и который, как полагают, подавляется при болезни Альцгеймера. [89]
Крысы, подвергшиеся интенсивному обучающему событию, могут сохранять пожизненную память о событии даже после одного сеанса обучения. Долговременная память о таком событии, по-видимому, изначально хранится в гиппокампе , но это хранение является временным. Большая часть долговременного хранения памяти, по-видимому, происходит в передней поясной коре . [90] Когда такое воздействие было экспериментально применено, в нейронном геноме гиппокампа крыс появилось более 5000 по-разному метилированных участков ДНК через один и 24 часа после обучения. [91] Эти изменения в паттерне метилирования произошли во многих генах, которые были подавлены , часто из-за образования новых участков 5-метилцитозина в богатых CpG областях генома. Кроме того, многие другие гены были повышены, вероятно, часто из-за гипометилирования. Гипометилирование часто является результатом удаления метильных групп из ранее существующих 5-метилцитозинов в ДНК. Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими совместно, включая ферменты TET , а также ферменты пути репарации оснований ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти ). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах мозга после интенсивного события обучения, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для долговременной памяти о событии.
Исследования молекулярной основы формирования памяти показывают, что эпигенетические механизмы, действующие в нейронах мозга, играют центральную роль в определении этой способности. Ключевые эпигенетические механизмы, вовлеченные в память, включают метилирование и деметилирование нейронной ДНК, а также модификации гистоновых белков, включая метилирование , ацетилирование и деацетилирование .
Стимуляция мозговой активности при формировании памяти часто сопровождается образованием повреждений в нейронной ДНК , за которыми следует репарация, связанная с устойчивыми эпигенетическими изменениями. В частности, процессы репарации ДНК негомологичного соединения концов и репарации удаления оснований используются при формировании памяти. [92]
Во время нового опыта обучения набор генов быстро экспрессируется в мозге. Эта индуцированная экспрессия генов считается необходимой для обработки изучаемой информации. Такие гены называются немедленными ранними генами (IEG). Активность ДНК-топоизомеразы 2-бета (TOP2B) необходима для экспрессии IEG в типе опыта обучения у мышей, называемом ассоциативной памятью страха. [93] Такой опыт обучения, по-видимому, быстро запускает TOP2B, чтобы вызвать двухцепочечные разрывы в промоторной ДНК генов IEG, которые функционируют в нейропластичности . Восстановление этих индуцированных разрывов связано с деметилированием ДНК промоторов генов IEG, что позволяет немедленно экспрессировать эти гены IEG. [93]
.jpg/1280px-Regulatory_sequence_in_a_promoter_at_a_transcription_start_site_with_a_paused_RNA_polymerase_(no_caption).jpg){kind=spacer}
Двухцепочечные разрывы, которые индуцируются во время обучения, не восстанавливаются немедленно. Около 600 регуляторных последовательностей в промоторах и около 800 регуляторных последовательностей в энхансерах, по-видимому, зависят от двухцепочечных разрывов, инициированных топоизомеразой 2-бета (TOP2B) для активации. [94] [95] Индукция конкретных двухцепочечных разрывов специфична по отношению к их индуцирующему сигналу. Когда нейроны активируются in vitro , только 22 двухцепочечных разрыва, индуцированных TOP2B, происходят в их геномах. [96]
Такие двухцепочечные разрывы, вызванные TOP2B, сопровождаются по крайней мере четырьмя ферментами пути репарации ДНК с негомологичным соединением концов (NHEJ) (DNA-PKcs, KU70, KU80 и DNA LIGASE IV) (см. рисунок). Эти ферменты восстанавливают двухцепочечные разрывы в течение примерно от 15 минут до двух часов. [96] [97] Двухцепочечные разрывы в промоторе, таким образом, связаны с TOP2B и по крайней мере этими четырьмя ферментами репарации. Эти белки присутствуют одновременно на одной нуклеосоме промотора (в последовательности ДНК, обернутой вокруг одной нуклеосомы, около 147 нуклеотидов), расположенной вблизи сайта начала транскрипции их целевого гена. [97]
Двухцепочечный разрыв, введенный TOP2B, по-видимому, освобождает часть промотора в месте начала транскрипции, связанном с РНК-полимеразой, для физического перемещения к связанному с ним энхансеру (см. регуляторную последовательность ). Это позволяет энхансеру с его связанными факторами транскрипции и медиаторными белками напрямую взаимодействовать с РНК-полимеразой, остановленной в месте начала транскрипции, для начала транскрипции . [96] [98]
Контекстное обусловливание страха у мыши вызывает у мыши долгосрочную память и страх места, в котором это произошло. Контекстное обусловливание страха вызывает сотни DSB в медиальной префронтальной коре мозга мыши (mPFC) и нейронах гиппокампа (см. Рисунок: Области мозга, участвующие в формировании памяти). Эти DSB преимущественно активируют гены, участвующие в синаптических процессах, которые важны для обучения и памяти. [99]
До середины 1980-х годов предполагалось, что младенцы не могут кодировать, сохранять и извлекать информацию. [100] Растущее количество исследований теперь показывает, что младенцы в возрасте 6 месяцев могут вспоминать информацию после 24-часовой задержки. [101] Кроме того, исследования показали, что по мере взросления младенцы могут хранить информацию в течение более длительных периодов времени; 6-месячные дети могут вспоминать информацию после 24-часового периода, 9-месячные — после пяти недель, а 20-месячные — после двенадцати месяцев. [102] Кроме того, исследования показали, что с возрастом младенцы могут запоминать информацию быстрее. В то время как 14-месячные дети могут вспомнить последовательность из трех шагов, услышав ее один раз, 6-месячным детям требуется примерно шесть повторений, чтобы запомнить ее. [67] [101]
Хотя 6-месячные дети могут вспоминать информацию в краткосрочной перспективе, им трудно вспомнить временной порядок информации. Только к 9 месяцам младенцы могут вспомнить действия двухшаговой последовательности в правильном временном порядке — то есть, вспомнить шаг 1, а затем шаг 2. [103] [104] Другими словами, когда их просят имитировать двухшаговую последовательность действий (например, положить игрушечную машинку в основание и нажать на поршень, чтобы заставить игрушку покатиться на другой конец), 9-месячные дети, как правило, имитируют действия последовательности в правильном порядке (шаг 1, а затем шаг 2). Младенцы младшего возраста (6 месяцев) могут вспомнить только один шаг из двухшаговой последовательности. [101] Исследователи предположили, что эти возрастные различия, вероятно, связаны с тем, что зубчатая извилина гиппокампа и лобные компоненты нейронной сети не полностью развиты в возрасте 6 месяцев. [68] [105] [106]
Фактически, термин «детская амнезия» относится к феномену ускоренного забывания в младенчестве. Важно отметить, что детская амнезия не является уникальной для людей, и доклинические исследования (с использованием моделей грызунов) дают представление о точной нейробиологии этого явления. Обзор литературы от поведенческого нейробиолога Джи Хён Кима предполагает, что ускоренное забывание в раннем возрасте, по крайней мере, частично связано с быстрым ростом мозга в этот период. [107]
Одной из основных проблем пожилых людей является потеря памяти , особенно потому, что это один из характерных симптомов болезни Альцгеймера . Однако потеря памяти качественно отличается при нормальном старении от потери памяти, связанной с диагнозом болезни Альцгеймера (Budson & Price, 2005). Исследования показали, что производительность людей при выполнении задач на память, которые опираются на лобные области, снижается с возрастом. Пожилые люди, как правило, демонстрируют дефицит в задачах, которые включают знание временного порядка, в котором они узнали информацию, [108] заданиях на исходную память, которые требуют от них запоминания конкретных обстоятельств или контекста, в котором они узнали информацию, [109] и заданиях на перспективную память, которые включают в себя запоминание выполнения действия в будущем. Пожилые люди могут решать свои проблемы с перспективной памятью, используя, например, ежедневники.
Профили транскрипции генов были определены для фронтальной коры человека у людей в возрасте от 26 до 106 лет. Было выявлено множество генов со сниженной экспрессией после 40 лет, и особенно после 70 лет. [110] Гены, которые играют центральную роль в памяти и обучении, были среди тех, которые показали наиболее значительное снижение с возрастом. Также было отмечено заметное увеличение повреждений ДНК , вероятно, окислительных повреждений , в промоторах этих генов со сниженной экспрессией. Было высказано предположение, что повреждение ДНК может снизить экспрессию селективно уязвимых генов, участвующих в памяти и обучении. [110]
Большая часть современных знаний о памяти получена в результате изучения расстройств памяти , в частности потери памяти, известной как амнезия . Амнезия может быть результатом обширного повреждения: (a) областей медиальной височной доли, таких как гиппокамп, зубчатая извилина, субикулюм, миндалевидное тело, парагиппокампальная, энторинальная и периринальная кора [111] или (b) срединной диэнцефальной области, в частности дорсомедиального ядра таламуса и сосцевидных тел гипоталамуса. [112] Существует много видов амнезии, и, изучая их различные формы, стало возможным наблюдать явные дефекты в отдельных подсистемах систем памяти мозга и, таким образом, выдвигать гипотезы об их функции в нормально работающем мозге. Другие неврологические расстройства, такие как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона [113] [114], также могут влиять на память и познание. [115] Гипертимезия , или гипертимезический синдром, — это расстройство, которое влияет на автобиографическую память человека, по сути, это означает, что он не может забыть мелкие детали, которые в противном случае не были бы сохранены. [116] [117] [118] Синдром Корсакова , также известный как психоз Корсакова, амнестически-конфабуляторный синдром, — это органическое заболевание мозга, которое отрицательно влияет на память за счет широко распространенной потери или сокращения нейронов в префронтальной коре. [76]
Хотя это и не расстройство, распространенная временная неспособность извлекать слова из памяти — это феномен кончика языка . Однако люди с аномической афазией (также называемой номинальной афазией или аномией) испытывают феномен кончика языка на постоянной основе из-за повреждения лобных и теменных долей мозга .
Нарушение памяти может также возникнуть после вирусных инфекций. [119] Многие пациенты, выздоравливающие от COVID-19, испытывают провалы в памяти . Другие вирусы также могут вызывать нарушение памяти, включая SARS-CoV-1 , MERS-CoV , вирус Эбола и даже вирус гриппа . [119] [120]
Интерференция может затруднять запоминание и извлечение. Существует ретроактивная интерференция , когда изучение новой информации затрудняет припоминание старой информации [121] и проактивная интерференция , когда предшествующее обучение нарушает припоминание новой информации. Хотя интерференция может привести к забыванию, важно помнить, что существуют ситуации, когда старая информация может способствовать изучению новой информации. Например, знание латыни может помочь человеку выучить родственный язык, такой как французский — это явление известно как положительный перенос. [122]
Стресс оказывает значительное влияние на формирование памяти и обучение. В ответ на стрессовые ситуации мозг вырабатывает гормоны и нейротрансмиттеры (например, глюкокортикоиды и катехоламины), которые влияют на процессы кодирования памяти в гиппокампе. Поведенческие исследования на животных показывают, что хронический стресс вырабатывает гормоны надпочечников, которые влияют на структуру гиппокампа в мозге крыс. [123] Экспериментальное исследование немецких когнитивных психологов Л. Швабе и О. Вольфа демонстрирует, как обучение в условиях стресса также снижает припоминание памяти у людей. [124] В этом исследовании 48 здоровых женщин и мужчин-студентов университета участвовали либо в стресс-тесте, либо в контрольной группе. У тех, кто был случайным образом распределен в группу стресс-теста, рука была погружена в ледяную воду (авторитетный SECPT или «Социально оцениваемый холодный прессорный тест») на срок до трех минут, при этом за ними наблюдали и снимали на видео. Затем и стрессовой, и контрольной группе было предложено запомнить 32 слова. Двадцать четыре часа спустя обе группы были протестированы, чтобы увидеть, сколько слов они могли вспомнить (свободное припоминание), а также сколько слов они могли узнать из большего списка слов (производительность распознавания). Результаты показали явное ухудшение производительности памяти в группе стресс-теста, которая вспомнила на 30% меньше слов, чем контрольная группа. Исследователи предполагают, что стресс, испытываемый во время обучения, отвлекает людей, отвлекая их внимание во время процесса кодирования памяти.
Однако производительность памяти может быть улучшена, когда материал связан с контекстом обучения, даже когда обучение происходит в условиях стресса. Отдельное исследование когнитивных психологов Швабе и Вольфа показывает, что когда тестирование на запоминание проводится в контексте, похожем или совпадающем с исходной задачей обучения (т. е. в той же комнате), ухудшение памяти и пагубное воздействие стресса на обучение могут быть ослаблены. [125] Семьдесят две здоровые женщины и мужчины-студентки университета, случайным образом распределенные в стресс-тест SECPT или в контрольную группу, должны были запомнить расположение 15 пар карточек с картинками — компьютерную версию карточной игры «Концентрация» или «Память». Комната, в которой проходил эксперимент, была пропитана ароматом ванили, так как запах является сильным сигналом для памяти. Тестирование на запоминание проводилось на следующий день либо в той же комнате, где снова присутствовал запах ванили, либо в другой комнате без аромата. Производительность памяти субъектов, которые испытывали стресс во время задачи по поиску объектов, значительно снизилась, когда их тестировали в незнакомой комнате без запаха ванили (неконгруэнтный контекст); однако производительность памяти субъектов, находящихся в состоянии стресса, не показала никаких ухудшений, когда их тестировали в исходной комнате с запахом ванили (конгруэнтный контекст). Все участники эксперимента, как находящиеся в состоянии стресса, так и не находящиеся в состоянии стресса, работали быстрее, когда контексты обучения и извлечения были схожими. [126]
Это исследование влияния стресса на память может иметь практическое значение для образования, свидетельских показаний и психотерапии: учащиеся могут показывать лучшие результаты, если их тестируют в обычном классе, а не в экзаменационной аудитории, очевидцы могут лучше припоминать детали на месте события, чем в зале суда, а люди с посттравматическим стрессом могут улучшить свое состояние, если им помочь поместить свои воспоминания о травмирующем событии в соответствующий контекст.
Стрессовые жизненные переживания могут быть причиной потери памяти по мере старения человека. Глюкокортикоиды , которые высвобождаются во время стресса, повреждают нейроны, расположенные в области гиппокампа мозга. Поэтому, чем больше стрессовых ситуаций сталкивается человек, тем более он подвержен потере памяти в дальнейшем. Нейроны CA1 , обнаруженные в гиппокампе, разрушаются из-за глюкокортикоидов, уменьшающих высвобождение глюкозы и обратный захват глутамата . Этот высокий уровень внеклеточного глутамата позволяет кальцию проникать в рецепторы NMDA , что в свою очередь убивает нейроны. Стрессовые жизненные переживания также могут вызывать подавление воспоминаний, когда человек перемещает невыносимые воспоминания в подсознание. [76] Это напрямую связано с травматическими событиями в прошлом, такими как похищения, военнопленные или сексуальное насилие в детстве.
Чем более длительным является воздействие стресса, тем большее влияние оно может оказать. Однако кратковременное воздействие стресса также вызывает ухудшение памяти, вмешиваясь в функцию гиппокампа. Исследования показывают, что у субъектов, помещенных в стрессовую ситуацию на короткий промежуток времени, все еще сохраняются уровни глюкокортикоидов в крови, которые резко увеличиваются при измерении после завершения воздействия. Когда субъектов просят выполнить учебное задание после кратковременного воздействия, у них часто возникают трудности. Пренатальный стресс также препятствует способности учиться и запоминать, нарушая развитие гиппокампа, и может привести к неустановленной долгосрочной потенциации у потомства родителей, находящихся в состоянии сильного стресса. Хотя стресс применяется пренатально, у потомства наблюдается повышенный уровень глюкокортикоидов, когда они подвергаются стрессу в более позднем возрасте. [127] Одним из объяснений того, почему дети из более низких социально-экономических слоев, как правило, демонстрируют худшую производительность памяти, чем их сверстники с более высоким доходом, является влияние стресса, накопленного в течение жизни. [128] Также считается, что влияние низкого дохода на развивающийся гиппокамп опосредовано хроническими стрессовыми реакциями, что может объяснить, почему дети из семей с низким и высоким доходом различаются по показателям памяти. [128]
Создание воспоминаний происходит в три этапа, которые можно усилить сном . Три этапа следующие:
Сон влияет на консолидацию памяти. Во время сна нейронные связи в мозге укрепляются. Это повышает способность мозга стабилизировать и сохранять воспоминания. Было проведено несколько исследований, которые показали, что сон улучшает сохранение памяти, поскольку воспоминания улучшаются за счет активной консолидации. Консолидация системы происходит во время медленного сна (SWS). [129] [130] Этот процесс подразумевает, что воспоминания реактивируются во время сна, но этот процесс не улучшает каждое воспоминание. Он также подразумевает, что в воспоминания вносятся качественные изменения, когда они переносятся в долгосрочное хранилище во время сна. Во время сна гиппокамп воспроизводит события дня для неокортекса. Затем неокортекс просматривает и обрабатывает воспоминания, что перемещает их в долгосрочную память. Когда человек не высыпается, ему становится сложнее учиться, поскольку эти нейронные связи не такие сильные, что приводит к более низкой скорости сохранения воспоминаний. Недостаток сна затрудняет концентрацию внимания, что приводит к неэффективному обучению. [129] Кроме того, некоторые исследования показали, что лишение сна может привести к ложным воспоминаниям , поскольку воспоминания не переносятся должным образом в долговременную память. Считается, что одной из основных функций сна является улучшение консолидации информации, поскольку несколько исследований продемонстрировали, что память зависит от получения достаточного количества сна между обучением и тестированием. [131] Кроме того, данные, полученные в результате исследований нейровизуализации, показали паттерны активации в спящем мозге, которые отражают паттерны, записанные во время обучения задачам предыдущего дня, [131] предполагая, что новые воспоминания могут быть закреплены посредством такой репетиции. [132]
Хотя люди часто думают, что память работает как записывающее оборудование, это не так. Молекулярные механизмы, лежащие в основе индукции и поддержания памяти, очень динамичны и включают в себя отдельные фазы, охватывающие временное окно от секунд до даже целой жизни. [133] Фактически, исследования показали, что наши воспоминания конструируются: «текущие гипотезы предполагают, что конструктивные процессы позволяют людям моделировать и представлять будущие эпизоды, [134] события и сценарии. Поскольку будущее не является точным повторением прошлого, моделирование будущих эпизодов требует сложной системы, которая может опираться на прошлое таким образом, чтобы гибко извлекать и рекомбинировать элементы предыдущего опыта – конструктивная, а не репродуктивная система». [81] Люди могут конструировать свои воспоминания, когда они их кодируют и/или когда они их вспоминают. Для иллюстрации рассмотрим классическое исследование, проведенное Элизабет Лофтус и Джоном Палмером (1974) [135] , в котором людям было поручено посмотреть фильм о дорожно-транспортном происшествии, а затем их спрашивали о том, что они видели. Исследователи обнаружили, что люди, которых спрашивали: «Как быстро ехали машины, когда они врезались друг в друга?», дали более высокие оценки, чем те, кого спрашивали: «Как быстро ехали машины, когда они врезались друг в друга?» Более того, когда неделю спустя их спросили, видели ли они в фильме разбитое стекло, те, кому задавали вопрос со словом « разбитое», в два раза чаще сообщали, что видели разбитое стекло, чем те, кому задавали вопрос со словом « удар» (в фильме не было изображено разбитое стекло). Таким образом, формулировка вопросов искажала воспоминания зрителей о событии. Важно то, что формулировка вопроса заставляла людей строить разные воспоминания о событии — те, кому задавали вопрос со словом « разбитое», вспоминали более серьезную автомобильную аварию, чем они на самом деле видели. Результаты этого эксперимента были воспроизведены по всему миру, и исследователи последовательно демонстрировали, что когда людям предоставляли вводящую в заблуждение информацию, они имели тенденцию неправильно вспоминать, явление, известное как эффект дезинформации . [136]
Исследования показали, что просьба к людям неоднократно представлять действия, которые они никогда не совершали, или события, которые они никогда не переживали, может привести к ложным воспоминаниям. Например, Гофф и Рёдигер [137] (1998) просили участников представить, что они совершили действие (например, сломали зубочистку), а затем позже спрашивали их, делали ли они это. Результаты показали, что те участники, которые неоднократно представляли себе выполнение такого действия, с большей вероятностью думали, что они действительно совершили это действие во время первой сессии эксперимента. Аналогичным образом Гарри и ее коллеги (1996) [138] попросили студентов колледжа сообщить, насколько они уверены в том, что они пережили ряд событий в детстве (например, разбили окно рукой), а затем две недели спустя попросили их представить четыре из этих событий. Исследователи обнаружили, что четверть студентов, которых попросили представить четыре события, сообщили, что они действительно пережили такие события в детстве. То есть, когда их попросили представить события, они были более уверены в том, что они их пережили.
Исследования, опубликованные в 2013 году, показали, что можно искусственно стимулировать предшествующие воспоминания и искусственно имплантировать ложные воспоминания мышам. Используя оптогенетику , группа ученых из RIKEN-MIT заставила мышей неправильно ассоциировать благоприятную среду с предшествующим неприятным опытом из другой среды. Некоторые ученые полагают, что исследование может иметь значение для изучения формирования ложных воспоминаний у людей и для лечения ПТСР и шизофрении . [139] [140] [ необходима медицинская цитата ]
Реконсолидация памяти — это когда ранее консолидированные воспоминания вызываются или извлекаются из долговременной памяти в ваше активное сознание. Во время этого процесса воспоминания могут быть дополнительно усилены и дополнены, но также существует риск манипуляции. Нам нравится думать о наших воспоминаниях как о чем-то стабильном и постоянном, когда они хранятся в долговременной памяти, но это не так. Существует большое количество исследований, которые обнаружили, что консолидация воспоминаний — это не единичное событие, а снова проходит через процесс, известный как реконсолидация. [141] Это когда воспоминание вызывается или извлекается и помещается обратно в вашу рабочую память. Теперь память открыта для манипуляций из внешних источников и эффекта дезинформации, который может быть вызван неправильным указанием источника противоречивой информации с неповрежденным исходным следом памяти или без него (Линдси и Джонсон, 1989). [142] Одно можно сказать наверняка: память податлива.
Это новое исследование концепции реконсолидации открыло дверь методам, которые помогут тем, у кого неприятные воспоминания или тем, кто борется с воспоминаниями. Примером этого является то, что если у вас был действительно пугающий опыт и вы вспоминаете это воспоминание в менее возбуждающей обстановке, то воспоминание ослабнет в следующий раз, когда оно будет извлечено. [141] «Некоторые исследования предполагают, что перетренированные или сильно подкрепленные воспоминания не подвергаются реконсолидации, если их реактивировать в первые несколько дней после тренировки, но со временем они становятся чувствительными к вмешательству реконсолидации». [141] Это, однако, не означает, что вся память подвержена реконсолидации. Есть доказательства, позволяющие предположить, что память, которая подверглась сильной тренировке, и независимо от того, является ли это намеренным или нет, с меньшей вероятностью подвергнется реконсолидации. [143] Было проведено дополнительное тестирование с крысами и лабиринтами, которое показало, что реактивированные воспоминания были более восприимчивы к манипуляциям, как в хорошем, так и в плохом смысле, чем вновь сформированные воспоминания. [144] До сих пор неизвестно, являются ли эти воспоминания новыми, сформированными, и это неспособность восстановить правильную память для данной ситуации, или это реконсолидированная память. Поскольку изучение реконсолидации все еще является новой концепцией, все еще ведутся споры о том, следует ли считать ее научно обоснованной.
Исследование Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, опубликованное в выпуске Американского журнала гериатрической психиатрии за июнь 2008 года, показало, что люди могут улучшить когнитивные функции и эффективность мозга с помощью простых изменений образа жизни, таких как включение упражнений на память, здоровое питание , физическая подготовка и снижение стресса в свою повседневную жизнь. В этом исследовании были обследованы 17 субъектов (средний возраст 53 года) с нормальной производительностью памяти. Восьми субъектам было предложено следовать диете «для здоровья мозга», расслабляться, выполнять физические и умственные упражнения (головоломки и методы тренировки вербальной памяти). Через 14 дней они показали большую беглость слов (не память) по сравнению с их исходными показателями. Долгосрочное наблюдение не проводилось; поэтому неясно, оказывает ли это вмешательство долгосрочное воздействие на память. [145]
Существует слабо связанная группа мнемонических принципов и приемов, которые можно использовать для значительного улучшения памяти, известная как искусство памяти .
Международный центр долголетия опубликовал в 2001 году отчет [146] , который включает в себя на страницах 14–16 рекомендации по поддержанию разума в хорошем состоянии до преклонного возраста. Некоторые из рекомендаций:
Запоминание — это метод обучения, который позволяет человеку дословно вспоминать информацию. Чаще всего используется метод зубрежки . Методы запоминания вещей были предметом многочисленных дискуссий на протяжении многих лет с некоторыми писателями, такими как Космос Росселлиус, использующими визуальные алфавиты . Эффект интервала показывает, что человек с большей вероятностью запомнит список элементов, когда повторение происходит в течение длительного периода времени. В противоположность этому — зубрежка : интенсивное запоминание в течение короткого периода времени. Эффект интервала используется для улучшения памяти при обучении с помощью карточек с интервальным повторением . Также важен эффект Зейгарник , который гласит, что люди лучше запоминают незавершенные или прерванные задачи, чем завершенные. Так называемый метод локусов использует пространственную память для запоминания непространственной информации. [147]
У растений нет специализированного органа, предназначенного для сохранения памяти, поэтому память растений была спорной темой в последние годы. Новые достижения в этой области выявили наличие нейротрансмиттеров в растениях, что подкрепило гипотезу о том, что растения способны запоминать. [148] Было показано, что потенциалы действия , физиологическая реакция, характерная для нейронов , также оказывают влияние на растения, в том числе на реакции на раны и фотосинтез . [148] В дополнение к этим гомологичным особенностям систем памяти как у растений, так и у животных, растения также, как было замечено, кодируют, хранят и извлекают основные кратковременные воспоминания.
Одним из наиболее хорошо изученных растений, демонстрирующих элементарную память, является венерина мухоловка . Венерины мухоловки, произрастающие в субтропических водно-болотных угодьях восточной части Соединенных Штатов , развили способность добывать мясо для пропитания, вероятно, из-за недостатка азота в почве. [149] Это делается двумя кончиками листьев, образующими ловушки, которые захлопываются, как только их запускает потенциальная добыча. На каждой доле три триггерных волоска ждут стимуляции. Чтобы максимизировать соотношение выгод и затрат, растение обеспечивает элементарную форму памяти, при которой два триггерных волоска должны быть стимулированы в течение тридцати секунд, чтобы привести к закрытию ловушки. [149] Эта система гарантирует, что ловушка закроется только тогда, когда потенциальная добыча находится в пределах досягаемости.
Промежуток времени между стимуляциями триггерных волосков предполагает, что растение может помнить начальный стимул достаточно долго, чтобы второй стимул инициировал закрытие ловушки. Эта память не кодируется в мозге, поскольку у растений нет этого специализированного органа. Вместо этого информация хранится в форме уровней цитоплазматического кальция. Первый триггер вызывает подпороговый приток цитоплазматического кальция. [149] Этого начального триггера недостаточно для активации закрытия ловушки, поэтому последующий стимул допускает вторичный приток кальция. Последний подъем кальция накладывается на начальный, создавая потенциал действия, который превышает порог, что приводит к закрытию ловушки. [149] Исследователи, чтобы доказать, что для стимуляции закрытия ловушки необходимо достичь электрического порога, возбудили один триггерный волосок постоянным механическим стимулом с помощью электродов Ag/AgCl. [150] Ловушка закрылась всего через несколько секунд. Этот эксперимент продемонстрировал, что электрический порог, а не обязательно количество стимуляций триггерных волосков, был фактором, способствующим памяти венериной мухоловки.
Было показано, что закрытие ловушки можно заблокировать с помощью разобщителей и ингибиторов потенциалзависимых каналов . [150] После закрытия ловушки эти электрические сигналы стимулируют выработку железами жасмоновой кислоты и гидролаз , что позволяет переваривать добычу. [151]
Многие другие растения демонстрируют способность запоминать, включая Mimosa pudica . [152] Экспериментальный аппарат был разработан для многократного сбрасывания растений мимозы в горшках с одного и того же расстояния и с одной и той же скоростью. Было замечено, что защитная реакция растений в виде скручивания листьев уменьшалась после шестидесяти повторений эксперимента. Чтобы подтвердить, что это был механизм памяти, а не истощения , некоторые растения встряхивали после эксперимента и демонстрировали нормальные защитные реакции в виде скручивания листьев. Этот эксперимент продемонстрировал долговременную память у растений, поскольку он был повторен месяц спустя, и было замечено, что растения оставались невозмутимыми при падении. [152]
Миелин , долгое время считавшийся инертной изоляцией аксонов , теперь рассматривается как вносящий вклад в обучение, контролируя скорость, с которой сигналы распространяются по нейронным связям.
