Мозолистое тело ( лат. corpus callosum , «жёсткое тело»), также мозолистая спайка , представляет собой широкий, толстый нервный тракт , состоящий из плоского пучка комиссуральных волокон , под корой головного мозга . Мозолистое тело встречается только у плацентарных млекопитающих . [1] Оно охватывает часть продольной щели , соединяя левое и правое полушария головного мозга , обеспечивая связь между ними. Это самая большая структура белого вещества в человеческом мозге , около 10 см (3,9 дюйма) в длину и состоящая из 200–300 миллионов аксональных проекций. [2] [3]
Ряд отдельных нервных путей, классифицируемых как подрегионы мозолистого тела, соединяют различные части полушарий. Главные из них известны как колено, рострум, туловище или тело и валик. [4]
Мозолистое тело образует дно продольной щели , разделяющей два полушария мозга . Часть мозолистого тела образует крышу боковых желудочков . [5]
Мозолистое тело состоит из четырех основных частей – отдельных нервных трактов, которые соединяют различные части полушарий. Это рострум , колено , туловище или тело и валик . [ 4] Волокна от туловища и валика, известные вместе как тапетум («ковер»), образуют крышу каждого бокового желудочка. [6]
Передняя часть мозолистого тела, по направлению к лобным долям , называется genu («колено»). Genu изгибается вниз и назад перед прозрачной перегородкой , значительно уменьшаясь в толщине. Нижняя, гораздо более тонкая часть — рострум, она соединена снизу с терминальной пластинкой , которая тянется от межжелудочковых отверстий до углубления у основания зрительного стебля . Рострум назван так из-за своего сходства с клювом птицы .
Конечная часть мозолистого тела, направленная к мозжечку , называется splenium. Это самая толстая часть, которая перекрывает сосудистую оболочку третьего желудочка и среднего мозга и заканчивается толстой, выпуклой, свободной границей. Splenium переводится с греческого как «повязка» .
Ствол мозолистого тела лежит между валиком и коленом.
Мозолистая борозда — это борозда , которая отделяет мозолистое тело от поясной извилины .
По обе стороны от мозолистого тела волокна расходятся в белом веществе и проходят в различные части коры головного мозга ; те, которые изгибаются вперед от колена в лобные доли, составляют малые щипцы (также передние щипцы), а те, которые изгибаются назад от валика в затылочные доли , — большие щипцы (также задние щипцы). [4] Между этими двумя частями находится основная часть волокон, которые составляют тапетум и простираются латерально по обе стороны в височную долю и покрывают центральную часть бокового желудочка . Тапетум и передняя спайка разделяют функцию соединения левой и правой височных долей.
Передние мозговые артерии контактируют с нижней поверхностью рострума; они изгибаются над передней частью колена и проходят вдоль туловища, снабжая передние четыре пятых мозолистого тела. [7]
Размер, количество миелинизации и плотность волокон в субрегионах связаны с функциями областей мозга, которые они соединяют. [8] Миелинизация — это процесс покрытия нейронов миелином, который помогает передавать информацию между нейронами. Считается, что этот процесс происходит до тридцати лет, а пик роста приходится на первое десятилетие жизни. [9] Более тонкие, слегка миелинизированные волокна медленнее проводят и соединяют ассоциативные и префронтальные области. Более толстые и быстропроводящие волокна соединяют зрительные и двигательные области. [10]
На изображенной трактограмме показаны нервные тракты из шести сегментов мозолистого тела, обеспечивающие связь корковых областей между полушариями мозга. Коленные показаны коралловым цветом; премоторные — зеленым; сенсомоторные — фиолетовым; теменные — розовым; височные — желтым; и валик — синим. [11]
Более тонкие аксоны в колене соединяют префронтальную кору между двумя половинами мозга; эти волокна возникают из вилкообразного пучка волокон из тапетума, малых щипцов. Более толстые аксоны в стволе мозолистого тела соединяют области моторной коры , причем пропорционально большая часть мозолистого тела посвящена дополнительным моторным областям, включая зону Брока . Пластинка передает соматосенсорную информацию между двумя половинами теменной доли и зрительной корой в затылочной доле . Это волокна больших щипцов. [12] [13]
Исследование, проведенное среди детей в возрасте от пяти до восемнадцати лет, выявило положительную корреляцию между возрастом и толщиной мозолистого тела. [3]
Мозолистое тело и его связь с полом были предметом дебатов в научных и непрофессиональных сообществах на протяжении более столетия. Первоначальные исследования в начале 20-го века утверждали, что тело имеет разный размер у мужчин и женщин. Это исследование, в свою очередь, было подвергнуто сомнению и в конечном итоге уступило место более продвинутым методам визуализации, которые, казалось, опровергли более ранние корреляции. Однако продвинутые аналитические методы вычислительной нейроанатомии, разработанные в 1990-х годах, показали, что половые различия были четкими, но ограничивались определенными частями мозолистого тела, и что они коррелировали с когнитивными показателями в определенных тестах. [14] Исследование с помощью МРТ показало, что площадь поперечного сечения срединно-сагиттального мозолистого тела, после учета размера мозга, в среднем пропорционально больше у женщин. [15]
Используя последовательности тензора диффузии на аппаратах МРТ, можно измерить скорость, с которой молекулы диффундируют в определенную область ткани и из нее, анизотропию и использовать ее в качестве косвенного измерения силы анатомических связей. Эти последовательности обнаружили последовательные половые различия в форме и микроструктуре мозолистого тела человека. [ which? ] [16] [17] [18]
Анализ по форме и размеру также использовался для изучения конкретных трехмерных математических отношений с МРТ и обнаружил последовательные и статистически значимые различия между полами. [19] [20] Конкретные алгоритмы обнаружили значимые различия между двумя полами в более чем 70% случаев в одном обзоре. [21]
Исследование 2005 года размеров и структуры мозолистого тела у трансгендерных людей показало, что его структура больше соответствует заявленному ими полу, чем приписанному им полу. [21]
В одном исследовании сообщалось, что передняя часть мозолистого тела человека была на 0,75 см2 или на 11% больше у левшей и амбидекстров , чем у правшей. [22] [23] Это различие было очевидно в передней и задней областях мозолистого тела, но не в мозолистом теле. [22] Однако метаанализ 2022 года не подтвердил никаких существенных различий в мозолистом теле, связанных с леворукостью, праворукостью и смешанной рукостью. [24] Другие вместо этого предположили, что степень рукорукости отрицательно коррелирует с размером мозолистого тела, что означает, что люди, способные использовать обе руки с ловкостью, будут иметь самое большое мозолистое тело и наоборот для левой или правой руки. [25]
Формирование мозолистого тела начинается с первого пересечения срединной линии пионерских аксонов примерно на 12-й неделе внутриутробного развития человека [26] или на 15-й день эмбриогенеза мыши [ 27] .
Симптомы рефрактерной (трудно поддающейся лечению) эпилепсии можно уменьшить, рассекая мозолистое тело в ходе операции, известной как лоботомия- паралич мозолистого тела . [28] Обычно это применяется в случаях, когда сложные или большие эпилептические припадки вызваны эпилептогенным очагом на одной стороне мозга, вызывая межполушарный электрический шторм. Диагностическая работа для этой процедуры включает электроэнцефалограмму , МРТ , ПЭТ-сканирование и оценку неврологом, нейрохирургом, психиатром и нейрорадиологом, прежде чем можно будет рассмотреть частичную лоботомию. [29]
Агенезия мозолистого тела (ACC) — редкое врожденное заболевание , которое является одним из наиболее распространенных пороков развития мозга, наблюдаемых у людей, [30] , при котором мозолистое тело частично или полностью отсутствует. ACC обычно диагностируется в течение первых двух лет жизни и может проявляться как тяжелый синдром в младенчестве или детстве, как более легкое состояние у молодых людей или как бессимптомная случайная находка. Первоначальные симптомы ACC обычно включают судороги , за которыми могут следовать проблемы с кормлением и задержки в удержании головы прямо, сидении, стоянии и ходьбе. Другие возможные симптомы могут включать нарушения умственного и физического развития, координации рук и глаз, а также зрительной и слуховой памяти. Также может возникнуть гидроцефалия . В легких случаях такие симптомы, как судороги, повторяющаяся речь или головные боли, могут не проявляться в течение многих лет. Некоторые синдромы, часто связанные с ACC, включают синдром Айкарди , синдром Андермана , синдром Шапиро и акрокаллезный синдром .
ACC обычно не является фатальным. Лечение обычно включает в себя управление симптомами, такими как гидроцефалия и судороги, если они возникают. Хотя многие дети с этим расстройством ведут нормальную жизнь и имеют средний уровень интеллекта, тщательное нейропсихологическое тестирование выявляет тонкие различия в высшей корковой функции по сравнению с людьми того же возраста и образования без ACC. Дети с ACC, сопровождающиеся задержкой развития и/или судорожными расстройствами, должны проходить скрининг на предмет метаболических нарушений. [31]
Помимо агенезии мозолистого тела, к подобным состояниям относятся гипогенезия (неполное формирование), дисгенезия (порок развития) и гипоплазия (недоразвитие, в том числе слишком тонкое).
Другие исследования также связывают возможные корреляции между пороками развития мозолистого тела и расстройствами аутистического спектра . [32] [33]
У Кима Пика , ученого и вдохновителя фильма « Человек дождя» , была обнаружена агенезия мозолистого тела как часть синдрома ФГ .
Повреждения передней части мозолистого тела могут привести к акинетическому мутизму или аномической афазии . См. также:
Первое исследование тела в связи с полом было проведено Р. Б. Бином , анатомом из Филадельфии, который в 1906 году предположил, что «исключительный размер мозолистого тела может означать исключительную интеллектуальную активность» и что существуют измеримые различия между мужчинами и женщинами. Возможно, отражая политический климат того времени, он продолжал утверждать о различиях в размере мозолистого тела у разных рас. Его исследование в конечном итоге было опровергнуто Франклином Моллом , директором его собственной лаборатории. [35]
Более широкое влияние оказала статья Холлоуэя и Утамсинга в журнале Science 1982 года, в которой высказывалось предположение о половых различиях в морфологии человеческого мозга , связанных с различиями в когнитивных способностях. [36] В 1992 году журнал Time опубликовал статью, в которой предполагалось, что, поскольку корпус «часто шире в мозге женщин, чем у мужчин, он может допускать большее перекрестное взаимодействие между полушариями — возможно, это основа женской интуиции». [37]
Более поздние публикации в психологической литературе вызвали сомнения относительно того, действительно ли анатомический размер тела отличается. Метаанализ 49 исследований с 1980 года показал, что, в отличие от де Лакост-Утамсинг и Холлоуэя, не было обнаружено половых различий в размере мозолистого тела, независимо от того, принимался ли во внимание больший размер мозга у мужчин. [35] Исследование, проведенное в 2006 году с использованием тонкосрезовой МРТ, не показало никакой разницы в толщине тела при учете размера субъекта. [38]
Мозолистое тело встречается только у плацентарных млекопитающих , тогда как оно отсутствует у однопроходных и сумчатых , [39], а также у других позвоночных, таких как птицы, рептилии, амфибии и рыбы. [40] У других групп есть другие структуры мозга, которые обеспечивают связь между двумя полушариями, такие как передняя спайка , которая служит основным способом межполушарной связи у сумчатых, [41] [42] и которая несет все комиссуральные волокна, возникающие из неокортекса (также известного как неопаллиум), тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [43]
У приматов скорость передачи нервных импульсов зависит от степени миелинизации или липидного покрытия. Это отражается в диаметре аксона нерва. У большинства приматов диаметр аксона увеличивается пропорционально размеру мозга, чтобы компенсировать увеличенное расстояние, которое необходимо преодолеть для передачи нервного импульса. Это позволяет мозгу координировать сенсорные и двигательные импульсы. Однако масштабирование общего размера мозга и увеличение миелинизации не произошло между шимпанзе и людьми . Это привело к тому, что мозолистому телу человека требуется вдвое больше времени для межполушарной коммуникации, чем у макаки . [12] Фиброзный пучок, в котором появляется мозолистое тело, может и увеличивается до такой степени у людей, что он вторгается и раздвигает структуры гиппокампа. [44]