Саванна или саванна — это смешанная лесисто - луговая (т. е. травянистая лесная) экосистема , характеризующаяся тем , что деревья расположены достаточно широко, так что полог не смыкается. Открытый навес позволяет достаточному количеству света достигать земли, поддерживая непрерывный травянистый слой, состоящий в основном из трав. [1] [2] [3] Согласно Britannica , существует четыре формы саванны; саванна-лесистая местность , где деревья и кустарники образуют легкий полог, древесная саванна с разбросанными деревьями и кустарниками, кустарниковая саванна с распределенными кустарниками и травяная саванна , где деревья и кустарники практически отсутствуют. [4]
Саванны сохраняют открытый полог, несмотря на высокую плотность деревьев. [5] Часто считается, что в саваннах широко расставлены разбросанные деревья. Однако во многих саваннах плотность деревьев выше и деревья располагаются более равномерно, чем в лесах. [6] [7] [8] [9] Южноамериканские типы саванн cerrado sensu stricto и cerrado плотные обычно имеют плотность деревьев, аналогичную или превышающую ту, что встречается в тропических лесах Южной Америки, [6] [8] [9] с саванной от 800 до 3300 деревьев на гектар (деревьев/га) и прилегающими лесами с 800–2000 деревьев/га. Аналогичным образом, в саванне Гвинеи имеется 129 деревьев на гектар по сравнению со 103 деревьями в прибрежных лесах [7] , в то время как в склерофилловых лесах Восточной Австралии средняя плотность деревьев составляет примерно 100 деревьев на гектар, что сопоставимо с саваннами в том же регионе. [10]
Для саванн также характерна сезонная доступность воды: большая часть осадков выпадает в течение одного сезона; они связаны с несколькими типами биомов и часто находятся в переходной зоне между лесом и пустыней или лугами , хотя в основном они представляют собой переход от пустыни к лесу. [11] Саванна занимает около 20% площади суши Земли . [12] В отличие от прерий Северной Америки и степей Евразии , где зима холодная, саванны в основном расположены в районах с теплым или жарким климатом, например, в Африке, Австралии, Таиланде, Южной Америке и Индии . [13]
Слово происходит от испанского слова sabana , которое само по себе является заимствованным словом Taíno , что означает «безлесные луга» в Вест-Индии . [14] [15] Буква b в испанском языке, если она находится в середине слова, произносится почти как английская v; отсюда и изменение графемы при транскрипции на английский язык. [16]
Слово первоначально вошло в английский язык как Зауана в описании островов королей Спейна в 1555 году. [17] [19] В орфографии того времени это было эквивалентно заване (см. историю V ). Питер Мартир сообщил, что это местное название равнины вокруг Комагре, двора касика Карлоса в современной Панаме . Сведения неточны, [21] но обычно это место находится в современном Мадуганди [22] или в точках на близлежащем побережье Гуна Яла напротив Уступо [23] или на мысе Москитос . [24] Сейчас эти территории либо отданы под современные пахотные земли , либо под джунгли . [25]
Многие травянистые ландшафты и смешанные сообщества деревьев, кустарников и трав описывались как саванны до середины XIX века, когда утвердилась концепция тропического климата саванны. На систему классификации климата Кеппена сильно повлияло влияние температуры и осадков на рост деревьев, и его чрезмерно упрощенные предположения привели к созданию концепции классификации тропических саванн, в результате которой ее стали рассматривать как образование «климатического кульминационного момента». Общепринятое значение для описания растительности теперь противоречит упрощенному, но широко распространенному значению климатической концепции. Это расхождение иногда приводило к исключению из нанесенных на карту категорий саванн такие области, как обширные саванны к северу и югу от рек Конго и Амазонка . [26]
В разных частях Северной Америки слово «саванна» использовалось взаимозаменяемо с « пустынями », « прериями », « полянами », «лугами» и « дубовыми просветами ». [27] Разные авторы определили нижние пределы покрытия саванны 5–10%, а верхние пределы – 25–80% площади. Двумя факторами, общими для всей среды саванны, являются колебания количества осадков от года к году и лесные пожары в засушливый сезон . [28] В Северной и Южной Америке , например, в Белизе , Центральной Америке , растительность саванны аналогична от Мексики до Южной Америки и Карибского бассейна . [29] Различие между лесной местностью и саванной неясно, и поэтому их можно объединить в один биом, поскольку и лесные массивы, и саванны представляют собой деревья с открытым пологом, кроны которых обычно не соединяются друг с другом (в основном образуя 25-60% покрытия). [14]
На многих крупных тропических территориях доминирующий биом (лес, саванна или луга) невозможно предсказать только по климату, поскольку ключевую роль играют и исторические события, например, пожарная активность. [30] Действительно, в некоторых районах может существовать несколько стабильных биомов. [31] Годовое количество осадков колеблется от 500 мм (19,69 дюйма) до 1270 мм (50,00 дюйма) в год, при этом осадки чаще выпадают в течение шести или восьми месяцев в году, после чего следует период засухи. Саванны иногда можно отнести к лесам. [13]
В климатической геоморфологии отмечено, что многие саванны встречаются в районах педиплейн и инзельбергов . [32] Было высказано предположение, что врез реки не заметен, но реки в ландшафтах саванны больше разрушаются в результате боковой миграции . [32] Наводнения и связанные с ними смывы были предложены в качестве доминирующих процессов эрозии на равнинах саванн. [32]
Саванны тропической Америки включают широколиственные деревья, такие как Curatella , Byrsonima и Bowdichia , и травы, такие как Leersia и Paspalum . Родственник фасоли Prosopis распространен в аргентинских саваннах. В саваннах Восточной Африки распространены роды растительности акация , комбретум , баобабы , борасс и молочай . В более сухих саваннах растут колючие кустарники и травы, такие как Andropogon , Hyparrhenia и Themeda . Более влажные саванны включают деревья Brachystegia и Pennisetum purpureum , а также слоновую траву. Деревья саванны Западной Африки состоят из Anogeissus , Combretum и Strychnos . Индийские саванны в основном вырублены, но в заповедных из них встречаются акация, мимоза и зизифус, покрывающие травяной покров из сехимы и дихантиума . Австралийская саванна изобилует склерофилловой вечнозеленой растительностью, к которой относятся эвкалипт , а также акация, баухиния , панданус с такими травами, как Heteropogon и трава кенгуру (Themeda). [4]
К животным африканской саванны обычно относятся жирафы, слоны, буйволы, зебры, гну, бегемоты, носороги и антилопы, где для выживания они полагаются на траву и/или листву деревьев. В австралийской саванне преобладают млекопитающие семейства Macropodidae , такие как кенгуру и валлаби, хотя крупный рогатый скот, лошади, верблюды, ослы и азиатские буйволы , среди других, были завезены людьми. [4]
По оценкам, менее трех процентов экосистем саванны можно отнести к категории высоконетронутых. [33] Причины деградации саванны разнообразны, как указано ниже.
Саванны регулярно подвергаются лесным пожарам , и экосистема, по-видимому, возникла в результате использования человеком огня. Например, коренные американцы создали доколумбовые леса Северной Америки, периодически сжигая там, где преобладающими видами были огнестойкие растения. [34] Сжигание аборигенов, по-видимому, стало причиной широкого распространения саванны в тропической Австралии и Новой Гвинее , [35] а саванны в Индии являются результатом использования огня человеком. [36] Кустарниковые саванны маквиса в Средиземноморском регионе также были созданы и поддерживаются в результате антропогенных пожаров. [37]
Преднамеренные контролируемые ожоги обычно приводят к возникновению пожаров, ограниченных травянистым слоем , которые наносят незначительный долгосрочный ущерб взрослым деревьям. Это предотвращает более катастрофические лесные пожары, которые могут нанести гораздо больший ущерб. [38] Однако эти пожары либо убивают, либо подавляют саженцы деревьев, тем самым препятствуя созданию сплошного древесного полога, который предотвратил бы дальнейший рост травы. До появления европейских поселений методы землепользования аборигенов, включая пожары, влияли на растительность [39] и, возможно, сохраняли и изменяли флору саванны. [3] [35] Многие авторы [39] [40] высказывали предположение , что сжигание аборигенов создало структурно более открытый ландшафт саванны. Выжоги аборигенов, безусловно, создали мозаику среды обитания, которая, вероятно, увеличила биоразнообразие и изменила структуру лесных массивов и географический ареал многочисленных лесных видов. [35] [39] Многие авторы [40] [41] предполагают , что с удалением или изменением традиционных режимов выжигания многие саванны заменяются лесными и кустарниковыми зарослями с небольшим травянистым слоем.
Потребление травы интродуцированными травоядными в лесах саванны привело к уменьшению количества топлива, доступного для сжигания, и привело к меньшему количеству и более прохладным пожарам. [42] Внедрение экзотических пастбищных бобовых также привело к снижению необходимости сжигания для получения прилива зелени, поскольку бобовые сохраняют высокий уровень питательных веществ в течение года, а пожары могут оказать негативное воздействие на популяции бобовых, что приводит к нежелание гореть. [43]
Закрытые типы лесов, такие как широколиственные леса и тропические леса, обычно не выпасаются из-за закрытой структуры, препятствующей росту травы и, следовательно, предоставляющей мало возможностей для выпаса. [44] Напротив, открытая структура саванн позволяет расти травянистому ярусу и обычно используется для выпаса домашнего скота. [45] В результате большая часть саванн мира претерпела изменения в результате выпаса овец, коз и крупного рогатого скота, начиная от изменений в составе пастбищ и заканчивая вторжением древесных сорняков . [46]
Удаление травы путем выпаса влияет на древесный растительный компонент лесных систем двумя основными способами. Травы конкурируют с древесными растениями за воду в верхнем слое почвы, и ее удаление при выпасе снижает этот конкурентный эффект, потенциально ускоряя рост деревьев. [47] В дополнение к этому эффекту удаление топлива снижает как интенсивность, так и частоту пожаров, которые могут уничтожить виды древесных растений. [48] Выпас животных может оказывать более прямое воздействие на древесные растения, просматривая вкусные древесные породы. Есть свидетельства того, что при выпасе в саваннах увеличилось количество неприятных на вкус древесных растений. [49] Выпас также способствует распространению сорняков в саваннах за счет удаления или сокращения количества растений, которые обычно конкурируют с потенциальными сорняками и препятствуют их укоренению. [39] В дополнение к этому, крупный рогатый скот и лошади участвуют в распространении семян таких видов сорняков, как акация колючая ( Acacia nilotica ) и стило ( виды Stylosanthes ). [42] Изменения в видовом составе саванны , вызванные выпасом, могут изменить функцию экосистемы и усугубляются чрезмерным выпасом и плохой практикой землепользования.
Интродуцированные пастбищные животные также могут влиять на состояние почвы за счет физического уплотнения и разрушения почвы копытами животных, а также за счет эрозионных эффектов, вызванных удалением защитного растительного покрова. Такие последствия наиболее вероятны на землях, подвергающихся неоднократному и интенсивному выпасу. [50] Последствия затоваривания часто наиболее выражены на почвах с низким плодородием и в районах с низким уровнем осадков (менее 500 мм), поскольку большинство питательных веществ в почве в этих районах, как правило, концентрируются на поверхности, поэтому любое перемещение почв может привести к серьезной деградации. Изменение структуры почвы и уровня питательных веществ влияет на укоренение, рост и выживание видов растений и, в свою очередь, может привести к изменению структуры и состава лесных массивов.
Большие площади австралийских и южноамериканских саванн были очищены от деревьев, и эта вырубка продолжается и сегодня. Например, до недавнего времени только в Австралии ежегодно вырубалось 480 000 га саванны, главным образом для улучшения производства пастбищ. [39] Значительные площади саванн были очищены от древесной растительности, и большая часть территории, которая сохранилась сегодня, представляет собой растительность, которая была нарушена либо расчисткой, либо истончением в какой-то момент в прошлом.
Расчистка осуществляется скотоводческими предприятиями с целью повысить качество и количество кормов, доступных для поголовья, а также улучшить управление поголовьем. Удаление деревьев из саванны устраняет конкуренцию за воду со стороны имеющихся трав и может привести к увеличению производства пастбищ в два-четыре раза, а также к улучшению качества доступных кормов. [51] Поскольку емкость поголовья тесно коррелирует с урожайностью травостоя, вырубка деревьев может принести значительную финансовую выгоду, [52] например, помощь в управлении выпасом: районы с густым древесным и кустарниковым покровом служат убежищем для хищников, что приводит к увеличению поголовья. потери, например, [53] , а древесный растительный покров затрудняет сбор как в пастбищах для овец, так и для крупного рогатого скота. [54]
Для очистки или уничтожения древесных растений в саваннах использовался ряд методов. Ранние скотоводы использовали валку и опоясывание , удаление кольца коры и заболони , как средство расчистки земли. [55] В 1950-х годах были разработаны арборициды, подходящие для инъекций в стебли. Была предоставлена тяжелая техника, оставшаяся после войны, и ее использовали либо для толкания древесины, либо для тяги с помощью цепи и шарика, натянутого между двумя машинами. Эти два новых метода борьбы с древесиной, а также внедрение и широкое распространение нескольких новых пастбищных трав и бобовых способствовали возрождению вырубки деревьев. В 1980-е годы также были выпущены арборициды, вносимые в почву, в частности тебутиурон , которые можно было использовать без обрезки и инъекции каждого отдельного дерева.
Во многих отношениях «искусственная» вырубка, особенно вытягивание, имитирует последствия пожара, и в саваннах, приспособленных к восстановлению после пожара, как и в большинстве саванн Квинсленда, реакция аналогична реакции после пожара. [56] Вырубка деревьев во многих сообществах саванны, хотя и приводит к резкому сокращению площади основания и полога, часто оставляет в живых высокий процент древесных растений либо в виде сеянцев, слишком маленьких, чтобы их можно было затронуть, либо в виде растений, способных повторно прорастать из лигнотуберов и сломанные пни. После выдергивания эвкалиптовых сообществ часто сохраняется популяция древесных растений, равная половине и более первоначальной численности, даже если полностью выкорчевать все деревья высотой более 5 метров.
В саванны по всему миру были завезены ряд экзотических видов растений. Среди видов древесных растений есть серьезные экологические сорняки, такие как акация колючая ( Acacia nilotica ), каучуковая лоза ( Cryptostegia grandiflora ), мескит ( виды Prosopis ), лантана ( Lantana camara и L. montevidensis ) и опунция ( виды Opuntia ). Травянистые виды также были завезены в эти лесные массивы, намеренно или случайно, включая траву Родоса и другие виды Chloris , буйволовую траву ( Cenchrus ciliaris ), траву из хвоста гигантской крысы ( Sporobolus пирамидалис ), партений ( Parthenium hysterophorus ) и стилос ( Stylosanthes spp.) и другие бобовые . Эти интродукции могут существенно изменить структуру и состав саванн во всем мире, и они уже сделали это во многих областях посредством ряда процессов, включая изменение режима пожаров, увеличение нагрузки на пастбища, конкуренцию с местной растительностью и занятие ранее пустующих экологических ниш. [56] [57] Другие виды растений включают: белый шалфей, пятнистый кактус, семена хлопка, розмарин.
Изменение климата , вызванное деятельностью человека в результате парникового эффекта , может привести к изменению структуры и функций саванн. Некоторые авторы [58] предположили, что саванны и луга могут стать еще более восприимчивыми к вторжению древесных растений в результате изменения климата, вызванного парниковым эффектом . Однако недавний случай описывает саванну, увеличивающую свой ареал за счет леса в ответ на изменения климата, и существует потенциал для подобных быстрых и резких изменений в распределении растительности в результате глобального изменения климата, особенно в таких экотонах, как саванны, которые так часто встречаются. представлять. [59]
Саванну можно отличить просто по открытой саванне, где преобладает трава и деревья редки; и лесистая саванна, где деревья самые густые, граничащие с открытым лесом или лесом. Конкретные экорегионы саванны нескольких различных типов включают: