stringtranslate.com

Передвижение животных

Личинка жука, совершающая прямолинейное движение .

В этологии , передвижение животных — это любой из множества методов, которые животные используют для перемещения из одного места в другое. [1] Некоторые способы передвижения (изначально) являются самоходными, например, бег , плавание , прыжки , полет , подпрыгивание , парение и скольжение . Существует также много видов животных, которые зависят от своей среды обитания для передвижения, тип мобильности, называемый пассивным передвижением, например, парусный спорт (некоторые медузы ), кайт ( пауки ), катание (некоторые жуки и пауки) или езда на других животных ( форез ).

Животные перемещаются по разным причинам, например, чтобы найти пищу , партнера , подходящую микросреду обитания или спастись от хищников . Для многих животных способность двигаться необходима для выживания, и в результате естественный отбор сформировал методы и механизмы передвижения, используемые движущимися организмами. Например, мигрирующие животные , которые путешествуют на огромные расстояния (например, полярная крачка ), обычно имеют механизм передвижения, который требует очень мало энергии на единицу расстояния, тогда как немигрирующие животные, которые должны часто быстро двигаться, чтобы спастись от хищников , вероятно, будут иметь энергетически затратное, но очень быстрое передвижение.

Анатомические структуры, которые животные используют для движения, включая реснички , ноги , крылья , руки , плавники или хвосты, иногда называют локомоторными органами [2] или локомоторными структурами [3] .

Этимология

Термин «локомоция» образован в английском языке от латинского loco «с места» (аблатив от locus «место») + motio «движение, перемещение». [4]

Движение всего тела называется локомоцией.

Водный

Плавание

Дельфины занимаются серфингом

В воде оставаться на плаву можно с помощью плавучести. Если тело животного менее плотное, чем вода, оно может оставаться на плаву. Это требует мало энергии для поддержания вертикального положения, но требует больше энергии для передвижения в горизонтальной плоскости по сравнению с менее плавучими животными. Сопротивление, возникающее в воде, намного больше, чем в воздухе. Поэтому морфология важна для эффективного передвижения, которое в большинстве случаев необходимо для основных функций, таких как ловля добычи . Веретенообразная, торпедообразная форма тела наблюдается у многих водных животных, [5] [6], хотя механизмы, которые они используют для передвижения, разнообразны.

Основным средством, с помощью которого рыбы создают тягу, является колебание тела из стороны в сторону, в результате чего волновое движение заканчивается на большом хвостовом плавнике . Более тонкий контроль, например, для медленных движений, часто достигается с помощью тяги грудных плавников (или передних конечностей у морских млекопитающих). Некоторые рыбы, например, пятнистая крыса ( Hydrolagus colliei ) и рыбы отряда батиформных (электрические скаты, рыбы-пилы, рыбы-гитары, скаты и скаты-хвостоколы) используют свои грудные плавники в качестве основного средства передвижения, иногда называемого лабриформным плаванием . Морские млекопитающие совершают колебания тела вверх-вниз (дорсовентрально). Другие животные, например, пингвины, ныряющие утки, движутся под водой способом, который был назван «водным полетом». [7] Некоторые рыбы движутся без волнового движения тела, как у медленно движущихся морских коньков и Gymnotus . [8]

Другие животные, такие как головоногие , используют реактивное движение для быстрого перемещения, набирая воду, а затем выплескивая ее обратно взрывным потоком. [9] Другие плавающие животные могут полагаться преимущественно на свои конечности, как это делают люди при плавании. Хотя жизнь на суше произошла из морей, наземные животные несколько раз возвращались к водному образу жизни, например, полностью водные китообразные , которые теперь сильно отличаются от своих наземных предков.

Дельфины иногда катаются на волнах, создаваемых лодками, или скользят по естественным волнам. [10]

Бентосный

Гребешок совершает прыжки; эти двустворчатые моллюски также умеют плавать.

Бентосное движение — это движение животных, которые живут на дне, в дне или около него. В море многие животные ходят по морскому дну. Иглокожие в основном используют свои трубчатые ноги для передвижения. Трубчатые ноги обычно имеют кончик в форме присоски, которая может создавать вакуум посредством сокращения мышц. Это, наряду с некоторой липкостью от секреции слизи , обеспечивает адгезию. Волны сокращений и расслаблений трубчатых ног перемещаются по липкой поверхности, и животное медленно движется по ней. [11] Некоторые морские ежи также используют свои шипы для бентосного движения. [12]

Крабы обычно ходят боком [13] (поведение, которое дало нам слово «крабовый»). Это происходит из-за сочленения ног, что делает боковую походку более эффективной. [14] Однако некоторые крабы ходят вперед или назад, включая ранинид , [15] Libinia emarginata [16] и Mictyris platycheles . [13] Некоторые крабы, в частности Portunidae и Matutidae , также способны плавать, [17] Portunidae особенно, поскольку их последняя пара ходильных ног сплющена в плавательные лопасти. [18]

Ротоногий моллюск, Nannosquilla decemspinosa , может сбежать, сворачиваясь в самодвижущееся колесо и кувыркаясь назад со скоростью 72 об/мин. Они могут перемещаться на расстояние более 2 м, используя этот необычный способ передвижения. [19]

Водная поверхность

Велелла передвигается под парусом.

Велелла , парусник по ветру, является книдарием, не имеющим других средств движения, кроме парусного спорта . Небольшой жесткий парус выступает в воздух и ловит ветер. Паруса Велеллы всегда выровнены по направлению ветра, где парус может действовать как аэродинамический профиль , так что животные стремятся плыть по ветру под небольшим углом к ​​ветру. [20]

В то время как более крупные животные, такие как утки, могут перемещаться по воде, плавая, некоторые мелкие животные перемещаются по ней, не прорываясь сквозь поверхность. Это поверхностное передвижение использует поверхностное натяжение воды. К животным, которые двигаются таким образом, относится водомерка . У водомерок ноги гидрофобные , что не позволяет им вмешиваться в структуру воды. [21] Другая форма передвижения (при которой поверхностный слой нарушается) используется ящерицей василиском . [22]

Воздушный

Активный полет

Пара бабочек-серянок в полете. Самка, вверху, совершает быстрый полёт с небольшим углом атаки ; самец, внизу, резко закручивает крылья вверх, чтобы набрать подъёмную силу и взлететь к самке.

Гравитация является основным препятствием для полета . Поскольку ни один организм не может иметь такую ​​же низкую плотность, как воздух, летающие животные должны создавать достаточную подъемную силу , чтобы подняться и оставаться в воздухе. Один из способов добиться этого — крылья , которые при движении в воздухе создают восходящую подъемную силу на теле животного. Летающие животные должны быть очень легкими, чтобы летать, самые крупные из ныне живущих летающих животных — это птицы весом около 20 килограммов. [23] Другие структурные адаптации летающих животных включают уменьшенную и перераспределенную массу тела, веретенообразную форму и мощные летательные мышцы; [24] также могут быть физиологические адаптации. [25] Активный полет независимо развивался по крайней мере четыре раза: у насекомых , птерозавров , птиц и летучих мышей . Насекомые были первым таксоном, который научился летать примерно 400 миллионов лет назад (млн лет назад), [26] за ними последовали птерозавры примерно 220 миллионов лет назад, [27] птицы примерно 160 миллионов лет назад, [28] затем летучие мыши примерно 60 миллионов лет назад. [29] [ нужен лучший источник ]

Скольжение

Вместо активного полета некоторые (полу)древесные животные снижают скорость падения, планируя . Планирование — это полет тяжелее воздуха без использования тяги ; термин «volplaning» также относится к этому режиму полета у животных. [30] Этот режим полета включает в себя полет на большее расстояние по горизонтали, чем по вертикали, и поэтому его можно отличить от простого спуска, например, парашюта. Планирование развивалось чаще, чем активный полет. Существуют примеры планирующих животных в нескольких основных таксономических классах, таких как беспозвоночные (например, планирующие муравьи ), рептилии (например, полосатая летающая змея ), амфибии (например, летающая лягушка ), млекопитающие (например, сахарный летающий муравей , беличий летающий муравей ).

Летающая рыба взлетает

Некоторые водные животные также регулярно используют планирование, например, летучие рыбы , осьминоги и кальмары. Полеты летучих рыб обычно составляют около 50 метров (160 футов), [31] хотя они могут использовать восходящие потоки воздуха на переднем крае волн, чтобы покрывать расстояния до 400 м (1300 футов). [31] [32] Чтобы скользить вверх из воды, летучая рыба двигает своим хвостом до 70 раз в секунду. [33] Несколько океанических кальмаров , таких как тихоокеанский летающий кальмар , выпрыгивают из воды, чтобы спастись от хищников, адаптация, похожая на адаптацию летучих рыб. [34] Более мелкие кальмары летают косяками и, как было замечено, покрывают расстояния до 50 м. Небольшие плавники в задней части мантии помогают стабилизировать движение полета. Они выходят из воды, выталкивая воду из своей воронки, и некоторые кальмары, как было замечено, продолжают выбрасывать струю воды, находясь в воздухе, обеспечивая тягу даже после выхода из воды. Это может сделать летающих кальмаров единственными животными с реактивным воздушным движением. [35] Было замечено, что неоновый летающий кальмар скользит на расстояние более 30 м (100 футов) со скоростью до 11,2 м/с (37 футов/с; 25 миль в час). [36]

Парящий

Парящие птицы могут поддерживать полет без взмахов крыльев, используя восходящие потоки воздуха. Многие планирующие птицы способны «запирать» свои вытянутые крылья с помощью специального сухожилия. [37] Парящие птицы могут чередовать скольжение с периодами парения в восходящих потоках воздуха . Используются пять основных типов подъемной силы: [38] термические потоки , подъемная сила хребта , подветренные волны , конвергенция и динамическое парение .

Примерами парящего полета птиц являются:

Полеты на воздушном шаре

Воздушный шар — это метод передвижения, используемый пауками. Некоторые производящие шелк членистоногие , в основном маленькие или молодые пауки, выделяют специальный легкий паутинный шелк для воздушного шара, иногда преодолевая большие расстояния на большой высоте. [40] [41]

Наземные

Тихоокеанская прыгающая морская собачка Alticus arnoldorum hopping
Тихоокеанская прыгающая морская собачка карабкается по вертикальному куску оргстекла

Формы передвижения по суше включают ходьбу, бег, прыжки или скачки , волочение и ползание или скольжение. Здесь трение и плавучесть больше не являются проблемой, но у большинства наземных животных требуется прочный скелетный и мышечный каркас для структурной поддержки. Каждый шаг также требует много энергии для преодоления инерции , и животные могут хранить упругую потенциальную энергию в своих сухожилиях , чтобы помочь преодолеть это. Равновесие также требуется для передвижения по суше. Человеческие младенцы сначала учатся ползать, прежде чем они смогут стоять на двух ногах, что требует хорошей координации, а также физического развития. Люди — двуногие животные, стоящие на двух ногах и постоянно держащие одну на земле во время ходьбы . Во время бега только одна нога находится на земле в любой момент времени, и обе ненадолго отрываются от земли. На более высоких скоростях инерция помогает удерживать тело в вертикальном положении, поэтому больше энергии может быть использовано для движения.

Прыжки

Серая белка ( Sciurus carolinensis ) в прыжке

Прыжки (сальтацию) можно отличить от бега, галопа и других походок, когда все тело временно находится в воздухе, по относительно большой продолжительности воздушной фазы и большому углу начального запуска. Многие наземные животные используют прыжки (включая подпрыгивание или скачки), чтобы спастись от хищников или поймать добычу, однако относительно немногие животные используют это как основной способ передвижения. К таким относятся кенгуру и другие макроподы, кролик , заяц , тушканчик , прыгающая мышь и кенгуровая крыса . Кенгуровые крысы часто прыгают на 2 м [42] и, как сообщается, до 2,75 м [43] со скоростью почти до 3 м/с (6,7 миль в час). [44] Они могут быстро менять направление между прыжками. [44] Быстрое передвижение кенгуровой крысы с баннерным хвостом может минимизировать затраты энергии и риск нападения хищников. [45] Использование режима «движение-замирание» также может сделать его менее заметным для ночных хищников. [45] Лягушки, относительно своего размера, являются лучшими прыгунами среди всех позвоночных. [46] Австралийская ракетная лягушка, Litoria nasuta , может прыгать на расстояние более 2 метров (6 футов 7 дюймов), что более чем в пятьдесят раз превышает длину ее тела. [47]

Пиявка передвигается, делая петли с помощью передних и задних присосок.

Перистальтика и петлеобразование

Другие животные передвигаются в наземных местообитаниях без помощи ног. Земляные черви ползают с помощью перистальтики , тех же ритмических сокращений, которые продвигают пищу через пищеварительный тракт. [48]

Пиявка движется по плоской поверхности

Пиявки и гусеницы пяденицы двигаются, образуя петли или медленно (отмеряя длину каждым движением), используя свои парные кольцевые и продольные мышцы (как для перистальтики) вместе со способностью прикрепляться к поверхности как передним, так и задним концами. Один конец прикрепляется, часто более толстый, а другой конец, часто более тонкий, выдвигается вперед перистальтическим способом, пока не коснется земли, насколько это возможно; затем первый конец освобождается, вытягивается вперед и снова прикрепляется; и цикл повторяется. В случае пиявок прикрепление осуществляется присоской на каждом конце тела. [49]

Раздвижные

Благодаря низкому коэффициенту трения лед предоставляет возможность для других способов передвижения. Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, это движение называется катанием на санях , что экономит энергию при быстром движении. Некоторые ластоногие выполняют похожее поведение, называемое катанием на санях .

Скалолазание

Некоторые животные специализированы для передвижения по негоризонтальным поверхностям. Одной из распространенных сред обитания таких лазающих животных являются деревья ; например, гиббон ​​специализирован для передвижения по деревьям , быстро перемещаясь с помощью брахиации (см. ниже).

Другие, живущие на скальных поверхностях, например, в горах, перемещаются по крутым или почти вертикальным поверхностям, осторожно балансируя и прыгая. Возможно, наиболее исключительными являются различные типы горных козлов (например, гривистый баран , як , горный козел , и т. д.), чьи адаптации могут включать мягкую резиновую подушечку между копытами для сцепления, копыта с острыми кератиновыми краями для удержания в небольших опорах и выступающие когти. Другой случай — снежный барс , который, будучи хищником таких козлов, также обладает впечатляющими способностями к балансу и прыжкам, такими как способность прыгать на высоту до 17 м (50 футов).  

Некоторые легкие животные способны взбираться по гладким отвесным поверхностям или висеть вниз головой, прикрепляясь с помощью присосок . Многие насекомые могут делать это, хотя гораздо более крупные животные, такие как гекконы, также могут совершать подобные подвиги.

Ходьба и бег

У разных видов разное количество ног, что приводит к большим различиям в передвижении.

Современные птицы, хотя и классифицируются как четвероногие , обычно имеют только две функциональные ноги, которые некоторые (например, страус, эму, киви) используют в качестве основного, двуногого , способа передвижения. Несколько современных видов млекопитающих являются привычными двуногими, т. е. их обычный способ передвижения — на двух ногах. К ним относятся макроподы , кенгуровые крысы и мыши , зайцы-прыгуны , [50] прыгающие мыши , ящеры и человекообразные обезьяны. Двуногость редко встречается за пределами наземных животных — хотя по крайней мере два вида осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две свои руки, поэтому они могут использовать оставшиеся руки, чтобы маскироваться под коврик из водорослей или плавающий кокос. [51]

Трёхногих животных не существует, хотя некоторые макроподы, такие как кенгуру, которые попеременно опираются то на свои мускулистые хвосты, то на две задние ноги, могут рассматриваться как пример трёхногого передвижения у животных.

Анимация девонского тетрапода

Многие знакомые нам животные четвероногие , ходят или бегают на четырех ногах. Некоторые птицы используют четвероногое движение в некоторых обстоятельствах. Например, китоглав иногда использует свои крылья, чтобы выпрямиться после броска на добычу. [52] У недавно вылупившейся птицы гоацин есть когти на большом и указательном пальцах, что позволяет ей ловко лазать по ветвям деревьев, пока ее крылья не станут достаточно сильными для длительного полета. [53] Эти когти исчезают к тому времени, когда птица достигает взрослой жизни.

Относительно немногие животные используют пять конечностей для передвижения. Цепкие четвероногие могут использовать свой хвост для помощи в передвижении, а при щипании травы кенгуру и другие макроподы используют свой хвост для продвижения вперед, а четыре ноги используются для поддержания равновесия.

Насекомые обычно ходят с помощью шести ног, хотя некоторые насекомые, такие как бабочки-нимфалиды [54], не используют передние ноги для ходьбы.

У паукообразных восемь ног. У большинства паукообразных отсутствуют мышцы- разгибатели в дистальных суставах их конечностей. Пауки и скорпионы-хлыстокрылы вытягивают свои конечности гидравлически, используя давление своей гемолимфы . [55] Сольбеги и некоторые сенокосцы вытягивают свои колени с помощью высокоэластичных утолщений в суставной кутикуле. [55] У скорпионов , псевдоскорпионов и некоторых сенокосцев развились мышцы, которые вытягивают два сустава ног (суставы бедра-надколенника и надколенника-большеберцовой кости) одновременно. [56] [57]

Скорпион Hadrurus arizonensis ходит, используя две группы ног (левая 1, правая 2, левая 3, правая 4 и правая 1, левая 2, правая 3, левая 4) возвратно-поступательным образом. Эта чередующаяся координация тетрапод используется на всех скоростях ходьбы. [58]

Многоножки и тысяченожки имеют много пар ног, которые двигаются в метахрональном ритме . Некоторые иглокожие передвигаются с помощью множества трубчатых ножек на нижней стороне своих рук. Хотя трубчатые ножки внешне напоминают присоски, захватное действие является функцией адгезивных химических веществ, а не всасывания. [59] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Трубчатые ножки прикрепляются к поверхностям и движутся волнообразно, при этом одна часть руки прикрепляется к поверхности, а другая освобождается. [60] [61] Некоторые многорукие, быстро движущиеся морские звезды, такие как морская звезда подсолнечник ( Pycnopodia helianthoides ), тянут себя за собой с помощью некоторых своих рук, позволяя другим тащиться позади. Другие морские звезды поднимают кончики своих рук во время движения, что подвергает сенсорные трубчатые ножки и глазное пятно внешним раздражителям. [62] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость - у кожистой звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может преодолеть всего 15 см (6 дюймов) в минуту. [63] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ногах точки, а не присоски, и способны к гораздо более быстрому движению, «скользя» по дну океана. Песчаная звезда ( Luidia foliolata ) может перемещаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [64] Морские звезды-подсолнухи - быстрые, эффективные охотники, двигающиеся со скоростью 1 м/мин (3,3 фута/мин), используя 15 000 трубчатых футов. [65]

Многие животные временно меняют количество ног, которые они используют для передвижения в различных обстоятельствах. Например, многие четвероногие животные переключаются на двуногость, чтобы добраться до низкоуровневых побегов на деревьях. Род Basiliscus — это древесные ящерицы, которые обычно используют четвероногость на деревьях. Когда они напуганы, они могут упасть в воду и пробежать по поверхности на задних конечностях со скоростью около 1,5 м/с на расстояние около 4,5 м (15 футов), прежде чем опуститься на все четыре ноги и поплыть. Они также могут поддерживать себя на четвереньках во время «хождения по воде», чтобы увеличить расстояние, пройденное над поверхностью, примерно на 1,3  м. [66] Когда тараканы быстро бегают, они встают на дыбы на своих двух задних ногах, как двуногие люди; это позволяет им бегать со скоростью до 50 длин тела в секунду, что эквивалентно «паре сотен миль в час, если учесть размеры человека». [67] Во время пастьбы кенгуру используют форму пентапедализма (четыре ноги и хвост), но переходят на прыжки (двуногость), когда хотят двигаться с большей скоростью.

Механизированное колесо

Марокканский паук флик-флак ( Cebrennus rechenbergi ) использует серию быстрых акробатических движений ног флик-флак, похожих на те, которые используют гимнасты, чтобы активно отталкиваться от земли, что позволяет ему двигаться как вниз, так и вверх по склону, даже при уклоне в 40 процентов. [68] Такое поведение отличается от поведения других пауков-охотников, таких как Carparachne aureoflava из пустыни Намиб , который использует пассивное колесо как форму передвижения. [69] Паук флик-флак может развивать скорость до 2 м/с, используя сальто вперед или назад, чтобы уклониться от угроз. [70] [71]

Подземный

Некоторые животные перемещаются через твердые тела, такие как почва, роя норы с помощью перистальтики , как у дождевых червей , [72] или другими способами. В рыхлых телах, таких как песок, некоторые животные, такие как златокрот , сумчатый крот и розовый броненосец , способны двигаться быстрее, «проплывая» через рыхлый субстрат. К роющим животным относятся кроты , суслики , голые землекопы , плиточники и медведки .

Древесный передвижение

Брахиирующий гиббон

Древесная локомоция — это передвижение животных по деревьям. Некоторые животные могут взбираться на деревья только изредка, в то время как другие ведут исключительно древесный образ жизни. Эти среды обитания создают многочисленные механические проблемы для животных, перемещающихся по ним, что приводит к различным анатомическим, поведенческим и экологическим последствиям, а также к вариациям у разных видов. [73] Кроме того, многие из этих же принципов могут применяться к лазанию без деревьев, например, по каменным кучам или горам. Самым ранним известным четвероногим со специализациями, которые приспособили его к лазанию по деревьям, была суминия , синапсид поздней перми , около 260 миллионов лет назад. [74] Некоторые беспозвоночные животные ведут исключительно древесный образ жизни, например, древесная улитка .

Брахиация (от brachium , лат. «рука») — это форма древесного передвижения, при которой приматы перепрыгивают с ветки на ветку дерева, используя только руки. Во время брахиации тело попеременно поддерживается каждой передней конечностью. Это основное средство передвижения для небольших гиббонов и сиамангов юго-восточной Азии. Некоторые обезьяны Нового Света, такие как паукообразные обезьяны и мурики, являются «полубрахиаторами» и перемещаются по деревьям, комбинируя прыжки и брахиацию. Некоторые виды Нового Света также практикуют подвешивающее поведение , используя свой цепкий хвост , который действует как пятая хватательная рука. [75]

Известно, что панды, поднимаясь по вертикальным поверхностям, делают удивительные движения головой из стороны в сторону, используя голову в качестве движущей конечности анатомическим способом, который, как считалось, свойствен только определенным видам птиц.

Энергетика

Передвижение животных требует энергии для преодоления различных сил, включая трение , сопротивление , инерцию и гравитацию , хотя влияние этих сил зависит от обстоятельств. В наземных средах необходимо преодолевать гравитацию, тогда как сопротивление воздуха оказывает незначительное влияние. В водной среде трение (или сопротивление) становится основной энергетической проблемой, а гравитация оказывает меньшее влияние. Оставаясь в водной среде, животные с естественной плавучестью тратят мало энергии на поддержание вертикального положения в толще воды. Другие естественным образом тонут и должны тратить энергию, чтобы оставаться на плаву. Сопротивление также оказывает энергетическое влияние в полете , и аэродинамически эффективные формы тела летающих птиц указывают на то, как они эволюционировали, чтобы справляться с этим. Безногие организмы, перемещающиеся по суше, должны энергично преодолевать поверхностное трение, однако им обычно не нужно тратить значительную энергию на противодействие гравитации.

Третий закон движения Ньютона широко используется при изучении передвижения животных: если животное находится в состоянии покоя, чтобы двигаться вперед, оно должно что-то отталкивать назад. Наземные животные должны толкать твердую землю, плавающие и летающие животные должны толкать жидкость ( воду или воздух ) . [76] Влияние сил во время передвижения на конструкцию скелетной системы также важно, как и взаимодействие между передвижением и физиологией мышц, при определении того, как структуры и эффекторы передвижения обеспечивают или ограничивают движение животных. Энергетика передвижения включает расход энергии животными при движении. Энергия, потребляемая при передвижении, недоступна для других усилий, поэтому животные, как правило, эволюционировали, чтобы использовать минимально возможную энергию во время движения. [76] Однако в случае определенных видов поведения, таких как передвижение для спасения от хищника, производительность (например, скорость или маневренность) имеет более важное значение, и такие движения могут быть энергетически затратными. Кроме того, животные могут использовать энергетически затратные способы передвижения, когда условия окружающей среды (например, нахождение в норе) исключают другие способы.

Наиболее распространенной метрикой использования энергии во время локомоции является чистая (также называемая «приростной») стоимостью транспортировки, определяемой как количество энергии (например, Джоулей ), необходимое сверх базовой скорости метаболизма для перемещения на заданное расстояние. Для аэробной локомоции большинство животных имеют почти постоянную стоимость транспортировки — перемещение на заданное расстояние требует одинаковых затрат калорий, независимо от скорости. Это постоянство обычно достигается за счет изменений в походке . Чистая стоимость транспортировки при плавании самая низкая, за ней следует полет, причем наземное конечностное передвижение является самым дорогим на единицу расстояния. [23] Однако из-за задействованных скоростей полет требует наибольшей энергии на единицу времени. Это не означает, что животное, которое обычно передвигается бегом, будет более эффективным пловцом; однако эти сравнения предполагают, что животное специализировано для этой формы движения. Другим соображением здесь является масса тела — более тяжелые животные, хотя и используют больше общей энергии, требуют меньше энергии на единицу массы для перемещения. Физиологи обычно измеряют потребление энергии по количеству потребляемого кислорода или количеству выделяемого углекислого газа при дыхании животного . [23] У наземных животных стоимость транспортировки обычно измеряется во время ходьбы или бега на моторизованной беговой дорожке, либо в маске для захвата газообмена, либо когда вся беговая дорожка заключена в метаболическую камеру. Для мелких грызунов , таких как оленьи мыши , стоимость транспортировки также измерялась во время добровольного бега в колесе. [77]

Энергетика важна для объяснения эволюции экономических решений по поиску пищи у организмов; например, исследование африканской медоносной пчелы, A. m. scutellata , показало, что медоносные пчелы могут обменивать высокое содержание сахарозы в вязком нектаре на энергетические преимущества более теплого, менее концентрированного нектара, что также снижает их потребление и время полета. [78]

Пассивное передвижение

Пассивное движение у животных — это тип мобильности, при котором животное зависит от окружающей среды для передвижения; такие животные подвижны, но не подвижны . [1]

Гидрозоа

Физалия физалис

Португальский кораблик ( Physalia physalis ) живет на поверхности океана. Газонаполненный пузырь, или пневматофор (иногда называемый «парусом»), остается на поверхности, в то время как остальная часть погружена. Поскольку португальский кораблик не имеет средств движения, он перемещается с помощью комбинации ветров, течений и приливов. Парус оснащен сифоном. В случае поверхностной атаки парус можно спустить, что позволяет организму ненадолго погрузиться под воду. [79]

Моллюски

Фиолетовая морская улитка ( Janthina janthina ) использует плавучий пенный плот, стабилизированный амфифильными муцинами , чтобы плавать на поверхности моря. [80] [81]

Паукообразные

Паук -колесо ( Carparachne aureoflava ) — паук-охотник размером около 20 мм, обитающий в пустыне Намиб в Южной Африке . Паук спасается от паразитических ос-помпилидов , переворачиваясь на бок и совершая кувырок по песчаным дюнам со скоростью до 44 оборотов в секунду. [82] [83] Если паук находится на наклонной дюне, скорость его движения может составлять 1 метр в секунду. [84]

Паук (обычно ограниченный особями небольшого вида) или паучок после вылупления [85] поднимается так высоко, как только может, встает на приподнятые ноги с брюшком, направленным вверх («хождение на цыпочках»), [86] а затем выпускает несколько шелковых нитей из своих прядильных органов в воздух. Они образуют треугольный парашют, который несет паука на восходящих потоках ветра, где даже самый слабый бриз переносит его. Статическое электрическое поле Земли также может обеспечивать подъемную силу в безветренных условиях. [87]

Насекомые

Личинка Cicindela dorsalis , восточного пляжного тигрового жука, примечательна своей способностью подпрыгивать в воздух, сворачивать свое тело во вращающееся колесо и катиться по песку на высокой скорости, используя ветер для движения. Если ветер достаточно сильный, личинка может преодолеть таким образом расстояние до 60 метров (200 футов). Эта замечательная способность, возможно, развилась, чтобы помочь личинке избежать хищников, таких как оса - тиннида Methocha . [88]

Члены крупнейшего подсемейства ос-кукушек, Chrysidinae , как правило, являются клептопаразитами , откладывая яйца в гнездах хозяев, где их личинки поедают яйца или личинки хозяев, пока они еще молоды. Хризидины отличаются от членов других подсемейств тем, что у большинства из них уплощенные или вогнутые нижние брюшки, и они могут сворачиваться в защитный шар при нападении потенциального хозяина, процесс, известный как конглобация. Защищенные твердым хитином в этом положении, они вылетают из гнезда без травм и могут искать менее враждебного хозяина.

Блохи могут прыгать вертикально на высоту до 18 см и горизонтально на высоту до 33 см; [89] однако, хотя эта форма передвижения инициируется блохой, она мало контролирует прыжок — они всегда прыгают в одном и том же направлении, с очень небольшими изменениями в траектории между отдельными прыжками. [90] [91]

Ракообразные

Хотя ротоногие моллюски обычно демонстрируют стандартные типы передвижения, которые можно увидеть у настоящих креветок и омаров , один вид, Nannosquilla decemspinosa , был замечен переворачивающимся в грубое колесо. Вид обитает в мелководных песчаных районах. Во время отливов N. decemspinosa часто оказывается на мели из-за своих коротких задних ног, которых достаточно для передвижения, когда тело поддерживается водой, но не на суше. Затем рак-богомол выполняет сальто вперед, пытаясь перекатиться к следующему приливному бассейну. Было замечено, что N. decemspinosa многократно переворачивается на 2 м (6,6 фута), но обычно они перемещаются менее чем на 1 м (3,3 фута). Опять же, животное инициирует движение, но мало контролирует его во время передвижения. [92]

Перевозка животных

Некоторые животные меняют местоположение, поскольку они прикреплены или находятся на другом животном или движущейся структуре. Это, пожалуй, точнее назвать «перемещением животных».

Прилипалы

Некоторые прилипалы, такие как Echeneis naucrates , могут прикрепляться к аквалангистам.

Прилипалы — семейство ( Echeneidae ) лучеперых рыб . [93] [94] Они вырастают до 30–90 см (0,98–2,95 фута) в длину, а их отличительные первые спинные плавники принимают форму модифицированного овального органа, похожего на присоску , с пластинчатыми структурами, которые открываются и закрываются, чтобы создать всасывание и прочно удерживаться на коже более крупных морских животных. [95] Скользя назад, прилипалы могут усилить всасывание или могут освободиться, плывя вперед. Прилипалы иногда прикрепляются к небольшим лодкам. Они хорошо плавают сами по себе, извилистыми или изогнутыми движениями. Когда прилипалы достигают примерно 3 см (1,2 дюйма), диск полностью формируется, и прилипалы могут прикрепляться к другим животным. Нижняя челюсть прилипалы выступает за верхнюю, и у животного отсутствует плавательный пузырь . Некоторые прилипалы в первую очередь ассоциируются с определенными видами хозяев. Они обычно прикреплены к акулам, мантам , китам, черепахам и дюгоням . Более мелкие прилипалы также прикрепляются к рыбам, таким как тунец и рыба-меч , а некоторые мелкие прилипалы путешествуют во рту или жабрах крупных мант, океанской рыбы-луны , рыбы-меч и парусника . Прилипалы получают выгоду, используя хозяина в качестве транспорта и защиты, а также питаются материалами, сброшенными хозяином.

Рыба-удильщик

У некоторых видов удильщиков , когда самец находит самку, он вгрызается в ее кожу и выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сращивая пару до уровня кровеносных сосудов. Самец становится зависимым от самки-хозяина для выживания, получая питательные вещества через их общую кровеносную систему, и взамен обеспечивает самку спермой. После слияния самцы увеличиваются в объеме и становятся намного крупнее по сравнению со свободно живущими самцами этого вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными до тех пор, пока жива самка, и могут принимать участие в нескольких нерестах. Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее немедленно появится партнер. Несколько самцов могут быть объединены в одну отдельную самку, до восьми самцов у некоторых видов, хотя некоторые таксоны, по-видимому, имеют правило одного самца на самку. [96] [97]

Паразиты

Многие паразиты переносятся своими хозяевами. Например, эндопаразиты, такие как ленточные черви, живут в пищеварительном тракте других животных и зависят от способности хозяина перемещаться, чтобы распространять свои яйца. Эктопаразиты, такие как блохи, могут перемещаться по телу своего хозяина, но переносятся на гораздо большие расстояния с помощью передвижения хозяина. Некоторые эктопаразиты, такие как вши, могут при случае подцепить муху ( форез ) и попытаться найти нового хозяина. [98]

Изменения между носителями

Некоторые животные перемещаются между различными средами, например, из водной в воздушную. Это часто требует различных способов передвижения в различных средах и может потребовать особого переходного локомоторного поведения.

Существует большое количество полуводных животных (животных, которые проводят часть своего жизненного цикла в воде или, как правило, имеют часть своей анатомии под водой). Они представляют основные таксоны млекопитающих (например, бобр, выдра, белый медведь), птиц (например, пингвины, утки), рептилий (например, анаконда, болотная черепаха, морская игуана) и земноводных (например, саламандры, лягушки, тритоны).

Рыба

Некоторые рыбы используют несколько способов передвижения. Ходячие рыбы могут свободно плавать или в другое время «ходить» по дну океана или реки, но не по суше (например, летающий морской петух — который на самом деле не летает — и нетопыри семейства Ogcocephalidae). Земноводные рыбы — это рыбы, которые способны покидать воду на длительные периоды времени. Эти рыбы используют ряд наземных способов передвижения, таких как боковая волнообразная походка , ходьба по- треножному (используя парные плавники и хвост ) и прыжки. Многие из этих способов передвижения включают в себя несколько комбинаций движения грудных , тазовых и хвостовых плавников. Примерами являются угри , илистые прыгуны и ходячий сом . Летающие рыбы могут совершать мощные самоходные прыжки из воды в воздух, где их длинные, похожие на крылья плавники позволяют скользить по воздуху на значительные расстояния над поверхностью воды. Эта необычная способность является естественным защитным механизмом для уклонения от хищников. Полеты летучих рыб обычно составляют около 50 м, [31] хотя они могут использовать восходящие потоки воздуха на переднем крае волн, чтобы покрывать расстояния до 400 м (1300 футов). [31] [32] Они могут летать со скоростью более 70 км/ч (43 мили в час). [33] Максимальная высота составляет 6 м (20 футов) над поверхностью моря. [99] Некоторые отчеты говорят, что они приземляются на палубы кораблей. [33] [100]

Морские млекопитающие

Тихоокеанские белобокие дельфины, занимающиеся морской свиньей

Во время плавания некоторые морские млекопитающие, такие как дельфины, морские свиньи и ластоногие, часто выпрыгивают над поверхностью воды, сохраняя при этом горизонтальное движение. Это делается по разным причинам. Во время путешествия прыжки могут сэкономить энергию дельфинам и морским свиньям, поскольку в воздухе трение меньше. [101] Этот тип путешествия известен как «дельфингизм». [101] Другие причины, по которым дельфины и морские свиньи занимаются дельфинингом, включают ориентацию, социальные демонстрации, драки, невербальное общение , развлечение и попытку избавиться от паразитов . [102] У ластоногих были выявлены два типа дельфининга. «Высокий дельфининг» чаще всего происходит вблизи (в пределах 100 м) берега и часто сопровождается небольшими изменениями курса; это может помочь тюленям сориентироваться на местах высадки на берег или сплава. «Низкая активность дельфинов» обычно наблюдается относительно далеко (более 100 м) от берега и часто прекращается в пользу движений, направленных против хищников; это может быть способом для тюленей максимизировать подводную бдительность и тем самым снизить свою уязвимость для акул [103]

Некоторые киты поднимают свое (все) тело вертикально из воды, совершая поступок, известный как «выпрыгивание».

Птицы

Некоторые полуводные птицы используют наземное передвижение, поверхностное плавание, подводное плавание и полет (например, утки, лебеди). Ныряющие птицы также используют ныряющее передвижение (например, оляпки, чистики). Некоторые птицы (например, бескилевые ) утратили основной способ передвижения — полет. Самые крупные из них, страусы , когда их преследует хищник, как известно, достигают скорости более 70 км/ч (43 мили в час), [104] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км/ч (31 миля в час), что делает страуса самым быстрым двуногим животным в мире: [105] [106] Страусы также могут передвигаться плаванием. [107] Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, движение, называемое катанием на санях , которое экономит энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересечь крутую или каменистую местность. Чтобы выбраться на сушу, пингвины иногда на большой скорости подпрыгивают и выпрыгивают из воды.

Изменения в течение жизненного цикла

Способ передвижения животного может значительно меняться в течение его жизненного цикла. Морские желуди являются исключительно морскими и, как правило, обитают в мелководных и приливных водах. У них есть две нектонические (активно плавающие) личиночные стадии, но во взрослом состоянии они являются сидячими (неподвижными) питающимися суспензией. Часто взрослых особей находят прикрепленными к движущимся объектам, таким как киты и корабли, и таким образом они транспортируются (пассивное передвижение) по океанам.

Функция

Веслонос, питающийся зоопланктоном в аквариуме

Животные передвигаются по разным причинам, например, чтобы найти пищу, партнера, подходящую микросреду обитания или спастись от хищников.

Закупка продовольствия

Животные используют локомоцию для добычи пищи самыми разными способами. Наземные методы включают засадное хищничество , социальное хищничество и выпас скота . Водные методы включают фильтрацию , выпас скота, питание таранами, всасывание, выдвижение и питание с помощью шарнира. Другие методы включают паразитизм и паразитоидизм .

Количественная оценка движения тела и конечностей

Изучение движения животных — это раздел биологии, который исследует и количественно оценивает, как двигаются животные. Это приложение кинематики , используемое для понимания того, как движения конечностей животных связаны с движением всего животного, например, при ходьбе или полете. [108] [109] [110]

Галереи

Плавание в основных группах ранее наземных животных
Полет в крупных группах
  • Австралийская императорская стрекоза (Insecta)
    Австралийская императорская стрекоза (Insecta)
  • Сорока гусь (Aves)
    Сорока гусь (Aves)
  • Большеухий летучая мышь Таунсенда (Chiroptera)
    Большеухий летучая мышь Таунсенда (Chiroptera)

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Передвижение животных". Encyclopaedia Britannica . Получено 16 декабря 2014 г.
  2. ^ Беккет, Б.С. (1986). Биология: Современное введение. Oxford University Press. стр. 307. ISBN 9780199142606.
  3. ^ Линдси, Эверетт Х.; Фальбуш, Фолькер; Майн, Пьер (2013), Европейская неогеновая хронология млекопитающих, Nato Science Series A, т. 180, Springer Science & Business Media, стр. 658, ISBN 9781489925138
  4. ^ "Locomotion". Онлайн-этимологический словарь . Получено 16 декабря 2014 г.
  5. ^ Гастон, КА, Эфт, JA и Лауэр, TE (2016). «Морфология и ее влияние на выбор среды обитания речных рыб». Труды Академии наук Индианы . 121 (1): 71–78.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Dewar, H.; Graham, J. (1994). «Исследования плавательных качеств тропического тунца в большом водном туннеле — кинематика». Журнал экспериментальной биологии . 192 (1): 45–59. doi :10.1242/jeb.192.1.45. PMID  9317308.
  7. ^ Уокер, JA; Вестнит, MW (2000). «Механические характеристики водной гребли и полета». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 267 (1455): 1875–1881. doi :10.1098/rspb.2000.1224. PMC 1690750. PMID  11052539 . 
  8. ^ Sfakiotakis, M.; Lane, DM; Davies, JBC (1999). "Обзор режимов плавания рыб для водного передвижения" (PDF) . IEEE Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237–252. Bibcode :1999IJOE...24..237S. CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . doi :10.1109/48.757275. S2CID  17226211. Архивировано из оригинала (PDF) 24.12.2013. 
  9. ^ Young, RE; Katharina M. Mangold, KM "Реактивное движение головоногих". Tree of Life . Получено 16 октября 2016 г.
  10. ^ Фиш, FE; Хуэй, CA (1991). «Плавание дельфинов – обзор». Mammal Review . 21 (4): 181–195. doi :10.1111/j.1365-2907.1991.tb00292.x.
  11. ^ Смит, Дж. Э. (1937). «Структура и функция трубчатых ножек у некоторых иглокожих» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 22 (1): 345–357. doi :10.1017/S0025315400012042. S2CID  55933156. Архивировано из оригинала (PDF) 15.11.2013.
  12. ^ Ченовет, Стэнли (1994). «Зеленый морской еж в штате Мэн, рыболовство и биология». Штат Мэн . Получено 4 октября 2016 г.
  13. ^ ab Sleinis, S.; Silvey, GE (1980). «Передвижение вперед идущего краба». Журнал сравнительной физиологии A. 136 ( 4): 301–312. doi :10.1007/BF00657350. S2CID  33455459.
  14. ^ AG Vidal-Gadea; MD Rinehart; JH Belanger (2008). «Адаптации скелета для ходьбы вперед и вбок у трех видов десятиногих ракообразных». Arthropod Structure & Development . 37 (2): 179–194. doi :10.1016/j.asd.2007.06.002. PMID  18089130.
  15. ^ "Краб-гаечный Ranina ranina". Рыболовство и аквакультура . Департамент первичной промышленности Нового Южного Уэльса . 2005. Получено 4 января 2009 г.
  16. ^ AG Vidal-Gadea; Belanger, JH (2009). «Мышечная анатомия ног краба-ходьбы вперед, Libinia emarginata (Decapoda, Brachyura, Majoidea)». Arthropod Structure & Development . 38 (3): 179–194. doi :10.1016/j.asd.2008.12.002. PMID  19166968.
  17. ^ Ng, PKL; Guinot, D; Davie, PJF (2008). "Systema Brachyurorum: Часть I. Аннотированный контрольный список существующих крабов Brachyuran мира" (PDF) . Raffles Bulletin of Zoology . 17 : 1–286. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-06.
  18. ^ Weis, JS (2012). Ходьба боком: удивительный мир крабов . Итака, Нью-Йорк: Cornell University Press. С. 63–77. ISBN 978-0-8014-5050-1. OCLC  794640315.
  19. ^ Srour, M. (13 июля 2011 г.). "Креветка-богомол (Crustacea: Stomatopoda)". Bioteaching.com. Архивировано из оригинала 29 декабря 2019 г. Получено 29 октября 2016 г.
  20. ^ Макнил Александр, Р. (2002). Принципы движения животных . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08678-1.
  21. ^ Гао, X.; Цзян, L. (2004). «Биофизика: водоотталкивающие ноги водомерок». Nature . 432 (7013): 36. Bibcode :2004Natur.432...36G. doi : 10.1038/432036a . PMID  15525973. S2CID  32845070.
  22. ^ «Как «Иисусовы ящеры» ходят по воде». National Geographic News. 2010. Архивировано из оригинала 27 января 2006 года . Получено 20 февраля 2016 года .
  23. ^ abc Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2005). Биология, 7-е издание . Сан-Франциско: Pearson - Benjamin Cummings. стр. 522–523. ISBN 978-0-8053-7171-0.
  24. ^ Хеденстром, А.; Моллер, А.П. (1992). «Морфологические адаптации к певческому полету у воробьиных птиц: сравнительное исследование». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 247 (1320): 183–187. Bibcode : 1992RSPSB.247..183H. doi : 10.1098/rspb.1992.0026. S2CID  84788761.
  25. ^ Sacktor, B. (1975). «Биохимические адаптации для полета у насекомых». Симпозиум Биохимического общества . 41 (41): 111–131. PMID  788715.
  26. ^ Саллех, А. (7 ноября 2014 г.). «Насекомые развили полет, когда растения стали выше». ABC . Получено 14 октября 2016 г.
  27. ^ Баретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Эдвардс, Николас П.; Милнер, Эндрю Р. (26 сентября 2007 г.). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF) . Zitteliana . B28 : 61–107. ISSN  1612-4138.
  28. ^ Паскаль Годфруа; Андреа Кау; Ху Донг-Ю; Франсуа Эскуилье; У Вэньхао; Гарет Дайк (2013). «Юрский птицеобразный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–62. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  29. ^ "Полёт позвоночных: Полёт рукокрылых" . Получено 14 октября 2016 г. .
  30. ^ "volplane", Бесплатный словарь , получено 2022-01-06
  31. ^ abcd Росс Пайпер (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  32. ^ ab "Flying Fish | National Geographic". Животные . 2010-04-11. Архивировано из оригинала 28 февраля 2021 г. Получено 2022-01-06 .
  33. ^ abc Kutschera, U. (2005). "Макроэволюция летучих рыб, вызванная хищниками, выведенная из поведенческих исследований: исторические противоречия и гипотеза" (PDF) . Annals of the History and Philosophy of Biology . 10 : 59–77. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-08-20.
  34. ^ Паккард, А. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Biol. Rev. 47 ( 2): 241–307. doi :10.1111/j.1469-185x.1972.tb00975.x. S2CID  85088231.
  35. ^ Maciá, S.; Robinson, MP; Craze, P.; Dalton, R.; Thomas, JD (2004). «Новые наблюдения за реактивным движением в воздухе (полетом) у кальмаров с обзором предыдущих сообщений». J. Molluscan Stud . 70 (3): 297–299. doi : 10.1093/mollus/70.3.297 .
  36. ^ «Ученые разгадали тайну летающего кальмара». National Geographic. 20 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 15 декабря 2014 г. Получено 4 октября 2016 г.
  37. ^ Loon, Rael (2005). Sasol Birds - The Inside Story . Город: New Holland Published. стр. 20. ISBN 978-1-77007-151-3.
  38. ^ Уэлч, Джон (1999). Современное летное мастерство Ван Сикла . McGraw-Hill. С. 856–858. ISBN 978-0-07-069633-4.
  39. ^ [Отчет об использовании волновой подъемной силы птицами, подготовленный Нидерландским институтом экологии] [ необходима полная цитата ]
  40. ^ Генрихс, Энн (2004). Пауки. Миннеаполис, Миннесота: Книги Compass Point. ISBN 978-0-7565-0590-5. OCLC  54027960.
  41. ^ Валерио, CE (1977). "Структура популяции паука Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)" (PDF) . Журнал арахнологии . 3 : 185–190. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 г. Получено 18 июля 2009 г.{{cite journal}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  42. ^ "Крыса-кенгуру Мерриама Dipodomys merriami". Веб-сайт Бюро по управлению земельными ресурсами США . Бюро по управлению земельными ресурсами . Получено 26.03.2014 .
  43. ^ Merlin, P. (2014). "Heteromyidae: Kangaroo Rats & Pocket Mice". Веб-сайт Музея пустыни Аризона-Сонора . Музей пустыни Аризона-Сонора . Получено 26.03.2014 .
  44. ^ ab "Animal Guide: Giant Kangaroo Rat". Nature на веб-сайте PBS . Public Broadcasting System . 2014. Архивировано из оригинала 2014-03-26 . Получено 2014-03-26 .
  45. ^ ab Schroder, GD (август 1979). «Поведение при поиске пищи и использование территории обитания крысы Bannertail Kangaroo Rat». Ecology . 60 (4): 657–665. doi :10.2307/1936601. JSTOR  1936601.
  46. ^ "Топ-10 лучших животных-прыгунов". Scienceray. Архивировано из оригинала 2009-09-07 . Получено 2012-06-11 .
  47. ^ Джеймс, RS; Уилсон, RS (2008). «Взрывной прыжок: экстремальные морфологические и физиологические специализации австралийских ракетных лягушек (Litoria nasuta)» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 176–185. doi :10.1086/525290. PMID  18190283. S2CID  12643425.
  48. ^ Куиллан, К. Дж. (2000). «Онтогенетическое масштабирование сил рытья у дождевого червя Lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 18): 2757–2770. doi :10.1242/jeb.203.18.2757. PMID  10952876.
  49. ^ Бруска, Ричард (2016). Hirudinoidea: пиявки и их родственники . Sinauer Associates. стр. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  50. ^ Хеглунд, NC; Каванья, GA; Тейлор, CR (1982). «Энергетика и механика наземного передвижения. III. Энергетические изменения центра масс как функция скорости и размера тела у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 97 : 41–56. doi :10.1242/jeb.97.1.1. PMID  7086349.
  51. ^ Huffard CL, Boneka F, Full RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение осьминогов в маскировке». Science . 307 (5717): 1927. doi :10.1126/science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  52. ^ Naish, Darren (2008-12-03). "B. rex! – Tetrapod Zoology". Scienceblogs.com . Получено 2014-06-10 .
  53. ^ Паркер, В. К. (1891). «О морфологии пресмыкающейся птицы Opisthocomus hoazin». Труды Лондонского зоологического общества . 13 (2): 43–89. doi :10.1111/j.1096-3642.1891.tb00045.x.
  54. ^ "Бабочки семейства нимфалид" . Получено 4 октября 2016 г.
  55. ^ ab Sensenig, Andrew T; Jeffrey W Shultz (2003-02-15). «Механика кутикулярного эластичного хранения энергии в суставах ног, лишенных мышц-разгибателей у паукообразных». Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 771–784. doi :10.1242/jeb.00182. ISSN  1477-9145. PMID  12517993. S2CID  40503319.
  56. ^ Шульц, Джеффри В. (2005-02-06). «Эволюция локомоции у паукообразных: гидравлический насос давления гигантского скорпиона Mastigoproctus Giganteus (Uropygi)». Журнал морфологии . 210 (1): 13–31. doi :10.1002/jmor.1052100103. ISSN  1097-4687. PMID  29865543. S2CID  46935000.
  57. ^ Шульц, Джеффри В. (1992-01-01). «Модели мышечной активности у двух паукообразных, использующих различные методы пропульсивного вытяжения ног». Журнал экспериментальной биологии . 162 (1): 313–329. doi : 10.1242/jeb.162.1.313 . ISSN  1477-9145 . Получено 19 мая 2012 г.
  58. ^ Боуэрман, РФ (1975). «Контроль ходьбы у скорпиона». Журнал сравнительной физиологии . 100 (3): 183–196. doi :10.1007/bf00614529. S2CID  26035077.
  59. ^ Хеннеберт, Э.; Сантос, Р. и Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении трубчатой ​​ноги» (PDF) . Zoosymposia . 1 : 25–32. doi :10.11646/zoosymposia.7.1.3. ISSN  1178-9913.
  60. ^ Дорит, Р. Л.; Уокер, У. Ф.; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология . Saunders College Publishing. стр. 782. ISBN 978-0-03-030504-7.
  61. ^ Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). «Специализации для сопряжения возбуждения и сокращения в подиальных ретракторных клетках морской звезды Stylasterias forreri ». Cell and Tissue Research . 218 (3): 475–485. doi :10.1007/BF00210108. PMID  7196288. S2CID  21844282.
  62. ^ "Sea Star: Tube Feet & Locomotion". Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 21.10.2013.
  63. ^ "Кожаная звезда - Dermasterias imbricata". Морские звезды Тихоокеанского северо-запада. Архивировано из оригинала 2012-09-09 . Получено 2012-09-27 .
  64. ^ Макдэниел, Дэниел. "Песчаная звезда - Luidia foliolata". Морские звезды Тихоокеанского северо-запада. Архивировано из оригинала 2012-09-09 . Получено 2012-09-26 .
  65. ^ "Sunflower sea star". Национальная служба морского рыболовства . Получено 27 декабря 2014 г.
  66. ^ «Как «Иисусовы ящеры» ходят по воде». National Geographic. 16 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 19 ноября 2004 г. Получено 22 декабря 2014 г.
  67. ^ Сандерс, Р. (2012). «Скрытное поведение позволяет тараканам, казалось бы, исчезать». UC Berkeley News Center . Получено 22 декабря 2014 г.
  68. ^ Кинг, RS (2013). BiLBIQ: биологически вдохновленный робот с ходьбой и перекатыванием. Биосистемы и биоробототехника. Том 2. Springer, Verlag, Берлин, Гейдельберг. doi : 10.1007/978-3-642-34682-8. ISBN 978-3-642-34681-1.
  69. ^ Брёль, И.; Йорденс, Дж. (28 апреля 2014 г.). «Марокканский паук-флик-флак: гимнаст среди паукообразных». Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung . Проверено 23 мая 2015 г.
  70. ^ Prostak, S. (6 мая 2014 г.). "Cebrennus rechenbergi: Паук-колесо, обнаруженный в Марокко". Sci-News.com . Получено 20 октября 2016 г.
  71. ^ Бхану, С. (4 мая 2014 г.). «Пустынный паук с поразительными движениями». The New York Times . The New York Times . Получено 20 октября 2016 г. .
  72. ^ Quillin KJ (май 1998). «Онтогенетическое масштабирование гидростатических скелетов: геометрическое, статическое и динамическое масштабирование напряжений дождевого червя lumbricus terrestris». Журнал экспериментальной биологии . 201 (12): 1871–83. doi : 10.1242/jeb.201.12.1871 . PMID  9600869.
  73. ^ Картмилл, М. (1985). «Восхождение». В М. Хильдебранд; Д. М. Брамбл; К. Ф. Лием; Д. Б. Уэйк (ред.). Функциональная морфология позвоночных . Belknap Press, Кембридж. стр. 73–88.
  74. ^ Fröbisch J. & Reisz, RR (2009). «Позднепермское травоядное суминия и ранняя эволюция древесного образа жизни в экосистемах наземных позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1673): 3611–3618. doi :10.1098/rspb.2009.0911. PMC 2817304. PMID  19640883 . 
  75. ^ Джермейн, Роберт; Килгор, Линн; Треватан, Венда (2008). Основы физической антропологии (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 109. ISBN 9780495509394.
  76. ^ аб Бивенер, А.А. (2003). Передвижение животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198500223.
  77. ^ Chappell, MA; Garland, T.; Rezende, EL & Gomes, FR (2004). «Произвольный бег у мышей-оленей: скорость, расстояние, затраты энергии и температурные эффекты». Журнал экспериментальной биологии . 207 (22): 3839–3854. doi : 10.1242/jeb.01213 . PMID  15472015.
  78. ^ Николсон, С.; де Вир, Л.; Колер. А. и Пирк, К. У. В. (2013). «Пчелы предпочитают более теплый нектар и менее вязкий нектар, независимо от концентрации сахара». Proc. R. Soc. B . 280 (1767): 1–8. doi :10.1098/rspb.2013.1597. PMC 3735266 . PMID  23902913. 
  79. ^ "Portuguese Man-of-War". National Geographic Society. Архивировано из оригинала 10 ноября 2007 г. Получено 16 декабря 2014 г.
  80. ^ Черчилль, Селия К.С.; О. Фойхил, Диармейд; Стронг, Эллен Э.; Гиттенбергер, Адриан (октябрь 2011 г.). «Самки первыми плавали в улитках, плавающих по пузырькам». Current Biology . 21 (19): R802–R803. doi : 10.1016/j.cub.2011.08.011 . PMID  21996498.
  81. ^ Рюс, Патрик А.; Бергфройнд, Йотам; Берч, Паскаль; Гштёль, Стефан Дж.; Фишер, Питер (2021). «Сложные жидкости в стратегиях выживания животных». Мягкая материя . 17 (11): 3022–3036. arXiv : 2005.00773 . Бибкод : 2021SMat...17.3022R. дои : 10.1039/D1SM00142F . ПМИД  33729256.
  82. ^ "The Desert is alive". Living Desert Adventures . 2008. Архивировано из оригинала 16 мая 2017 года . Получено 16 декабря 2014 года .
  83. ^ Армстронг, С. (14 июля 1990 г.). «Туман, ветер и жара — жизнь в пустыне Намиб». New Scientist (1725) . Получено 11 октября 2008 г.
  84. ^ Марк Гардинер, ред. (апрель 2005 г.). "Особое существо". Gobabeb Times . стр. 3. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-02-20.
  85. ^ Бонд, Дж. Э. (1999). «Систематика и эволюция рода калифорнийских пауков-ловушкообразных Aptostichus Simon (Araneae: Mygalomorphae: Euctenizidae)». Политехнический институт и государственный университет Вирджинии. hdl :10919/29114. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июня 2011 г. Получено 26 сентября 2020 г.
  86. ^ Weyman, GS (1995). "Лабораторные исследования факторов, стимулирующих поведение пауков-линифидов (Araneae, Linyphiidae) по надуванию" (PDF) . Журнал арахнологии . 23 : 75–84 . Получено 18 июля 2009 г.
  87. ^ Горхэм, П. (2013). «Пауки-воздухоплаватели: аргументы в пользу электростатического полета». arXiv : 1309.4731 [physics.bio-ph].
  88. ^ Харви, Алан; Зукофф, Сара (2011). «Ветроэнергетическое колесное движение, инициированное прыжковыми сальто у личинок юго-восточного пляжного тигрового жука (Cicindela dorsalis media)». PLOS ONE . 6 (3): e17746. Bibcode : 2011PLoSO...617746H. doi : 10.1371/journal.pone.0017746 . PMC 3063164. PMID  21448275 . 
  89. ^ Crosby, JT "Каков жизненный цикл блохи". Архивировано из оригинала 19 сентября 2005 г. Получено 6 августа 2012 г.
  90. ^ "Прыжки насекомых: древний вопрос". Human Frontier Science Program. Архивировано из оригинала 16 декабря 2014 г. Получено 15 декабря 2014 г.
  91. ^ Sutton GP; Burrows M. (2011). «Биомеханика прыжка блохи». Журнал экспериментальной биологии . 214 (5): 836–847. doi :10.1242/jeb.052399. PMID  21307071. S2CID  14966793.
  92. ^ Рой Л. Колдуэлл (1979). «Уникальная форма передвижения ротоногого моллюска – кувырок назад». Nature . 282 (5734): 71–73. Bibcode :1979Natur.282...71C. doi :10.1038/282071a0. S2CID  4311328.
  93. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Семейство Echeneidae". FishBase . Версия за апрель 2013 г.
  94. ^ "Echeneidae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 20 марта 2006 г.
  95. ^ "Странный диск рыбы-акулопатки объяснен". Музей естественной истории. 28 января 2013 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2013 г. Получено 5 февраля 2013 г.
  96. ^ Питч, TW (1975). «Ранний половой паразитизм у глубоководной цератиоидной рыбы-удильщика Cryptopsaras couesi Gill». Nature . 256 (5512): 38–40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  97. ^ Гулд, Стивен Джей (1983). Зубы курицы и копыта лошади . Нью-Йорк: WW Norton & Company. стр. 30. ISBN 978-0-393-01716-8.
  98. ^ Университет Юты (2008). Экология и эволюция передачи у пернатых вшей (Phthiraptera: Ischnocera). стр. 83–87. ISBN 978-0-549-46429-7.
  99. ^ Фиш, Ф. (1991). «О плавнике и молитве» (PDF) . Ученые . 3 (1): 4–7. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-02.
  100. ^ Джозеф Бэнкс (1997). Журнал Endeavour Journal сэра Джозефа Бэнкса 1768–1771 (PDF) . Библиотека Сиднейского университета . Получено 16 июля 2009 г. .
  101. ^ ab Weihs, D. (2002). «Повторный взгляд на динамику дельфиноподобного поведения». Интегративная и сравнительная биология . 42 (5): 1071–1078. doi : 10.1093/icb/42.5.1071 . PMID  21680390.
  102. ^ Биннс, К. (2006). «Как дельфины вращаются и почему». LiveScience . Получено 20 декабря 2014 г.
  103. ^ "Стратегии борьбы с хищниками морских котиков на острове Сил". Центр исследований акул ReefQuest . Получено 20 декабря 2014 г.
  104. ^ Дэвис, SJJF (2003). «Птицы от тинаму и бескилевых до гоацинов». В Hutchins, Michael (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  105. ^ Desert USA (1996). "Страус". Digital West Media . Получено 17 февраля 2011 г.
  106. ^ Стюарт, Д. (2006-08-01). "Птица, не похожая ни на одну другую". Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Архивировано из оригинала 2012-02-09 . Получено 2014-05-30 .
  107. ↑ Холладей, апрель (23 апреля 2007 г.). «Страусы плавают!». USA Today .
  108. ^ Дармохрей, Дана М.; Якобс, Джовин Р.; Маркес, Хьюго Г.; Кэри, Меган Р. (2019-04-03). «Пространственное и временное локомоторное обучение в мозжечке мыши». Neuron . 102 (1): 217–231.e4. doi : 10.1016/j.neuron.2019.01.038 . ISSN  0896-6273. PMID  30795901.
  109. ^ DeAngelis, Brian D.; Zavatone-Veth, Jacob A.; Clark, Damon A (2019-06-28). Calabrese, Ronald L. (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у ходящей дрозофилы». eLife . 8 : e46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . ISSN  2050-084X. PMC 6598772 . PMID  31250807. 
  110. ^ Берг Анджела, М.; Бивенер, Эндрю А. (2010). «Кинематика крыла и тела при взлете и посадке голубя (Columba livia)». Журнал экспериментальной биологии . 213 (10): 1651–1658. doi : 10.1242/jeb.038109 . PMID  20435815.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Медиа, связанные с передвижением животных на Wikimedia Commons