Banksia hookeriana , широко известная как Banksia Хукера , — вид кустарника рода Banksia семейства Протейные . Она произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать высоты до 4 м (13 футов) и ширины до 3 м (9,8 фута). У этого вида длинные узкие зазубренные листья и крупные яркие цветоносы, изначально белые, а затем раскрывающиеся до ярко-оранжевого цвета, который появляется в более прохладные месяцы. Цветы опыляются медоедами . Стареющие цветоносы развивают деревянистые семенные коробочки, известные как фолликулы. B. hookeriana поздноцветет— большое количество семян хранится в пологе растений в течение многих лет, пока растения не сгорят в лесном пожаре .
Banksia hookeriana растет как густой кустарник диаметром около 3 метров (10 футов) [2] и высотой 3–4 метра (10–13 футов). [3] У него гладкая кора. [4] Новый рост появляется весной и летом. [3] Везде, где несколько мохнатых веточек длиной 15–25 сантиметров (6–10 дюймов) возникают из-под узлов на более крупных ветвях. Сами листья разбросаны вдоль веточек, но более скучены к кончикам. Они 6–16 сантиметров ( 2+1 ⁄ 4 – 6+1 ⁄ 4 дюйма) в длину и0,5–1,2 сантиметра ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 дюйма) в ширину, слегка вогнутой формы. Края листьев имеют 20–45 треугольных лопастей с каждой стороны. V-образные лопасти имеют высоту 1–3 мм и ширину 1–6 мм. Цветочные колоски, известные как соцветия, возникают на концах веточек, появляясь с конца апреля по октябрь, с пиком в июле и августе. Они имеют длину9–10 сантиметров ( 3+1 ⁄ 2 –4 дюйма) в ширину и7–12 сантиметров ( 2+3 ⁄ 4 – 4+3 ⁄ 4 дюйма ) в высоту. [2] Каждый цветонос содержит около 1000 отдельных маленьких цветков. [5] Цветы остаются на стареющих колосах, которые продолжают развивать до 20 деревянистых семенных коробочек (фолликулов) каждый. [4]
Швейцарский ботаник Карл Мейснер описал Banksia hookeriana в 1855 году, материал был собран Джеймсом Драммондом во время его шестой поездки по сбору. [6] Латинский видовой эпитет hookeriana относится к сэру Джозефу Д. Хукеру . [7] В своей внутриродовой классификации Banksia в 1856 году Мейснер поместил B. hookeriana в секцию Eubanksia, поскольку ее соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку, и в серию Salicinae , [8] большую серию, которая теперь считается довольно гетерогенной. [2] Эта серия была отброшена в классификации Джорджа Бентама 1870 года ; вместо этого B. hookeriana была помещена в секцию Orthostylis , которую Бентам определил как состоящую из тех видов Banksia, которые имеют плоские листья с зубчатыми краями и жесткие, прямые столбики, которые «придают шишкам после того, как цветы раскрылись, другой вид». [9]
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera hookeriana . [10] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [11] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [12]
В 1981 году Алекс Джордж опубликовал пересмотренную классификацию, в которой B. hookeriana был отнесен к подроду Banksia из-за его цветоноса, к секции Banksia из-за его прямых, а не крючковатых столбиков , и к серии Crocinae , новой серии из четырех близкородственных видов, все с ярко-оранжевыми околоцветниками и пестиками . [2]
Расположение Джорджа оставалось актуальным до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали расположение, основанное на кладистическом анализе морфологических характеристик. Их расположение сохранило B. prionotes в B. subg. Banksia , но отбросило разделы Джорджа и его серию Crocinae . Вместо этого B. hookeriana была помещена в конец серии Banksia , в подсерию Cratistylis . [13] Ставя под сомнение акцент на кладистике в расположении Тиле и Ладигес, Джордж опубликовал слегка измененную версию своего расположения 1981 года в своей обработке Banksia для серии монографий Flora of Australia 1999 года . На сегодняшний день это остается самым последним всеобъемлющим расположением. Размещение B. hookeriana в расположении Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая включает Banksia . Что касается B. hookeriana , результаты Маста довольно согласуются с результатами как Джорджа, так и Тиле и Ладигеса. Серия Crocinae , по-видимому, является монофилетической , и подтверждено, что B. prionotes является ближайшим родственником B. hookeriana . В целом, однако, предполагаемая филогения сильно отличается от расположения Джорджа. [14] [15] [16] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksiinae , опубликовав несколько новых названий, включая подрод Spathulatae для видов Banksia с ложкообразными семядолями ; таким образом они также переопределили автоним B. подрод Banksia . Они еще не опубликовали полную классификацию, но если их номенклатурные изменения рассматривать как временную классификацию, то B. hookeriana помещается в подрод Banksia . [17]
Широко известно как банксия Хукера или банксия желудевая. [18]
Banksia hookeriana легко скрещивается с B. prionotes в экспериментальных условиях, что указывает на то, что эти виды имеют высокосовместимую пыльцу. [19] Считается, что сорт B. 'Waite Orange' является таким гибридом, возникшим путем открытого опыления во время эксперимента по разведению, проведенного в Институте сельскохозяйственных исследований Уэйта при Университете Аделаиды в 1988 году. [ 20]
Banksia prionotes × hookeriana также была подтверждена как встречающаяся в дикой природе, но только в нарушенных местах. Два родительских вида имеют перекрывающиеся ареалы и опыляются одним и тем же видом медоедов ; и хотя они предпочитают разные почвы, они часто встречаются достаточно близко друг к другу, чтобы опылители могли перемещаться между ними. Поэтому, по-видимому, единственным препятствием для гибридизации в нетронутых районах являются разные сезоны цветения: B. prionotes обычно заканчивает цветение к концу мая, тогда как цветение B. hookeriana обычно начинается не раньше июня. Однако в нарушенных районах повышенный сток и сниженная конкуренция означают наличие дополнительных питательных веществ, и это приводит к более крупным растениям с большим количеством цветов и более продолжительным периодом цветения. Таким образом, сезоны цветения перекрываются, и единственный барьер для скрещивания устраняется. Полученные гибриды F1 полностью фертильны, с показателями продуктивности семян, аналогичными показателям родительского вида. Нет никаких препятствий для обратного скрещивания гибридов с родительскими видами, и в некоторых популяциях это привело к образованию гибридных роев . Это повышает вероятность того, что родительский вид постепенно потеряет свою генетическую целостность, особенно если промежуточные характеристики гибрида дают ему конкурентное преимущество над родительским видом, например, более широкую толерантность к среде обитания. Более того, видообразование может произойти, если промежуточные характеристики гибрида позволят ему занять среду обитания, не подходящую для обоих родителей, например, промежуточный тип почвы. [5]
Гибриды Banksia prionotes × hookeriana имеют характеристики, промежуточные между двумя родителями. Например, первые предполагаемые изученные гибриды имели привычку «как у гигантского B. hookerana [sic]», унаследовав размер B. prionotes вместе с тенденцией B. hookeriana к ветвлению около основания ствола. Аналогично, соплодия были похожи на B. prionotes по размеру, но имели устойчивые цветы, как B. hookeriana . Соцветия и листья были промежуточными по размеру и форме, а кора была похожа на кору B. prionotes . [21]
Он встречается на песчаной равнине, покрытой кустарниками, между Эрроусмитом и Энеаббой , а в частности на уступе Гингин и плато Дандараган в Западной Австралии [2] , встречается на плоских или пологих участках. [3] Он растет на глубоком белом или желтом песке и, как правило, является доминирующим видом. Обычно растет с Banksia attenuata , B. elegans и Eucalyptus todtiana . [2]
Как и многие растения юго-запада Австралии, Banksia hookeriana адаптирована к среде, в которой лесные пожары случаются относительно часто. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух больших групп в зависимости от их реакции на огонь: повторно сеятели погибают от огня, но огонь также запускает высвобождение их семенного банка полога , тем самым способствуя пополнению следующего поколения; повторно сеятели выживают после огня, прорастая из лигнотубера или, реже, из эпикормовых почек , защищенных толстой корой. Banksia hookeriana является повторно сеятелем — погибает от лесного пожара и восстанавливается семенами . [22] Он также является поздним, поскольку хранит свои семена в семенных коробочках старых шипов в пологе растения. Поскольку растениям требуется 5 лет, чтобы начать производить семена, и постепенно накапливать больше семян в течение следующих десятилетий, интервалы между пожарами около 15–18 лет дают наилучшие шансы на пополнение сеянцев, в то время как интервалы менее 11 лет приводят к сокращению сеянцев и в конечном итоге к возможному вымиранию. [23] Изменение климатических условий и более частые пожары повлияли на скорость размножения этого вида. [24]
Растения могут жить до 40 лет, хотя обычно погибают от пожара задолго до этого. [23] Растения, растущие на обочинах дорог, на 30% выше, с более крупными кронами и гораздо большим количеством старых цветоносов, следовательно, хранят в четыре раза больше семян. Это связано с увеличением количества воды и питательных веществ из-за стока с дороги. [25]
Было показано, что B. hookeriana в отличие от многих западно-австралийских банксий очень восприимчива к отмиранию из-за почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi . [26]
Цветы посещают и опыляют медоеды, такие как белощекий медосос ( Phylidonyris nigra ) и бурый медосос ( Lichmera indistincta ). [ необходима цитата ]
Banksia hookeriana высоко ценится в индустрии срезанных цветов, [18] и имеет рынки как в Австралии, так и за ее пределами. Срезанные цветы могут храниться в вазе десять дней. [27]
Быстрорастущее растение в культуре, B. hookeriana цветет на 3–4 год после посадки семян. Требуется хороший дренаж. [28] Его можно выращивать в средиземноморском климате, например, в Виктории и Южной Австралии, но он не переносит климат с летней влажностью. [18]
Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 23–49 дней . [29]
