Banksia prionotes , широко известная как acorn banksia или orange banksia , является видом кустарника или дерева рода Banksia семейства Proteaceae . Она произрастает на юго-западе Западной Австралии и может достигать до 10 м (33 фута) в высоту. Она может быть намного меньше в более открытых районах или на севере своего ареала. Этот вид имеет зазубренные, тускло-зеленые листья и большие, яркие цветочные колоски, изначально белые, а затем раскрывающиеся до ярко-оранжевого цвета. Его общее название происходит от частично раскрытого соцветия , которое по форме напоминает желудь . Дерево является популярным садовым растением, а также имеет важное значение для индустрии срезанных цветов .
Banksia prionotes впервые был описан в 1840 году английским ботаником Джоном Линдли , вероятно, из материала, собранного Джеймсом Драммондом годом ранее. Не существует признанных разновидностей, хотя известно, что он скрещивается с Banksia hookeriana . Широко распространенный на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes встречается от залива Шарк ( 25° ю.ш. ) на севере, на юге до Коджонапа (33°50′ ю.ш.). Он растет исключительно на песчаных почвах и, как правило, является доминирующим растением в кустарниковых зарослях или низкорослых лесах . Опыляемый птицами, он обеспечивает пищей широкий спектр позвоночных и беспозвоночных животных в осенние и зимние месяцы. Он является важным источником пищи для медоедов (Meliphagidae) и имеет решающее значение для их выживания в регионе Avon Wheatbelt , где он является единственным нектаропроизводящим растением, цветущим в некоторые времена года.
Banksia prionotes растет как дерево высотой до 10 м (30 футов) в южных частях своего распространения, но в северных частях это обычно более низкое дерево или раскидистый кустарник, достигающий около 4 м (13 футов) в высоту; он уменьшается в размерах по мере того, как климат становится теплее и суше дальше на север. [2] У него тонкая, пятнисто-серая, гладкая или бороздчатая кора и войлочные молодые стебли. Очередные тускло-зеленые листья имеют длину 15–27 см (6–11 дюймов) и ширину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма), с зубчатыми краями листьев, состоящими из треугольных долей, и часто волнистой поверхностью. [3] [4]
Цветы появляются в типичном цветочном колосе Banksia , соцветии, состоящем из сотен маленьких отдельных цветков или цветочков, плотно упакованных вокруг цилиндрической оси. B. prionotes имеет кремовые цветы с ярко-оранжевой отгибкой, которая не раскрывается, пока цветок полностью не раскроется. Известный как цветение , этот процесс охватывает соцветие снизу вверх в течение нескольких дней, создавая эффект кремового соцветия, которое постепенно становится ярко-оранжевым. Старые части цветка отпадают после окончания цветения, обнажая ось, которая может нести до 60 встроенных фолликулов . Овальные или продолговатые по форме и изначально покрытые тонкими волосками, эти фолликулы имеют длину от 14 до 20 мм (от 0,6 до 0,8 дюйма) и ширину 6–11 мм (0,24–0,43 дюйма) и выступают на 3–6 мм (0,12–0,24 дюйма) из шишки. Внутри они несут два семени, разделенных коричневатым деревянистым разделителем семян . Семена матово-черного цвета имеют клиновидную форму, их длина составляет 8–10 мм (0,3–0,4 дюйма), а ширина – 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма), а также у них есть перепончатое «крыло». [3] [4]
Корневая система состоит из главного корня-погружателя и до десяти боковых корней, отходящих от нелигнотубулярной корневой коронки . Главный корень-погружатель растет прямо вниз к уровню грунтовых вод; он может быть до 15 м (49 футов) в длину, если уровень грунтовых вод такой глубокий. Обычно от 3 до 5 см (от 1,2 до 2,0 дюймов) в диаметре непосредственно под корневой коронкой, корни постепенно становятся тоньше с глубиной и могут быть менее половины сантиметра (0,2 дюйма) в ширину прямо над уровнем грунтовых вод. Достигнув уровня грунтовых вод, погружение разветвляется на сеть очень тонких корней. Боковые отростки расходятся горизонтально от основания растения на глубине 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Они могут простираться более чем на 5 м (16 футов) от растения и могут иметь вторичные боковые отростки; более крупные боковые отростки часто имеют вспомогательные корни-погружатели. Боковые корни сезонно образуют вторичные корешки, из которых вырастают плотные поверхностные маты протеоидных корней , которые функционируют в течение влажных месяцев, прежде чем отмирают с наступлением лета. [5] [6] [7]
Banksia prionotes впервые был опубликован английским ботаником Джоном Линдли в выпуске его A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony за январь 1840 года ; поэтому стандартная ссылка на автора вида — Banksia prionotes Lindl. [1] Он не указал типовой материал, на котором он основал вид, но A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony основан в первую очередь на коллекциях раннего поселенца и ботаника Джеймса Драммонда . [8] Лист смонтированных образцов в Гербарии Кембриджского университета (CGE), помеченный «Swan River, Drummond, 1839» и аннотированный рукой Линдли «Banksia prionotes m», с тех пор был обозначен как лектотип . [3] Линдли также не упомянул этимологию видового эпитета prionotes , но предполагается, что он произошел от древнегреческих слов prion («пила») и -otes («качество»), что указывает на зазубренные края листьев. [9]
Наиболее часто встречающиеся общие названия B. prionotes — это желудевая банксия, полученная из-за сходства частично раскрытых соцветий с желудями ; [10] и оранжевая банксия. [11] [12] Другие известные общие названия включают пилообразную банксию [13] и золотистую банксию [14]. Bwongka — это общее нунгарское название для Banksia в бассейне реки Эйвон , где B. prionotes является одним из нескольких видов, встречающихся. [15]
Никаких других подвидов или разновидностей B. prionotes не было описано, и у него нет таксономических синонимов . Его единственный номенклатурный синоним — Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , который возник из неудачной попытки Отто Кунце в 1891 году перевести Banksia в новое название Sirmuellera . [1] [16] Когда Карл Мейснер опубликовал свою внутриродовую классификацию Banksia в 1856 году, он поместил B. prionotes в секцию Eubanksia , потому что ее соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку, и в серию Salicinae , [17] большую серию, которая теперь считается довольно гетерогенной. [3] Эта серия была отброшена в классификации Джорджа Бентама 1870 года ; Вместо этого B. prionotes был помещен в секцию Orthostylis , которую Бентам определил как состоящую из тех видов Banksia, у которых плоские листья с зубчатыми краями и жесткие, прямые столбики, которые «придают шишкам после того, как цветы раскрылись, другой вид». [18] В 1981 году Алекс Джордж опубликовал пересмотренное расположение, в котором B. prionotes был помещен в подрод Banksia из-за его цветоноса, в секцию Banksia , потому что его столбики прямые, а не крючковатые, и в серию Crocinae , новую серию из четырех близкородственных видов, все с ярко-оранжевыми околоцветниками и пестиками . [3]
Расположение Джорджа оставалось актуальным до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали расположение, основанное на кладистическом анализе морфологических характеристик. Их расположение сохранило B. prionotes в B. subg. Banksia , но отбросило разделы Джорджа и его серию Crocinae . Вместо этого B. prionotes был помещен в конец серии Banksia , в подсерию Cratistylis . [19] Ставя под сомнение акцент на кладистике в расположении Тиле и Ладигес, Джордж опубликовал слегка измененную версию своего расположения 1981 года в своей обработке Banksia для серии монографий Flora of Australia 1999 года . На сегодняшний день это остается самым последним всеобъемлющим расположением. Размещение B. prionotes в расположении Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [4]
С 1998 года американский ботаник Остин Маст публикует результаты продолжающегося кладистического анализа данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая включает Banksia . Что касается B. prionotes , результаты Маста довольно согласуются с результатами как Джорджа, так и Тиле и Ладигеса. Серия Crocinae , по-видимому, является монофилетической , и подтверждено, что B. hookeriana является ближайшим родственником B. prionotes . В целом, однако, предполагаемая филогения сильно отличается от расположения Джорджа. [20] [21] [22] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksiinae , опубликовав несколько новых названий, включая подрод Spathulatae для видов Banksia с ложкообразными семядолями ; таким образом они также переопределили автоним B. подрод Banksia . Они еще не опубликовали полную классификацию, но если их номенклатурные изменения рассматривать как временную классификацию, то B. prionotes следует поместить в подрод Banksia . [23]
Banksia prionotes легко скрещивается с Banksia hookeriana (банксия Хукера) в экспериментальных условиях, что указывает на то, что эти виды имеют высокосовместимую пыльцу. [24] Считается, что сорт B. 'Waite Orange' является таким гибридом, возникшим путем открытого опыления во время эксперимента по разведению, проведенного в Институте сельскохозяйственных исследований Уэйта при Университете Аделаиды в 1988 году. [25]
Banksia prionotes × hookeriana также была подтверждена как встречающаяся в дикой природе, но только в нарушенных местах. Два родительских вида имеют перекрывающиеся ареалы и опыляются одним и тем же видом медоедов ; и хотя они предпочитают разные почвы, они часто встречаются достаточно близко друг к другу, чтобы опылители могли перемещаться между ними. Поэтому, по-видимому, единственным препятствием для гибридизации в нетронутых районах являются разные сезоны цветения: B. prionotes обычно заканчивает цветение к концу мая, тогда как цветение B. hookeriana обычно не начинается до июня. Однако в нарушенных районах повышенный сток и сниженная конкуренция означают наличие дополнительных питательных веществ, и это приводит к более крупным растениям с большим количеством цветов и более продолжительным периодом цветения. Таким образом, сезоны цветения перекрываются, и единственный барьер для скрещивания устраняется. Полученные гибриды F1 полностью фертильны, с показателями продуктивности семян, аналогичными показателям родительского вида. Нет никаких препятствий для обратного скрещивания гибридов с родительскими видами, и в некоторых популяциях это привело к образованию гибридных роев . Это повышает вероятность того, что родительский вид постепенно потеряет свою генетическую целостность, особенно если промежуточные характеристики гибрида дают ему конкурентное преимущество над родительским видом, например, более широкую толерантность к среде обитания. Более того, видообразование может произойти, если промежуточные характеристики гибрида позволят ему занять среду обитания, не подходящую для обоих родителей, например, промежуточный тип почвы. [26]
Гибриды Banksia prionotes × hookeriana имеют характеристики, промежуточные между двумя родителями. Например, первые предполагаемые изученные гибриды имели привычку «как у гигантского B. hookerana [sic]», унаследовав размер B. prionotes вместе с тенденцией B. hookeriana к ветвлению около основания ствола. Аналогично, соплодия были похожи на B. prionotes по размеру, но имели устойчивые цветы, как B. hookeriana . Соцветия и листья были промежуточными по размеру и форме, а кора была похожа на кору B. prionotes . [27]
Во время сбора данных для проекта Banksia Atlas был обнаружен единственный предполагаемый естественный гибрид между B. prionotes и B. lindleyana (banksia porcupine) с плодами, похожими на B. lindleyana , но листьями, промежуточными между двумя родительскими видами, к северу от национального парка Калбарри . В то время это считалось важным открытием, поскольку считалось, что родительские виды не являются близкородственными. [28] Однако анализы Маста помещают их обоих в кладу из восьми видов, хотя B. lindleyana остается менее тесно связанным с B. prionotes , чем B. hookeriana . [21] Гибриды B. prionotes с B. menziesii (banksia firewood) также были получены искусственным путем, [29] и были зарегистрированы предполагаемые естественные гибриды. [28]
Banksia prionotes встречается на большей части Юго-Западной Ботанической провинции , встречаясь как вдоль западного побережья, так и в глубине страны, и простираясь от залива Шарк (25°30′ ю.ш.) на севере до Коджонуп (33°50' ю.ш.) и Джеррамунгуп (34°24' ю.ш. 118°55' в.д.) на юге и юго-востоке соответственно. Он растет среди высоких кустарников или низких лесов , в основном в низинах и нижних склонах дюн , и показывает очень сильное предпочтение глубокому белому или желтому песку. [4] [28] [30]
Он наиболее распространен среди пустошей квонган песчаных равнин Джералдтон к северу от Джуриена ; [31] он имеет там довольно непрерывное распространение, часто как доминирующий вид, и простирается вглубь страны примерно до изогиеты 350 мм . [28] На прибрежной равнине Суон на юге его распространение прерывистое, в основном ограничено участками подходящего песка в узкой переходной зоне, где лес туарт сменяется лесом джарра . [32] За исключением популяции в Пойнт-Уолтер (32°00′ ю.ш.), он не встречается на песчаной равнине к югу от реки Суон . [33]
Почвы к востоку от Дарлинг-Скарпа , как правило, слишком тяжелы для этого вида, за исключением некоторых изолированных карманов глубокого аллювиального или эолового желтого песка. Таким образом, B. prionotes имеет очень неоднородное распространение к востоку от уступа. Тем не менее, эта область составляет около половины его географического ареала, причем вид простирается далеко на юг и юго-восток от уступа. [28] В общей сложности вид встречается на расстоянии с севера на юг около 815 км (500 миль) и на расстоянии с востока на запад около 125 км (80 миль). [26]
Вид почти полностью ограничен низинами и нижними склонами дюн. Для этого были предложены различные причины; с одной стороны, утверждалось, что его зависимость от грунтовых вод обуславливает необходимость его роста только там, где грунтовые воды находятся относительно близко к поверхности; [34] с другой стороны, было высказано предположение, что он не может выживать в более высоких частях ландшафта, поскольку там слишком часто случаются пожары. [35] Последняя гипотеза подтверждается недавним расширением B. prionotes вдоль обочин дорог шоссе Брэнд , где пожары относительно редки. [36] Несмотря на то, что B. prionotes встречается в нижних частях ландшафта, он не встречается в районах, подверженных наводнениям, из-за его непереносимости тяжелых почв и потому, что длительные периоды наводнений убивают саженцы. [37] Однако недавнее падение уровня грунтовых вод на прибрежной равнине Суон привело к тому, что B. prionotes заменил более водолюбивый Banksia littoralis в некоторых районах, которые ранее были подвержены наводнениям. [38]
Структура корневой системы, состоящая из вертикального стержневого корня и множества горизонтальных боковых отростков, развивается в первый год жизни саженца. После этого корень и боковые отростки продолжают удлиняться, и появляются новые боковые отростки. Сначала их всего три-пять, но в течение десяти лет их число обычно увеличивается до восьми-десяти. В первую зиму наблюдается значительное развитие корневой системы, особенно удлинение корня-корня, но рост побегов практически отсутствует. К лету корень-корень обычно почти достигает уровня грунтовых вод, и рост побегов существенно увеличивается. Примерно в феврале побег образует почку покоя , а затем рост прекращается до октября. При возобновлении роста побегов побеги быстро растут в течение короткого времени, в то время как растение испытывает небольшой водный стресс; затем, с началом водного стресса, растение переходит в длительный период более медленного роста побегов. Эта модель роста побегов только летом сохраняется на протяжении всей жизни растения, за исключением того, что у зрелых растений сезонный рост побегов может прекратиться с образованием терминального соцветия, а не покоящейся почки. [7] [39] Развитие соцветий продолжается после прекращения роста побегов, а цветение начинается в феврале или марте. Март и апрель являются пиковыми месяцами цветения, которое заканчивается в июле или августе. [28]
Ежегодный прирост увеличивается экспоненциально в течение первых восьми лет или около того, но затем замедляется, поскольку ресурсы направляются на воспроизводство, а большая плотность листвы приводит к снижению эффективности фотосинтеза . [39]
Структура корня B. prionotes демонстрирует две общие экологические адаптации. Во-первых, этот вид является фреатофитным , то есть его длинный стержневой корень простирается до уровня грунтовых вод, обеспечивая ему непрерывное водоснабжение в течение сухих летних месяцев, когда поверхностные воды обычно недоступны. Это не только помогает обеспечить выживание летом, но и позволяет растениям расти в это время. Хотя снабжение водой является основной функцией стержневого корня, получаемая грунтовая вода обычно содержит ионные концентрации хлорида , натрия , магния , кальция и калия , которые достаточны для удовлетворения потребностей растения в питании. [5] [40]
Другая распространенная адаптация — наличие пучковых корней , которые позволяют ему извлекать достаточно питательных веществ для выживания в олиготрофных почвах, в которых он растет. [39] С началом осенних дождей боковые корни образуют плотные поверхностные маты пучковых корней в верхних 20 см (8 дюймов) почвы, чуть ниже листового опада, где сосредоточено большинство минералов. Эти корни выделяют химические вещества, которые повышают растворимость минералов , значительно увеличивая доступность и усвоение питательных веществ в обедненных почвах, таких как фосфор -дефицитные местные почвы Австралии. Пока доступна поверхностная вода , они впитывают воду и ряд минералов. У B. prionotes они в основном отвечают за усвоение малата , фосфата, хлорида, натрия и калия. Когда почвы богаты нитратами , они также могут выполнять некоторые действия нитратредуктазы , в первую очередь преобразование аммония в аминокислоты , такие как аспарагин и глутамин . [5] [40] [41]
Поглощение питательных веществ и воды корневыми пучками достигает пика зимой и весной, но прекращается, когда верхний слой почвы высыхает летом. Затем корневым пучкам позволяют умереть, но боковые побеги защищены от высыхания непрерывным поступлением воды из корня-погружателя. [5] [40] [41] Вода, поставляемая боковым побегам корневым пучком, постоянно теряется в почве; таким образом, это растение способствует перемещению грунтовых вод из уровня грунтовых вод в поверхностный слой почвы, процесс, известный как гидравлическое перераспределение . [42] По оценкам, корневые пучки составляют около 30% от общей биомассы корней этого вида; сезонное производство такого большого количества биомассы , только для того, чтобы быть потерянным в конце вегетационного периода, представляет собой существенные инвестиции растения, но они имеют решающее значение в конкуренции за питательные вещества. [39]
Зимой аспарагин немедленно метаболизируется , но другие питательные вещества, особенно фосфаты и глутамин, удаляются из сока ксилемы и хранятся в зрелых тканях стебля , коры и листьев для высвобождения обратно в ксилему непосредственно перед началом роста побегов в середине лета. Это также время, когда самые старые листья стареют и отмирают, возвращая питательные вещества растению в то время, когда они больше всего нужны. [39] [40] Когда глутамин в конечном итоге достигает листьев, он расщепляется и используется для синтеза белка и неамидных аминокислот , таких как аспартат , треонин , серин , глутамат , глицин , аланин и цистин . Вместе с сахарозой и другими растворенными веществами они затем циркулируют во флоэме . [5] Флоэмный сок B. prionotes необычен тем, что имеет чрезвычайно низкое соотношение катионов калия к катионам натрия и очень низкие концентрации фосфата и аминокислот по сравнению с анионами хлорида и сульфата . Низкие уровни калия и фосфата отражают чрезвычайно низкую доступность этих минералов в почве. Необычно высокие уровни натрия и хлорида — в концентрациях, обычно наблюдаемых только в условиях засоления — могут быть связаны с необходимостью поддержания давления тургора ; то есть, при таком малом количестве калия и фосфата, необходимых для построения новой ткани, B. prionotes вынужден циркулировать, используя любые другие ионы, доступные для поддержания тургора. [5]
Цветение начинается в феврале и обычно заканчивается к концу июня. Вид имеет необычно низкую скорость цветения: даже на пике сезона цветения в среднем на одно растение приходится менее семи цветущих соцветий. Отдельные цветы последовательно открываются снизу вверх в пределах каждого соцветия, скорость меняется в зависимости от времени суток: днем открывается больше цветов, чем ночью, с пиковой скоростью около двух-трех цветков в час в течение первых нескольких часов дневного света, когда медоеды также находятся на пике своего развития. [43]
Цветы служат пищей целому ряду нектароядных птиц: в основном медососов , включая новоголландского медоеда ( Phylidonyris novaehollandiae ), белощекого медоеда ( P. niger ), коричневого медоеда ( Lichmera indistincta ), поющего медоеда ( Gavicalis virescens ), рыжевато-коронованного медоеда ( Gliciphila melanops ) и красного плетеного усача ( Anthochaera carunculata ). [43] Также были замечены лори-попугаи, питающиеся цветами, как и насекомые, включая муравьев, пчел и тлей . [28] Из них, как показывают данные, эффективными опылителями являются только птицы. Насекомые, по-видимому, не играют никакой роли в опылении, поскольку соцветия не образуют фолликулы, когда птицы исключаются в экспериментах по исключению опылителей ; а опыление млекопитающими никогда не было зафиксировано у этого вида. [43]
Медоеды предпочитают добывать пищу на отдельных цветках, которые только что раскрылись, так как они предлагают больше всего нектара . Когда они зондируют нектар, медоеды оказываются с большим количеством пыльцы на своих клювах, лбах и горлах, часть из которых они впоследствии переносят на другие цветы. Этот перенос довольно эффективен: цветы обычно теряют почти всю свою пыльцу в течение четырех часов после раскрытия, и пыльца откладывается на большинстве стигматов. Около 15% этих стигматов оказываются с пыльцой, застрявшей в стигматической бороздке, что является предпосылкой для оплодотворения. [43]
Структура цветка Banksia , в котором конец столбика функционирует как пыльценоситель , предполагает, что автогамное самооплодотворение должно быть распространено. У многих видов Banksia риск этого явления снижается за счет протандрии : задержки восприимчивости цветка к пыльце до тех пор, пока его собственная пыльца не потеряет свою жизнеспособность. Однако существуют споры о том, происходит ли это у B. prionotes : одно исследование утверждало, что подтвердило «протандрическое развитие», однако зафиксировало высокие уровни восприимчивости стигмата сразу после цветения и длительную жизнеспособность пыльцы, [43] наблюдения, которые не согласуются с протандрией. [44]
Если это происходит, протандрия не делает ничего, чтобы предотвратить гейтоногамное самоопыление: то есть опыление пыльцой с другого цветка на том же растении. Фактически, когда птицы кормятся на B. prionotes , только около четверти всех перемещений от соцветия к соцветию подразумевают смену растения. Таким образом, гейтоногамное самоопыление должно происходить у этого вида чаще, чем перекрестное опыление . Однако это не подразумевает высоких показателей самооплодотворения, поскольку вид кажется крайне самонесовместимым: хотя пыльцевые зерна прорастают на цветах собственного растения, они, по-видимому, не производят пыльцевые трубки , которые проникают в столбик. Даже там, где перекрестное опыление происходит, уровень оплодотворения довольно низок. Предполагается, что это связано с «множеством химических реакций на границе пыльцы и рыльца». [43]
Производство шишек сильно варьируется из года в год, но, в результате низкой скорости цветения, как правило, очень низкое. Однако, как правило, на шишку приходится очень большое количество фолликулов, что приводит к относительно высокому количеству семян. [45] Существует некоторое хищничество семян, в основном со стороны долгоносика Cechides amoenus . [46]
Как и многие растения на юго-западе Западной Австралии , B. prionotes адаптирован к среде, в которой лесные пожары случаются относительно часто. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух больших групп в зависимости от их реакции на огонь: повторно сеятели погибают от огня, но огонь также запускает высвобождение их семенного банка полога , тем самым способствуя пополнению следующего поколения; повторно прорастающие растения переживают огонь, прорастая из лигноклубня или, реже, из эпикормовых почек, защищенных толстой корой. B. prionotes необычен тем, что он не вписывается ни в одну из этих групп. У него нет лигноклубня или толстой коры, и поэтому его нельзя считать повторно прорастающим; тем не менее, он может выживать или избегать некоторых пожаров из-за своей высоты, редкости листвы и потому, что он встречается в дюнных низинах, где пожары более прохладные и неоднородные. С другой стороны, он также не является типичным повторным сеятелем из-за относительно низкого уровня смертности от пожаров и из-за того, что он слабо позднезимующий : хотя огонь способствует высвобождению семян, высвобождение семян все равно происходит и в отсутствие огня. [47]
Фактическая степень позднепозднецветущей и пожарной смертности у B. prionotes варьируется в зависимости от широты или, что более вероятно, климата. Наблюдения показывают, что он всегда погибает от пожара на севере своего ареала, который относительно жаркий и сухой, и где отдельные растения обычно меньше, но могут пережить пожар на более прохладном и влажном юге. Более того, он по существу непозднецветущий на юге, так как все семена высвобождаются к концу второго года. Сохранение семян неуклонно увеличивается к северу, и на северном конце его ареала обычно требуется около четырех лет, чтобы растение высвободило половину своих семян при отсутствии лесного пожара, при этом некоторые семена сохраняются до 12 лет. [48]
Ряд других характеристик B. prionotes можно понимать как вторичные реакции на слабую позднецветущую. Например, зимнее цветение гарантирует, что семена созреют к началу сезона лесных пожаров; это очень важно для слабопоздних видов, которые в значительной степени зависят от урожая семян текущего года. [45] Другим примером являются листопадные цветки B. prionotes . У сильно позднецветущих видов старые цветки сохраняются на шишках, где они выполняют функцию топлива для огня, помогая гарантировать, что фолликулы достигают температур, достаточных для запуска высвобождения семян. Однако у B. prionotes высвобождение семян запускается при относительно низких температурах: в одном исследовании 50% фолликулов открылись при 265 °C (509 °F), а 90% открылись при 330 °C (626 °F). Напротив, близкородственный, но очень поздний B. hookeriana требовал 340 и 500 °C (644 и 932 °F) соответственно. Поэтому сохранение цветка не принесло бы никакой пользы и даже могло бы помешать семенам вырваться из спонтанно открытых фолликулов. [49]
Выпуск семян у B. prionotes происходит за счет многократного смачивания шишек. Семеновод, удерживающий семена на месте, гигроскопичен ; его два крыла стягиваются, когда они влажные, затем расправляются и закручиваются внутрь, когда они снова высыхают. При этом он действует как рычаг, постепенно выталкивая семена из фолликула в течение цикла «влажный-сухой». Эта адаптация обеспечивает задержку выпуска семян после пожара до наступления дождя, когда показатели прорастания и выживаемости сеянцев выше. [50]
Из-за более высокой восприимчивости и меньшей зависимости от огня для размножения, оптимальный интервал между пожарами для B. prionotes выше, чем для других видов Banksia , с которыми он встречается. Одно моделирование показало, что интервал в 18 лет был оптимальным для B. prionotes , по сравнению с 15 годами для B. hookeriana и 11 годами для B. attenuata . Та же модель показала, что B. prionotes весьма восприимчив к сокращению интервалов между пожарами. С другой стороны, он показывает небольшую восприимчивость к увеличению интервала между пожарами: хотя старение и гибель часто наблюдаются у растений старше примерно 30 лет, были обнаружены здоровые насаждения, которые избежали пожара в течение 50 лет. Эти насаждения имеют многовозрастную структуру, что демонстрирует наличие успешного межпожарного пополнения. [36] [51]
Реакция на пожар также может дать объяснение эволюции этого вида. Различия в режиме пожара между гребнями дюн и низинами могли бы создать различное эволюционное давление, при этом растения на гребнях приспосабливались к частым жарким пожарам, становясь сильно поздними, а растения в низинах приспосабливались к более пятнистым, более прохладным пожарам с более слабой позднецветностью. Видообразование стало бы возможным благодаря значительному сокращению генетического обмена между растениями гребней и низин, хотя данные свидетельствуют о том, что поначалу имела место некоторая интрогрессия . [52] Однако в конечном итоге необходимость слабо позднецветущих растений производить спелые семена до сезона лесных пожаров перенесла бы их сезон цветения вперед, пока два сезона цветения не перестали бы перекрываться; таким образом, был воздвигнут фенологический барьер для обмена, что позволило двум популяциям дрейфовать независимо друг от друга. [35]
Banksia prionotes подвержена ряду угрожающих процессов. Она очень восприимчива к отмиранию Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] дикие популяции собираются в коммерческих целях индустрией срезанных цветов ; [9] и часть ее ареала подлежит расчистке земель для городских или сельскохозяйственных целей. Оценка потенциального воздействия изменения климата на этот вид показала, что серьезные изменения, вероятно, приведут к сокращению ее ареала примерно на 50% к 2080 году; и даже умеренное изменение, как прогнозируется, вызовет сокращение на 30%; но при сценариях средней серьезности распространение может фактически вырасти, в зависимости от того, насколько эффективно она сможет мигрировать в новые пригодные для жилья районы. [55] Однако в этом исследовании не рассматривается потенциал изменения климата для изменения режимов пожаров ; на них уже повлияло прибытие людей , и это изменение, как полагают, привело к снижению численности и ареала B. prionotes . [35]
Однако вид в целом не считается особенно уязвимым к этим факторам, поскольку он широко распространен и обычен. Департамент окружающей среды и охраны природы Западной Австралии не считает его редким и не включил его в свой список объявленных редких и приоритетных видов флоры . [30] Тем не менее, он имеет большое значение для сохранения по крайней мере в одном контексте: он является ключевым мутуалистом в пшеничном поясе Эйвон , где он является единственным источником нектара в критический период года, когда ни одно другое растение, производящее нектар, не цветет. Таким образом, потеря B. prionotes из региона будет означать потерю всех медоедов, и это повлияет на многие другие виды растений, опыление которых зависит от медоедов. [56] [57] Первичное растительное сообщество, в котором Banksia prionotes встречается в пшеничном поясе Эйвон, считается приоритетным экологическим сообществом и предлагается для официального опубликования в качестве находящегося под угрозой экологического сообщества под названием « Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium low forests on transported yellow sand». Хотя в настоящее время оно находится в почти нетронутом и статичном состоянии, оно считается находящимся под угрозой из-за большого количества угрожающих процессов, включая расчистку земель, фрагментацию ландшафта, повышение засоленности почвы , давление выпаса скота , конкуренцию с сорняками, изменения в режиме пожаров, сброс мусора и отмирание P. cinnamomi . [58] [59]
Описанный ASGAP как «выдающийся декоративный вид» [ 10], его яркие, заметные цветочные колоски делают B. prionotes популярным садовым растением. Он хорош для привлечения медоедов в сад, а иногда цветет дважды в год. Низкорослая карликовая форма, достигающая 1 м (3,3 фута) в высоту, доступна в Западной Австралии, продается как «Little Kalbarri Candles». [60]
Его довольно легко выращивать в районах со средиземноморским климатом , но он не очень хорошо себя чувствует в районах с высокой летней влажностью. Ему требуется солнечное место в хорошо дренированной почве, и он переносит по крайней мере умеренные заморозки. Его следует слегка обрезать, не ниже зеленой листвы, так как в противном случае он имеет тенденцию становиться неряшливым с возрастом. [9] [10] Семена не требуют никакой обработки перед посевом и прорастают через 21–35 дней . [61]
Этот вид также считается идеальным для выращивания срезанных цветов, поскольку его цветы соответствуют коммерческим критериям терминальных цветков и длинного стебля. [62] Таким образом, это одна из самых популярных банксий для выращивания срезанных цветов, коммерческие культуры выращиваются в Израиле , Виктории , Южной Австралии и на Гавайях . [60]
