Восточный могильник ( Aquila heliaca ) — крупная хищная птица , гнездящаяся в юго-восточной Европе , а также широко в Западной и Центральной Азии . Большинство популяций мигрируют и зимуют в северо-восточной Африке , на Ближнем Востоке , в Южной и Восточной Азии . [3] Как и все орлы , восточный могильник является членом семейства Accipitridae . Кроме того, его оперенные ноги указывают на то, что он принадлежит к подсемейству Aquilinae . Это крупный орел темного цвета, похожий на других представителей рода Aquila , но обычно это самый темный вид в своем ареале. [4] Это оппортунистический хищник, который в основном выбирает в качестве добычи мелких млекопитающих , а также довольно большую часть птиц , рептилий и других типов добычи, включая падаль . По сравнению с другими орлами-орланами он отдает предпочтение стыку высоких лесов с равнинами и другими открытыми, относительно плоскими местами обитания, включая лесистые мозаики степи . Обычно гнезда располагаются на больших взрослых деревьях, и родители выращивают одного или двух птенцов. [3] [5] Население мира невелико и сокращается из-за преследований, потери среды обитания и добычи. Поэтому с 1994 года он внесен в Красный список МСОП как уязвимый. [1]
Восточный могильник является членом Aquilinae или орлов-сапог, довольно монофилетического подсемейства семейства ястребиных. В настоящее время в это подсемейство входит по меньшей мере 38 видов, все с характерными хорошо оперенными лапками. Этот вид является членом рода Aquila , который в основном представляет собой крупных орлов довольно темного цвета, распространенных в основном в более открытых средах обитания Евразии и Африки (один в Северной Америке и пара в Австралазии ). [6] Исследования ДНК показали, что могильник является частью подгруппы с другими орлами среднего размера , такими как степной орел ( Aquila nipalensis ) и желтовато-коричневый орел ( Aquila rapax ). Несмотря на внешнее сходство с могильником, 4 вида в подгруппе беркутов , по-видимому, гораздо более тесно связаны с непохожими на них небольшими и бледнобрюхими сестринскими видами , африканским ястребиным орлом ( Aquila spilogaster ) и орлом Бонелли ( Aquila fasicata ). [7] [8] Испанский могильник , который встречается в Испании и Португалии , ранее был отнесен к этому виду, причем название «Могильник» ранее использовалось в обоих случаях. Однако теперь эти два вида рассматриваются как отдельные виды [9] из-за значительных различий в морфологии , [10] экологии [5] и молекулярных характеристиках. [11] [12] [13] [14] Вполне вероятно, что восточный могильник является паравидом испанского могильника и что комплекс могильника достигал Пиренейского полуострова иногда между эпохой позднего плейстоцена и ранним голоценом . Испанского могильника можно считать реликтом ледникового периода из-за его изолированности. [15]
Восточный могильник — крупный орел , но обычно его размер приближается к среднему размеру представителей рода Aquila с крупным телом . Общая длина взрослой особи может варьироваться от 68 до 90 см (от 27 до 35 дюймов) с типичным размахом крыльев от 1,76 до 2,2 м (от 5 футов 9 дюймов до 7 футов 3 дюйма). [3] [16] [17] Средний размах крыльев небольшой выборки самцов составлял в среднем 1,95 м (6 футов 5 дюймов), а у небольшой выборки самок - 2,07 м (6 футов 9 дюймов). [18] Несмотря на внешнее сходство, этот вид демонстрирует обратный половой диморфизм, как и большинство хищных птиц , у которых самцы обычно меньше самок. У восточного могильника самки линейно крупнее до 10% и в некоторых случаях тяжелее по массе тела на 40%. [3] [19] Что касается массы тела, одно исследование показало, что пять мужчин весят от 2,45 до 2,72 кг (от 5,4 до 6,0 фунтов), а пять женщин - от 3,26 до 4,54 кг (от 7,2 до 10,0 фунтов). Сообщается, что средний вес этой выборки орлов-могильников составлял 2,62 кг (5,8 фунта) у самцов и 3,9 кг (8,6 фунта) у самок. [3] [20] [21] Образец неизвестного размера показал, что мужчины весят в среднем 2,88 кг (6,3 фунта), тогда как женщины, как сообщается, весят в среднем 3,38 кг (7,5 фунта). [22] [23] Еще две зрелые самки весили в среднем 3,56 кг (7,8 фунта). [18] Среди стандартных размеров у самцов длина хорды крыла может варьироваться от 540 до 622 мм (от 21,3 до 24,5 дюйма), длина хвоста от 260 до 308 мм (от 10,2 до 12,1 дюйма), а длина предплюсны от 91 до 98 мм ( от 3,6 до 3,9 дюйма). Между тем, длина хорды крыла у самок может варьироваться от 565 до 665 мм (от 22,2 до 26,2 дюйма), длина хвоста от 270 до 330 мм (от 11 до 13 дюймов), а длина предплюсны от 97 до 107 мм (от 3,8 до 4,2 дюйма). . [3] [10] Общая длина клюва экземпляров орлов-могильников варьировалась от 65,7 до 76,5 мм (от 2,59 до 3,01 дюйма). [24]
В целом, по сравнению с другими видами своей таксономической группы, восточный орел-могильник имеет относительно длинную и толстую шею, большую голову и клюв (с линией зева на уровне середины глаза), длинный хвост с квадратным кончиком, несколько длинный и ноги с оперением и сильные ступни. Этот вид имеет тенденцию сидеть в довольно вертикальном положении, часто на довольно открытой ветке дерева или невысоком холме, камне, стоге сена или другом удобном месте. Орёл Орёл , по-видимому, относительно менее застенчив и смелее в присутствии людей. [3] Оперение взрослой особи в основном смолистое , черновато-коричневое, но имеет хорошо очерченный и сильно контрастирующий кремовый или золотисто-желтый цвет на макушке, задней части шеи и по бокам шеи. Кроме того, у взрослых особей на плечевых ремнях имеются яркие белые «погоны», которые обычно хорошо заметны на сидящих птицах. Хвост взрослой особи имеет узкую темную полосу на сероватом основном цвете и широкую черную субтерминальную полосу, тогда как белый кончик хвоста иногда появляется у недавно линявших взрослых особей. Подхвостовые кроющие иногда неясно светлее, от ржавого до кремового цвета, в сочетании с серым основанием хвоста, создавая впечатление более светлой задней части. [3] [4] [25] [26] В состоянии покоя кончики крыльев имеют тенденцию достигать кончика хвоста. [27]Молодые особи восточного могильника в основном имеют цвет от бледно-желто-желтого до песочно-желтого с довольно густыми темно-коричневыми полосами от горла до груди, спины, лопаток и кроющих передних крыльев. Лопатки и кроющие передних крыльев молоди также иногда имеют заметные перья с белыми кончиками, в то время как средние кроющие заметно более коричневые, а большие кроющие черноватые, оба с широкими кремово-желтыми кончиками, образующими четкие полосы на крыльях. Маховые перья и хвост у молодых особей часто черноватые с беловатыми кончиками, однако белые части в нижней части спины и кроющих хвоста имеют лишь легкие полосы в центре и часто не видны, когда они сидят. Ниже полосатой груди остальная часть нижней части тела молоди просто бледно-желтого цвета. Ко второму году жизни коричневые полосы на нижней стороне тускнеют и приобретают более простой песочный оттенок, а бледные полосы на крыльях также начинают тускнеть. Особенно в конце 2-3-го года жизни у некоторых молодых восточных орлов-могильников появляются беспорядочные пятна черновато-коричневых перьев внизу. Примерно к четвертой зиме, когда птицы вступают в полувзрослое оперение, передняя часть орла часто представляет собой довольно пятнистую смесь песочных и более темных перьев, как у взрослых особей. Во время медленной ежегодной линьки темные перья сначала расширяются от горла и верхней части груди наружу. На поздней стадии взрослой жизни у птиц также начинают развиваться бледные макушка и затылок, но обычно задняя часть тела все еще более ювенильна, например, бледная поясница и крестец, несмотря на то, что в противном случае хвост и перья крыльев темнеют. Полное оперение взрослой особи достигается в возрасте 5–6 лет, но некоторые полувзрослые особи уже размножаются до этого. [3] [4] [25] [26] [28]
В полете восточный могильник представляет собой крупного хищника, у которого, как у Орла , очень выступающая шея, «огромные» голова и клюв. [3] [25] Длинные крылья могут показаться довольно широкими по сравнению с другими, более мелкими хищниками, но они относительно узкие с ровными параллельными краями по сравнению с другими орлами- орлами. [4] [26] Их стиль полета относительно тяжелый, но устойчивый, с глубокими мощными ударами, но при первом взлете они нередко бывают неуклюжими. [3] Они имеют тенденцию парить с прижатыми вперед, но довольно плоскими крыльями, внешние перья крыльев иногда могут загибаться вверх, но, как правило, они не летают буквой V , как некоторые другие орлы . Этот вид также может держать крылья плоскими во время планирования, но по мере ускорения они могут выгибать крылья назад. В полете взрослая особь сверху имеет темно-коричневый цвет с небольшими белыми перемычками, сероватый хвост с тонкими темными полосами и очень широкую черноватую субтерминальную полосу. Взрослая особь, по существу, полностью темного цвета, если смотреть снизу, и только несколько очень темных серых маховых перьев на маховых перьях (на фоне черных кончиков крыльев), серого крестика и серого основания хвоста с тонкой полосой. Однако эти особенности могут быть очевидны только при хорошем освещении и на разумных расстояниях. [3] [26] [29] [30] В полете молодь в основном бледно-желтого цвета с коричневыми полосами. Нижняя часть спины, круп, кроющие хвоста и перья на ногах имеют беловато-кремовый цвет, который заметно контрастирует с черноватыми большими кроющими перьями с белыми кончиками, первичными кроющими и перьями. На мантии у молодых особей имеются две белые перемычки на крыльях вверху и узкая беловатая нижняя кромка на заднем крае. Между тем, внутренние маховые перья молодых особей имеют гораздо более бледный кремово-охристый оттенок, чем другие их маховые перья. Темно-коричневые подкладки оперения молодых особей по сравнению с более темными взрослыми особями имеют более обширный грубый рисунок. У некоторых птиц ко 2-3 годам маховые перья настолько изнашиваются, что кажутся почти без полос песочного цвета, в то время как с 3-го года жизни внизу начинают появляться более темные перья с различными неопрятными вариациями. [3] [29] [26]
Восточный могильник, как правило, меньше по размеру, более стройный, менее громоздкий и мощный на вид, несмотря на пропорционально большую голову и более длинную шею, чем беркут ( Aquila chrysaetos ). В некоторых частях ареала самка могильника, вероятно, имеет в среднем такой же размер и массу тела, как и меньший по размеру самец беркута. Однако, по-видимому, этот вид можно надежно отличить по размеру когтя большого пальца стопы (увеличенного заднего когтя, который акципитриды использовали в качестве орудия убийства), который у золотых видов всегда больше. У двух самок восточного орла-могильника длина когтей большого пальца составляла 38 и 43 мм (1,5 и 1,7 дюйма), тогда как длина когтей самца составляла около 35,5 мм (1,40 дюйма), тогда как самый маленький коготь, измеренный у неполовозрелого самца американского беркута, составлял 44,9 мм (1,77 дюйма). ). [3] [27] [18] [31] Тем не менее, помимо своего более широкого золотистого родственника, этот вид, как правило, является самым крупным, с самыми большими конечностями (т.е. предплюсной, хвостом и длиной клюва) и самым мощным видом орла-карлика в большинстве случаев. своего ареала (за исключением редкого африканского зимнего ареала) по сравнению с аналогичными орлами, такими как другие представители родов Aquila и Clanga . [3] [4] [27] [25] На зимовках в Южной Азии этот вид соперничает с рыбным орлом как самый крупный и доминирующий вид орла. [27] Обычно оперение взрослого восточного орла-могильника очень характерно. Он значительно темнее других взрослых орлов - орланов в Центральной Евразии. Кроме того, у всех других евразийских орлов в их ареале отсутствуют белые пятна на мантии крыльев и сероватый подхвост. [3] [4] [25] Учитывая разумные взгляды, молодой могильник не менее самобытен, с его уникальным желтовато-коричневым цветом, покрытым коричневатыми полосами, цветовой комбинацией, не встречающейся у других видов. [25] Издалека молодь может производить впечатление темной мантии и полосы на груди, с очень бледной задней частью тела и черноватым хвостом, а также ремиджами на фоне поразительно бледных первичных клиньев. [3] Однако взрослые особи очень напоминают своих весьма экстраординарных родственников, испанского могильника., но у восточных видов более ограниченный белый цвет на плечах и немного более коричневатый оттенок на темных перьях нижней стороны, в то время как молодые испанские императорские особи имеют насыщенно-желтый цвет, а не бледно-охристый, и у них отсутствуют коричневатые прожилки на теле. Испанский вид по размеру и пропорциям похож на восточного империала, но в среднем немного тяжелее и имеет еще более выступающие голову и шею. [3] [5] [32]
Молодого восточного могильника можно спутать со старыми неполовозрелыми большими подорликами ( Clanga clanga ), но последний имеет менее контрастный рисунок, без более светлой шали и имеет большую скрытую полосу внизу (несмотря на редкий намек на такую полосу у некоторых императорских орлов) и густо обнажен. полетные перья. Взрослые большие подорлики имеют такой же контраст под крылом, как и молодые восточные могильники, но, помимо характеристик оперения, отличаются гораздо меньшей головой, немного меньшим общим размером и более компактным строением с относительно более широкими и короткими крыльями. На молодого восточного могильника больше похожа fulvescens морфа большого подорлика, которая довольно редка (особенно на западе), но имеет такой же или даже такой же бледно-охристый окрас. Однако у этой морфы подорлика отсутствуют коричневатые полосы внизу, как у молодых императорских особей, и, кроме того, она имеет контрастное, гораздо более темное оперение на кроющих крыльях (обильно пятнистое у молодых больших пятнистых орлов) и спине, а также иногда на лицевых перьях, и ее можно также отличить по те же вышеупомянутые различия в форме. [4] [27] Индийские подорлики ( Clanga hastata ), как правило, имеют более светлые и меньшие кроющие подкрылья, как молодые восточные могильники, но значительно меньше и отличаются всеми другими пропорциями и особенностями оперения. [27] Хотя иногда их называют «очень похожими», восточных могильников довольно легко отличить от беркута : они намного темнее, с менее широкими крыльями, которые держатся гораздо более плоско. Беркут, в отличие от орлов-могильников, имеет тенденцию летать с направленными вверх крыльями и иметь постепенно суживающуюся форму крыльев (несколько уже у основания, шире у основных). У беркутов хвост обычно кажется более узким и квадратным. На более близком расстоянии бледная область на затылке и шее восточного могильника может напоминать беркутный затылок некоторых беркутов, но всегда гораздо бледнее и меловее по цвету, а также сильнее контрастирует с темным в остальном фоном. перья и более обширен. [3] [25] [27] По сравнению с молодым степным орлом примерно такого же размера, но более компактным ( Aquila nipalensis ), у молодого восточного могильника нет белой полосы на нижнем крыле, как у степного орла. Более очевидно, что степному орлу не хватает более бледной общей окраски и контрастных коричневатых полос, как у молодых императорских особей. Износ перьев может привести к тому, что форма крыльев этих двух особей будет напоминать другую, но более крупная голова и менее компактное тело императорского вида делают его профиль полета отличительным. [27]Единственный более темный крупный орел-карлик, с которым встречается восточный могильник во время его зимовки в Африке, - это угольно-черный орел Верро ( Aquila verreauxii ), который больше напоминает беркута по размеру и пропорциям. Маловероятный источник путаницы, Верро отличается почти всеми характеристиками оперения и имеет гораздо более конические крылья, которые сжимаются у основания и, как и беркут, имеют тенденцию летать в довольно сильном двугранном положении . [3] В Азии его пропорции и размер могут напоминать, возможно, еще более редкого рыбьего орла-мала ( Haliaeetus leucoryphus ), и их потенциально можно ошибочно принять в условиях сильного контрового освещения, которое скрывает их явно различимое оперение. [27] Большая голова и плоская форма крыльев могильного орла могут по силуэту напоминать орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ), но этот вид обычно имеет довольно крупное тело и еще большую голову, с гораздо более широкими крыльями и пропорционально более коротким хвостом. [3] [30] Черный стервятник ( Aegypius monachus ), который в целом темноват внизу, был предложен как смешанный вид, но он намного крупнее, чем могильник, с другими пропорциями (гораздо более широкие крылья, пропорционально меньшая голова и более короткий хвост) и отсутствием любая из контрастирующих бледных частей оперения могильного орла. [3]
Восточный могильник довольно громок в местах своего размножения, но в других местах имеет тенденцию хранить молчание или почти молчать. Основной крик вида — глубокий, резкий лай совы , гок -гока или крау-крау . Призыв имеет тенденцию быстро повторяться до 8-10 раз. Их зов заметно глубже и резче, чем зов беркута , но, как ни странно, более звонкий и властный. Иногда при расширении его варианта его крик иногда считают напоминающим кваканье большой лягушки . [3] [33] [34] Восточный могильник чаще всего кричит во время своих воздушных выступлений. В крайних случаях во время показа с воздуха вызов может повторяться до 13 раз. Более того, они могут повторить звонок с насеста. Самки также могут позвонить, когда самец прибывает с добычей. Сигналы тревоги, зарегистрированные для этого вида, включают тихий когок, wk wk wk , произносимый в ответ на далекого злоумышленника, более близкое приближение также может вызвать более сильный крик гэка со стороны матери. В неволе дополнительно зафиксирована повышающаяся и нисходящая трель, которая, вероятно, также является сигналом тревоги. [3] [35]
Восточный могильник встречается на западе, в восточно-центральной и юго-восточной Европе. Европейская часть его гнездового ареала включает восточную Австрию , восточную Чехию , Словакию , Венгрию , восточную Хорватию , Сербию , северо-восточную Боснию и Герцеговину , Македонию , Болгарию , Румынию , Молдову , а также северную, западную и большую часть восточной части Украины . [1] [3] [10] [36] [37] Распространение вида продолжается по всей центральной России, где встречается на большей части территории Центрального федерального округа , практически всего Северо-Кавказского федерального округа , большей части Приволжского и Уральского федеральных округов. Федеральные округа (исключая северные части) и южная часть Сибири от озера Байкал до Забайкалья на не имеющем выхода к морю юго-западе Дальнего Востока России . [1] [37] [38] [39] За пределами России их размножение распространяется на юг, в основном в северные части следующих стран: Грузия , Армения , Азербайджан , Туркменистан , Узбекистан , большая часть Казахстана , северо-запад Китая ( Синьцзян ) и Северная Монголия . [1] [3] [5] [37] [40] Изолированные популяции также сохраняются в северо-западной, центральной и восточной Турции , на Кипре и в северном Иране . Как гнездящийся вид они, вероятно, истреблены в Афганистане и Пакистане . [1] [3] [37] [41]
В отличие от испанского могильника , восточный могильник довольно активно мигрирует на большей части своего ареала, хотя различная продолжительность проживания или очень локальные кочевки зимой в западной и южной частях его ареала могут позволить его охарактеризовать как частичный мигрант. Этот вид был зарегистрирован на зимовке на севере, вплоть до Монголии . [3] [40] В Болгарии из трех несовершеннолетних, отправленных в изгнание, двое скитались по стране и только один мигрировал на большое расстояние в Израиль . [42] Миграционные перемещения происходят осенью в любое время с сентября по ноябрь и весной в любое время с февраля по май, смещаясь раньше осенью, а позже весной, дальше на север, где размножаются орлы. Отличить большие площади, используемые исключительно для миграции или бродяжничества, от обычных мест зимовки может быть сложно. [1] [3] [5] [43] Хотя обычно этот вид встречается в очень небольших количествах в основных местах миграции хищников, этот вид может встречаться как транзитный мигрант через большую часть Ближнего Востока вплоть до Йемена , с очагами зимующих орлов в Израиле, северная Иордания , центральная часть Саудовской Аравии , Кувейт , северо-восточный Ирак и прилегающий юго-западный Иран . [3] [44] [45] [46] Исследование радиометок нескольких зимующих орлов в Аравии показало, что они по-разному вернулись в Россию в четырех случаях и в Казахстан и Китай в одном случае, при этом весной часть территории была покрыта землей. миграция на расстояние от 3900 до 5000 км (от 2400 до 3100 миль). [47] Восточный орел-могильник зимует локально и в весьма небольших количествах в африканской долине Нила , в основном встречается в южном Судане , центральной Эфиопии и северной Кении , нерегулярно вплоть до южной Кении и однажды даже в северной Танзании . [1] [5] [48] [49] [50] [51] [52] Большинство мигрантов в Африку, очевидно, происходят из западной части ареала размножения, например, из Европы . [53] [43] Дальше на восток, например, орлы-могильники, гнездящиеся вокруг озера Байкал , обычно мигрируют в Южную Азию . [54]Численность этого вида обычно отмечается от умеренной до весьма низкой в местах миграций в Гималаях . [55] [56] Восточный орел-могильник довольно широко зимует на Индийском субконтиненте , от восточного Пакистана , на восток через южный Непал до Бангладеш и вплоть до юга Индии , в штатах Гуджарат , Мадхья-Прадеш , Бихар и северо-западный Джаркханд . [1] [3] [5] [27] Другие полурегулярные районы зимовки включают южный Бутан , Таиланд и север Индокитая (зарегистрировано через китайскую границу на юго-западе Юньнани ) и местами в восточном Китае , где все еще встречаются дикие земли. Известно, что изредка зимующие птицы встречаются в центральной Камбодже и периодически в Лаосе и Вьетнаме , а также на Корейском полуострове , Тайване и на юге Японии (в основном на Хонсю ). [1] [3] [5] [57] [58] [59] О бродягах сообщалось более чем в 20 странах, в основном в Европе, включая Польшу , Швецию , Данию , Германию и Италию . [3] [60] [61]
Могильник как гнездящийся вид распространен преимущественно по южной окраине обширных таежных лесов. Среда обитания, которую предпочитает этот вид, часто представляет собой скорее открытую местность с разбросанными деревьями или более закрытыми лесными массивами , а также вокруг или вблизи водно-болотных угодий . Могильник часто добывает корм в основном на открытых территориях, простираясь за пределы типичных лугов и водно-болотных угодий и сельскохозяйственных угодий . В более обширных лесных районах восточным орлам-могильникам для служебной охоты требуются поляны или луга . Центральная часть их ареала как гнездящегося вида встречается на обширных территориях степи и здесь вид часто населяет лесостепные мозаики , а также редколесья , долины рек и даже сельскохозяйственные территории с деревьями или лесистыми участками . Предпочтение отдается равнинным районам , хотя и не исключительно. [3] [62] [63] В Туркестане и Казахстане они могут расширить свою среду размножения до полупустыни . Настоящую пустыню используют зимой, пока есть продукты. [3] [39] [64] Сообщается, что в основном там, где беркуты отсутствуют, этот вид обитает во вторичных средах обитания, таких как лесистые нижние горы , горные степи и луга . По крайней мере, в Европе это связано с давлением человека, который заставил их покинуть открытые низменности , лесистые равнины и окаймленные реками леса ради покрытых лесом крутых возвышенностей. О медленном заселении предпочитаемых ими низменностей сообщалось с 1990-х годов в Словакии и Венгрии . [3] [65] Часто орлы-могильники зимуют в более открытых местах обитания, таких как почти сплошные луга , равнины, полупустыни и культивированные земли с разбросанными деревьями, а также различные болота , озера и другие водно-болотные угодья . Этот вид обитает в основном на высоте от уровня моря до 1300 м (4300 футов), местами до 1800 м (5900 футов) и был зарегистрирован при пролете на высоте 3900 м (12 800 футов) в Азии. [3] [27]
Восточный орел-могильник несколько разнообразен в способах охоты, но почти исключительно ловит добычу на земле. Возможно, какую-то добычу, например, молодых птиц, ловят с низких насестов в засадах, но это, по-видимому, не подтверждено. Также известно, что они ловят добычу в воде или на краю водоемов и могут даже заболачиваться, особенно при ловле водоплавающих птиц . [3] [27] [66] Орлы-могильники, как правило, все еще охотятся, долго выслеживая добычу с умеренно низкой насеста (обычно с ветки дерева, но практически с любого насеста, от камней до кустов и опор электропередач), а затем часто слегка наклоняясь или нырните на землю, как только добыча будет замечена. С другой стороны, они могут совершить более продолжительное пикирование на добычу с низкого полета, часто используя любую доступную растительность, чтобы скрыть свое приближение. [3] [27] Известно, что некоторых жертв ловят пешком, в том числе насекомых и сусликов , последние, как сообщается, ждут у входа в нору животного. [3] [67] Иногда этот вид крадет пищу у других орлов и других хищных птиц, особенно зимой, а также охотится парами в тандеме. [3] Восточный могильник, как и большинство активных хищников, является оппортунистом, который использует любую добычу, которую способен одолеть. [27] Спектр их добычи очень разнообразен, в том числе от 200 до 300 видов добычи, общее количество видов добычи лишь немного меньше, чем у иногда симпатрического обыкновенного канюка ( Buteo Buteo ), которого в целом может быть в 500 раз больше. [3] [66] [68] Только в Казахстане и Венгрии общий зарегистрированный спектр добычи составляет 154 и 126 видов соответственно. [66] [68] Млекопитающие малого и среднего размера являются наиболее часто выбираемой добычей, отдавая предпочтение зайцам , различным грызунам , особенно сусликам, хомякам и полевкам , а также насекомоядным . Кроме того, ловят различных птиц, иногда в большем количестве, чем млекопитающих, или даже больше, особенно молодых или птенцов различных птиц среднего и крупного размера. В некоторых частях зимнего ареала птицы могут стать основным продуктом питания. Рептилии вылавливаются на втором месте на большей части ареала, но на местном уровне они могут иметь определенное значение, а рыбу и беспозвоночных , включая насекомых, можно ловить редко. [3] [27] [66]
Типом добычи, исторически чаще всего ассоциируемым с восточным могильным орлом, по крайней мере, в Европе, были суслики и хомяки . [3] [18] [69] Хотя это важно, основной тип добычи может варьироваться, и в недавних исследованиях часто зайцы или ежи занимают основную позицию. [66] Крупнейшее на сегодняшний день европейское диетическое исследование, многолетний анализ, проведенный в Венгрии , показало, что европейский заяц ( Lepus europaeus ) был основным продуктом питания, составляя 27,4% от общего количества 8543 объектов добычи. Второй наиболее представленной добычей в Венгрии был европейский хомяк ( Cricetus cricetus ), составлявший 12,71% рациона. [66] [70] Аналогичным образом, в Словакии и Чехии заяц-беляк был основной добычей, составляя 40,2% из 562 объектов добычи и 41,3% из 109 объектов добычи соответственно. Европейский хомяк был четвертым по частоте добычей в Словакии, но вторым по распространенности видом добычи в Чешской Республике. [71] [72] Как показано в многолетних исследованиях в Венгрии, кажущееся сокращение популяции европейского суслика ( Spermophilus citellus ) является причиной снижения их значимости в рационе могильника, причем этот вид является основной добычей. в 1975–1991 гг. (51% из 606 объектов добычи с 1975 по 1985 гг.) и практически не внесли никакого вклада в 2005–2017 гг. [66] [70] [73] Вполне возможно, что с реинтродукцией европейского суслика в Центральной Европе этот вид добычи может снова стать здесь более значимым в рационе восточного могильника. [74] В Республике Тыва длиннохвостый суслик ( Spermophilus undulatus ) по-прежнему доминирует в пище орлов-могильников, составляя 60,1% из 168 объектов добычи. [75] В исследованиях двух разных районов Болгарии в одном из них в качестве основной добычи были показаны зайцы-зайцы (25%) на Дервентских высотах и южный белогрудый еж ( Erinaceus concolor ) (32,5%) в другом, Балобане. [76] В Восточной Фракии , Турция , тот же ёж был самой важной добычей, составляя 23,1% из 582 объектов добычи и 21,2% биомассы добычи. [77]
В более теплых южных районах основные виды добычи, как правило, меньше. В Грузии общественные полевки ( Microtussocialis ) были основной пищей, составляя около 15% из 341 объекта добычи . [78] Для зимующих могильных орлов наиболее частой живой добычей (хотя в пищу в основном употреблялась падаль) был джирд Сандевалла ( Meriones crassus ). [79] Оба этих мелких грызуна, вероятно, имеют среднюю массу тела всего от 35 до 60 г (от 1,2 до 2,1 унции). [80] Время от времени можно ловить и множество других мелких млекопитающих, включая несколько видов ежей , землеройок и кротов , помимо зайца-русака, по меньшей мере 7 других видов зайцеобразных , около дюжины видов грызунов-мюридов и грызунов-крицетид (особенно хомяков) . и полевки ), 5 видов цокора и различные сони и тушканчики . Таким образом, восточные орлы-могильники, по-видимому, предпочитают грызунов и подобных мелких млекопитающих, которые живут в норах и/или частично наземно обитают в открытой траве или полях вдоль опушек леса. [66] [71] [39] [77] [75] [79] [81] [82]
Различные виды птиц могут сильно влиять на рацион восточных могильников. Известно, что этот орел ловит более 120 видов птиц. [66] [68] Европейские исследования отражают высокую важность обыкновенных фазанов ( Phasianus colchicus ), в Европе неместной охотничьей птицы (хотя могильник также встречает и активно охотится на этот вид в своем естественном ареале), в их пище . В вышеупомянутом крупном венгерском исследовании фазаны были третьим наиболее часто употребляемым видом добычи, составляя 12% рациона. [66] [70] В Чехии фазан также занял третье место. [72] В Словакии фазан по частоте уступал только зайцу, составляя 17,3% пищевых продуктов, хотя, как сообщается, употреблялись исключительно молодые фазаны и куриные фазаны (без петухов). [71] В болгарских исследованиях домашняя курица ( Gallus Gallus Domesticus ), по-видимому, занимает место фазанов в их рационе, составляя 10,8% и 20,8% на балобане и Дервентских высотах и являясь второй наиболее часто употребляемой добычей на обеих территориях соответственно. [76] Крупнейшее известное исследование пищевых привычек восточного орла-могильника было проведено в обширном Наурзумском заповеднике в Казахстане , где было рассмотрено 11 079 объектов добычи. Спектр добычи здесь был исключительно разнообразным: пары могильных орлов не отдавали предпочтение ни одной добыче, несмотря на то, что поблизости находилась обширная колония желтого суслика ( Spermophilus fulvus ) и рыжего суслика ( Spermophilus major ), а также по крайней мере три других вида орлы с близлежащими местами гнездования, представляющими возможную конкуренцию за ресурсы. Не приводя метрики, очевидно, что птицы были самой крупной добычей могильных орлов, особенно врановые , а именно грач ( Corvus frugilegus ) и евразийская сорока ( Pica pica ), многочисленные виды уток , а также евразийские пустельги ( Falcotinnunculus ) и маленькие дрофы ( Tetrax Tetrax ). [68] [83] В Восточной Фракии , Турция, вторым наиболее часто потребляемым видом добычи является желтоногая чайка ( Larus michahellis ), составляющая более 12% рациона по численности и 13,8% биомассы добычи. Кроме того, в Восточной Фракии большое количество белых аистов (Ciconia ciconia ), составляющая 11,3% биомассы. [77] В Болгарии подобная добыча была важным второстепенным продуктом питания, то есть каспийские чайки ( Larus cachinnans ) составляя 9,78% рациона в горном районе Балобана, а белый аист составлял 10,42% рациона на Дервентских высотах. [76] Исследование зимующих восточных могильных орлов в районе Бхаратпур в Индии показало, что этот вид, как правило, был более неактивным, но также с большей вероятностью добывал себе пищу (а не посредством падальщиков или клептопаразитизма ), чем 4 различных других вида орлов в этом районе. . Как и другие здешние орлы, могильник чаще всего питался различными водоплавающими птицами , в основном птенцами позднегнездящихся расписных аистов ( Ciconia leucocephalus ), черноголовых ибисов ( Threskiornis melanocephalus ), восточных дротиков ( Anhinga melanogaster ) и пары видов. из баклана . Тем не менее, орел-могильник, особенно здесь, регулярно охотился на различных взрослых водоплавающих птиц, особенно на уток , гусей и крупных реек , и его среднесуточное потребление пищи (не средний размер добычи) составляло 539 г (1,188 фунта). [27] [84] В регионе Саураштра в Индии было замечено, что орлы-могильники отдают предпочтение охоте на ныряющих водоплавающих птиц, в том числе лысух ( Fulica atra ) и ныряющих уток , на которых они охотятся в стиле, напоминающем хвостатых орлов , заставляя их нырять, когда они кружили над водой, и ловя их, когда они выходили на поверхность воды, чтобы подышать. [85] Многочисленных голубей и голубей также можно ловить довольно часто, например, в Словакии , где сизые голуби ( Columba livia ) были третьей по частоте регулярной добычей и составляли 11,79% рациона. [66] [71] В целом, складывается картина пищевого предпочтения орла-могильника относительно крупных птиц с заметным поведением, относительно медленным полетом, которые могут быть поражены на земле или вблизи нее и/или имеют уязвимые места гнездования или заметных детенышей, такие как дичь , водоплавающие птицы , другие водоплавающие птицы и врановые . [66] [68] [83]
Европейские исследования диеты восточного могильника редко отражают добычу, выходящую за рамки основных предпочтительных классов млекопитающих и птиц, однако исследования, проведенные за пределами Европы, показывают, что можно поймать приличное количество рептилий . В Грузии рептилии составляли 29,62% пищи, состоящей в основном из кавказской агамы ( Paralaudakia caucasia ) или других неопознанных небольших ящериц. [78] Более крупный класс рептилий был регулярной вторичной добычей в Восточной Фракии в Турции, а именно греческая черепаха ( Testudo graeca ) и черепаха Германа ( Testudo hermanni ), при этом черепахи в целом составляли 11,1% рациона по численности и 13,7% добычи. биомасса. [77] Черепахи, наряду с ящерицами, такими как колючие ящерицы ( Uromastix hardwickii ) и вараны ( виды Varanus ), могут занимать важное место в рационе и в других местах, особенно в более засушливом климате. [79] [86] Хотя змеи, как правило, не имеют количественного значения, восточные могильники без проблем иногда подчиняют себе крупных змей, таких как эскулаповые змеи ( Zamenis longissimus ), или очень агрессивных ядовитых змей, таких как гадюка Рассела ( Daboia russelii ). ) (последние взяты на зимовку индейцев). [27] [66] В Венгрии среди пищи могильных орлов было обнаружено очень небольшое количество беспозвоночных (в основном насекомых , таких как жужелицы ) и рыбы . [66] Орлы-могильники едят падаль круглый год, но больше всего зимой. [3] Например, у зимующей популяции Иордании 53,7% рациона этого вида составляла падаль. [79] Однако в некоторых гнездящихся популяциях орлы, по-видимому, могут полагаться на мертвую или уже раненую добычу, случайно предоставленную людьми, в основном из-за интенсивных методов ведения сельского хозяйства, как это было в Чешской Республике . [72] В одном районе Словакии , хотя могильник также охотился, взрослые орлы регулярно практиковали клептопаразитизм во время гнездования, регулярно отбирая у других видов хищных птиц их свежий улов. [87]Почти любое млекопитающее или птица будут с готовностью съедены орлами-могильниками, когда они мертвы или умирают, при этом известно, что по крайней мере 10 видов копытных потребляются таким образом и являются достаточным источником мяса. [66] [71] [76]
Размер добычи, которую добывают восточные орлы-могильники, может быть весьма разным. [7] [68] Большая часть живой добычи, добытой восточными могильниками, весит менее 2 кг (4,4 фунта). [3] По данным Watson (2010), добыча могильных орлов довольно равномерно распределена от 63 г (2,2 унции) до 2000 г (4,4 фунта), с пиковой концентрацией (около 25%) на добыче весом 500 и 1000 г (1,1 и 2,2 фунта) и средний предполагаемый размер добычи 565 г (1,246 фунта). [7] Предпочитаемый размер добычи может немного варьироваться в зависимости от региона. В Венгрии размер основной добычи оценивается от 250 г (8,8 унции) до 2,5 кг (5,5 фунта). [66] Напротив, в Словакии максимальный вес живой добычи оценивается в 1,4 кг (3,1 фунта). [71]
Многие из видов добычи, добываемых могильными орлами, во взрослом состоянии относительно крупные, например, европейские зайцы и сурки байбаки ( Marmota bobac ), которые были вторым по частоте добычей млекопитающих в Казахстане, но, как правило, эти орлы ловят молодых особей обоих зайцев. и сурки, а не основные взрослые особи. Предполагаемый вес европейских зайцев и сурков-бабаков , добытых в Казахстане, оценивается в 1,5 кг (3,3 фунта) и 1,4 кг (3,1 фунта), что в обоих случаях составляет не менее трети среднего веса взрослой особи, достижимого для этого вида, что указывает на то, что большинство сурка и зайца преимущественно молодняк. [68] [83] Однако восточный могильник способен ловить и крупную добычу. В некоторых случаях они способны добывать крупных сурков и взрослых зайцев-зайцев. [88] [72] Могильники также известны охотой на другие виды, такие как заяц-беляк ( Lepus timidus ) и заяц-толай ( Lepus tolai ). [75] [89] Они поймали взрослых особей многочисленных крупных водоплавающих птиц, средний вес которых превышал ожидаемый вес добычи 2 кг (4,4 фунта), хотя чаще всего охотятся на птенцов, в том числе на серого гуся ( Anser anser ), большого белолобого гуся. ( Anser albifrons ), гуменник ( Anser fabalis ), остроголовый гусь ( Anser indicus ), шишкоклювая утка ( Sarkidiornis melanotos ), журавль ( Grus grus ), большой баклан ( Phalacrocorax carbo ), белый аист и черный аист ( Цикония черная ). [5] [27] [66] [76] [90] [91] Эта птичья добыча может весить до 5 кг (11 фунтов) в случае обычных журавлей или крупных гусей. [68] Кроме того, известно, что восточные могильные орлы также охотятся на дроф ( Otis tarda ), хотя самку, возможно, берут, поскольку она размером примерно с журавля или большого гуся, маловероятно, что орел сможет поймать гораздо более крупные взрослые самцы этой огромной наземной птицы, поскольку могильные орлы, по-видимому, даже избегают взрослых самцов птиц гораздо меньших видов, таких как фазаны . [66] [71] [92]Орлы-могильники выбирают добычу, во многом совпадающую с хищными млекопитающими , но также довольно регулярно нападают на них как на добычу. Лисицы широко известны в пище могильников, но иногда их посещают как падаль. Известно, что рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) и корсаки ( Vulpes corsac ) добываются, а также сообщалось о попытке нападения хищников на бенгальских лисиц ( Vulpes bengalensis ). [66] [93] [68] [94] Помимо мелких ласк , которые, вероятно, не представляют проблемы для нападения крупных орлов, могут быть атакованы и более крупные куньи , в том числе европейские ( Mustela putorius ) и степные хорьки ( Mustela eversmanii ) и каменные куницы ( Martes ) . фоина ). [63] [72] [95] [66] В некоторых случаях домашние кошки ( Felis catus ) иногда становятся добычей восточных могильников, а манулы ( Otocolobus manul ) также могут быть уязвимы для этого орла. [66] [71] [96] Могильники также время от времени нападают на молодняк копытных , как сообщается, на новорожденных и слегка более старших телят и ягнят того же размера, что и сами орлы, включая такие виды, как архар ( Ovis ammon ), косуля ( Capreolus capreolus ), песчанка ( Gazella marica ) и джейран ( Gazella subgutturosa ). [27] [71] [97] [98] [99] В Африке могильник потребляет млекопитающих весом до 5 кг (11 фунтов) в качестве живой добычи, что по весу соответствует крупнейшей добыче птиц в Европе. [100] На противоположном конце шкалы среди позвоночных жертв, могильники, как известно, доводят млекопитающих до размера евразийской промысловой мыши ( Micromys minutus ) весом 7 г (0,25 унции), а птиц - до размера 21,4 г. (0,75 унции) Евразийский древесный воробей ( Passer montanus ). [20] [66] [101] В Казахстане была добыта гораздо более мелкая беспозвоночная добыча, такая как саранча весом 2 г (0,071 унции). [68] [83]
Восточный могильник — мощная хищная птица, но его ареал часто пересекается с множеством других видов орлов, и это может потребовать от них разделить как среду обитания, так и добычу. [3] Беркут , как правило, более крупная и сильная птица. Он также имеет тенденцию быть более смелым и агрессивным хищником, чем могильник, и может атаковать гораздо более крупную добычу. Хотя средняя масса тела добычи по отношению к весу орла, вероятно, одинакова у этих двух видов, примерно 15% добычи беркута будут весить более 5 кг (11 фунтов). [7] [102] [103] [104] В своем очень обширном ареале распространение беркута включает почти все территории, занятые размножением восточных могильников. Более того, существует значительное совпадение видов добычи, выбираемых этими видами. [7] [105] [106] Между двумя видами Aquila существует естественное разделение , которое проявляется в форме предпочтений среды обитания. Беркут обычно, но не всегда, предпочитает каменистую и неровную местность, поэтому предпочитает горные районы с альпийскими лугами для доступа к добыче. Это сильно отличается от предпочтения восточного орла-могильника плоской или несколько холмистой границы между лесными насаждениями и полями на небольших высотах. [107] [108] Однако в некоторых регионах, особенно в Восточной Европе, восточные могильные орлы были вытеснены на возвышенности и в более горные места обитания, которые обычно являются пристанищем беркутов, в результате преследований, разрушения среды обитания и других вмешательств со стороны людей, обычно со смешанным или незначительным успехом, поскольку золотые виды в лучшем случае редки на местном уровне и вряд ли смогут составить конкуренцию. [3] [65] На удивление мало информации о конфликтах между этими двумя видами орлов. [18] В Наурзумском заповеднике Казахстана были зарегистрированы гнездования беркута и восточного могильника, а также в некоторой степени орланов-белохвостов и степных орлов в довольно непосредственной близости друг от друга. Виды орлов здесь даже использовали гнезда, построенные другими видами, и, похоже, имели схожие или во многом перекрывающиеся пищевые привычки, но никаких межвидовых конфликтов обнаружено не было. [105] Напротив, в Республике Алтай , судя по всему, беркуты и восточные орлы-могильники занимают во многом аналогичную экологическую нишу на прилегающих территориях и действительно конкурируют за места гнездования. [91] [106] В некоторых случаях в Европе беркуты и восточные могильники будут участвовать в территориальной демонстрации, если их побудят друг против друга. [109]
Подобное распространение с восточными могильными орлами, как в их среднеевразийском ареале гнездования, так и в южных индоафриканских местах зимовки, имеют степной орел и большой подорлик . Однако между этими тремя видами существует значительное разделение среды обитания: степной орел предпочитает плоскую, часто почти безлесную степь , в то время как большой подорлик предпочитает более густолесистые и влажные места обитания, чем орлы-могильники, такие как таежные болота . Однако диета может значительно пересекаться, особенно у степных орлов, поскольку и их, и императорские виды в значительной степени привлекают колонии сусликов в Центральной Азии . [110] [111] [112] В то время как степные орлы встречаются гораздо чаще в Африке зимой и в такой же узкой степени на Индийском субконтиненте , как и восточные имперские орлы, большие подорлики так же редки, как могильники в Африке, но распространены дальше в Азии. чем степной или императорский вид. У всех трех видов зимой их привлекают более открытые места обитания - от саванны до водно-болотных угодий и даже полупустыни . [1] [3] Экология зимующих восточных империалов подробно изучалась в районе Бхаратпур в Индии в отличие от степного и большого подорлика, а также местного индийского подорлика и перелетного орлана-мала на более коротких расстояниях . Было обнаружено, что искомые возможности кормления были во многом схожи (часто отдавалось предпочтение птенцам водоплавающих птиц) у всех пяти видов орлов и что была сформирована иерархия, хотя каждый вид наиболее регулярно конкурировал с другими представителями своего вида. Восточный могильник в целом доминировал из-за своего немного большего размера, чем другие орлы-карлики, и конкурировал с рыбным орлом аналогичного размера как главный птичий хищник в этом сообществе хищников. Степной орел, несмотря на то, что он едва ли меньше орла-могильника, обычно подчинялся орлам-могильникам и имел гораздо более низкое предполагаемое среднесуточное потребление пищи - 141 г (5,0 унций) против в среднем 539 г (1,188 фунта) у могильника. . Тем не менее, среднесуточное потребление рыбного орла было немного выше и составляло 623 г (1,373 фунта), и рыбный орел также садился немного выше, чем империалы. В одном случае стая из 9 степных орлов смогла украсть только что пойманную лысуху .от императорского орла. Императорский был здесь самым малоактивным фуражиром, потратив на кормодобывание 36% наблюдаемых часов, против 45% у степных орлов, 46% у рыбьего орла, 49% у большого подорлика и 65% у индийского подорлика. [27] [84] Другие исследования взаимодействия восточных могильников также подтверждают, что он доминирует зимой над аналогичными видами, такими как степные и подорлики, в конкурентных местах кормления. [85] [113] На Корейском полуострове , как и на Индийском субконтиненте, зимующих восточных могильников (хотя и редко), как сообщается, можно увидеть более чем поодиночке там, где имеется достаточное количество водоплавающих птиц вместе с другими крупными орлами. [114] Почти ничего не известно об экологии редкой, редко наблюдаемой зимующей популяции восточных орлов-могильников в Восточной Африке , но утверждается, что их обычно можно увидеть в компании «других бурых орлов». [48]
Поскольку его предпочтительная среда обитания редко пересекается с более крупными орлами, такими как беркуты и орланы-белохвосты , восточный могильник обычно является главным птичьим хищником в своих местах размножения. В частности, более мелкие хищники с в значительной степени перекрывающимися диетами (например, суслики , хомяки , полевки и зайцеобразные ) и предпочтениями в среде обитания, такие как балобаны ( Falco cherrug ) и длинноногие канюки ( Buteo rufinus ), часто оказываются в невыгодном положении в прямой конкуренции с вид орла. [115] [116] [117] Сообщалось, что в Словакии некоторые пары могильных орлов регулярно клептопаразитируют других хищников. Здесь четыре вида, включая балобанов , западного болотного луня ( Circus aeruginosus ), чернокрылого коршуна ( Elanus caeruleus ) и евразийского перепелятника ( Accipiter nisus ), а также рыжих лисиц , были с поразительной степенью успеха отняты уловами императорские орлы. Орлы настолько истощили уловы соколов, что попытки гнездования соколов не увенчались успехом. [87] Еще более быстрый сокол, чем балобан, сапсан ( Falco peregrinus ) несколько раз успешно грабил могильников и некоторых других хищных птиц, когда эти виды гнездились рядом друг с другом в нижнем течении реки Сакмара в России (хотя в одном В этом случае молодой сапсан был убит беркутом, которого он пытался ограбить). Интересно, что многие из убитых могильных орлов, ограбленных сапсанами, принадлежали другим видам хищных птиц. [118] В Татарстане ( Россия) было обнаружено, что орлы-могильники начали гнездиться в нетипичных местообитаниях и местах, а именно в старых гнездах орланов-белохвостов на изолированных деревьях среди открытых водно-болотных угодий и старых гнездах большого подорлика на густых лесных болотах. . Несмотря на остающееся присутствие обоих других видов орлов в этом районе, конкуренция, вероятно, не является движущей силой для могильного орла, меняющего его привычки гнездования, а вместо этого, это, вероятно, связано с сильным антропогенным истощением предпочтительной добычи могильных орлов - сусликов. и хомяки в этом районе, причем гнезда, расположенные на водно-болотных угодьях, делают их близкими к надежному в настоящее время альтернативному основному корму, в основном к водоплавающим птицам. [119]
Восточного могильника можно охарактеризовать как случайного и оппортунистического хищника других хищных птиц. Известно, что добычей этого орла становятся следующие хищные птицы: малый подорлик ( Clanga pomarina ), европейский осоед ( Pernis apivorus ), черный коршун ( Milvus migrans ), куриный лунь ( Circus cyaneus ), лунь Монтегю ( Circus pygargus ) . , болотный лунь , ястреб-перепелятник , ястреб-тетеревятник ( Accipiter gentilis ), канюк обыкновенный ( Buteobuteo ), канюк длинноногий , канюк шершавый ( Buteo lagopus ), уральская неясыть ( Strix uralensis ), неясыть серая ( Strix alucco ), сыч ( Athene noctua ), ушастая сова ( Asio otus ), ушастая сова ( Asio flammeus ), евразийская сова ( Falco subbuteo ), обыкновенная пустельга ( Falcotinnunculus ), малая пустельга ( Falco naumanni ), мерлин ( Falco columbarius) ), красноногий сокол ( Falco vespertinus ), балобан и сапсан . [66] [68] [71] [77] [79] [83] [118] [120] [121] [122] Хотя его можно правильно отнести к высшим хищникам , восточные могильники становились жертвами других птиц. добычи в редких случаях. Сообщается, что случай хищничества совершил орлан-белохвост . [123] Кроме того, орлы-могильники могут быть уязвимы в своем гнезде для ночных засад евразийских филинов ( Bubo bubo ). [7] [124]
Восточный орел-могильник - довольно одиночная птица, редко встречается более пары, хотя некоторые небольшие скопления наблюдаются у водопоев или у корма во время перелетов или зимой. Пары в местах размножения устраивают воздушные демонстрации с громкими криками и обширными высокими кружениями, что, как и у большинства ястребиных, скорее всего, используется в целях объявления территории другим орлам своего вида. Демонстрация часто перемежается имитацией погружения и демонстрацией когтей. В воздушном показе могут участвовать один или оба члена пары. Если нарушитель не уйдет во время первой части представления, территориальная стычка может стать физической и иногда приводит к кувырку со сцепленными когтями и падению до тех пор, пока они почти не коснутся земли. Несмотря на довольно впечатляющее зрелище, оно, как правило, немного короче по продолжительности, чем аналогичное зрелище, которое демонстрируют беркуты . [3] [125] В Восточной Фракии , Турция , среднее расстояние до ближайшего гнезда между активно размножающимися парами составляло 10,44 км (6,49 миль). [77] [126] В Иркутской области в районе озера Байкал среднее расстояние от центральной области гнезд (каждая пара имела более одного гнезда на территории) составляло 17 км (11 миль). [63] Сезон размножения длится с конца марта по сентябрь по всему ареалу, но на их бывшем ареале в Пакистане (где он сейчас искоренен как заводчик), как сообщается, длится с ноября по апрель. [3] [127] Пара строит очень большое гнездо из палочек, которое может достигать в среднем от 1,2 до 1,5 м (от 3 футов 11 дюймов до 4 футов 11 дюймов) в поперечнике и от 60 до 70 см (от 24 до 28 дюймов) в глубину. . Однако зарегистрировано, что гнезда этого вида имеют размер до 2,4 м (7 футов 10 дюймов) или более в поперечнике и от 1,8 до 2 м (от 5 футов 11 дюймов до 6 футов 7 дюймов) в глубину. Гнезда могут превосходить по размеру гнезда даже более крупных видов, таких как беркуты. [3] [18] [63] Гнезда часто выстилаются различными материалами, включая ветки, траву, мех, мусор и зелень. Обычно восточные орлы-могильники строят гнезда на высоких деревьях, но зарегистрированы на высоте до 2 м (6,6 футов) в низкорослом кустарнике или, реже, на скалах или земле (позже это было зарегистрировано в Саянских горах Казахстана). [3] Места гнездования были обнаружены где угодно: от глубины леса до опушки леса и до одиночного дерева, которое на открытых равнинах может быть видно на многие мили. [18] Места гнездования как в Турции, так и в Грузии постоянно находились на высоте менее 450 м (1480 футов) над уровнем моря. В Грузии более густые смешанные леса с просветами чередовались с более засушливыми изолированными насаждениями можжевельника ( Juniperus ssp .) и фисташек.( Фисташка вера ); в Турции предпочтение отдавалось тополю ( Populus ssp .) (44%) и дубу ( Quercus ssp .) (40%). [78] [126] Согласно обширным российским исследованиям, 78% гнезд находились в хвойных деревьях по сравнению с Казахстаном, где лиственные деревья более распространены, однако в последней стране хвойные деревья все еще используются там, где они встречаются. [39] Необычные места гнездования на сельскохозяйственных угодьях Словакии включают одно рядом с железной дорогой и другое рядом с оживленной дорогой. [128] Орел-могильник также был зарегистрирован как гнездящийся на электрических столбах и башнях в России и Казахстане. В ряде случаев они агрессивно захватывали гнезда степных орлов , ранее гнездившихся на опорах ЛЭП. [129] [130] [131] Часто используется одно гнездо, но иногда на домашнем участке может существовать второе или третье гнездо, построенное парой могильников. [3] [18] [63]
Мать орла-могильника откладывает 2–3 яйца с интервалом в 2 и более дней. Средний размер кладки в Грузии составил 2,09. [78] В Чехии средний размер кладки составил 2,27. [72] В 81 гнезде из России средний размер кладки составлял 2,1. [39] В Казахстане зафиксированы исключительные размеры кладки, достигающие четырех яиц. [132] Яйца в целом имеют тускло-охристо-белый цвет и редко отмечены серыми, пурпурными или, иногда, коричневыми пятнами. Было обнаружено, что образец из 150 яиц имел размеры от 63 до 82,5 мм (от 2,48 до 3,25 дюйма) в высоту и от 52,5 до 62,5 мм (от 2,07 до 2,46 дюйма), в среднем 73,3 мм × 56,5 мм (2,89 дюйма × 2,22 дюйма). ). [18] В Джорджии средний размер яиц в выборке из 20 штук составил 72,3 × 57,5 мм (2,85 × 2,26 дюйма) при среднем весе 136,8 г (4,83 унции). [78] Как было зарегистрировано в 13 случаях в Словакии , если яйца теряются на ранних этапах инкубации, примерно в марте или апреле, может быть отложена новая кладка, хотя в этом случае орлы-родители всегда использовали альтернативное гнездо. [133] В юго-восточной Европе пик яйцекладки приходится примерно на середину февраля-март, тогда как в Центральной Азии он приходится на первую половину апреля, а в конце апреля смещается дальше на север. [18] [78] Инкубация начинается с первого яйца, причем самцы лишь изредка берут смену. Инкубационная стадия длится 43 дня. [18] В Болгарии было зарегистрировано, что две самки выполняли 90,8-94,1% инкубации. [134] Орлята вылупляются с интервалом в несколько дней, причем один из них обычно заметно крупнее остальных. Однако случаи сиблицида нечасты по сравнению с беркутом, и, если его не прерывает вмешательство человека, популяция добычи сокращается и гнездо разрушается, в гнезде часто рождаются два птенца. [18] [135] В 14-дневном возрасте первые перья распускаются вниз, а перья на спине начинаются с 21 дня. Перья покрывают пух на 35–40 дней, но иногда пух сохраняется на голове и шее до 45 дней. Оперение завершается через 55 дней, а первые попытки полета - через 60 дней. У этого вида в основном самка высиживает детенышей, а самец ловит добычу (как это часто бывает с орлами-карликами , у которых самцы редко занимаются непосредственным высиживанием). [136] [137] Когда молодняку исполняется 40 дней, самка восточного орла-могильника обычно возобновляет охоту и садится неподалеку. Самец, похоже, не приносит добычу прямо в гнездо, а на ближайшую ветку, чтобы самка ее разобрала.[18] [134] Одного или двух крупных объектов добычи хватает на 1–2 дня, но для мелкой добычи может потребоваться до 5–6 ежедневных поставок добычи. [18] [134] Птенец может произойти в разное время от 63 до 77 дней. [3] Покинув гнездо, птенцы задерживаются возле него на 2–3 дня. Когда-то успех размножения в России был значительным: около 1,5 детенышей на пару. [18]
Успех размножения восточного могильника несколько варьируется. В Чешской Республике 1-3 пары, гнездившиеся в 1998-2009 гг., имели среднюю численность 1,53 птенца. [72] В венгерской популяции было зарегистрировано, что с менее чем одного птенца на пару это среднее число увеличилось до 1,15 птенцов на пару в 2001-2009 годах. [65] В 2011 году в Болгарии , с постепенным увеличением населения до 20 оккупированных территорий, показатель успеха составил около 1 птенца на пару. Сообщалось, что к 2014 году в Болгарии продуктивность в среднем составляла 1,03 птенца на пару. [138] [139] В Австрии среднее количество птенцов на успешную пару составляло 1,63. Из 27 попыток австрийской селекции 22 оказались успешными. [140] В Восточной Фракии , Турция , успех размножения оценивался в 1,01 птенца на пару. Пары, живущие в районе Мраморного моря, были более продуктивными, чем пары на Дервентских высотах (1,05 против 0,91). [77] Сообщается, что успех размножения в Венгрии во многом был обусловлен возрастом гнездящейся пары, причем взрослые взрослые особи с большей вероятностью продемонстрировали адаптивность к изменениям в среде обитания и добыче, и, во вторую очередь, к составу среды обитания. В частности, успех гнездования обычно выше в низинных районах по сравнению с гнездами, расположенными на возвышенностях. [141] По данным исследований с использованием радиометок, после расселения в Болгарии наиболее значимой причиной детской смертности было поражение электрическим током (59% смертей), за которым следовали отравления и стрельба. Исследования радиослежения болгарской молоди показали, что выживаемость составила 59,1% на 1-м году жизни, 83,3% на 2-м году, 80% на 3-м году жизни. Более того, 50% смертей болгарских несовершеннолетних произошли в Болгарии, а 43% - после их миграции в Турцию. [138] [142] Поражение электрическим током в результате столкновения с линиями электропередач, вероятно, является основной причиной смертности почти во всем диапазоне. Кроме того, постоянную угрозу представляют и другие смертельные столкновения с искусственными объектами, включая автомобили и ветряные турбины . [73] [143] [144] Как и другие хищные птицы, восточные могильники иногда уязвимы для гематозоидов , гельминтов и вирусов, а также заражения личинками раны от мясных мух . [145] [146] [147] [148]Исследования с целью определить, существует ли искаженное соотношение полов у потомства восточных орлов-могильников в Казахстане и, во вторую очередь, в Сербии, показали, что соотношение самцов и самок было почти равным и стабильным. Например, в ходе исследования пары в Наурзумском заповеднике показали, что за 1998-2004 годы на свет появилось 123 самца и 116 самок. [19] [149] [150] Дальнейшие исследования в Казахстане показали, что выживаемость взрослых особей составила около 84%, что несколько низко для долгоживущих хищников, но, тем не менее, уровень воспроизводства оказался достаточным для поддержания стабильной размножающейся популяции. Хотя успех размножения в таких районах, как Наурзумский заповедник, может быть успешным, в нетронутых местах обитания Казахстана гнездовая популяция не обязательно может быть самодостаточной. [151] [107] В Болгарии оценки выживаемости взрослых составляли от 75 до 94%. [138] [139] [142] На фоне общей стабильности казахстанских могильников и постепенного увеличения успеха европейских гнездящихся орлов с тревогой отмечается быстрое сокращение популяции почти у восточных пределов вида в качестве гнездовья на озере Байкал. . Здесь молодой успех снизился примерно с 71% до примерно 52%. [63] [152]
Восточный могильник за историю значительно уменьшился. Когда-то жители Восточной Европы и сопредельных частей России восхищались и даже почитали этого орла как «священную птицу». Его широко называли «крестоносным орлом» (из-за формы белых пятен на его крыльях). [153] Согласно фольклору, орел-могильник смог отвести градовые облака от района, где он обитал, и таким образом смог спасти урожай фермеров. Поэтому монархия Австро-Венгрии однажды выбрала имперского орла своим геральдическим животным. [153] [154] [155] Несмотря на историческое почтение к этому виду, он не избежал негативного и враждебного отношения ко всем хищным птицам, возникшего по всей Европе и ее колониях в 17 веке и далее, и, как следствие, преследования по существу все хищные птицы, включая восточного могильника. [156] [157] [158] Однако почти наверняка основной причиной сокращения этого вида была практика вырубки старых деревьев на границах полей, которые были местами гнездования орла. Среди других причин его снижения было истощение (как случайное, так и намеренное) видов добычи и случайное употребление орлами ядовитых приманок, оставленных для уничтожения волков . Как и в случае с другими орлами в Евразии, промышленная революция открыла доступ к ядам и огнестрельному оружию , что значительно облегчило убийство орлов и ускорило их упадок. [153] [159] К концу 19 века в Болгарии было зарегистрировано 1824 гнезда, но к 1979 году в стране осталось только от 5 до 12 пар. [153] Точно так же, из популяции, когда-то исчислявшейся тысячами, венгерская популяция могильных орлов сократилась к 1975-1980 годам до 10-15 пар. [73] В Греции восточный могильник был полностью истреблен как размножающийся вид. [160] [161] Хотя сокращение ареала вида дальше на восток менее изучено, более или менее одни и те же угрозы, вероятно, сохраняются на всем протяжении ареала. В некоторых заповедниках в центральной России и Казахстане сохранились полустабильные популяции, во многом благодаря их изоляции. [39] Однако восточный могильник также был истреблен как гнездящийся вид в Пакистане и Афганистане . [3] [127] [162]
Сегодня преданные своему делу защитники природы и биологи активно работают над восстановлением и обращением вспять упадка восточного могильника. Этот вид был отнесен к уязвимым в 1994 году, и примерно в это же время начались глобальные инициативы по его защите. [1] К 1996 году было подсчитано, что во всей Европе (включая европейскую часть России ) насчитывалось 363-604 пары . После пары десятилетий усилий по восстановлению, к 2000-2010 годам, количество гнездящихся пар в Европе оценивалось в 1800-2200, что является значительным увеличением. Пиковая численность в Европе может приходиться на Европейский зеленый пояс . [163] [164] Самый сильный рост наблюдался в Венгрии, где с 10-15 пар в конце 1970-х годов, по оценкам, к концу 2000-х годов в общей сложности было 105 гнездящихся пар. Преобразование и сохранение низинных диких земель позволили уменьшить количество пар, использующих менее идеальную горную среду обитания, с 50% до 15% гнездящихся империалов, поскольку они перешли в более идеальную низинную среду обитания. Национальная популяция орлов-могильников постоянно охраняется и контролируется с 1975 года. Дальнейшие усилия в Венгрии заключались в смягчении конфликтов между человеком и орлом посредством образования в Венгрии, поскольку отравление (независимо от того, являются ли эти орлы основной целью или нет) продолжается, а также общая координация. с землевладельцами и сельскохозяйственными интересами, поскольку восточным орлам-могильникам часто приходится добывать корм в таких районах. Другие увеличения или возвращения в прежние части их ареала были отмечены в регионе Моравы на юго-западе Словакии , а также в некоторых частях Чехии , Сербии и Австрии . [72] [140] [165] [166] Однако в целом 85% населения региона Карпатских гор , который составляет большую часть земель в Восточной Европе, было ограничено Великой Венгерской равниной и было изолировано от других популяций. В Словакии разрыв в распространении в Карпатском бассейне привел к обеспокоенности по поводу генетической изоляции. По итогам проверки генетическая изоляция двух словацких популяций была признана «незначительно значимой». [167] Число пар восточных орлов-могильников в Болгарии увеличилось с 20 в 2009 году до 24 в 2013 году. Среди усилий, предпринятых для восстановления болгарской популяции, были смягчение последствий опасных электрических столбов, 608 птиц были изолированы на орлиных территориях, а также 483 дополнительных кормления. были переданы 14 парам с октября по март. [138] [139] [142]В Турции количество пар орлов-могильников, по последним оценкам в XXI веке, обычно оценивается в 35–150 пар, что, вероятно, ближе к более высокому числу, поскольку есть свидетельства существования 30–50 пар только в регионе Восточной Фракии . [77] [168] [126] [41]
В некоторых районах западной России и Казахстана восточный могильник является самым близким к оплоту населения. В 2011 году общая оценочная численность пар оценивалась в 3000-3500 в России и 3500-4000 в Казахстане. Хотя воочию обнаружено всего 1534 гнездовых территории, обследованы были лишь некоторые части ареала. Согласно российским и казахстанским исследованиям, выпас скота на окраине таежного леса, по-видимому, приносит пользу могильникам, поскольку они создают среду обитания для добычи, особенно сусликов . В Казахстане более влажные условия, возможно, коррелирующие с изменением климата, по-видимому, привели к увеличению популяций желтых сусликов и деревьев второго роста, что, вероятно, вызвало здесь локальный рост. [37] [39] [83] [169] [170] [171] Только в Наурзумском заповеднике зимой могут собираться около 300 орлов-могильников, что делает его «критическим рефугиумом» для этого вида. [172] С другой стороны, резкое сокращение численности было обнаружено в районе озера Байкал в России, и этот вид может оказаться там на пути к локальному исчезновению. В 1950-е годы пары могильных орлов в Прибайкалье насчитывали 250-300 особей. Сильный спад был отмечен уже к середине 1980-х годов, когда осталось 150-200 пар. Однако в 1999 г. сокращение ускорилось еще больше и составило всего лишь 70 пар. У байкальских могильников в ходе наблюдений с 1950 по 1999 г. не было выявлено общих изменений в среде обитания и населении пар. Было также обнаружено, что в период 1998-1999 годов успехи молодых специалистов значительно снизились. Было рассмотрено спутниковое исследование перелетных птиц из озера Байкал на миграционных остановках и зимовках, но были изучены только 4 орла, поэтому результаты не могли четко определить, происходит ли истощение в основном в это время, а не во время размножения. Причина резкого сокращения численности байкальских могильников не до конца понятна, но, вероятно, связана с разрушением среды обитания и изменениями в землепользовании человека, за которыми следует использование пестицидов и другие токсичные угрозы, связанные с биоаккумуляцией. [63] [152] [173] О сокращении также сообщалось в регионе нижнего Урала в России с во многом схожими угрозами, но неизвестно, какова точная скорость сокращения здесь. [174] Хотя этот вид исчез из Пакистана как гнездящийся вид, он продолжает оставаться ключевым местом зимовки, поскольку, по оценкам, около 150 орлов зимуют в Пакистане. [127]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )