Гребнистый крокодил — самая крупная из ныне живущих рептилий. [5] Самцы могут достигать веса 1000–1500 кг (2200–3300 фунтов) и длины 6 м (20 футов), редко превышая 6,3 м (21 фут). [6] [7] Самки намного меньше и редко превышают 3 м (9,8 фута). [8] [9] Его также называют эстуарным крокодилом , индо-тихоокеанским крокодилом , морским крокодилом , морским крокодилом и, неофициально, соленым крокодилом . [10] Крупный и оппортунистический гиперхищный высший хищник , он нападает из засады на большую часть своей добычи, а затем топит или проглатывает ее целиком. Они охотятся практически на любое животное, которое проникает на их территорию, включая других хищников, таких как акулы , разновидности пресноводных и морских рыб , включая пелагические виды, беспозвоночных , таких как ракообразные , различных амфибий , других рептилий , птиц и млекопитающих . [11] [12]
Таксономия и эволюция
Sweetheart , морской крокодил из реки Финнис на севере Австралии, предложенный в 1985 году как Crocodilus pethericki.
Crocodylus pethericki, предложенный Ричардом Уэллсом и К. Россом Веллингтоном в 1985 году, был крупным, относительно крупноголовым и короткохвостым экземпляром крокодила, пойманным в 1979 году в реке Финнис, Северная Территория . [17] Этот предполагаемый вид позже считался неверной интерпретацией физиологических изменений, которые претерпевают очень крупные самцы крокодилов. Однако утверждение Уэллса и Веллингтона о том, что австралийские морские крокодилы могут быть достаточно отличны от североазиатских морских крокодилов, чтобы гарантировать подвидовой статус, как и raninus от других азиатских морских крокодилов, было сочтено, возможно, обоснованным. [18]
В настоящее время морской крокодил считается монотипным видом . [19]
Череп гребнистого крокодила из Зоологического музея , Санкт-Петербург . Обратите внимание на значительно более тонкий череп гавиала на заднем плане.Голова морского крокодила
У гребнистого крокодила широкая морда по сравнению с большинством крокодилов. Однако у него более длинная морда , чем у болотного крокодила ( C. palustris ); его длина вдвое больше ширины у основания. [27] Пара гребней идет от глаз вдоль центра морды. Чешуя имеет овальную форму, а щитки либо маленькие по сравнению с другими видами, либо обычно полностью отсутствуют. Кроме того, между шейным и спинным щитками также присутствует очевидный зазор , а между задними краями больших поперечно расположенных щитков на спинном щите присутствуют небольшие треугольные щитки. Относительное отсутствие щитков считается преимуществом, полезным для различения гребнистых крокодилов в неволе или при незаконной торговле кожей, а также в нескольких областях в полевых условиях, где может потребоваться отличить неполовозрелых или молодых гребнистых крокодилов от других крокодилов. У него на шее меньше броневых пластин, чем у других крокодилов. [28] [29]
Широкое тело взрослого гребнистого крокодила контрастирует с телом большинства других худых крокодилов, что привело к ранним непроверенным предположениям, что рептилия была аллигатором . [ 30]
Молодые морские крокодилы бледно-желтого цвета с черными полосами и пятнами на теле и хвосте. Эта окраска сохраняется в течение нескольких лет, пока крокодилы не созревают во взрослых особей. Цвет взрослых особей гораздо темнее, зеленовато-серый, с несколькими более светлыми коричневыми или серыми участками, иногда заметными. Известно несколько цветовых вариаций, и некоторые взрослые особи могут сохранять довольно бледную кожу, тогда как другие могут быть настолько темными, что кажутся черноватыми. Брюшная поверхность у морских крокодилов всех возрастов белая или желтая. Полосы присутствуют на нижних сторонах их тел, но не распространяются на животы. Их хвосты серые с темными полосами. [31] [32]
Размер
Вес крокодила увеличивается примерно в кубической зависимости с увеличением длины (см. закон квадрата-куба ). [33] Это объясняет, почему особи ростом 6 м (20 футов) весят более чем в два раза больше, чем особи ростом 5 м (16 футов). [30] У крокодилов линейный рост со временем уменьшается, и в определенный момент они начинают становиться массивнее. [34]
Гребнистые крокодилы являются крупнейшими сохранившимися прибрежными хищниками в мире. Однако они начинают жизнь довольно маленькими. Только что вылупившиеся гребнистые крокодилы достигают длины около 28 см (11 дюймов) и весят в среднем 71 г (2,5 унции). [35] Эти размеры и возраст почти идентичны средним показателям половой зрелости у нильских крокодилов , несмотря на то, что средние взрослые самцы гребнистых крокодилов значительно крупнее средних взрослых самцов нильских крокодилов. [36] [37]
Самый большой череп гребнистого крокодила, который удалось научно подтвердить, был у образца в Национальном музее естественной истории , собранного в Камбодже . Его череп был 76 см (30 дюймов) в длину и 48 см (19 дюймов) в ширину у основания, с 98,3 см (38,7 дюйма) в длину нижней челюсти; его длина неизвестна, но на основе соотношений черепа к длине крупных гребнистых крокодилов его длина предположительно составляла 6,7–7 м (22–23 фута), хотя он мог иметь исключительно большой череп или не иметь такого же соотношения черепа к общей длине, как другие крупные гребнистые крокодилы. [8] [38] [9] Если отделить голову крупного самца крокодила от тела, она может весить более 200 кг (440 фунтов), включая большие мышцы и сухожилия у основания черепа, которые придают крокодилу огромную силу укуса. [39] Самый большой зуб имел длину 9 см (3,5 дюйма). [40] [41]
Другие крокодилы, такие как гангский гавиал ( Gavialis gangeticus ) и ложный гавиал ( Tomistoma schlegelii ), имеют пропорционально более длинный череп, но и черепа, и тела у них менее массивные, чем у гребнистого крокодила. [8]
Мужской размер
Взрослый самец гребнистого крокодила, от молодых до старых особей, обычно достигает 3,5–5 м (11 футов 6 дюймов – 16 футов 5 дюймов) в длину и весит от 200 до 1100 кг (440–2430 фунтов). [42] [43] [44] [45] В среднем взрослые самцы достигают 4,0–4,5 м (13 футов 1 дюйм – 14 футов 9 дюймов) в длину и весят от 408 до 770 кг (899–1698 фунтов). [39] [46] Однако средний размер во многом зависит от местоположения, среды обитания и человеческого взаимодействия и, таким образом, варьируется от одного исследования к другому. В 1993 году в исследовании, проведенном (опубликованном в 1998 году), было обнаружено, что одиннадцать морских крокодилов имели размеры от 2,1 до 5,5 м (от 6 футов 11 дюймов до 18 футов 1 дюйм) и весили от 32 до 1010 кг (от 71 до 2227 фунтов). [47] Очень крупные старые самцы могут превышать 6 м (19 футов 8 дюймов) в длину и предположительно весить до 2000 кг (4400 фунтов). [30] [8] [38] [46]
Кассий — крупнейший ныне живущий крокодил.
Самый большой подтвержденный морской крокодил, когда-либо зарегистрированный, утонул в рыболовной сети в Папуа-Новой Гвинее в 1979 году. Его высушенная кожа и голова имели длину 6,2 м (20 футов 4 дюйма), а с учетом усушки и отсутствующего кончика хвоста его длина оценивалась в 6,3 м (20 футов 8 дюймов). [9] [8] Исходя из длины черепа, было подсчитано, что несколько экземпляров из Сингапура при жизни принадлежали самцам крокодилов, длина которых составляла более 6 м (19 футов 8 дюймов). [48] Крупный вьетнамский морской крокодил был надежно оценен на основании его черепа после смерти в 6,3–6,8 м (20 футов 8 дюймов – 22 фута 4 дюйма). [49] Однако, согласно доказательствам в виде черепов, полученных от некоторых из самых крупных когда-либо застреленных крокодилов, максимально возможный размер, достигнутый крупнейшими представителями этого вида, считается 7 м (23 фута 0 дюймов). [9] [30] Правительственное исследование из Австралии признает, что самые крупные представители вида, вероятно, будут иметь длину от 6 до 7 м (19 футов 8 дюймов – 23 фута 0 дюймов) и весить от 900 до 1500 кг (2000–3300 фунтов). [50] Кроме того, исследовательская работа по морфологии и физиологии крокодилов той же организации оценивает, что морские крокодилы, достигающие размеров 7 м (23 фута 0 дюймов), будут весить около 2000 кг (4400 фунтов). [51] Из-за экстремальных размеров и крайне агрессивной природы вида вес более крупных особей часто плохо документируется. Было обнаружено, что особь длиной 5,1 метра (16 футов 9 дюймов) по имени « Свитхарт » весила 780 кг (1720 фунтов). [52] Другой крупный крокодил по имени « Гомек », длиной 5,42 м (17 футов 9 дюймов), весил около 860 кг (1900 фунтов). В 1992 году в Сараваке , Малайзия , был убит печально известный людоед по имени «Буджанг Сенанг» . Его длина составляла 5,7 м (18 футов 8 дюймов), а вес — более 900 кг (2000 фунтов). [53] Солоноводно-сиамский гибрид по имени «Яй» ( тайский : ใหญ่ , что означает большой; родился 10 июня 1972 года) на крокодиловой ферме и зоопарке Самутпракарн , Таиланд, был объявлен крупнейшим крокодилом, когда-либо содержавшимся в неволе. Он достигал 6 м (19 футов 8 дюймов) в длину и весил приблизительно 1118 кг (2465 фунтов). [54] В 1962 году в реке Аделаида, Северная Территория , был застрелен крупный самец морского крокодила . Было зафиксировано, что он был 6,1 м (20 футов 0 дюймов) в длину и весил 1097 кг (2418 фунтов). [55] Крупный самец на Филиппинах по имени Лолонг, был одним из крупнейших морских крокодилов, когда-либо пойманных и помещенных в неволю. Он был 6,17 м (20 футов 3 дюйма) в длину и весил 1075 кг (2370 фунтов). [9] [56] [57] В настоящее время самый большой живущий в неволе крокодил, по имени « Кассиус », содержится в парке крокодилов Marineland, зоопарке, расположенном на острове Грин , Квинсленд , Австралия . Его длина составляет 5,48 м (18 футов 0 дюймов), а вес — приблизительно 1300 кг (2870 фунтов). [58] [59]
Женский размер
Взрослые самки обычно достигают от 2,7 до 3,1 м (от 8 футов 10 дюймов до 10 футов 2 дюймов) в длину и весят от 76 до 103 кг (от 168 до 227 фунтов). [60] [61] [62] Крупные зрелые самки достигают 3,4 м (11 футов 2 дюйма) и весят от 120 до 200 кг (от 260 до 440 фунтов). [63] Самая большая зарегистрированная самка имела общую длину около 4,3 м (14 футов 1 дюйм). [39] Таким образом, самки по размеру похожи на другие виды крупных крокодилов и в среднем немного меньше самок некоторых других видов, таких как нильский крокодил. [37] У гребнистого крокодила самый большой половой диморфизм по размеру, безусловно, среди всех существующих крокодилов, так как самцы в среднем примерно в 4-5 раз массивнее взрослых самок и иногда могут быть длиннее их в два раза. Причина диморфизма самцов в этом виде точно не известна, но может быть связана с территориальностью, специфичной для пола, и необходимостью для взрослых самцов гребнистых крокодилов монополизировать большие участки среды обитания. [64] [65] Из-за экстремального полового диморфизма этого вида по сравнению с более скромным диморфизмом размеров других видов, средняя длина этого вида лишь немного больше, чем у некоторых других существующих крокодилов, и составляет 3,8–4 м (12 футов 6 дюймов – 13 футов 1 дюйм). [19] [27] [66]
В Китае он, возможно, когда-то обитал в прибрежных районах от провинции Фуцзянь на севере до границы с Вьетнамом. [82] Упоминания о нападениях крокодилов на людей и скот во времена династий Хань и Сун указывают на то, что до XVIII века он мог встречаться в нижнем течении реки Чжуцзян и Макао , на реке Хан , реке Минь , в частях прибрежной провинции Гуанси и на острове Хайнань . [27]
Существуют три исторических записи о находках морских крокодилов в прибрежных водах Японии : одна особь была найдена у берегов Иводзимы в 1744 году, другая — у Амами-Осимы в 1800 году, и, наконец, третья особь была поймана рыбаками в заливе Тояма в 1932 году. Все остальные случаи присутствия этого вида на территории Японии относятся ко Второй мировой войне и были обнаружены в районах, которые ранее контролировались Японской империей. [83]
В северной Австралии гребнистый крокодил процветает, особенно в многочисленных речных системах около Дарвина, таких как реки Аделаида , Мэри и Дейли , а также прилегающие к ним биллабонги и эстуарии . [90] [91] Популяция гребнистого крокодила в Австралии оценивается в 100 000–200 000 взрослых особей. Его ареал простирается от Брума, Западная Австралия, через все побережье Северной территории на юг до Рокгемптона, Квинсленд . Реки Аллигаторов в регионе Арнем-Ленд неправильно названы из-за сходства гребнистого крокодила с аллигаторами по сравнению с пресноводными крокодилами , которые также обитают на Северной территории. [92]
Из-за своей способности плавать на большие расстояния в море отдельные особи морских крокодилов иногда появлялись в районах, далеких от их общего ареала, вплоть до Фиджи . [93] [94]
Морские крокодилы обычно проводят тропический влажный сезон в пресноводных болотах и реках, перемещаясь вниз по течению к эстуариям в сухой сезон. Крокодилы яростно конкурируют друг с другом за территорию, причем доминирующие самцы, в частности, занимают наиболее подходящие участки пресноводных ручьев и ручьев. Таким образом, молодые крокодилы вынуждены перебираться в маргинальные речные системы, а иногда и в океан. Это объясняет большое распространение этого вида, а также то, что иногда его можно встретить в необычных местах, таких как Японское море . Как и все крокодилы, они могут выживать в течение длительных периодов только при теплых температурах, и крокодилы сезонно покидают части Австралии, если наступают холодные периоды. [95]
Поведение и экология
Гребнистый крокодил греется на солнышкеВзрослый морской крокодил плывет по болоту
Основным поведением, отличающим гребнистого крокодила от других крокодилов , является его склонность занимать соленую воду. Хотя у других крокодилов также есть солевые железы , которые позволяют им выживать в соленой воде, черта, которой нет у аллигаторов, большинство других видов не выходят в море, за исключением экстремальных условий. [96]
Морские крокодилы используют океанские течения для перемещения на большие расстояния. В Австралии 20 крокодилов были помечены спутниковыми передатчиками ; 8 из них вышли в открытый океан , и один из них проплыл 590 км (370 миль) вдоль побережья за 25 дней от реки Норт-Кеннеди на восточном побережье Крайнего Северного Квинсленда , вокруг полуострова Кейп-Йорк , до западного побережья в заливе Карпентария . Другая особь проплыла 411 км (255 миль) за 20 дней. Без необходимости много перемещаться, иногда просто плавая, поведение, связанное с течением, позволяет сохранять энергию. Они прерывали свои движения и жили в защищенных бухтах в течение нескольких дней, пока течение не меняло направление. Иногда они также плавали вверх и вниз по речным системам . [93]
Обычно очень вялый , черта, которая помогает ему выживать месяцами без еды, гребнистый крокодил обычно слоняется в воде или греется на солнце большую часть дня, предпочитая охотиться ночью. Исследование сезонного поведения гребнистых крокодилов в Австралии показало, что они более активны и с большей вероятностью проводят время в воде во время австралийского лета; наоборот, они менее активны и проводят относительно больше времени, греясь на солнце зимой. [97] Гребнистые крокодилы, однако, являются одними из самых активных из всех крокодилов, проводя больше времени в плавании и активно, особенно в воде. Они гораздо менее наземные , чем большинство видов крокодилов, проводя меньше времени на суше, за исключением грения на солнце . Иногда они, как правило, проводят недели в море в поисках земли, и в некоторых случаях было замечено, что на чешуе крокодила растут морские желуди , что свидетельствует о длительных периодах, которые они проводят в море. [98]
Хотя мозг крокодилов намного меньше, чем у млекопитающих (составляет всего 0,05% от веса тела у морского крокодила), морские крокодилы способны обучаться сложным задачам с очень небольшой подготовкой, учатся отслеживать миграционный маршрут своей добычи по мере смены сезонов и могут обладать более глубокой способностью к общению, чем принято считать в настоящее время. [99] [100]
Охота и диета
Кормление молодой особи в неволе, Западная АвстралияГребнистый крокодил разрывает тушу свиньи на части, чтобы съесть ее
Как и большинство видов семейства крокодилов, морские крокодилы не привередливы в выборе пищи и легко меняют свой выбор добычи в зависимости от ее доступности. Они также не прожорливы, поскольку способны выживать при относительно небольшом количестве пищи в течение длительного периода. Из-за своего размера и распространения морские крокодилы охотятся на самый широкий спектр видов добычи среди всех современных крокодилов. [95] Рацион детенышей, молодых и полувзрослых морских крокодилов был предметом более обширного научного изучения, чем рацион взрослых крокодилов, во многом из-за агрессии, территориальности и размера взрослых особей, из-за которых биологам трудно с ними обращаться без значительного риска для безопасности, как для людей, так и для самих крокодилов. Основной метод, используемый для поимки взрослых морских крокодилов, — это огромный шест с большими крючками, предназначенный для поимки акул, который ограничивает челюсти крокодила, но это может привести к повреждению их морд; и даже это не доказано, чтобы обеспечить успешный отлов крокодилов длиной более 4 м (13 футов 1 дюйм). В то время как, например, биологические исследования 20-го века строго каталогизировали содержимое желудков «принесенных в жертву» взрослых нильских крокодилов в Африке , [101] лишь немногие такие исследования были проведены в отношении морских крокодилов, несмотря на обилие тех, кто был убит из-за торговли кожей в тот период времени. Поэтому рацион взрослых особей, скорее всего, основан на надежных свидетельствах очевидцев. [102] [103] [104] Детеныши ограничены питанием более мелкими животными, такими как мелкая рыба, лягушки, насекомые и мелкие водные беспозвоночные . [103] В дополнение к этой добыче, молодь также ест разнообразную пресноводную и морскую рыбу, различных амфибий , ракообразных , моллюсков , таких как крупные брюхоногие и головоногие , птиц, мелких и средних млекопитающих и других рептилий, таких как змеи и ящерицы . Когда крокодилы достигают длины более 1,2 м (3 фута 11 дюймов), значимость мелкой беспозвоночной добычи уменьшается в пользу мелких позвоночных, включая рыбу и более мелких млекопитающих и птиц. [105]
Среди ракообразных добычей часто потребляются крупные грязевые крабы рода Scylla , особенно в мангровых местообитаниях. Наземные птицы, такие как эму и различные виды водоплавающих птиц , особенно сорока-гусь , являются наиболее частой добычей птиц из-за повышенной вероятности встречи. [106] [107]Даже быстро летающие птицы и летучие мыши могут быть схвачены, если они находятся близко к поверхности воды, [95] а также околоводные птицы , когда они патрулируют берег в поисках пищи, даже размером с обычного перевозчика . [35] [108] Добыча млекопитающих молодых и почти взрослых особей обычно такая же большая, как и более мелкие виды копытных , такие как большой олень-мышь ( Tragulus napu ) и олень-кабан ( Hyelaphus porcinus ). [109] Зарегистрированные виды добычи включают виды приматов , такие как макаки-крабоеды , [110] носачи , [111] и гиббоны . Он охотится на проворных валлаби , [112] золотых шакалов , виверровых , черепах, летучих лисиц , зайцев , грызунов , барсуков , выдр , оленьков и панголинов . [113] [114] Редкий случай, когда взрослый морской крокодил длиной 2,6 м (8 футов 6 дюймов) охотился на индийского дикобраза, был зарегистрирован в Шри-Ланке. [115] В отличие от рыб, крабов и водных существ, млекопитающие и птицы обычно встречаются только спорадически в воде или рядом с ней; поэтому крокодилы, по-видимому, ищут места, где может концентрироваться такая добыча, например, вода под деревом, где обитает колония летучих лисиц , или места, где пасутся стада буйволов, чтобы поймать мелких животных, потревоженных буйволом, или (если охотится крупный взрослый крокодил) более слабых членов стада буйволов. [107]
Исследования показали, что, в отличие от пресноводных крокодилов (которые могут легко умереть от поедания ядовитых жаб), морские крокодилы частично устойчивы к токсинам тростниковой жабы и могут потреблять их, но только в небольших количествах и недостаточных для обеспечения эффективного естественного контроля над этим опасным завезенным вредителем. [116] Крупные крокодилы, даже самые старые самцы, не игнорируют мелкие виды, особенно те, у которых не развиты способности к побегу, когда появляется такая возможность. С другой стороны, были зарегистрированы полувзрослые морские крокодилы весом всего от 8,7 до 15,8 кг (от 19 до 35 фунтов) (и размером от 1,36 до 1,79 м (от 4 футов 6 дюймов до 5 футов 10 дюймов)) убивали и ели коз весом от 50 до 92% от их собственной массы тела в Ориссе, Индия , и поэтому способны нападать на крупную добычу с раннего возраста. [114] [117] [118] Было обнаружено, что рацион особей в диапазоне от молодых до полувзрослых особей, поскольку они питаются любыми животными до своего собственного размера, независимо от того, насколько они малы, был более разнообразным, чем рацион взрослых особей, которые часто игнорировали всю добычу ниже определенного предела размера. [119]
Крупные животные, на которых охотятся взрослые морские крокодилы, включают замбара , дикого кабана , малайских тапиров , кенгуру , диких свиней , [120] людей , орангутанов , динго , тигров , [121] и крупных быков, таких как бантенг , [50] буйвол и гаур . [73] [122] [123] [124] [125] [126] Однако более крупные животные добываются лишь спорадически, поскольку только крупные самцы обычно нападают на очень крупную добычу, а крупные копытные и другие крупные дикие млекопитающие лишь редко встречаются в ареале этого вида, за исключением нескольких ключевых областей, таких как Сундарбан . [95] В качестве компенсации этого, козы , буйволы и дикие кабаны / свиньи были завезены во многие районы, занятые морскими крокодилами, и вернулись к дикому состоянию в разной степени, и, таким образом, могут в полной мере поддерживать крупных крокодилов. [27] В Австралии пристрастие морских крокодилов к диким свиньям и буйволам стало ключевым фактором в их восстановлении после охотничьего пресса за последние пятьдесят лет, согласно исследованиям, опубликованным в 2022 году доктором Марианной Кэмпбелл и соавторами . Изотопы, взятые из костей крокодилов, собранных более пяти десятилетий назад, когда популяция крокодилов была низкой, и сравнение с образцами из современных популяций позволяет предположить, что изначально австралийские гребнистые крокодилы существовали на более эстуарной диете, и как охотничье давление со стороны людей, так и сокращение водной добычи в таких местах, как Топ-Энд, привели к переключению рациона на более наземную добычу, что позволило им расти и быстрее восстанавливаться после сокращения популяции. [127] Любой вид домашнего скота , такой как курица , овца , свинья, лошадь и крупный рогатый скот , а также одомашненные животные/домашние животные могут быть съедены, если им представится возможность. [95] Как морской вид, гребнистый крокодил также охотится на различных костистых рыб из морской воды и других морских животных , включая морских змей , морских черепах , морских птиц , дюгоней , скатов (включая большую рыбу-пилу [128] ) и небольших акул.. Большинство засвидетельствованных актов хищничества в отношении морских животных произошло в прибрежных водах или в пределах видимости суши, при этом самки морских черепах и их детеныши были пойманы во время брачного сезона, когда черепахи находятся ближе к берегу, а бычьи акулы являются единственными крупными акулами с сильной склонностью патрулировать солоноватые и пресные воды. [95] [129] [130] [131] [132] [133] Однако есть доказательства того, что морские крокодилы охотятся в открытом море, основываясь на останках пелагических рыб, которые обитают всего в нескольких милях от суши, которые были найдены в их желудках. [11] [12]
Методы охоты, используемые морскими крокодилами, неотличимы от методов охоты любого другого крокодила: охотящийся крокодил погружается и тихо подплывает к добыче, прежде чем прыгнуть вверх и внезапно нанести удар. В отличие от некоторых других крокодилов, таких как американские аллигаторы и даже нильские крокодилы , они, как известно, не охотились на суше. [95] [27] Молодые морские крокодилы способны одним движением вверх взмывать всем телом в воздух, охотясь на добычу, которая может сидеть на низко висящих ветвях. [103] Во время охоты на макак-резусов было замечено, что они сбрасывают обезьян с берега, сбивая их своим хвостом, заставляя макак падать в воду для легкого употребления в пищу. Однако, является ли использование хвоста при охоте преднамеренным или просто случайной выгодой, не совсем ясно. [27] Как и у других крокодилов, их острые, похожие на колышки зубы хорошо подходят для захвата и крепкого захвата добычи, но не для разрывания плоти. Мелкую добычу они просто проглатывают целиком, в то время как более крупные животные затаскиваются в глубокую воду и топят или раздавливаются. [134] Крупную добычу затем разрывают на управляемые куски с помощью «смертельного качения», вращения крокодила, чтобы оторвать куски мяса, или внезапных рывков головы. [135] Иногда пищевые продукты сохраняются для последующего потребления, как только крокодил наестся, хотя это может привести к тому, что их пожирают нарушители, такие как вараны. [136]
Кусать
Регрессия средней массы тела и силы укуса C. porosusМорские крокодилы, даже взрослые, могут выпрыгивать из воды вверх, чтобы схватить пищу, хотя чаще всего их можно увидеть, когда их принуждают к этому приманкой, как показано здесь.
У гребнистых крокодилов самый сильный укус среди всех ныне живущих животных. Было подтверждено, что гребнистый крокодил длиной 4,59 м (15 футов 1 дюйм) и весом 531 кг (1171 фунт) имеет самый высокий коэффициент силы укуса , когда-либо зарегистрированный для животного в лабораторных условиях, со значением 16 414 Н (3690 фунтов-силы), что превышает предыдущий рекорд в 13 172 Н или 2961 фунт-силы, установленный американским аллигатором ( Alligator mississippinesis )). [137] [138] На основе регрессии средней массы тела и средней силы укуса, силы укуса нескольких видов крокодилов, особей весом 1308 кг (2884 фунта), были оценены в 27 531–34 424 Н (6189–7739 фунтов-силы). [138] Необычайный укус крокодилов является результатом их анатомии . Пространство для челюстной мышцы в черепе очень большое, что легко видно снаружи как выпуклость с каждой стороны. Природа мышцы чрезвычайно жесткая, почти такая же твердая, как кость на ощупь, так что она может показаться продолжением черепа. Другая особенность заключается в том, что большая часть мышцы в челюсти крокодила устроена для сжатия. Несмотря на сильные мышцы, закрывающие челюсть, у крокодилов чрезвычайно маленькие и слабые мышцы, чтобы открыть челюсть. Челюсти крокодила можно надежно закрыть несколькими слоями клейкой ленты . [139]
Репродукция
Самцы достигают половой зрелости примерно в 3,3 м (11 футов) в возрасте около 16 лет, в то время как самки достигают половой зрелости в 2,1 м (6 футов 11 дюймов) в возрасте 12–14 лет. [9]
Гребнистые крокодилы спариваются в сезон дождей, когда уровень воды самый высокий. В Австралии самец и самка занимаются ухаживанием в сентябре и октябре, а самка откладывает яйца в период с ноября по март. [50] Возможно, повышение температуры в сезон дождей провоцирует репродуктивное поведение у этого вида. [107] В то время как крокодилы обычно гнездятся каждый год, было зафиксировано несколько случаев, когда самки гребнистых крокодилов гнездились только раз в два года, а также записи о том, как самка пыталась произвести на свет два выводка за один сезон дождей. [107] Самка выбирает место для гнездования, и оба родителя будут защищать территорию гнездования, которая обычно представляет собой участок берега вдоль приливных рек или пресноводных районов, особенно болот. Гнезда часто находятся в неожиданно открытом месте, часто в грязи с небольшим количеством или без растительности вокруг, и, таким образом, ограниченной защитой от солнца и ветра. Гнездо представляет собой кучу грязи и растительности, обычно размером 175 см (69 дюймов) в длину и 53 см (21 дюйм) в высоту, со входом в среднем 160 см (63 дюйма) в диаметре. [107] Некоторые гнезда встречались в маловероятных местах обитания, таких как каменистый щебень или влажное поле с низкой травой. [140] [141] Самка крокодила обычно царапает слой листьев и другого мусора вокруг входа в гнездо, и это покрытие, как сообщается, дает «удивительное» количество тепла для яиц (по совпадению, эти привычки гнездования похожи на привычки птиц, известных как большеногие , которые гнездятся в горных районах тех же регионов Австралии , где водятся морские крокодилы). [27] [142]
Самка обычно откладывает от 40 до 60 яиц, но некоторые кладки включают до 90. Яйца в среднем имеют размер 8 на 5 см (3,1 на 2,0 дюйма) и весят 113 г (4,0 унции) в среднем в Австралии и 121 г (4,3 унции) в Индии . [50] [143] Они относительно небольшие, так как средняя самка гребнистого крокодила весит примерно в пять раз больше, чем пресноводный крокодил, но откладывает яйца, которые всего на 20% больше по размеру и на 40% тяжелее, чем у более мелких видов. [35] Сообщается, что средний вес нового детеныша в Австралии составляет 69,4 г (2,45 унции). [50] Хотя самка охраняет гнездо в течение 80–98 дней (в крайне высоких и низких случаях от 75 до 106 дней), потеря яиц часто высока из-за наводнений и иногда из-за хищников. [50] Как и у всех крокодилов, пол детенышей определяется температурой. При температуре 28–30 градусов все детеныши будут самками, при температуре 30–32 градуса 86% детенышей — самцы, а при температуре 33 или более градусов преимущественно самки (84%). [144] В Австралии гоанны ( Varanus giganteus ) обычно едят яйца пресноводных крокодилов (поедая до 95% кладки, если их обнаружат), но относительно маловероятно, что они будут есть яйца морских крокодилов из-за бдительности внушительной матери, при этом около 25% яиц теряются из-за гоанн (по оценкам, в Африке вараны съедают менее половины яиц нильского крокодила). [35] Большая часть потерь яиц морских крокодилов происходит из-за затопления гнезда. [107] [145]
Как и большинство видов крокодилов, самка гребнистого крокодила проявляет замечательный уровень материнской заботы о рептилии. Она выкапывает гнездо в ответ на «визжащие» крики детенышей и даже осторожно катает яйца во рту, чтобы помочь вылуплению. Затем самка несет детенышей к воде во рту (как это делают самки нильского крокодила и американского аллигатора , когда их яйца вылупляются) и остается с детенышами в течение нескольких месяцев. Несмотря на ее усердие, потери детенышей крокодилов велики из-за различных хищников и неродственных крокодилов их собственного вида. Только около 1% детенышей доживают до взрослого возраста. [146] По стандартам крокодилов, детеныши гребнистого крокодила исключительно агрессивны друг к другу и часто дерутся почти сразу после того, как их мать переносит их в воду. [147] Молодняк естественным образом начинает рассеиваться примерно через 8 месяцев и начинает демонстрировать территориальное поведение примерно в возрасте 2,5 лет. Они являются самыми территориальными из существующих крокодилов и, из-за своей агрессивности к сородичам, начиная с неполовозрелой стадии рассеяния, они никогда не встречаются в концентрациях или свободных группах, как большинство других крокодилов. [148] Однако даже самки не достигнут надлежащей половой зрелости в течение следующих 10 лет. Гребнистые крокодилы, которые доживают до взрослого возраста, могут достигать очень большой максимальной продолжительности жизни , с предполагаемой продолжительностью жизни более 70 лет, а некоторые особи, возможно, превышают 100 лет, хотя ни для одного крокодила не было подтверждено столь экстремального возраста. [9] [149]
В то время как у взрослых особей нет естественных врагов, детеныши морских крокодилов могут стать добычей варанов (иногда, но не часто, многочисленных гоанн в Австралии и азиатского речного варана ( Varanus salvator ) на севере), хищных рыб (особенно баррамунди ( Lates calcarifer )), кабанов , крыс , различных водных и хищных птиц (например, черношейных аистов ( Ephippiorhynchus asiaticus ) и белобрюхих орланов ( Haliaeetus leucogaster )), питонов , более крупных крокодилов и многих других хищников. [107] [50] [143] [145] Свиньи и крупный рогатый скот также иногда непреднамеренно топчут яйца и гнезда и ухудшают качество среды обитания там, где они встречаются в большом количестве. [150] Молодь также может стать добычей тигров и леопардов ( Panthera pardus ) в некоторых частях их ареала, хотя встречи между этими хищниками редки, и кошки, вероятно, будут избегать районов с морскими крокодилами. [151]
Морские крокодилы проходят через многочисленные физиологические изменения по мере взросления. На фотографии изображен детеныши крокодила.
На фото изображен молодой крокодил, который за несколько лет значительно вырастает в длину, но его легко отличить по стройному телосложению и размеру.
Гребнистый крокодил в подростковом возрасте в зоопарке Гембира Лока, похожий на взрослых особей, но не такой крепкий и с относительно маленькой головой.
Молодые крокодилы в морской воде в центре разведения дикой природы Карамджал, Бангладеш
Приложение I (запрещающее любую коммерческую торговлю видом или его частями/дериватами): Все дикие популяции, за исключением популяций Австралии, Индонезии и Папуа-Новой Гвинеи;
Приложение II (коммерческая торговля разрешена при наличии разрешения на экспорт; разрешения на импорт могут потребоваться или не потребоваться в зависимости от законов страны-импортера): дикие популяции Австралии, Индонезии и Папуа-Новой Гвинеи, а также все мировые популяции, выращенные в неволе в коммерческих целях.
На гребнистого крокодила часто охотились ради мяса и яиц, а его кожа является наиболее ценной в коммерческом отношении среди всех крокодилов. Нерегулируемая охота в 20 веке привела к резкому сокращению численности вида по всему ареалу, при этом популяция в северной Австралии сократилась на 95% к 1971 году. Годы с 1940 по 1970 год были пиком нерегулируемой охоты и, возможно, нанесли региональный непоправимый ущерб популяциям гребнистого крокодила. [152] В настоящее время вид имеет полную правовую защиту во всех австралийских штатах и территориях, где он встречается — Западная Австралия (с 1970 года), Северная Территория (с 1971 года) и Квинсленд (с 1974 года). [153] Незаконная охота все еще сохраняется в некоторых районах, причем защита в некоторых странах крайне неэффективна, а торговлю часто трудно отслеживать и контролировать на таком обширном ареале. Однако многие районы не восстановились; Некоторые исследования популяции показали, что, хотя молодые крокодилы присутствуют, менее 10% обнаруженных особей находятся в диапазоне размеров взрослых особей и не включают в себя каких-либо особенно крупных самцов, таких как Шри-Ланка или Палау . Это свидетельствует как о потенциальном продолжении преследования и эксплуатации, так и о невосстановленной популяции размножения. [154] [155] В более сбалансированной популяции, например, из национального парка Бхитарканика или Сабаха на Борнео, 28% и 24,2% наблюдаемых особей находились в диапазоне размеров взрослых особей более 3 м (9 футов 10 дюймов). [84] [156]
Потеря среды обитания продолжает оставаться серьезной проблемой для этого вида. В северной Австралии большая часть гнездовой среды обитания гребнистого крокодила подвержена вытаптыванию дикими буйволами, хотя программы по уничтожению буйволов в настоящее время значительно сократили эту проблему. Даже там, где остаются большие площади подходящей среды обитания, незначительные изменения среды обитания могут быть проблемой, например, на Андаманских островах , где пресноводные районы, используемые для гнездования, все больше переходят в сельское хозяйство человека. После того, как коммерческая ценность крокодиловых шкур снизилась, возможно, самой большой непосредственной проблемой для реализации усилий по сохранению стала случайная опасность, которую этот вид может представлять для людей, и, как следствие, негативное отношение к крокодилу. [146] [157]
Отношения с людьми
Нападения на людей
Из всех крокодилов, гребнистый крокодил и нильский крокодил имеют самые сильные тенденции относиться к людям как к добыче. [158] Гребнистый крокодил имеет долгую историю нападения на людей, которые неосознанно рискнули зайти на его территорию. В результате его силы, устрашающего размера и скорости, выживание при прямом нападении хищника маловероятно, если крокодил способен вступить в прямой контакт. В отличие от аллигаторов , где степень сосуществования может быть политикой, единственная рекомендуемая политика в отношении гребнистых крокодилов - полностью избегать их среды обитания, когда это возможно, поскольку они чрезвычайно агрессивны, когда на них посягают. [27]
Точные данные о нападениях ограничены за пределами Австралии, где ежегодно регистрируется одно или два смертельных нападения. [160] С 1971 по 2013 год общее число смертельных случаев, зарегистрированных в Австралии из-за нападения крокодилов, составило 106. [161] [160] Низкий уровень нападений может быть обусловлен обширными усилиями должностных лиц по охране дикой природы в Австралии по размещению предупреждающих знаков о крокодилах на многочисленных подверженных риску биллабонгах, реках, озерах и пляжах. [162] Менее известные нападения были зарегистрированы на Борнео , [163] Суматре , [164] Восточной Индии ( Андаманские острова ), [165] [166] и Бирме . [167] В Сараваке , Борнео , среднее количество смертельных нападений, как сообщается, составляет 2,8 в год в период с 2000 по 2003 год. [168] На Северной территории в Австралии были предприняты попытки переселить морских крокодилов, которые демонстрировали агрессивное поведение по отношению к людям, но они оказались неэффективными, поскольку проблемные крокодилы, по-видимому, способны найти дорогу обратно на свои исконные территории. [169] В районе Дарвина с 2007 по 2009 год 67–78% «проблемных крокодилов» были идентифицированы как самцы. [170]
Считается, что многие нападения за пределами Австралии остаются незарегистрированными, одно исследование утверждает, что ежегодно происходит до 20–30 нападений. [168] Это число может быть консервативным в свете нескольких областей, где люди и морские крокодилы сосуществуют в относительно неразвитых, низкоэкономичных и сельских регионах, где нападения, скорее всего, останутся незарегистрированными. [158] Однако заявления в прошлом о том, что морские крокодилы ответственны за тысячи человеческих жертв ежегодно, вероятно, были преувеличением и, вероятно, были сфальсифицированы в интересах кожевенных компаний, охотничьих организаций и других источников, которые могли извлечь выгоду из максимального увеличения негативного восприятия крокодилов для получения финансовой выгоды. [27] [39] [168] Несмотря на свою репутацию, многие дикие морские крокодилы обычно довольно настороженно относятся к людям и будут изо всех сил погружаться и уплывать от них, даже от крупных взрослых самцов, если ранее подвергались преследованиям или преследованиям. [171] [172] Некоторые нападения на людей, по-видимому, носят территориальный, а не хищнический характер, причем крокодилы старше двух лет часто нападают на все, что попадает в их зону (включая лодки). Обычно людям удается уйти живыми от таких встреч, которые составляют около половины всех нападений. Несмертельные нападения обычно совершаются крокодилами длиной 3 м (9 футов 10 дюймов) или меньше. Смертельные нападения, которые, скорее всего, имеют хищническую мотивацию, обычно совершаются более крупными крокодилами со средним предполагаемым размером 4,3 м (14 футов 1 дюйм). При нормальных обстоятельствах нильские крокодилы , как полагают, ответственны за значительно большее количество смертельных нападений на людей, чем морские крокодилы, но это может быть больше связано с тем фактом, что многие люди в Африке, как правило, полагаются на прибрежные районы для своего существования, что менее распространено в большей части Азии и, безусловно, в меньшей степени в Австралии. [168] На Андаманских островах , как сообщается, увеличилось количество смертельных нападений на людей, возможно, из-за разрушения среды обитания и сокращения естественной добычи. [173]
Во время отступления японцев в битве у острова Рамри 19 февраля 1945 года морские крокодилы, возможно, были ответственны за гибель более 400 японских солдат. Британские солдаты окружили болото, через которое отступали японцы, обрекая японцев на ночь в мангровых зарослях, которые были домом для тысяч морских крокодилов. Многие японские солдаты не выжили в ту ночь, но приписывание большинства их смертей нападениям крокодилов подвергалось сомнению. [174] Другое зарегистрированное массовое нападение было связано с круизом в восточной Индии , где авария на лодке заставила 28 человек оказаться в воде, где их, как сообщается, съели морские крокодилы. [39] Другое печально известное нападение крокодилов произошло в 1985 году на экофеминистку Вэл Пламвуд , которая пережила нападение и узнала, что полученный ею совет о том, что крокодилы не нападают на каноэ, был неточным. [175] [176]
В июле 2018 года толпа из 600 человек убила 292 морских и новогвинейских крокодила в провинции Папуа в Индонезии в качестве мести за то, что мужчина, посягнувший на территорию заповедника, был съеден. [177]
Культурные ссылки
Почтовая марка 1948 года с изображением аборигенского рисунка морского крокодила
Морской крокодил считается священным на Тиморе . Согласно легенде, остров был образован гигантским крокодилом. У папуасского народа есть похожий и очень сложный миф, и традиционно крокодил описывался как родственник (обычно отец или дед). [27]
Согласно Wondjina , мифологии коренных австралийцев , морской крокодил был изгнан из пресной воды за то, что он стал полным злых духов и стал слишком большим, в отличие от пресноводного крокодила, который был в некоторой степени почитаем. [178] Наскальное искусство аборигенов, изображающее морского крокодила, встречается редко, хотя образцы возрастом до 3000 лет были найдены в пещерах в Какаду и Арнемленде, что примерно соответствует распространению вида. Однако он изображен в современном искусстве аборигенов. [179]
Люди Larrakia считают себя потомками крокодила и считают его своим тотемом. [180] Они уважают крокодилов как защитников гаваней и не едят крокодилье мясо. [181]
Вид изображен на нескольких почтовых марках, в том числе на 12-центовой марке штата Северное Борнео 1894 года; австралийской марке 1948 года номиналом 2 шиллинга с изображением наскального рисунка аборигенов этого вида; марке Республики Индонезия 1966 года; 20-центовой марке Палау 1994 года; 22-центовой австралийской марке 1997 года; и почтовой марке 1 малайзийский ринггит 2005 года.
Примеры крупных неподтвержденных морских крокодилов
Самый большой размер, зарегистрированный для морского крокодила, всегда был предметом значительных споров. Причиной неподтвержденных размеров является либо случай недостаточных/неубедительных данных, либо преувеличение с фольклорной точки зрения. Этот раздел посвящен примерам самых больших морских крокодилов, зарегистрированных вне научных норм измерения и оценки, с целью удовлетворения общественного интереса без создания загрязнения данных, а также в образовательных целях, чтобы направить читателя к отделению фактов от возможного вымысла. Ниже, в порядке убывания, начиная с самого большого, приведены некоторые примеры крупных неподтвержденных морских крокодилов, зарегистрированных на протяжении всей истории.
Крокодил, застреленный в Бенгальском заливе в 1840 году, имел длину 10,1 м (33 фута 2 дюйма). Кроме того, утверждалось, что обхват живота этого экземпляра составлял 4,17 м (13 футов 8 дюймов), а масса тела оценивалась в 3000 кг (6600 фунтов). Однако череп этого экземпляра был исследован Книгой рекордов Гиннесса и оказался всего 66,5 см (2 фута 2 дюйма ).+1 ⁄ 4 дюйма) в длину, что указывает на то, что вышеуказанный размер был значительно преувеличен, и животное, вероятно, имело длину не более 5,89 м (19 футов 4 дюйма). [39]
Джеймс Р. Монтгомери, который управлял плантацией недалеко от болот Нижнего Кинабатанган-Сегама на Борнео с 1926 по 1932 год, утверждал, что поймал сетями, убил и исследовал множество крокодилов, длина которых значительно превышала 6,1 м (20 футов 0 дюймов), включая образец, который, по его словам, имел размеры 10 м (32 фута 10 дюймов). Однако никто научно не подтвердил ни один из образцов Монтгомери, и никаких ваучерных образцов не известно. [39]
Сообщалось, что длина крокодила, застреленного в Квинсленде в 1957 году и прозванного Крис-Крок (в честь женщины, застрелившей крокодила в июле 1957 года; Кристины Павловски), составляла 8,63 м (28 футов 4 дюйма), но никаких подтвержденных измерений не проводилось, и никаких останков этого крокодила не сохранилось. [182] [183] «Точная копия» этого крокодила была сделана в качестве туристической достопримечательности. [184] [185] [186]
Крокодил, убитый в 1823 году в Джаладжале на главном острове Лусон на Филиппинах, имел длину 8,2 м (26 футов 11 дюймов). Однако длина черепа образца составляет 66,5 см ( 26+1 ⁄ 4 дюйма) в длину, что указывает на животное размером приблизительно 6,1 м (20 футов 0 дюймов). [39]
Крокодил, застреленный в Одише , Индия, [187] , как утверждалось, имел при жизни длину 7,6 м (24 фута 11 дюймов), но его череп, как считалось при научном исследовании, принадлежал крокодилу длиной не более 7 м (23 фута 0 дюймов). [188]
Сообщается, что крокодил длиной 7,6 м (24 фута 11 дюймов) был убит в реке Хугли в районе Алипор в Калькутте . Однако исследования черепа животного, одного из крупнейших черепов, известных для этого вида, длиной 75 см (30 дюймов), на самом деле указывают на то, что его длина могла составлять 6,7 м (22 фута 0 дюймов). [39]
В 2006 году Гиннесс принял самца морского крокодила длиной 7,01 м (23 фута 0 дюймов) и весом 2000 кг (4400 фунтов), живущего в парке Бхитарканика в Одише. Из-за сложности отлова и измерения очень большого живого крокодила точность этих измерений еще предстоит проверить. Эти наблюдения и оценки проводились должностными лицами парка в течение десяти лет, с 2006 по 2016 год, однако, независимо от мастерства наблюдателей, их нельзя сравнивать с проверенным измерением рулеткой, особенно учитывая неопределенность, присущую визуальной оценке размера в дикой природе. [189] Кроме того, в этом регионе могут обитать до четырех других особей размером более 6,1 м (20 футов 0 дюймов). [187] [190]
С. Бейкер (1874) утверждал, что в Шри-Ланке в 1800-х годах особи размером 6,7 м (22 фута 0 дюймов) и более были обычным явлением. [39] Однако самым крупным экземпляром, убитым на острове, который Книга рекордов Гиннесса сочла подлинным, был предполагаемый людоед, убитый в Восточной провинции , и его длина составляла ровно 6 м (19 футов 8 дюймов). [39]
Рекордный размер крокодила из Папуа-Новой Гвинеи , который Гиннесс считает подлинным, составил 6,32 м (20 футов 9 дюймов) — экземпляр, застреленный Гербом Швайгхофером в мае 1966 года вдоль северо-восточного побережья. Этот экземпляр имел обхват живота 2,74 м (9 футов 0 дюймов). [39]
^ За исключением населения Австралии, Индонезии, Малайзии и Папуа-Новой Гвинеи, которые включены в Приложение II.
Ссылки
^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
^ abc Webb, GJW; Manolis, C.; Brien, ML; Balaguera-Reina, SA & Isberg, S. (2021). "Crocodylus porosus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T5668A3047556. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T5668A3047556.en . Получено 20 ноября 2021 г.
^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 14 января 2022 г. .
^ abcd Вебб, GJW; Манолис, C.; Брайен, ML (2010). "Морской крокодил Crocodylus porosus" (PDF) . В Манолис, SC; Стивенсон, C. (ред.). Крокодилы: обзор состояния и план действий по сохранению (3-е изд.). Дарвин: Группа специалистов по крокодилам МСОП. стр. 99–113.
^ Фукуда, Y.; Заальфельд, WK; Линднер, G. и Николс, T. (2013). «Оценка общей длины по длине головы гребнистых крокодилов (Crocodylus porosus) в Северной Территории, Австралия». Журнал герпетологии . 47 (1): 34–40. doi :10.1670/11-094. S2CID 83912762.
^ Райс, С. (2020). Энциклопедия биоразнообразия (пересмотренная ред.). Нью-Йорк: Infobase Publishing. стр. 230. ISBN9781438195926.
^ abcde Уитакер, Р.; Уитакер, Н. (2008). «У кого самый большой?» (PDF) . Информационный бюллетень Crocodile Specialist Group . 27 (4): 26–30.
^ abcdefg Бриттон, ARC; Уитакер, Р.; Уитакер, Н. (2012). «Здесь будет дракон: исключительный размер морского крокодила (Crocodylus porosus) с Филиппин». Herpetological Review . 43 (4): 541–546.
^ Аллен, GR (1974). «Морской крокодил, Crocodylus porosus , из Понапе, Восточные Каролинские острова, с заметками о пищевых привычках крокодилов из архипелага Палау». Copeia . 1974 (2): 553. doi :10.2307/1442558. JSTOR 1442558.
^ ab Hua, S.; Buffetaut, E. (1997). "Часть V: Crocodylia". В Callaway, JM; Nicholls, EL (ред.). Древние морские рептилии . Cambridge: Academic Press. стр. 357–374. doi :10.1016/B978-0-12-155210-7.X5000-5. ISBN978-0-12-155210-7.
^ ab Blaber, SJM (2008). "Мангры и зависимость от эстуариев". Тропические эстуарные рыбы: экология, исследование и сохранение . Oxford: Blackwell Science. стр. 185–201. ISBN9780470694985.
^ Шнайдер, JG (1801). «Порос». Historiae Amphibiorum naturalis et literariae Fasciculus Secundus continens Crocodilos, Scincos, Chamaesauras, Boas, Pseudoboas, Elapes, Angues, Amphisbaenas et Caecilias . Дженэ: Вессельхофт. стр. 159–160.
^ Кювье, Г. (1807). «Sur les différentes especes de crocodiles vivans et sur leurs caracteres Отличительные черты». Анналы Музея естественной истории Парижа . 10 :8–86.
^ Мюллер, С.; Шлегель, Х. (1844). «Над Крокодилленом ван ден Индишен Архипел». В Темминке, CJ (ред.). Verhandelingen on de Natuurlijke Geschiedenis der Nederlandsche Overzeesche Bezittingen, Door de Leden der Natuurkundige Commissie in Indie en Andere Schrijvers . Лейден: С. эн Дж. Лухтманс и CC ван дер Хук. стр. 1–70.
^ Deraniyagala, PEP (1953). " Crocodylus porosus australis ssp. nov.". Цветной атлас некоторых позвоночных с Цейлона . Т. Tetrapod Reptilia. Коломбо: Government Press. С. 33–34.
^ Дас, И.; Чарльз, Дж. К. (2000). «Отчет о Crocodylus raninus Müller & Schlegel, 1844 из Брунея, северо-западный Борнео». Журнал природы Sabah Parks . 3 : 1–5.
^ ab Brazaitis, P. (2001). Руководство по идентификации ныне живущих видов крокодилов . Нью-Йорк: Общество охраны дикой природы.
^ Molnar, RE (1979). " Crocodylus porosus из плиоценовой формации Аллингем Северного Квинсленда. Результаты экспедиций Рэя Э. Лемли, часть 5". Мемуары Музея Квинсленда . 19 : 357–365.
^ Уиллис, PMA (1997). «Обзор ископаемых крокодилов из Австралазии». Australian Journal of Zoology . 30 (3): 287–298. doi : 10.7882/AZ.1997.004 .
^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых отношений крокодилов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. Bibcode : 2008MolPE..48.1232G. doi : 10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192.
^ Шрикулнат, К.; Тапана, В. и Муангмай, Н. (2015). «Роль изменений хромосом в эволюции и разнообразии Crocodylus». Genomics Inform . 13 (4): 102–111. doi :10.5808/GI.2015.13.4.102. PMC 4742319. PMID 26865840 .
^ ab Lee, MSY & Yates, AM (2018). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID 30051855 .
^ Oaks, JR (2011). «Откалиброванное по времени древо видов Crocodylia раскрывает недавнюю радиацию настоящих крокодилов». Эволюция . 65 (11): 3285–3297. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01373.x . PMID 22023592. S2CID 7254442.
^ abcdefghij Гуггисберг, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана . Ньютон Эббот: Дэвид и Чарльз. п. 195. ИСБН978-0-7153-5272-4.
^ Кондо, Х. (1970). Удивительный мир рептилий Гролье . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grolier Interprises Inc.
^ Росс, ФД; Майер, ГЦ (1983). «О спинной броне крокодилов». В Родин, А.Г.Дж.; Мията, К. (ред.). Достижения в герпетологии и эволюционной биологии . Кембридж: Музей сравнительной зоологии. С. 306–331. ISBN9780910999007.
^ abcd Бриттон, А. "Crocodylus porosus (Schneider, 1801)". Список видов крокодилов. Архивировано из оригинала 8 января 2006 г.
^ Ланворн, Р. (1972). Книга рептилий . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Hamlyn Publishing Group Ltd. ISBN978-0600312734.
^ "Crocodylus porosus". ReptilianZone.com. 17 февраля 2017 г. Архивировано из оригинала 29 июля 2017 г. Получено 2 марта 2017 г.
^ Seymour, RS; Gienger, CM; Brien, ML; Tracy, CR; Manolis, CS; Webb, GJW; Christian, KA (2012). «Масштабирование стандартной скорости метаболизма у эстуарных крокодилов Crocodylus porosus ». Журнал сравнительной физиологии B. 183 ( 4): 491–500. doi :10.1007/s00360-012-0732-1. PMID 23233168. S2CID 3191541.
^ "Самые большие крокодилы мира". Madras Crocodile Bank Trust . Получено 26 мая 2016 г.
^ abcd "Insights into Crocodile lifestyles" (PDF) . newholland.com.au. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2009 г.
^ Loveridge, JP & Blake, DK (1972). "Методы иммобилизации и обращения с нильским крокодилом, Crocodylus niloticus ". Национальные музеи и памятники Родезии .
^ аб Буркен, SL (2008). Популяционная экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в районе Панхандл дельты Окаванго, Ботсвана (Докторская диссертация). Стелленбошский университет.
^ abc Грир, AE (1974). «О максимальной общей длине морского крокодила ( Crocodylus porosus )». Журнал герпетологии . 8 (4): 381–384. doi :10.2307/1562913. JSTOR 1562913.
^ abcdefghijkl Вуд, Г. (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и подвигах животных . Превосходные степени рекордов Гиннесса. стр. 256. ISBN978-0-85112-235-9.
^ "Австралийский морской крокодил (Estuarine Crocodile) – Crocodylus porosus". Angelfire . Получено 25 июля 2013 г. .
^ Олссон, А.; Фален, Д. (2012). «Предварительные исследования химической иммобилизации молодых эстуарных ( Crocodylus porosus ) и австралийских пресноводных ( C. johnstoni ) крокодилов в неволе с помощью медетомидина и обратимости с помощью атипамезола». Ветеринарная анестезия и анальгезия . 39 (4): 345–356. doi :10.1111/j.1467-2995.2012.00721.x. PMID 22642399.
^ Вебб, GJW; Мессель, H.; Кроуфорд, J.; Йербери, MJ (1978). «Темпы роста Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilia) из Арнемленда, северная Австралия». Wildlife Research . 5 (3): 385–399. doi :10.1071/WR9780385.
^ "Эстуарные крокодилы". Руководство ФАО по идентификации видов для целей рыболовства. Живые морские ресурсы западной части центральной части Тихого океана (PDF) . Розенцвейг, Пенсильвания 2001. стр. 3972.
^ аб Наяк, Лакшман; Шарма, Сатьябрата Дас; Пати, Митали Приядарсини (2018). «Сохранение и управление морским крокодилом (Crocodylus porosus) в заповеднике дикой природы Бхитарканика, Одиша, Индия». Экологический менеджмент морских экосистем . п. 313. дои : 10.1201/9781315153933. ISBN9781315153933.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Григг, Гордон К.; Зеебахерд, Фрэнк; Бирд, Лин А.; Моррис, Дон (22 сентября 1998 г.). «Термические отношения крупных крокодилов, Crocodylus porosus, свободно перемещающихся в естественной обстановке». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 265 (1407): 1793–1799. doi :10.1098/rspb.1998.0504. ISSN 0962-8452. PMC 1689355 .
^ Fukuda, Y., How, CB, Seah, B., Yang, S., Pocklington, K., & Peng, LK (2018). Исторические, исключительно большие черепа морских крокодилов, обнаруженные в Музее естественной истории Ли Конг Чиан в Сингапуре . The Raffles Bulletin of Zoology, 66, 810–813.
^ Ziegler, T., Tao, NT, Minh, NT, Manalo, R., Diesmos, A., & Manolis, C. (2019). Гигантский череп крокодила из Кантхо, названный «Дау Сау», представляет собой крупнейшего известного морского крокодила (Crocodylus porosus), когда-либо обнаруженного во Вьетнаме . Tap chi Sinh hoc (Журнал биологии), 41(4), 25–30.
^ abcdefg Лич, Г.; Делани, Р. и Фукуда, Й. (2009). Программа управления популяцией гребнистого крокодила на Северной территории Австралии, 2009–2014 (отчет). Департамент природных ресурсов, окружающей среды, искусств и спорта.
^ Григг, Г.; Ганс, К. "Морфология и физиология крокодилов" (PDF) . Правительство Австралии - Департамент окружающей среды . Получено 17 мая 2016 г.
^ "Милая". МАГНИТ .
^ Росс, Дж. (1998). Крокодилы: обследование состояния и план действий по сохранению (PDF) (второе издание). Гланд, Швейцария: Группа специалистов по крокодилам IUCN/SSC. стр. 57. ISBN2-8317-0441-3.
↑ Книга рекордов Гиннесса, 1994. Нью-Йорк: Факты в деле. 1992. С. 38. ISBN9780816026456.
^ Вуд, Джеральд Л. (1982). Книга рекордов Гиннесса о фактах и подвигах животных (3-е изд.). Энфилд, Миддлсекс: Guinness Superlatives. стр. 96. ISBN978-0-85112-235-9.
^ Манало, RI, и Алкала, AC (2013). Состояние крокодиловой (Crocodylus porosus, Schneider) промышленности на Филиппинах . Труды Национальной академии наук и технологий Филиппин, 35(1), 219–222.
^ Маллен, Дж. (2013). «Лолонг, крупнейший в мире плененный крокодил, умирает на Филиппинах». CNN . Получено 16 января 2021 г. .
^ Вебб, Г. (2019). «Наблюдение за крупными нильскими крокодилами (Crocodylus niloticus)» (PDF) . Информационный бюллетень Группы специалистов по крокодилам . 38 (2). МСОП — Комиссия по выживанию видов: 12–13.
^ "Самый большой крокодил в неволе (из ныне живущих)". Книга рекордов Гиннесса .
^ Кей, У. Р. (2005). «Перемещения и ареалы обитания радиоотслеживаемых Crocodylus porosus в районе залива Кембридж в Западной Австралии» (PDF) . Исследования дикой природы . 31 (5): 495–508. doi :10.1071/WR04037.
^ Кэмпбелл, HA; Дуайер, RG; Ирвин, TR; Франклин, CE (2013). «Использование ареала обитания и перемещение на большие расстояния гребнистых крокодилов в период размножения и гнездования». PLOS ONE . 8 (5): e62127. Bibcode : 2013PLoSO...862127C. doi : 10.1371/journal.pone.0062127 . PMC 3641080. PMID 23650510 .
^ Меркадо, В. П. (2008). «Текущее состояние крокодиловой промышленности в Республике Филиппины». National Museum Papers . 14 : 26–34.
^ Макдональд, К.Р., Деннис, Эй.Дж., Кайн, П.Дж., Дебус, С.Дж., и Кертис, Л. (2012). Животные Квинсленда, находящиеся под угрозой исчезновения . Издательство CSIRO, стр. 185–186.
^ Halliday, TR; Verrell, PA (1988). «Размер тела и возраст амфибий и рептилий». Журнал герпетологии . 22 (3): 253–265. doi :10.2307/1564148. JSTOR 1564148.
^ Кокс, Р. М., Батлер, МА и Джон-Алдер, Х. Б. (2007). Эволюция полового диморфизма размеров у рептилий . Пол, размер и гендерные роли: эволюционные исследования полового диморфизма размеров, 38–49.
^ Джордж Альберт Буленджер (1889). Каталог черепах, клювоголовых и крокодилов в Британском музее (естественная история) . Британский музей (естественная история). Кафедра зоологии.
^ La Gironière, P. (1854). Двадцать лет на Филиппинах [1819–1839] . Harper & Brothers.
^ Вуд, Г. Л. (1982). Книга рекордов Гиннесса. Факты о животных и их подвиги . Sterling Pub Co., Inc. ISBN978-0851122359.
^ Сингх, ЛАК и Кар, СК (2006). «Статус гребнистого крокодила в Ориссе: обзор». Журнал Бомбейского общества естественной истории . 103 (2/3): 274–285.
^ Эндрюс, Х. В. и Уитакер, Р. (1994). «Статус морского крокодила ( Crocodylus porosus Schneider, 1801) на Северном Андаманском острове». Hamadryad . 19 : 79–92.
^ Уитакер, Н. (2008). Исследование конфликта между людьми и крокодилами на союзной территории Андаманских островов, залив Хат, Литл Андаман, январь 2008 г. (PDF) . Мадрас: Madras Crocodile Trust.
^ ab Кумар, А.; Кумар, С.; Заиди, Й. Ф. и Канауджиа, А. (2012). Обзор состояния и сохранения морского крокодила (Crocodylus porosus) в Индии (PDF) . стр. 141–148.
^ Das, CS & Jana, R. (2018). «Конфликт между человеком и крокодилом в индийском Сундарбане: анализ пространственно-временных инцидентов в отношении средств к существованию людей». Oryx . 52 (4): 661–668. doi : 10.1017/S0030605316001502 .
^ Азиз, МА и Ислам, МА (2018). «Состояние популяции и пространственное распределение гребнистого крокодила, Crocodylus porosus в Сундарбане Бангладеш». Bangladesh Journal of Zoology . 46 (1): 33–44. doi : 10.3329/bjz.v46i1.37624 .
^ Амарасингхе, AT; Мадавала, МБ; Карунаратна, Д.С.; Манолис, Южная Каролина; де Сильва А. и Соммерлад Р. (2015). «Конфликт между человеком и крокодилами и последствия сохранения морских крокодилов Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodylia: Crocodylidae) в Шри-Ланке». Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения . 7 (5): 7111–7130. дои : 10.11609/JoTT.o4159.7111-30 .
^ Торбьярнарсон, Дж.; Платт, С.Г. и Кхаинг, У. (2000). «Обследование популяции эстуарного крокодила в дельте реки Иравади, Мьянма». Oryx . 34 (4): 317–324. doi : 10.1046/j.1365-3008.2000.00135.x .
^ Пауэлс, ОС; Лаохават, ОА; Наактае, В.; Пуангджит, К.; Висусутхаром, Т.; Чимсанчарт, К. и Дэвид, П. (2002). «Разнообразие рептилий и земноводных в провинции Пхангнга, южный Таиланд». Тропическая естественная история . 2 (1): 25–30.
^ Чен, Х.; Вун, В. (2021). «Я отправился на поиски гигантских «вымерших» крокодилов в Сингапуре. Они очень живые». Vice . Получено 16 июля 2023 г.
^ Стюарт, Б. Л.; Хейс, Б.; Мань, Б. Х. и Платт, С. Г. (2002). «Состояние крокодилов в заповеднике У Минь Тхуонг, южный Вьетнам». Pacific Conservation Biology . 8 (1): 62. doi :10.1071/PC020062. S2CID 54020729.
^ Platt, SG; Holloway, RHP; Evans, PT; Paudyal, K.; Piron, H. & Rainwater, TR (2006). «Доказательства исторического появления Crocodylus porosus Schneider, 1801 в Тонлесапе, Камбоджа». Hamadryad . 30 (1/2): 206.
^ Вебб, Г. Дж. (2000). «Риск вымирания и категории опасности: перспективы долгоживущих рептилий». Экология популяции . 42 (1): 11–17. Bibcode : 2000PopEc..42...11W. doi : 10.1007/s101440050004. S2CID 42753122.
^ Такашима, Харуо (1955). «Записи о крокодиле, пойманном в соседнем Японском море». Журнал Института орнитологии Ямасина . 1 (7): 300–302. doi :10.3312/jyio1952.1.300.
^ ab Stuebing, RB; Ismail, G. & Ching, LH (1994). «Распределение и численность индо-тихоокеанского крокодила Crocodylus porosus Schneider в реке Клиас, Сабах, восточная Малайзия». Biological Conservation . 69 (1): 1–7. Bibcode :1994BCons..69....1S. doi :10.1016/0006-3207(94)90322-0.
^ Каур, Т. (2006). «Исследование реки Сегама». Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 25 (1): 15.
^ Эванс, Л.; Джонс, Т.; Панг, К.; Саймин, С. и Гуссенс, Б. (2016). «Пространственная экология гребнистого крокодила (Crocodylus porosus), гнездящегося в фрагментированном ландшафте». Датчики . 16 (9): 1527. Bibcode : 2016Senso..16.1527E. doi : 10.3390/s16091527 . PMC 5038800. PMID 27657065 .
^ Мохд-Азлан, Дж.; Зулайха, Дж.; Ладинг, Э.; Нуриза, А. и Дас, И. (2016). «Использование камер-ловушек для изучения использования среды обитания крокодилами в мангровых лесах Саравака, Борнео». Herpetological Review . 47 (4): 579–583.
^ Sideleau, B. (2016). «Заметки о текущем состоянии гребнистого крокодила, Crocodylus porosus, в провинции Восточная Нуса-Тенгара, Индонезия» (PDF) . В Группе специалистов по крокодилам (ред.). Крокодилы. Труды 24-го рабочего совещания Группы специалистов по крокодилам Скукуза, Южная Африка, 23–26 мая 2016 г. Железа: МСОП. стр. 149–152.
^ Джелден, Д.К. (1980). «Предварительные исследования биологии размножения Crocodylus porosus и Crocodylus n. novaguineae на Среднем Сепике (Папуа-Новая Гвинея)». Amphibia-Reptilia . 1 (3): 353–358. doi :10.1163/156853881X00456.
^ Messel, H. & Vorlicek, GC (1986). «Динамика популяции и статус Crocodylus porosus в приливных водоемах Северной Австралии». Wildlife Research . 13 (1): 71–111. doi :10.1071/WR9860071.
^ Рид, MA; Миллер, JD; Белл, IP и Фелтон, A. (2004). «Распределение и численность гребнистого крокодила, Crocodylus porosus, в Квинсленде». Wildlife Research . 31 (5): 527–534. doi :10.1071/WR02025.
^ "West Alligator River". Система информации о землях Северной территории . Правительство Северной территории . Получено 25 сентября 2012 г.
^ ab Campbell, HA; Watts, ME; Sullivan, S.; Read, MA; Choukroun, S.; Irwin, SR и Franklin, CE (2010). «Эстуарные крокодилы плывут по поверхностным течениям, чтобы облегчить себе дальние путешествия». Journal of Animal Ecology . 79 (5): 955–964. Bibcode :2010JAnEc..79..955C. doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01709.x . PMID 20546063.
^ Spennemann, DHR (2021). «Путешествуя по течениям: наблюдения за сверхлимитными морскими крокодилами (Crocodylus porosus Schneider, 1801) в Тихоокеанском регионе. Дополнение». Pacific Science . 74 (3): 211–227. doi :10.2984/74.3.1. S2CID 231875504.
^ Шмидт-Нильсен, К. (1997). «Морские дышащие воздухом позвоночные». Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Кембридж: Cambridge University Press. С. 343–354. ISBN9780521570985.
^ Григг, GC; Зеебахерд, F.; Бирд, LA; Моррис, D. (1998). «Термические отношения крупных крокодилов, Crocodylus porosus, свободно перемещающихся в естественной обстановке». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1407): 1793–1799. doi :10.1098/rspb.1998.0504. PMC 1689355 .
^ "Lepas anatifera Linnaeus, 1758". WallaWalla. Архивировано из оригинала 18 октября 2007 г. Получено 2 декабря 2011 г.
^ "Big Gecko – Crocodile Management, Research and Filming". Crocodilian.com. Архивировано из оригинала 10 августа 2011 года . Получено 25 июля 2013 года .
^ "Коммуникация крокодилов: крокодилы, кайманы, аллигаторы, гавиалы". Flmnh.ufl.edu. 5 марта 1996 г. Получено 25 июля 2013 г.
^ Котт, Х. Б. (1961). «Научные результаты исследования экологии и экономического статуса нильского крокодила ( Crocodilus niloticus ) в Уганде и Северной Родезии». Труды Лондонского зоологического общества . 29 (4): 211–356. doi :10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x.
^ Вебб, Г. Дж.; Холлис, Г. Дж.; Манолис, С. К. (1991). «Кормление, рост и скорость преобразования пищи у молодых особей морских крокодилов ( Crocodylus porosus )». Журнал герпетологии . 25 (4): 462–473. doi :10.2307/1564770. JSTOR 1564770.
^ abc Davenport, J.; Grove, DJ; Cannon, J.; Ellis, TR; Stables, R. (1990). «Захват пищи, аппетит, скорость пищеварения и эффективность у вылупившихся и молодых особей Crocodylus porosus ». Журнал зоологии . 220 (4): 569–592. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04736.x.
^ Вебб, Г. Дж.; Мессель, Х. (1977). «Методы отлова крокодилов». Журнал управления дикой природой . 41 (3): 572–575. doi :10.2307/3800531. JSTOR 3800531.
^ Тейлор, JA (1979). «Пища и привычки питания полувзрослых особей Crocodylus porosus Schneider в северной Австралии». Wildlife Research . 6 (3): 347–359. doi :10.1071/WR9790347.
^ "Эму (Dromaius Novaehollandiae) – Животные – Животные от A до Z – Факты о животных, информация, фотографии, видео, ресурсы и ссылки". Животные от A до Z . Получено 25 июля 2013 г. .
^ abcdefg Messel, H.; Vorlicek, GC (1989). "Экология Crocodylus porosus в северной Австралии". Крокодилы: их экология, управление и сохранение . IUCN. стр. 164–183. ISBN2880329876.
^ Yalden, D.; Dougall, T. (2004). «Производство, выживаемость и уловистость птенцов перевозчиков Actitis hypoleucos». Бюллетень Wader Study Group . 104 : 82–84.
^ Крамб, РА; Суджанг, ПС (2013). «Мышиный олень и крокодил: мелкие фермеры, выращивающие масличную пальму, и стратегии обеспечения средств к существованию в Сараваке, Малайзия». Журнал крестьянских исследований . 40 (1): 129–154. doi :10.1080/03066150.2012.750241. S2CID 126939848.
^ Галдикас, Б. М.; Йегер, К. П. (1984). «Краткий отчет: хищничество крокодилов над макаками, поедающими крабов, на Борнео». Американский журнал приматологии . 6 (1): 49–51. doi :10.1002/ajp.1350060106. PMID 31986847. S2CID 84208150.
^ Отани, Y.; Тууга, A.; Бернард, H.; Мацуда, I. (2012). «Оппортунистическое хищничество и события, связанные с хищничеством, на длиннохвостых макаках и носачах в Кинабатангане, Сабах, Малайзия». Журнал тропической биологии и охраны природы . 9 : 214–218.
^ Блюмштейн, Д.Т.; Дэниел, Дж.К.; Симс, Р.А. (2003). «Размер группы, а не расстояние, которое необходимо преодолеть, влияет на распределение времени у проворного валлаби (Macropus agilis)». Журнал маммологии . 84 (1): 197–204. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084<0197:GSBNDT>2.0.CO;2 .
^ Круук, Х. (1995). Дикие выдры . Нью-Йорк: Oxford University Press.
^ ab Corlett, RT (2011). «Позвоночные плотоядные и хищничество в восточной (Индомалайской) области». Raffles Bulletin of Zoology . 59 : 325–360.
^ Летник, М.; Уэбб, Дж. К.; Шайн, Р. (2008). «Инвазивные тростниковые жабы ( Bufo marinus ) вызывают массовую гибель пресноводных крокодилов ( Crocodylus johnstoni ) в тропической Австралии». Biological Conservation . 141 (7): 1773–1782. Bibcode : 2008BCons.141.1773L. doi : 10.1016/j.biocon.2008.04.031.
^ Кар, SK; Бастард, HR (1983). «Нападения морских крокодилов на человека». Biological Conservation . 25 (4): 377–382. Bibcode : 1983BCons..25..377K. doi : 10.1016/0006-3207(83)90071-X.
^ Кар, СК; Бастард, ХР (1983). «Нападения на домашний скот молодых гребнистых крокодилов, Crocodylus porosus , в заповеднике дикой природы Бхитарканика, Орисса, Индия». Amphibia-Reptilia . 4 (1): 81–83. doi :10.1163/156853883X00283.
^ Hanson, JO; Salisbury, SW; Campbell, HA; Dwyer, RG; Jardine TD; Franklin, CE (2015). «Питание через пищевую сеть: взаимодействие между диетой, движением и размером тела у эстуарных крокодилов ( Crocodylus porosus )». Austral Ecology . 40 (3): 275–286. Bibcode : 2015AusEc..40..275H. doi : 10.1111/aec.12212. S2CID 85858989.
^ «Свиной обед: крокодилы процветают в Северной Территории, и это может быть из-за одичавших свиней». The Guardian . 26 апреля 2022 г. Получено 27 апреля 2022 г.
^ Пандит, ПК (2012). «Сундарбанский тигр — новый вид добычи крокодила в заповеднике тигров Сундарбан, Индия» (PDF) . Tigerpaper . XXXIX (1): 1–5.
^ Коллинз, Б. (2005). «Крокодилы изнутри: руководство по крокодилам и их функциональной морфологии». Austral Ecology . 30 (4): 487–508. Bibcode : 2005AusEc..30..487C. doi : 10.1111/j.1442-9993.2005.01448.x.
^ Батлер, Дж. Р.; Линнелл, Дж. Д.; Моррант, Д.; Атрея, В.; Лескюрё, Н. и МакКеон, А. (2013). «Собака ест собаку, кошка ест собаку: социально-экологические аспекты хищничества собак дикими плотоядными животными». Собаки свободного выгула и охрана дикой природы . Oxford University Press. стр. 117.
^ Де Сильва, М.; Диссанаяке, С.; Сантьяпиллай, К. (1994). «Аспекты динамики популяции дикого азиатского водяного буйвола (Bubalus bubalis) в национальном парке Рухуна, Шри-Ланка» (PDF) . Журнал естественной истории Южной Азии . 1 (1): 65–76.
^ Дарвин, Чарльз (2022). «Изменение рациона может способствовать быстрому восстановлению высшего хищника, показывают новые исследования». Biology Letters . 18 (4). Phys.org. doi :10.1098/rsbl.2021.0676. PMC 9042529 . PMID 35472283. S2CID 248396446 . Получено 25 мая 2022 г. .
^ "Зеленая рыба-пила". FLMNH Ichthyology Department . Получено 22 октября 2015 г.
^ Luxmoore, R.; Groombridge, B.; Broad, S., ред. (1988). Значительная торговля дикими животными: обзор отдельных видов в Приложении II СИТЕС. Том 2: рептилии и беспозвоночные]]. Центр мониторинга охраны природы МСОП. ISBN9782880329549.
^ Рид, Р. (2011). Акула!: Убийственные истории из опасных глубин: Убийственные истории из опасных глубин (Крупный шрифт 16pt). ReadHowYouWant.com. ISBN9781459613287.
^ "Без быка: морской крокодил ест акулу". UnderwaterTimes.com. 2007. Получено 30 апреля 2011 .
^ Уайтинг, SD и Уайтинг, AU (2011). «Хищничество гребнистого крокодила ( Crocodylus porosus ) на взрослых морских черепахах, яйцах и детенышах». Chelonian Conservation and Biology . 10 (2): 198–205. doi :10.2744/CCB-0881.1. S2CID 85816270.
^ "Крокодилы обладают самым сильным укусом из когда-либо измеренных, показывают практические испытания". News.nationalgeographic.com. 15 марта 2012 г. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 г. Получено 12 июня 2013 г.
^ "Солоноводные крокодилы, Crocodylus porosus ~". Marinebio.org. 2013. Получено 25 июля 2013 г.
^ Дуди, Дж. С. (2009). «Глаза больше желудка: тайное хранение и извлечение добычи у морского крокодила Crocodylus porosus ». Herpetological Review . 40 (1): 26.
^ Эриксон, GM; Лаппин, AK; Паркер, T. и Влиет, KA (2004). «Сравнение показателей силы укуса между долгосрочно содержащимися в неволе и дикими американскими аллигаторами (Alligator mississippiensis)» (PDF) . Журнал зоологии . 262 (1): 21–28. doi :10.1017/S0952836903004400.
^ ab Erickson, GM; Gignac, PM; Steppan, SJ; Lappin, AK & Vliet, KA (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов с силой укуса и давлением зубов». PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode :2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775 . PMID 22431965.
^ Коггер, Х. Г. (1996). Рептилии и амфибии Австралии . Чатсвуд, Новый Южный Уэльс: Reed Books.
^ Somaweera, R. & Shine, R. (2013). «Выбор места гнездования крокодилами на скалистом участке в австралийских тропиках: как извлечь лучшее из плохого». Austral Ecology . 38 (3): 313–325. Bibcode : 2013AusEc..38..313S. doi : 10.1111/j.1442-9993.2012.02406.x.
^ Magnusson, WE (1980). «Среда обитания, необходимая для гнездования Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilidae) в северной Австралии». Australian Wildlife Research . 7 (1): 149–156. doi :10.1071/WR9800149.
^ Сеймур, Р. С.; Акерман, Р. А. (1980). «Адаптации к подземному гнездованию у птиц и рептилий». American Zoologist . 20 (2): 437–447. doi : 10.1093/icb/20.2.437 .
^ ab Gopi, GV; Angom, S. (2007). «Аспекты гнездовой биологии Crocodylus porosus в Бхитарканике, Орисса, Восточная Индия». Журнал Бомбейского общества естественной истории . 104 (3): 328–333.
^ Лэнг, Дж. В. и Эндрюс, Х. В. (1994). «Определение пола у крокодилов в зависимости от температуры». Журнал экспериментальной зоологии . 270 (1): 28–44. doi :10.1002/jez.1402700105.
^ ab Magnusson, WE (1982). «Смертность яиц крокодила Crocodylus porosus в северной Австралии». Журнал герпетологии . 16 (2): 121–130. doi :10.2307/1563804. JSTOR 1563804.
^ ab "Crocodilian Species – Australian Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus)". Flmnh.ufl.edu . Получено 26 декабря 2010 г. .
^ Брайен, ML; Уэбб, GJ; Лэнг, JW; МакГиннесс, KA и Кристиан, KA (2013). «Рожденные быть плохими: агонистическое поведение у вылупившихся морских крокодилов (Crocodylus porosus)». Поведение . 150 (7): 737–762. doi :10.1163/1568539x-00003078.
^ Lang, JW (1987). «Поведение крокодилов: последствия для управления». В Webb, GJW; Manolis, SC; Whitehead, PJ (ред.). Управление дикой природой: крокодилы и аллигаторы. Surrey Beatty & Sons. стр. 273–294.
^ "Estuarine Crocodile". UNEP-WCMC. Архивировано из оригинала 14 августа 2001 г. Получено 25 июля 2013 г.
^ Вебб, GJW; Манолис, SC; Бакворт, R. и Сак, GC (1983). «Исследование гнезд Crocodylus porosus в двух пресноводных болотах северной Австралии с анализом смертности эмбрионов». Wildlife Research . 10 (3): 571–605. doi :10.1071/WR9830571.
^ Somaweera, R.; Brien, M. & Shine, R. (2013). «Роль хищничества в формировании естественной истории крокодилов». Herpetological Monographs . 27 (1): 23–51. doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001. S2CID 86167446.
^ Уитакер, Р. (1982). «Статус азиатских крокодилов». В Группе специалистов по крокодилам (ред.). Крокодилы. Труды 5-го рабочего заседания Группы специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов Международного союза охраны природы и природных ресурсов, созванного в Государственном музее Флориды, Гейнсвилл, Флорида, США, с 12 по 16 августа 1980 г. Железа: МСОП. стр. 237.
^ "Crocodylus porosus – Солоноводный крокодил, эстуарный крокодил". Environment.gov.au . Получено 8 августа 2013 г. .
^ Грамантез, Д. (2008) Исследование морского крокодила Crocodylus porosus в болоте Мутураджавела, Шри-Ланка – соображения по сохранению . МСОП – Группа специалистов по крокодилам.
^ Бразайтис, П.; Эбердонг, Дж.; Бразайтис, П.Дж.; Уоткинс-Колвелл, Г.Дж. (2009). «Заметки о гребнистом крокодиле, Crocodylus porosus , в Республике Палау». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 50 (1): 27–48. doi :10.3374/014.050.0103. S2CID 84984946.
^ Кар, СК (1992). «Сохранение, исследование и управление гребнистыми крокодилами Crocodylus porosus Schneider в заповеднике дикой природы Бхитаркания, Орисса, Индия, в течение последних 17 лет» (PDF) . В Группе специалистов по крокодилам (ред.). Крокодилы. Труды 11-го рабочего заседания Группы специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов МСОП, состоявшегося в Виктория-Фолс, Зимбабве, 2–7 августа 1992 г. Том 1. Железа: МСОП. С. 222–242.
^ Тисделл, К.; Нанта, Х.С.; Уилсон, К. (2007). «Угроза исчезновения и привлекательность видов дикой природы: насколько они важны для платежей, предлагаемых для сохранения?». Экологическая экономика . 60 (3): 627–633. Bibcode : 2007EcoEc..60..627T. doi : 10.1016/j.ecolecon.2006.01.007.
^ ab Sideleau, B., & Britton, ARC (2012). «Предварительный анализ нападений крокодилов во всем мире», стр. 111–114 в Crocodiles Proceedings of the 21st Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Гланд, Швейцария: IUCN.
^ "Crocodile Management" (PDF) . Правительство Северной Территории . Получено 6 мая 2016 г.
^ ab Caldicott, David GE; Croser, D.; Manolis, C.; Webb, G.; Britton, A. (сентябрь 2005 г.). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ его частоты и обзор патологии и управления нападениями крокодилов в целом». Wilderness & Environmental Medicine . 16 (3): 143–159. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . PMID 16209470.
^ Манолис, С.К. и Уэбб, Г.Дж. (сентябрь 2013 г.). «Оценка нападений гребнистых крокодилов ( Crocodylus porosus ) в Австралии (1971–2013 гг.): последствия для управления», стр. 97–104 в Crocodiles Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group . Гланд, Швейцария: МСОП.
^ Николс, Т.; Летник, М. (2008). «Проблемные крокодилы: снижение риска нападений Crocodylus porosus в гавани Дарвина, Северная территория, Австралия». Городская герпетология . Т. 3. С. 503–511.
^ "Рост числа нападений крокодилов на Борнео может быть связан с лесозаготовками в Малайзии и производством пальмового масла, говорит эксперт". Associated Press через International Herald Tribune. 25 апреля 2007 г. Архивировано из оригинала 11 августа 2007 г. Получено 18 августа 2010 г.
^ "Женщина спасает дочь от крокодила" . Telegraph. 14 марта 2008 г. Архивировано из оригинала 11 января 2022 г. Получено 25 июля 2013 г.
^ "KalingaTimes.com: Двое ранены в результате нападения крокодила в Ориссе". 7 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 7 июня 2008 г. Получено 25 июля 2013 г.
^ "Крок убивает женщину через 4 года после смерти ее сестры – TODAY.com". MSNBC . 5 октября 2010 г. Архивировано из оригинала 13 мая 2010 г. Получено 25 июля 2013 г.
^ «Крокодил убил человека, обвиняемого в незаконной вырубке леса в заповеднике дикой природы Мьянмы». Associated Press через International Herald Tribune. 20 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 17 мая 2008 г. Получено 18 августа 2010 г.
^ abcd "Crocodile Specialist Group – Crocodilian Attacks". Архивировано из оригинала 3 мая 2009 года . Получено 25 июля 2013 года .
^ Уолш, Б.; Уайтхед, П.Дж. (1993). «Проблемные крокодилы, Crocodylus porosus , в Нхулунбуе, Северная Территория: оценка перемещения как стратегии управления». Исследования дикой природы . 20 (1): 127–135. doi :10.1071/WR9930127.
^ Делани, Р., Фукуда, И. и Заальфельд, К. (2009). ПРОГРАММА УПРАВЛЕНИЯ МОРСКИМ КРОКОДИЛОМ ( Crocodylus porosus ) . Правительство Северной территории, Департамент природных ресурсов, окружающей среды, искусств и спорта.
^ Вебб, GJW; Мессель, Х. (1979). «Осторожность у Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilidae)». Wildlife Research . 6 (2): 227–234. doi :10.1071/WR9790227.
^ Somaweera, R. & A. de Silva (2013). Использование традиционных знаний для минимизации конфликта между человеком и крокодилом в Шри-Ланке , стр. 257. В: Крокодилы. Труды 22-го рабочего заседания Группы специалистов по крокодилам МСОП-SSC. МСОП, Гланд, Швейцария.
^ Sivaperuman, C. (2014). Морские крокодилы на Андаманских и Никобарских островах, с особым акцентом на конфликт между человеком и крокодилом . Разнообразие морской фауны в Индии: таксономия, экология и сохранение, 453.
^ Платт, С.Г.; В.К. Ко; М. Кальяр Мио; Л.Л. Кхайн; Т. Рейнуотер (2001). «Поедание людей крокодилами в эстуарии: повторный взгляд на резню на острове Рамри». Герпетологический бюллетень . 75 : 15–18.
^ "Национальный музей Австралии – Каноэ Вэл Пламвуд". Nma.gov.au. Архивировано из оригинала 12 октября 2018 года . Получено 25 июля 2013 года .
^ "Вал Пламвуд — добыча крокодила". Aislingmagazine.com . Получено 25 июля 2013 г. .
↑ Вутсон, Клив Р. младший (16 июля 2018 г.). «Крокодил убил индонезийца — поэтому его деревня убила почти 300 крокодилов». Washington Post .
^ «Историческая статья – Легенды сновидений аборигенов». Australianstamp.com. 2007. Архивировано из оригинала 16 октября 2013 года . Получено 8 августа 2013 года .
^ Fijn, N. (2013). «Жизнь с крокодилами: взаимодействие с могущественным рептильным существом». Animal Studies Journal . 2 (2): 1–27.
^ «Два десятилетия яростной решимости». Офис регистратора корпораций коренных народов . Получено 16 января 2021 г.
^ Роулинсон, К. (2012). «Изучение Ларракии: тотемное животное 'Дунгалаба'». ABC Radio Darwin .
^ "Монстр-крокодил? Добро пожаловать в мой кошмар". The Sunday Mail . news.com.au. 28 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 7 июня 2012 г.
↑ Рид, Роберт (28 ноября 2008 г.). «Смерть монстра». The Australian . Получено 2 апреля 2011 г.
^ "QLD – NORMANTON – Родина самого большого крокодила, когда-либо застреленного!". Give An Aussie A Go . Получено 25 июля 2013 г.
^ "Крис крокодил, Нормантон, Квинсленд :: Задний двор". abc.net.au. 6 января 2004 г. Архивировано из оригинала 13 февраля 2009 г.
^ "Saltwater Crocodiles, Saltwater Crocodile Pictures, Saltwater Crocodile Facts – National Geographic". Animals.nationalgeographic.com. Архивировано из оригинала 25 июня 2007 года . Получено 25 июля 2013 года .
^ ab "Guinness: Парк в Индии является домом для самого большого крокодила в мире". UnderwaterTimes.com . Получено 30 апреля 2011 г.
^ "База данных по биологии крокодилов. FAQ". Crocodilian.com . Получено 24 мая 2012 г. .
^ Bayliss, P. (1987). Методы обследования и мониторинга в программах управления крокодилами . Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton, страницы 157–175
↑ Мишра, Браджа Кишор (14 июня 2006 г.). «Самая большая рептилия в мире найдена в Индии». ohmynews.com. Архивировано из оригинала 8 января 2008 г. Получено 13 декабря 2007 г.
Внешние ссылки
На Wikispecies есть информация, связанная с Crocodylus porosus .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Crocodylus porosus .
Рыболовство в Западной Австралии – Информационный листок об эстуарных крокодилах
Морские крокодилы на свободе: подлинные фотографии и описания
Подробный веб-сайт о морских крокодилах, уникальная информация, множество изображений и видеопрезентаций
Крики крокодилов из морской воды с сайта доктора Бриттона crocodilian.com (Архивировано 8 июля 2011 г. на Wayback Machine )
Краткое обсуждение (Архивировано 20 ноября 2011 г. на Wayback Machine ) от доктора Бриттона и других, обсуждающих интеллект дромеозаврид
Naish, D. (2012). «Морской крокодил и все, что он подразумевает (крокодилы, часть III)». Scientific American . Tetrapod Zoology . Получено 12 июня 2015 г. .
.jpg/1280px-Estuarine_Crocodile_tracks_-_abundant_here_in_the_extensive_freshwater_wetland_of_Lake_Modo_Mahut,_Welaluhu,_Manufahi_(13_Jun_2005).jpg)
_(8851850268).jpg/1280px-Saltwater_Crocodile_(Crocodylus_porosus)_(8851850268).jpg)
_(8851846180).jpg/1280px-Saltwater_Crocodile_(Crocodylus_porosus)_(8851846180).jpg)
_juvenile_(8067785958).jpg/1280px-Saltwater_Crocodile_(Crocodylus_porosus)_juvenile_(8067785958).jpg)
,_Gembira_Loka_Zoo,_2015-03-15_01.jpg/1280px-Saltwater_crocodile_(Crocodylus_porosus),_Gembira_Loka_Zoo,_2015-03-15_01.jpg)
