stringtranslate.com

Агкистродон рыбоядный

Эту змею нашли на берегу ручья в Оклахоме.

Agkistrodon piscivorus — вид ядовитой змеи , гадюки подсемейства Crotalinae семейства Viperidae . Это одна из немногих полуводных гадюк в мире (наряду с флоридской гадюкой ), родом из юго-восточной части США . [5] Будучи взрослым, он имеет большие размеры и способен нанести болезненный и потенциально смертельный укус. При угрозе он может ответить, свернув свое тело и обнажив клыки. [6] Люди могут кусаться, когда чувствуют угрозу или когда с ними обращаются каким-либо образом. [7] Его, как правило, можно найти в воде или вблизи нее, особенно в медленно текущих и мелких озерах, ручьях и болотах. Это способный пловец, и, как известно, как и некоторые виды змей, он иногда заходит в заливы и устья рек и плавает между барьерными островами и материком. [8] : 211 с. 

Родовое название происходит от греческих слов ἄγκιστρον agkistron «рыбный крючок, крючок» [9] и ὀδών odon «зуб», [10] , а видовое название происходит от латинских piscis «рыба» [11] и voro '( Я) жадно ем, пожираю; [12] таким образом, научное название переводится как «крючкозубый рыбоед ». [13] Общие названия включают вату , северную вату , водный мокасин , болотный мокасин , черный мокасин и просто гадюку . [14] Многие из распространенных названий относятся к демонстрации угрозы, при которой этот вид часто стоит на своем и смотрит на злоумышленника, обнажая белую линию рта. Многим ученым не нравится использование термина «водяной мокасин», поскольку это может привести к путанице между ядовитыми ватными змеями и неядовитыми водяными змеями. [15]

Таксономия и этимология

Общие имена

Это список распространенных названий A. piscivorus , некоторые из которых также относятся к другим видам:

Подвиды и таксономическая история

На протяжении многих десятилетий формально признавался один вид с тремя подвидами: восточная вата, A. p. рыбоядный ( Lacépède , 1789); [16] Западная вата, А.п. лейкостома ( Трост , 1836); [17] и Florida Cottonmouth, A.p. conanti Gloyd , 1969. [18] Однако в 2014 году было опубликовано исследование на основе молекулярной ДНК ( ДНК ), в котором применялись филогенетические теории (одним из последствий является отсутствие признания подвидов), изменяя давнюю таксономию. Полученная в результате и текущая таксономическая система признает два вида и ни одного подвида. Западная вата ( A.p. leucostoma ) была синонимом восточной ваты ( A.p. piscivorus ) в один вид (при этом старейшее опубликованное название, A.p. piscivorus , имело приоритет). Флоридская вата ( A.p.conanti ) теперь признана отдельным видом. [19]

Анатомия и описание

Agkistrodon piscivorus — самый крупный вид рода Agkistrodon . Общая длина взрослых особей (включая хвост) обычно превышает 80 см (31 дюйм); самки обычно меньше самцов. Общая длина в одном исследовании взрослых составляла от 65 до 90 см (от 26 до 35 дюймов). [21] Средняя масса тела составляет от 292,5 до 579,6 г (от 10,32 до 20,44 унций) у мужчин и от 201,1 до 254,1 г (от 7,09 до 8,96 унций) у женщин. [22] [23] Иногда общая длина особей может превышать 180 см (71 дюйм), особенно в восточной части ареала. [24]

Хотя в дикой природе предположительно были замечены и более крупные особи, [25] по данным Gloyd and Conant (1990), самый крупный зарегистрированный экземпляр A. p. piscivorus имел общую длину 188 см (74 дюйма), [26] на основе экземпляра, пойманного в районе Мрачного болота и переданного в Зоологический сад Филадельфии . Эта змея, очевидно, была ранена во время поимки, умерла через несколько дней, и ее измеряли в прямом и расслабленном состоянии. [8] Большие экземпляры могут быть чрезвычайно громоздкими: масса экземпляра около 180 см (71 дюйм) при общей длине, как известно, весит 4,6 кг (10 фунтов). [27]

Интересно, что многие предполагают, что морфология водной змеи должна иметь небольшую узкую голову, сужающуюся к спине, чтобы минимизировать сопротивление в воде, особенно при поимке добычи. Однако ямные гадюки, и особенно Коттонмуты, имеют противоречивое строение с их громоздкой треугольной головой, которая, как можно было бы предположить, плохо приспособлена к воде, но это не так. [28]

Широкая голова отличается от шеи, морда в профиле тупая, край макушки выступает вперед немного дальше рта. Присутствуют значительные черепные пластинки, хотя теменные пластинки часто фрагментированы, особенно сзади. Лореальная шкала отсутствует. Видны от шести до девяти надгубных губ и от восьми до 12 подгубных губ . В середине тела имеет 23–27 рядов спинных чешуек . [24] Все ряды спинной чешуи имеют кили , хотя те, что находятся в самых нижних рядах чешуи, слабые. [8] У самцов/самок число вентральных чешуй составляет 130–145/128–144, а субкаудальных – 38–54/36–50. Многие из последних могут быть разделены. [24]

Несовершеннолетняя вата

Хотя большинство экземпляров почти или даже полностью черные (за исключением отметин на голове и лице), цветовой рисунок может состоять из коричневого, серого, коричневого, желтовато-оливкового или черноватого основного цвета, на который наложена серия из 10–17 темно-коричневых или почти черных перевязей. Эти перемычки, обычно имеющие черные края, иногда ломаются вдоль средней линии спины, образуя ряд расположенных в шахматном порядке полуполос по обе стороны тела. Эти перемычки заметно светлее в центре, почти соответствуют основному цвету, часто содержат неравномерные темные пятна и простираются далеко вниз до брюшных чешуек. Рисунок полос на спине с возрастом тускнеет, поэтому пожилые особи имеют почти однородный оливково-коричневый, серовато-коричневый или черный цвет. Брюшко белое, желтовато-белое или желтовато-коричневое, с темными пятнами, темнеет сзади. Количество темного пигмента на брюхе варьируется от практически полного отсутствия до почти полностью черного. Голова более или менее однородного коричневого цвета, особенно у A. p. рыбоядный . У полувзрослых особей могут быть такие же темные теменные пятна, характерные для A. contortrix , но иногда они все еще видны у взрослых особей. Восточные популяции имеют широкую темную постокулярную полосу, окаймленную бледным пигментом сверху и снизу, которая у западных популяций слабая или отсутствует. Нижняя сторона головы обычно беловатая, кремовая или коричневая. [24]

Молодые и полувзрослые экземпляры обычно имеют более контрастный цветовой рисунок с темными поперечными полосами на более светлом основном цвете. Основной цвет тогда коричневый, коричневый или красновато-коричневый. Кончик хвоста обычно желтоватый, у молодых особей он становится зеленовато-желтым или зеленоватым, а у взрослых - черным. У некоторых молодых особей полосатый рисунок можно увидеть и на хвосте. [24] Молодые змеи шевелят кончиками хвостов, чтобы заманить добычу. [29]

Этот вид часто путают с медянкой A. contortrix . Особенно это касается несовершеннолетних, но существуют различия. У A. piscivorus есть широкие темные полосы по бокам головы, отходящие назад от глаз, тогда как у A. contortrix есть только тонкая темная линия, которая отделяет бледные надгубные губы от несколько более темного цвета головы. Водяные змеи рода Nerodia также похожи по внешнему виду: у них толстое тело, большие головы, но у них круглые зрачки, нет лореальной ямки , одна анальная пластинка , разделенные по всей длине субкаудальные чешуи и характерный общий цветовой рисунок. [24]

Яд

Яд Agkistrodon piscivorus более токсичен, чем у A. contortrix , и богат мощным цитотоксическим ядом, разрушающим ткани. Хотя смертельные случаи редки, укус может оставить шрамы, а в некоторых случаях может потребоваться ампутация . Однако в отсутствие анафилактической реакции у укушенной особи яд не вызывает системных реакций у пострадавших и не содержит нейротоксических компонентов, присутствующих у многих видов гремучих змей. Укусы можно эффективно лечить противоядием CroFab ; эта сыворотка получена с использованием компонентов яда четырех видов американских гадюк (восточной и западной гремучих змей с ромбовидной спиной, гремучей змеи Мохаве и хлопчатобумажной змеи). [30]

Укусы ватника относительно часты в нижней части долины реки Миссисипи и вдоль побережья Мексиканского залива , хотя смертельные случаи редки. [31] Аллен и Суинделл (1948) составили данные об укусах A. piscivorus во Флориде на основе газетных отчетов и данных Бюро статистики естественного движения населения: 1934 г., восемь укусов и три смертельных случая (после этого года новых смертельных случаев зарегистрировано не было); 1935, 10; 1936, 16; 1937, 7; 1938, 6; 1939, 5; 1940, 3; 1941, 6; 1942, 3; 1943, 1; 1944, 3; 1998, 1. Райт и Райт (1957) сообщают, что встречали этих змей бесчисленное количество раз, часто почти наступая на них, но ни разу не укусив. Кроме того, они не слышали об укусах 400 кипарисовиков в болоте Окефеноки в течение всего лета 1921 года. Эти сообщения позволяют предположить, что этот вид не особенно агрессивен. [14] Исследования показывают, что змеи, находящиеся в состоянии стресса, чаще нападают. Это действие является защитным механизмом хищника. Змеи с повышенным уровнем гормонов чаще нападают. [32] Кроме того, более крупные змеи чаще нападают, чем более мелкие.

Браун (1973) дал средний выход яда (высушенного) 125 мг в диапазоне 80–237 мг, а также значения LD 50 4,0, 2,2, 2,7, 3,5, 2,0 мг/кг внутривенно , 4,8, 5,1, 4,0. , 5,5, 3,8, 6,8 мг/кг ИП и 25,8 мг/кг п/к для токсичности. [33] Вольф и Гитенс (1939) описали экземпляр длиной 152 см (60 дюймов), который дал 3,5 мл яда во время первого извлечения и 4,0 мл через пять недель (1,094 грамма высушенного яда). [14] Смертельная доза для человека неизвестна, но оценивается в 100–150 мг. [34]

Симптомы обычно включают экхимозы и отеки. Боль обычно более сильная, чем от укусов медянки, но менее сильная, чем от укусов гремучих змей ( Crotalus spp. ). Образование везикул и булл встречается реже, чем при укусах гремучей змеи, хотя может наблюдаться некроз . Иногда сообщается о миокимии . [35] Однако яд обладает сильной протеолитической активностью, которая может привести к серьезному разрушению тканей. [31]

Географический диапазон

Географическое распространение двух видов хлопчатников: Agkistrodon piscivorus и Agkistrodon conanti.

A. piscivorus встречается на востоке США от Большого Мрачного Болота на юго-востоке Вирджинии , на юге через полуостров Флорида и на запад до Арканзаса , на востоке и юге Оклахомы , а также на западе и юге Джорджии (за исключением озер Ланье и Аллатуна [36] ). Существует несколько записей об этих видах, обитающих вдоль реки Рио-Гранде в Техасе, но считается, что они представляют собой разрозненные популяции, которые сейчас, возможно, исчезли. Типовой местностью является «Каролина», хотя Шмидт (1953) предлагал ограничить ее территорией вокруг Чарльстона, Южная Каролина . [4] Змеи, наблюдаемые в северных районах этого ареала, обычно представляют собой более крупных и пожилых особей. [37]

Кэмпбелл и Ламар (2004) упомянули, что этот вид встречается в Алабаме , Арканзасе , Флориде , Джорджии , Иллинойсе , Индиане , Кентукки , Луизиане , Миссисипи , Миссури , Северной Каролине , Оклахоме , Южной Каролине , Теннесси , Техасе и Вирджинии . [24] Карты, предоставленные Кэмпбеллом и Ламаром (2004) и Райтом и Райтом (1957), также указывают на его присутствие в Западном и Среднем Теннесси и на крайнем юго-востоке Канзаса и ограничивают его западной частью Кентукки . [14] [24]

В Джорджии он встречается в южной половине штата, на расстоянии до нескольких километров к северу от линии падения, за некоторыми исключениями. Его ареал также включает долину реки Огайо на севере до южной Индианы , и он населяет множество барьерных островов у берегов штатов, где он обитает. [24]

Естественная среда

Кипарисовое болото в национальном заповеднике Биг-Сайпресс , южная Флорида.

Agkistrodon piscivorus — наиболее водный вид рода Agkistrodon , обычно обитающий в водоемах, таких как ручьи, ручьи, болота, болота и берега прудов и озер. [24] Этот вид довольно уникален среди других видов, которые часто путают, поскольку ватные роты, кажется, плавают на поверхности воды, а не плавают своим телом под поверхностью. [38] ВМС США (1991) описывают его как обитающего в болотах, мелких озерах и медленных ручьях, но обычно он не встречается в быстрой, глубокой и прохладной воде. [31] Белер и Кинг (1979) перечисляют его среду обитания как низинные болота, озера, реки, заливы, болота, арыки, каналы, рисовые поля и небольшие, чистые, каменистые горные ручьи. [39]

Он также встречается в местах обитания с солоноватой водой, а иногда его можно увидеть плавающим в соленой воде. Он добился гораздо большего успеха в колонизации барьерных островов Атлантического океана и побережья Мексиканского залива , чем медноголовый. Однако даже на этих островах он предпочитает пресноводные болота. Исследование Дансона и Фреды (1985) описывает его как не особо устойчивое к соли . [24]

Однако змея не ограничивается водной средой обитания, поскольку Глойд и Конант (1990) упомянули, что крупные экземпляры были обнаружены на расстоянии более мили (1,6 км) от воды. [8] В различных местах этот вид хорошо адаптирован к менее влажной среде, такой как заросли пальметто , сосново-пальметовый лес, сосновые леса в Восточном Техасе , сосновые равнины во Флориде, восточные лиственные дюнные леса, дюнные и пляжные зоны, прибрежные зоны. лес и прерии. [24]

Поведение и экология

А. п. piscivorus : разинутое рот является частью типичной защитной реакции , а белый рот дал ему прозвище «ватный рот».
Вата в воде в Теннесси - высокое положение в воде и наклоненная вверх голова могут помочь отличить ее от водяных змей Nerodia , таких как обыкновенная водяная змея , хотя есть существенное сходство.
Плавающую обыкновенную водяную змею ( Nerodia sipedon ) — неядовитый вид, часто путают с ватноротом.

В тестах, предназначенных для измерения различных поведенческих реакций диких особей на встречи с людьми, 23 из 45 (51%) пытались убежать, а 28 из 36 (78%) прибегали к демонстрации угроз и другим защитным тактикам. Только когда их поднимали механической рукой, они могли укусить. [40]

При достаточном стрессе или угрозе этот вид начинает характерную демонстрацию угрозы, которая включает в себя вибрацию хвоста и запрокидывание головы с открытым ртом, чтобы продемонстрировать поразительно белую внутреннюю часть, [41] часто издавая громкое шипение, в то время как шея и передняя часть тело вытягивается в S-образное положение. [42] Многие из его распространенных названий, в том числе «ватный рот» и «зевательный рот», относятся к этому поведению, а его привычка захлопывать челюсти, когда что-либо касается его рта, в некоторых регионах заслужила прозвище «челюсть-ловушка». [43] Другие защитные реакции могут включать уплощение тела [42] и выделение сильного, резкого секрета из анальных желез, расположенных у основания хвоста. [24] Этот мускус может выбрасываться тонкими струями, если змея достаточно взволнована или сдержана. Запах сравнивают с запахом козла , а также с родом обыкновенных пойменных сорняков Pluchea , которые также обладают проникающим запахом. [8]

За него часто принимают безобидных водяных змей рода Nerodia . Это также полуводные толстотелые змеи с большими головами, которые могут быть агрессивными, если их спровоцировать, [24] но ведут себя по-другому. Например, водяные змеи обычно быстро убегают в воду, в то время как A. piscivorus часто стоит на своем, демонстрируя угрозу. Кроме того, водяные змеи не вибрируют хвостами при возбуждении. [44] A. piscivorus обычно держит голову под углом около 45 ° при плавании или ползании. [24]

Браун (1973) считал их тяжелые мускулистые тела поразительной особенностью, заявляя, что из-за их силы их трудно удерживать для извлечения яда. [33]

Этот вид может быть активен днем ​​и ночью, но в яркие солнечные дни их обычно можно найти свернувшись клубочком или вытянувшись в тени. Утром и в прохладные дни их часто можно увидеть греющимися в солнечных лучах. Они часто появляются на закате, чтобы согреться на теплой земле (т. е. на тротуарах, дорогах), а затем становятся очень активными в течение ночи, когда их обычно можно найти плавающими или ползающими. [24] Вопреки распространенному мнению, они способны кусать под водой. [41]

На севере они зимой впадают в спячку. Ньелл (1947, 1948) проводил наблюдения в Джорджии и отметил, что они были одними из последних видов, искавших убежища, часто оставаясь активными до первых сильных морозов. В этот момент они переместились на возвышенность, и их можно было найти в гниющих сосновых пнях, содрав кору. Эти змеи могут быть весьма активными при обнаружении и затем пытаться зарыться глубже в мягкую древесину или сбежать к ближайшему водоему. Вуд (1954) сообщил, что на юго-востоке Вирджинии наблюдал миграционное поведение в конце октября и начале ноября. В течение трех-четырех дней можно было увидеть до 50 особей, переплывавших Бэк-Бэй от прибрежных болот барьерных островов к материку. Он предположил, что это может быть как-то связано с привычкой впадать в спячку. В южных частях ареала спячка может быть короткой или вообще отсутствовать. [8]

Охота и диета

Северный ватник ( Agkistrodon piscivorus ) поедает грызуна, Национальный заповедник дикой природы Бон Секур, Алабама (23 октября 2011 г.)

Раймонд Дитмарс (1912) описал A. piscivorus как плотоядного. [45] В его рацион входят млекопитающие, птицы, амфибии, рыба, яйца, насекомые, [46] другие змеи, маленькие черепахи и маленькие аллигаторы. Сообщалось также о каннибализме. Однако обычно основную часть его рациона составляют рыба и лягушки. Иногда молодые особи питаются беспозвоночными. [8] Сома (особенно рода Ictalurus ) [47] часто едят, хотя острые шипы иногда вызывают травмы. Жаб рода Bufo , по-видимому, избегают. [24] Обычные виды добычи включают южных леопардовых лягушек , окуня , молодых черных крысиных змей , молодых обыкновенных щелкающих черепах и североамериканских землероек . [46]

Многие авторы описывали объекты добычи, добытые в естественных условиях. Хотя рыбы и лягушки являются их наиболее распространенной добычей, они поедают практически любых мелких позвоночных. [24] Рыбу ловят, загоняя ее в угол на мелководье, обычно у берега или под бревнами. Они пользуются преимуществом, когда летом или в начале осени водоемы начинают пересыхать, и наедаются в результате высокой концентрации рыбы и головастиков. Им на удивление не удается поймать под водой ни живую, ни мертвую рыбу. [24]

Они - оппортунистические охотники и иногда едят падаль , что делает их одними из немногих змей, которые это делают. Кэмпбелл и Ламар (2004) рассказали, что видели, как они питались рыбьими головами и внутренностями, брошенными в воду с причала. Генрих и Студенрот (1996) сообщили о случае, когда человек был замечен питающимся забитыми останками дикой свиньи ( Sus scrofa ), брошенной в Сайпресс-Крик. [24] Северные хлопчатники обладают необычной адаптацией к пище, которая позволяет им прилипать к добыче за счет вращения головы во время глотания, поскольку это помогает челюстям очищать добычу и способствует продвижению челюстей вдоль добычи. [48]

Конант (1929) подробно описал пищевое поведение экземпляра из Южной Каролины, содержащегося в неволе. При появлении добычи змея быстро становилась внимательной и совершала нападение. Лягушек и мелких птиц ловили и держали до тех пор, пока движение не прекратилось. К более крупной добыче подходили более осторожно; был нанесен быстрый удар, после которого змея отступила. За 2,5 года змея приняла три вида лягушек, в том числе большую лягушку-быка , пятнистую саламандру, водяных змей, подвязочных змей, воробьев, молодых крыс и три вида мышей. [8] Бримли (1944) описал содержащуюся в неволе особь, которая поедала медноголовых ( A. contortrix ), а также представителей своего вида, сохраняя свои клыки в своих жертвах до тех пор, пока они не были обездвижены. [8] Исследование 2018 года показало, что северным хлопчатникам, питающимся только рыбой, по сравнению с рационом мышей, приходится есть на 20% больше, чтобы достичь такого же роста. [49]

Было проведено несколько исследований, посвященных типам добычи, которую потребляют ватные роты, и анализу различий между молодыми особями, взрослыми самцами и взрослыми самками. Было обнаружено, что взрослые самцы и самки нацелены на добычу разных типов и размеров. Наблюдения и анализы желудка показывают, что взрослые самцы потребляют рыбу, тогда как взрослые самки в основном питаются другими чешуйчатыми особями, в частности змеями. В том же исследовании был сделан вывод, что размер добычи увеличивался с размером змеи как у молодых, так и у взрослых, как самцов, так и самок. [50]

Молодые особи имеют желтоватые или зеленоватые кончики хвостов и занимаются приманкой на хвосте. Кончик хвоста извивается, чтобы заманить добычу, например лягушек и ящериц, на расстояние удара. Уортон (1960) наблюдал такое поведение у содержащихся в неволе особей с 07:20 до 19:40, что позволяет предположить, что это дневная активность. [24]

В августе 2020 года и мае 2021 года было замечено, что особи, обнаруженные во Флориде, потребляли завезенных бирманских питонов ( Python bivittatus ). [51] Бирманские питоны являются инвазивным видом во Флориде , способным нанести большой ущерб местной экосистеме, поэтому есть надежда, что A. piscivorus , возможно, находится в процессе изменения своего рациона, чтобы позволить ему охотиться на питонов.

Естественные хищники

На Agkistrodon piscivorus охотятся щелкающие черепахи ( Chelydra serpentina ), соколы, американские аллигаторы ( Alligator Mississippiensis ), рогатые совы ( Bubo Virginianus ), орлы, красноплечие ястребы ( Buteo lineatus ), сорокопуты-болваны ( Lanius ludovicianus ) и крупные болотные ястребы. птицы, такие как цапли , журавли и цапли . [24] [8]

На него также охотятся змеи -офиофаги , включая их собственные виды . Хамфрис (1881) описал, как экземпляр размером 34 дюйма (86 см) был убит и съеден плененной королевской змеей размером 42 дюйма (1,1 м). С другой стороны, Нил (1947) сообщил, что плененные королевские змеи ( Lampropeltis getula ) не хотели нападать на них, и их успешно отбивали «ударами по телу». [8] Это специфическое защитное поведение против офиофагов, также называемое «связыванием тела», впервые наблюдавшееся у некоторых видов гремучих змей ( Crotalus ) Клаубером (1927), которое включает в себя подъем части средней части тела над землей на различную величину. высоты. Эту поднятую петлю затем можно удерживать в этом положении в течение разного времени, перемещать по положению или перемещать в сторону атакующего. В последнем случае его часто переворачивают или энергично бросают в сторону нападавшего. У A. piscivorus петля поднята вбок, брюшко обращено к нападающему. [42]

Воспроизведение

Новорожденный A. piscivorus с характерными контрастными отметинами и желтым кончиком хвоста.

Agkistrodon piscivorus является яйцеживородящим : самки обычно рожают от одного до 16 живых детенышей, а возможно и до 20. Наиболее распространены пометы от шести до восьми. Новорожденные имеют длину 22–35 см (8,7–13,8 дюйма) (исключая коротышек), самый крупный из которых принадлежит A. p. конанти и А.п. лейкостома самая маленькая. Если погодные условия благоприятны и пища легко доступна, рост происходит быстро, и самки могут размножаться в возрасте менее трех лет и при общей длине всего 60 см (24 дюйма). Они также будут размножаться только раз в два года, если не будут созданы оптимальные условия для прохождения процесса воспроизводства. [52] Молодые рождаются в августе или сентябре, а спаривание может происходить в любой из теплых месяцев года, по крайней мере, в определенных частях ареала. [8]

Что касается А.п. piscivorus , ранний отчет Штейнегера (1895) описал пару в Берлинском зоологическом саду , которая спаривалась 21 января 1873 года, после чего 16 июля того же года в клетке были обнаружены восемь новорожденных. Каждый из детенышей был 26 см (10 дюймов) в длину и 1,5 см (0,59 дюйма) в толщину. Впервые они линяли в течение двух недель, после чего принимали мелких лягушек, но не рыб. [8]

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

В ряде случаев сообщалось о боевом поведении между самцами, которое по форме очень похоже на поведение, наблюдаемое у многих других видов гадюк. Важный фактор полового отбора, он позволяет установить и признать доминирование, поскольку самцы конкурируют за доступ к сексуально активным самкам. [42]

Существует несколько сообщений о том, как самки защищают свои новорожденные пометы. Wharten (1960, 1966) сообщил о нескольких случаях, когда самки, обнаруженные рядом со своими детенышами, стояли на своем и считали это примерами охранного поведения. Другой случай был описан Уолтерсом и Кардом (1996), когда у входа в камеру была обнаружена самка, а по ней или вокруг нее ползали семь новорожденных. Когда одну из детенышей отодвинули на небольшое расстояние от камеры, она, казалось, заволновалась и посмотрела на незваного гостя. В конце концов все ее потомство отступило в камеру, но самка осталась у входа, готовая нанести удар. [24] Одно исследование показало, что самки остаются со своими детенышами в течение одной-двух недель, пока молодые не закончат свой первый цикл линьки. [53]

Факультативный партеногенез

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения. A. piscivorus могут размножаться факультативным партеногенезом, т. е. способны переходить с полового способа размножения на бесполый . [54] Вероятно, это связано с рекомбинацией на кончиках хромосом, что приводит к гомозиготности по всему геному . Результатом является проявление вредных рецессивных аллелей и часто нарушение развития ( инбредная депрессия ). Образцы A. piscivorus , рожденные в неволе и в дикой природе, по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. [54]

Статус сохранения

Вид A. piscivorus внесен в Красный список МСОП как наименее опасный (версия 3.1, 2007 г.). [3] Виды внесены в список таковых из-за их широкого распространения, предполагаемой большой популяции или потому, что их численность вряд ли будет сокращаться достаточно быстро, чтобы претендовать на включение в категорию, находящуюся под угрозой исчезновения. При последней оценке в 2007 году динамика численности населения была стабильной. [55]

Постоянное преследование этого вида и осушение среды обитания водно-болотных угодий до их освоения нанесли тяжелый урон местному населению. Несмотря на это, во многих районах он остается обычным видом. [8] [41]

В Индиане хлопчатник занесен в список исчезающих видов . [56]

Рекомендации

  1. ^ "Ископаемые: Агкистродон".
  2. ^ Дуглас, Майкл Э.; Дуглас, Марлис Р.; Шуэтт, Гордон В.; Поррас, Луи В. (2009). «Изменение климата и эволюция рода Agkistrodon (Viperidae) Нового Света». Журнал биогеографии . 36 (6): 1164–1180. Бибкод : 2009JBiog..36.1164D. дои : 10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x. JSTOR  40305884. S2CID  84267462.
  3. ^ Аб Хаммерсон, Джорджия (2007). «Агкистродон рыбоядный». Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 : e.T64298A12756313. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T64298A12756313.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  4. ^ аб МакДиармид Р.В., Кэмпбелл Дж.А. , Туре Т.А. (1999). Мировые виды змей: Таксономический и географический справочник, Том 1. Вашингтон, округ Колумбия: Лига герпетологов. 511 стр. ISBN 1-893777-00-6 (серия). ISBN 1-893777-01-4 (объем).  
  5. Перритано, Джон (8 июля 2019 г.). «Водный мокасин, Коттонмут: разные имена, одна и та же ядовитая змея». Как это работает . Проверено 8 октября 2020 г.
  6. ^ Информационный бюллетень Коттонмута. Смитсоновский институт.
  7. ^ Уортон, Чарльз Х. (1969). «Мокасины с ватным ротом на острове Си-Хорс-Ки, Флорида». Бюллетень Музея биологических наук штата Флорида . 14 (3): 227–272.
  8. ^ abcdefghijklmnop Глойд Х.К. , Конант Р. (1990). Змеи комплекса Агкистродон : Монографический обзор . Общество изучения амфибий и рептилий. 614 стр. 52 пластины. LCCN 89-50342. ISBN 0-916984-20-6
  9. ^ ἄγκιστρον. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  10. ^ ὀδών, ὀδούς у Лидделла и Скотта .
  11. ^ рыбы. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  12. ^ Воро. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  13. ^ Snakes-uncovered.com: Коттонмут (Agkistrodon piscivorus).
  14. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Райт А.Х. , Райт А.А. (1957). Справочник змей США и Канады . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates, подразделение издательства Корнельского университета. (7-е издание, 1985 г.). 1105 стр. (в 2-х томах) ISBN 0-8014-0463-0 . ( Ancistrodon piscivorus , стр. 916–925, рисунки 263–265, карта 65). 
  15. ^ «Змеи комплекса Агкистродон: монографический обзор [только часть пластины]» . www.nhbs.com . Проверено 29 марта 2022 г.
  16. ^ ab Lacepède BGE (1789). Histoire Naturelle des Quadrupèdes Ovipares et de Serpens. Том 2. Париж: Imprimerie du Roi. 671 стр.
  17. ^ Трост, Герард (1836). «О новом роде змей и двух новых видах рода Heterodon , населяющих Теннесси». Анналы лицея естественной истории Нью-Йорка 3 : 174–190.
  18. ^ аб Глойд, Ховард К. (1969). «Два дополнительных подвида североамериканских кроталидных змей, род Agkistrodon ». Труды Вашингтонского биологического общества 82 : 219–232.
  19. ^ аб Бербринк, Фрэнк Т.; Гихер, Тимоти Дж. (2014). «Учет потока генов при использовании методов слияния для определения родословных североамериканских гадюк рода Agkistrodon». Зоологический журнал Линнеевского общества 173 : 505–526.
  20. ^ abcde Crother, Брайан И. (редактор) (2017). Научные и стандартные английские названия амфибий и рептилий Северной Америки к северу от Мексики с комментариями относительно уверенности в нашем понимании. SSAR (Общество изучения земноводных и рептилий), Герпетологический циркуляр 43. 102 стр. (стр. 59).
  21. ^ Кардонг, Кеннет Виктор (1982). «Сравнительное исследование изменений в поведении хлопчатника ( Agkistrodon piscivorus ) и египетской кобры ( Naja haje ) при захвате добычи». Копейя 1982 : 337–343.
  22. ^ Винсент, Шон Э.; Херрел, Энтони; Иршик, Дункан Дж. (2004). «Половой диморфизм формы головы и рациона хлопчатобумажной змеи ( Agkistrodon piscivorus )». Зоологический журнал 264 (1): 53-59.
  23. ^ Рейнуотер, Томас Р.; Рейнольдс, Кевин Д.; Каньяс, Жаклин Э.; Кобб, Джордж П.; Андерсон, Тодд А.; Макмерри, Скотт Т.; Смит, Филип Н. (2005). «Хлорорганические пестициды и ртуть в ватниках ( Agkistrodon piscivorus ) из северо-восточного Техаса, США». Экологическая токсикология и химия 24 (3): 665-673.
  24. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Кэмпбелл Дж. А., Ламар WW (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр. 1500 листов. ISBN 0-8014-4141-2
  25. ^ https://www.youtube.com/watch?v=wKc3EcAQQSQ Самая большая в мире змея-хлопкорот — Мшистый дуб
  26. ^ Конант, 1975
  27. ^ Роарк, Эндрю В. (2003). Сравнительный генетический анализ в островных и материковых популяциях флоридского хлопотника Agkistrodon piscivorus conanti. (Докторская диссертация, Университет Флориды).
  28. ^ Винсент, Шон Э.; Херрел, Энтони; Иршик, Дункан Дж. (5 января 2004 г.). «Онтогения интерсексуальной формы головы и отбора добычи у гадюки Agkistrodon piscivorus: ОНТОГЕНИЯ ФОРМЫ ГОЛОВЫ И ВЫБОРА ЖИВОТНОЙ У гадюки». Биологический журнал Линнеевского общества . 81 (1): 151–159. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x.
  29. ^ "Коттонмут". Смитсоновский национальный зоологический парк . Проверено 10 августа 2014 г.
  30. ^ Agkistrodon piscivorus в Мюнхенском индексе AntiVenom (MAVIN). По состоянию на 18 июня 2008 г.
  31. ^ abc ВМС США (1991). Ядовитые змеи мира . Нью-Йорк: Правительство США / Dover Publications, Inc., 203 стр. ISBN 0-486-26629-X
  32. ^ Герр М.В., Грэм С.П., Лангкильде Т. (март 2017 г.). «Змеи, находящиеся в стрессе, наносят удар первыми: уровни гормонов и защитное поведение свободно гуляющих хлопков (Agkistrodon piscivorus)». Ген Комп Эндокринол . 243 : 89–95. дои : 10.1016/j.ygcen.2016.11.003 . ПМИД  27823955.
  33. ^ Аб Браун, Джон Хейнс (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. 184 стр. LCCCN 73–229. ISBN 0-398-02808-7
  34. ^ Прайс, Эндрю Х. (1 января 2010 г.). Ядовитые змеи Техаса: Полевой справочник. Остин: Издательство Техасского университета. ISBN 978-0-292-77429-2.
  35. ^ Норрис Р. (2004). «Отравление ядом рептилий Северной Америки». В : Кэмпбелл Дж. А., Ламар В. В. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария. Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. 870 стр. 1500 листов. ISBN 0-8014-4141-2
  36. ^ "Это водный мокасин?" (PDF) . Georgiawildlife.com. Архивировано из оригинала (PDF) 27 мая 2016 г. Проверено 28 мая 2016 г.
  37. ^ Блем, Чарльз Р.; Блем, Линн Б. (1995). «Восточный Коттонмут (Agkistrodon piscivorus) на северной окраине своего ареала». Журнал герпетологии . 29 (3): 391–398. дои : 10.2307/1564989. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564989.
  38. ^ Грэм, Шон П.; Эрли, Райан Л.; Хосс, Шеннон К.; Шуэтт, Гордон В.; Гробер, Мэтью С. (2008). «Репродуктивная биология самцов ваты (Agkistrodon piscivorus): предсказывают ли стероидные гормоны плазмы брачный сезон?». Общая и сравнительная эндокринология . 159 (2–3): 226–235. дои : 10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN  0016-6480. ПМИД  18823979.
  39. ^ Белер Дж.Л. , Кинг Ф.В. (1979). Полевое руководство Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. 743 стр. 657 листов. LCCCN 79-2217. ISBN 0-394-50824-6 . ( Agkistrodon piscivorus , стр. 684-685 + табл. 654, 656, 657). 
  40. ^ Гиббонс JW , Доркас М.Э. (2002). «Защитное поведение хлопкомутов ( Agkistrodon piscivorus ) по отношению к людям». Перепечатка СРЭЛ № 2583. Резюме. Архивировано 21 ноября 2005 г. в Wayback Machine в Лаборатории экологии реки Саванна при Университете Джорджии. По состоянию на 29 мая 2007 г.
  41. ^ abc Мертенс Дж. М. (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Стерлинг Паблишерс. 480 стр. ISBN 0-8069-6460-X
  42. ^ abcd Карпентер, Чарльз К .; Джиллингем, Джеймс К. (1990). «Ритуализированное поведение агкистродонов и родственных им родов». стр. 523–531. В : Глойд Х.К., Конант Р. (1990). Змеи комплекса Агкистродон : Монографический обзор. Общество изучения амфибий и рептилий. 614 стр. 52 пластины. LCCN 89-50342. ISBN 0-916984-20-6
  43. ^ Конант Р., Бриджес В. (1942). Что это за змея? Полевой путеводитель по змеям Соединенных Штатов к востоку от Скалистых гор. (Со 108 рисунками Эдмона Малнате). Нью-Йорк и Лондон: Компания D. Appleton-Century. Карта на фронтисписе + viii + 163 стр. + Таблички A–C, 1–32. ( Agkistrodon piscivorus , стр. 140–141 + фото 28, рисунок 82).
  44. ^ Конант Р. (1975). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям восточной и центральной части Северной Америки, второе издание. Впервые опубликовано в 1958 году. Бостон: Houghton Mifflin Company. xviii + 429 стр. + 48 листов. ISBN 0-395-19979-4 (твердый переплет), ISBN 0-395-19977-8 (мягкая обложка). ( Agkistrodon piscivorus , стр. 228–230 + Фото 34 + Карта 173).  
  45. ^ Дитмарс Р.Л. (1912).
  46. ^ ab "Agkistrodon piscivorus (Conanti)" . Сеть разнообразия животных .
  47. ^ "Agkistrodon piscivorus (Конанти)" . Сеть разнообразия животных .
  48. ^ Кардонг, Кеннет (1977). «Кинезис челюстного аппарата во время глотания у змеи-ватника Agkistrodon Piscivorus». Копейя . 2 (2): 338–348. дои : 10.2307/1443913. JSTOR  1443913.
  49. ^ Вейдлер Дж. М. (2018). «Экспериментальное изменение диеты и ее влияние на рост и эпидермальные липиды у северного хлопчатника ( Agkistrodon piscivorus )». Издательство диссертаций ProQuest .
  50. ^ ВИНСЕНТ, ШОН Э.; ХЕРРЕЛ, ЭНТОНИ; ИРШИК, ДУНКАН Дж. (5 января 2004 г.). «Онтогенез интерсексуальной формы головы и выбор добычи у гадюки Agkistrodon piscivorus». Биологический журнал Линнеевского общества . 81 (1): 151–159. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x. ISSN  0024-4066.
  51. ^ «Заметка по естествознанию: Agkistrodon conanti (Флорида Коттонмут) и Python bivittatus (бирманский питон). Диета и хищничество» . Исследовательские ворота . 20 августа 2022 г.
  52. ^ Грэм, Шон П.; Эрли, Райан Л.; Хосс, Шеннон К.; Шуэтт, Гордон В.; Гробер, Мэтью С. (ноябрь 2008 г.). «Репродуктивная биология самцов ватников (Agkistrodon piscivorus): предсказывают ли стероидные гормоны плазмы брачный сезон?». Общая и сравнительная эндокринология . 159 (2–3): 226–235. дои : 10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN  0016-6480. ПМИД  18823979.
  53. ^ Хосс, Шеннон К.; Гарсия, Марк Дж.; Эрли, Райан Л.; Кларк, Рулон В. (2014). «Мелкомасштабные гормональные закономерности, связанные с родами и материнской заботой у хлопчатобумажной змеи (Agkistrodon piscivorus), североамериканской гадюки». Общая и сравнительная эндокринология . 208 : 85–93. дои : 10.1016/j.ygcen.2014.08.011. ISSN  0016-6480. ПМИД  25169835.
  54. ^ Аб Бут, Уоррен; Смит, Чарльз Ф.; Эскридж, Памела Х.; Хосс, Шеннон К.; Мендельсон, Джозеф Р.; Шуэтт, Гордон В. (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Письма по биологии . 8 (6): 983–985. дои : 10.1098/rsbl.2012.0666. ПМЦ 3497136 . ПМИД  22977071. 
  55. ^ Категории и критерии 2001 г. (версия 3.1) в Красном списке МСОП . По состоянию на 13 сентября 2007 г.
  56. ^ Агентство законодательных услуг Индианы (2011), «312 IAC 9-5-4: Вымирающие виды рептилий и амфибий», Административный кодекс Индианы , получено 28 апреля 2012 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки