Pentaclethra macroloba — крупное и распространенное бобовое дерево рода Pentaclethra, произрастающее во влажных тропических районах северных Неотропиков , которое может образовывать монокультурные насаждения в некоторых сезонно затапливаемых местообитаниях . У него гигантские, дважды перистые листья в форме перьев. Он использует распространение семян водой, чтобы обосноваться в новых областях, имея плавающие семена, которые остаются после того, как вода отступает после наводнений или приливов. У него твердая древесина , которая не очень устойчива к гниению в тропиках, но ее можно обрабатывать, она имеет красивый розово-красный цвет в сухом виде и имеет ряд применений. Из крупных семян извлекают масло, используемое в косметике. В северном регионе Амазонки кора используется в фитотерапии в качестве противоядия, а в Гвианах кора использовалась в качестве рыбьего яда . Несмотря на свою токсичность, семена поедаются пестрыми белками , попугаями и ара , а также служат рассадником личинок моли Carmenta surinamensis .
Название Pentaclethra происходит от древнегреческого слова penta , означающего «пять», и cleithro, означающего «болт», что намекает на пять черепитчатых чашелистиков и пять лепестков, соединенных у основания; это определяет вид рода. [5]
В регионе Амазонки в Бразилии дерево широко известно как пракакси . [6] [7] На языке араваков оно известно как коробалли , на языке шранантонго его называют кроэбара . [8] На испанском языке его называют гавилан или квебрачо . [9]
Pentaclethra macroloba — это дерево, высота и размер которого могут варьироваться в зависимости от места распространения. В Коста-Рике оно достигает наибольших размеров и обычно представляет собой пологое дерево, диаметр ствола которого достигает 130 сантиметров (51 дюйм), [3] а высота — 30–40 метров (98–131 фут). [3] [9] В Бразилии средняя высота составляет около 14 метров (46 футов), [6] а в восточной Гвиане, как говорят, оно вырастает до 25 метров (82 фута). [8] В этих областях это подпологовое дерево. [8] [10] Это может быть связано с внутривидовыми различиями. [3] [10]
Крона густая и широкая. [6] [8]
Веточки коричневато-красные, в молодом возрасте покрыты опушением . [ 8] Веточки без шипов. [9] [11] Прилистники длиной 0,7–0,8 см , листопадные, линейные или волосковидные. [9]
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba,_foliage_of_the_Gavilan_tree._(10150211423).jpg)
Крупные листья дважды сложные , расположены по спирали на стеблях. Листовые пластинки, которые могут достигать 30 сантиметров (12 дюймов) в длину, состоят из 15–20 пар перьев первого порядка длиной 2–10 сантиметров (1–4 дюйма), поочередно расположенных на цилиндрическом рахисе . [3] Черешок имеет длину 1–5 см, главный рахис — 11–30 см, [9] в молодом возрасте они покрыты коричневым опушенным волоском. Рахис угловатый в профиле и продольно бороздчатый на верхней стороне. Рахиллы имеют шарнир длиной 1 мм. Имеется 30–50 пар листочков второго порядка, которые имеют кожистую текстуру, [8] узко серповидные , с волосистым или гладким волоском и множественными линейными ребрами. [12] Среди мимоз семейства Pentaclethra необычны тем, что у них отсутствуют нектарные железы на стержне или где-либо еще на листьях. [9] [13]
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba_(11033497533).jpg)
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba_(11034085044).jpg)
Соцветие представляет собой колос длиной от 10 до 25 см, чаще всего 20 см , [5] [8] примерно с 320 цветками, каждый из которых совершенный и полный (содержащий все функциональные мужские и женские части). [ 5] Стержень имеет длину 15–20 см и цветоножка длиной 1–5 см. [9] Шипы являются конечными или субтерминальными на ветвях. [8] [9] Развивающиеся колосы покрыты красновато-коричневым опушением. [8]
Около 2 см сидячий цветок имеет пять лепестков и является актиноморфным . [5] [9] Он пахнет. [9] Зеленовато-коричневая чашечка сростносепаловая с чашелистиками, черепитчатыми (имеющими перекрывающиеся края), и около 2 см длиной с общим основанием и пятью свободными лациниями (узко надрезанными сегментами между ними). [ 5 ] Венчик состоит из пяти 4-5 миллиметров (0,16-0,20 дюйма) длиной, толстых, свободных (не сросшихся ) лепестков. [3] [5] Бразильское исследование показало, что лепестки однородно темно-красные у основания и желтые на вершине у своих образцов. [5] Коста-риканский документ описывает их как фиолетовые, становящиеся зеленоватыми к кончикам. [3] Есть десять свободных тычинок , около 7 мм длиной, расположенных в двух отдельных группах («гетероморфный» андроцей ). Их пыльники несут заметную апикальную железу и пять длинных (2,5 см) белых стаминодий , которые имеют тычиночные нити с небольшим придатком на своих конечных концах. Пыльники дорсификсированы - это означает, что пара сращена вместе по бокам, как две булочки для хот-дога, склеенные вместе, с тычиночной нитью, прикрепленной к центру пары. Пыльники открываются продольно, когда они созревают и высыхают, рассеивая пыльцевые зерна в виде монад. Женская часть цветка имеет один плодолистик, увенчанный камерообразным рыльцем , этот плодолистик имеет одногнездную завязь, содержащую около восьми семяпочек в своей верхней части. У основания завязи находится дисковидный нектарник . [5]
Апикальная железа, упомянутая выше, является довольно уникальной и загадочной анатомической особенностью, встречающейся только в пыльниках мимоз и родственных бобовых. Такие железы встречаются в четырех различных формах, и форма Pentaclethra является уникальной для этого рода, отличаясь дорсальной бороздой в середине пыльника и вентральной конической структурой, похожей на пищевое тело или осмофор. [14]
Несмотря на то, что на соцветии образуются сотни цветков, каждый колос производит лишь несколько плодов, представляющих собой стручки (или бобы). [3] Они держатся прямо над листвой и ветвями. [8] [9] Длина стручка составляет (16,1-) 30–38 (-45,2) см, ширина (3,3-) 4,1–6 (-7,3) см, [6] [8] и толщина 0,8–1,1 см. [8] В свежем виде он зеленоватый, а в сухом — темно-коричневато-серый. [9] Форма серповидная или линейно-лопатчатая, уплощенная, с наибольшей шириной выше середины, основание утонченное, усеченное, а вершина закругленная. [8] [9] Стручок деревянистый, раскрывается эластичным растрескиванием от верхушки к основанию. [9] Имеет продольные жилки. Спинной шов до 1,1 см в ширину и утолщен, брюшной шов до 0,8 см в толщину. По мере высыхания стручка нарастает напряжение, пока две створки внезапно не раскрываются, когда шов трескается. [8] В стручке от трех до восьми семян, [3] чаще от четырех до шести. [8] [9]
Крупные и плоские семена [8] имеют длину от 3,8 до 5 см, в исключительных случаях 6,1 см, и ширину от 2,5 до 3,5 см, в исключительных случаях 5,7 см. Форма от линзообразной до ложкообразной или дельтовидной, или от яйцевидной до эллиптической, и сплющены с боков. [6] [9] Они окрашены в темно-коричневый цвет. Семена не имеют косточек. [9] Семядоли анатомически состоят из тонкостенных паренхимных клеток с различными масляными клетками. [6]
Когда семена прорастают , толстые и крупные, зеленоватые семядоли открываются на поверхности почвы и выпускают побег, называемый эпикотилем . Семядоли остаются прикрепленными к сеянцам и служат энергетическим резервом для растущего растения. Эпикотиль слегка скручен, сначала он отращивает катафиллы , которые увядают и сбрасываются на ранней стадии развития, а затем несет первую пару чередующихся эофиллов, прежде чем развить двуперистые листья с листочками, которые имеют воск и простые трихомы на верхней поверхности по краям, и устьица на нижней поверхности. [6]
Растение можно распознать как принадлежащее к этому виду по: отсутствию каких-либо шипов, двуперистым листьям без нектарных желез, соцветиям в виде больших шипов, покрытых заметными белыми скупыми стаминодиями, и плодам, удерживаемым над ветвями, в форме мачете, которые открываются упруго-взрывным механизмом от верхушки к основанию. Его крупные семена распознаются по их более или менее линзообразной или ложкообразной форме. [9] Таксономическое распознавание саженцев этого вида возможно в полевых условиях по морфологии . [6]
Согласно одному источнику 1983 года, он существует в трех разрозненных популяциях, одна через низменности северо-восточной Венесуэлы через Гвианы , включая Тринидад и Тобаго . Вторая популяция встречается в западной Колумбии и провинции Дариен в восточной Панаме. Третья встречается в западной Панаме, Коста-Рике и Никарагуа . [3] [10]
Другой источник считает, что он был завезен на Тринидад и Тобаго, а также на Наветренные острова . [4]
В Коста-Рике и Никарагуа он в основном растет вдоль восточного побережья. [9] [15] Он не встречается в западной части Никарагуа. [15] Популяции в Коста-Рике не являются разобщенными, так как он встречается в центральных долинах и на определенных участках на западном побережье. [9] В восточной Панаме это доминирующее дерево в некоторых влажных, сезонных, болотистых лесах в прибрежных районах Атлантики. [16] Он был собран в Бокас-дель-Торо и провинции Дарьен . [11]
В Колумбии он встречается только вдоль побережья Тихого океана. [17] Это обычное дерево в северных частях Бразилии . Он встречается в штатах Акри , Амазонас , Амапа , Пара и Рорайма , а также, возможно, в штате Мату-Гросу . [12]
В статье 1993 года «Каталог цветковых растений и голосеменных растений Перу» говорилось, что он встречается в департаменте Лорето . [18] [19] Однако это было основано на контрольном образце, который, хотя и был определен как P. macroloba в 1993 году, был повторно идентифицирован как вид Dimorphandra coccinea в 1997 году. [20]
Он растет в низинных лесах от уровня моря до 600 метров над уровнем моря в Коста-Рике и особенно распространен во влажных, временно затопленных тропических лесах . [3] [9] Он ограничен низинами в Панаме. [11] Он встречается на высоте 0-290 м в Колумбии. [17] В Бразилии он известен из сезонно затапливаемых, закрытых тропических дождевых лесов, известных как варзеа , как в среде обитания игапо (затопленный лес) , так и в лесу на земле «terra firme». [12] [21] В бразильском эстуарии реки Амазонки это «гипердоминантная» форма жизни, образующая обширные моноспецифические насаждения. [21] [22] В эстуарии реки Амазонки растения подвергаются ежедневным приливам. В лесистых поймах Мазагао , Бразилия, плотность популяции составляла 18 деревьев на гектар с площадью основания 49 м2 на гектар. [23] На биологической станции Ла-Сельва Pentaclethra macroloba составляет 40% площади основания и до 18% плотности ствола в некоторых частях леса, где она образует монокультурные насаждения. [13]
Различные деревья синхронизируют свое цветение в сухой сезон. [21] В Коста-Рике цветение начинается в марте. [9] Опылителей привлекают заметные белые стаминодии , а не мелкие лепестки. [5] Опыляется перекрестно. [3] Основными посетителями цветов являются осы, пчелы и муравьи. Незрелые плоды появляются в сухой сезон, а спелые — в сезон дождей. Вид вечнозеленый , не показывающий особых изменений в листьях в течение года, несмотря на наводнения. [21]
Дерево использует по крайней мере три способа распространения семян . Семена механически распространяются, когда зрелые стручки растрескиваются, раскрываясь во время дождя. [21] [24] [25] Механизм работает по принципу эластичного растрескивания . Семена выбрасываются на расстояние до десяти метров от родительского дерева. [26] Это сезон, когда реки выходят из берегов, а низины затапливаются. [21] В 2001 году было опубликовано открытие, что погруженные семена образуют воздушные карманы, которые позволяют им плавать; затем это было интерпретировано как доказательство того, что у вида есть адаптации к распространению водой (гидрохория). [24] [25] Распространение семян во время ежедневных разливов рек и на пике разлива рек позволяет растению использовать отступающие воды приливов для их транспортировки на большие расстояния. [21] Плотность популяции увеличивается с расстоянием от обычного края затопления. Считается, что это происходит из-за воздействия паводковых вод во время прилива, плавающие семена застревают за упавшими ветвями, опорными корнями или другими предметами, часто в большом количестве. [22] [23]
Как и многие бобовые растения, P. macroloba является азотфиксатором , который образует симбиотические отношения с Rhizobium , который растет в специализированных корневых клубеньках . В то время как корневые клубеньки обычно находятся на зарытых корнях, особи P. macroloba, растущие в болотистых местностях, производят клубеньки на воздушных корнях . [27]
Гари Хартшорн, лесничий Всемирного центра лесного хозяйства США в то время, написал отчет о виде в книге 1983 года « Естественная история Коста-Рики» , в которой он в основном теоретизировал о том, как вид стал настолько доминирующим в монокультурных лесах биологической станции Ла-Сельва . Семена и саженцы заметно обильны на лесной подстилке. Одним из его утверждений было то, что семена настолько хорошо защищены своей токсинной защитой, что они способны противостоять значительному семенному хищничеству . Семена довольно ядовиты, содержат токсичные алкалоиды и особые аминокислоты . Возможно, самым распространенным грызуном в лесах Пентаклетры является колючая карманная мышь Heteromys desmarestianus . Эксперимент, в котором мышей кормили исключительно семенами, убил их всех. Хартшорн отметил наличие личинок похожей на осу яснокрылой моли, питающейся семенами, но отметил, что их присутствие не препятствует прорастанию, и предположил, что открытие семядолей на поверхности почвы, возможно, было защитной тактикой растения, поскольку это подвергает гусениц опасности наземных насекомоядных. [10] Семена на самом деле подвергаются сильному нападению хищников, часто десять или одиннадцать личинок насекомых появляются через небольшие отверстия на открытой поверхности открытых семядолей. [3] Это, по-видимому, в первую очередь вызвано молью Carmenta surinamensis , которая была обнаружена в 43,6% семян в одном исследовании в Коста-Рике. Это снижает их жизнеспособность, но не всегда убивает их. [13]
Сам Хартсхорн в своей предыдущей диссертационной работе отметил, что серые белки ( Sciurus variegatoides ) и белошапочные попугаи ( Pionus senilis ) питаются семенами на деревьях, пока они еще находятся в нераскрытых стручках. Животные получают доступ к семенам, проделывая отверстие в одной из створок этих стручков. Небольшое исследование, в котором рассматривалось 100 стручков, показало, что 22% плодов имели такие отверстия. Животные редко получают все семена, но часто просто берут одно или несколько из стручка. Только 5% от общего количества семян потребляется до того, как стручки раскроются. Они берутся довольно случайным образом, без какого-либо особого отбора. Объяснением этого может быть то, что предпочтения белок и попугаев диаметрально противоположны, и они могут нейтрализовать друг друга, но также возможно, что теория оптимального кормления , которая гласит, что хищники выбирают самые большие и легкие для добычи семена, здесь не применима, поскольку оба животных могут переносить некоторые токсины, они все еще восприимчивы к ним и должны ограничивать их потребление. Повреждение стручка может препятствовать эластичному механизму, который отбрасывает семена от дерева, таким образом, 22% хищничества стручка могут все еще быть довольно значительными для динамики популяции . [26] Также было зафиксировано , что большие зеленые ара питаются семенами. [28]
Обезьяны-капуцины имеют странное и загадочное поведение, известное как «помазание», при котором они периодически трут свои тела определенными предметами. На Тринидаде небольшая популяция белолобых капуцинов в заповеднике дикой природы Буш-Буш использует стручки P. macroloba, чтобы помазать себя. Они срывают стручок с дерева, разламывают его и трут себя внутренней частью. Эти тринидадские обезьяны делают это часто и всегда на виду друг у друга. После этого они часто съедают одно или несколько семян, находящихся внутри стручка, независимо от того, созрели они или нет. Другие обезьяны избегают коры и семян P. macroloba . Возможно, обезьяны используют семенные стручки как лечебное средство или какое-то лекарство. [29]
В Мазагао, Бразилия, он растет вместе с высокой частотой пальм и деревьев Carapa guianensis , Virola surinamensis , Mora paraensis , Calycophyllum spruceanum , Hevea brasiliensis , Platymiscium ulei , а также видов Licania , Cedrela odorata , Pterocarpus amazonicus , Symphonia globulifera , Licaria mahuba , Hernandia guianensis и других. [23]
Это распространенное дерево в лесах Mora excelsa в Гвиане и дельте реки Ориноко в Венесуэле, в этой среде обитания Mora является доминирующим видом, а Pentaclethra — подпологовым деревом. [8]
В Центральной Америке этот вид является доминирующим деревом в пологе леса, растущим вместе с Carapa guianensis, субдоминантом в пологе леса, а также ассоциируется с пальмами Astrocaryum alatum и Iriartea gigantea , а также деревьями Pterocarpus officinalis и Stryphnodendron microstachyum . [3]
Заболонь дерева беловатая, высыхая до розового цвета, в то время как ядро красновато -коричневое. Древесина имеет удельный вес 0,51–0,61. [3] Древесина имеет коммерческую ценность. [30] Она используется для изготовления мебели, шкафов и для общего строительства. [3] Древесина продается как «gavilán». [31]
Масло пракакси, которое извлекается из семян P. macroloba , богато олеиновой , линолевой и бегеновой кислотой . [32] [33] Оно используется в качестве замены синтетическим кондиционерам для волос в «зеленой» косметике. [34] Как кора, так и масло семян содержат потенциально токсичный алкалоид пауцин. [3] Пауцин ( кофеил - путресцин ) является замедлителем роста. В Нигерии семена родственного африканского вида P. macrophylla кипятят и ферментируют с помощью Bacillus subtilis , которая детоксифицирует его от пауцина. [31] В Гвианах ядовитая кора используется в качестве рыбьего яда . [8]
Традиционные лечебные свойства, приписываемые этому виду растений кабокло (бразильский португальский для «местных») и различными местными группами, являются противоядием от укусов змей, [7] [29] [35] и лечебным средством от язв и укусов насекомых. [29] При укусах змей высушенную кору измельчают и наносят в виде пасты на место укуса. [7] Когда бразильские ученые протестировали экстракт из высушенной коры, чтобы увидеть, можно ли обнаружить какой-либо противоядный эффект, он показал измеримую способность уменьшать кровотечение in vivo при смешивании с ядом и введении мышам. Хотя противоядия на растительной основе используются во многих культурах по всему миру, лишь немногие из них действительно имели какой-либо положительный эффект. Поскольку электрофорез показал, что змеиные яды не разрушаются экстрактом, что исключает протеолитическую ферментативную активность как механизм действия, бразильские ученые выдвинули гипотезу, что эффект был вызван неизвестным веществом с каким-то видом ингибирующего действия, вызванного связыванием ионов цинка , необходимых металлопротеазам змеиного яда для функционирования. Однако змеиный яд представляет собой сложную смесь токсичных химикатов, и не все компоненты протестированных ядов были нейтрализованы. [7] Два года спустя многие из тех же исследователей опубликовали новую статью; на этот раз они выделили соединения, вызывающие защитный эффект, два тритерпеноидных сапонина , которые они назвали макролобин-A и B. Хотя эти соединения не полностью противодействуют всем ядовитым эффектам, они могут найти применение в качестве дополнений к стандартному лечению укусов змей или в качестве молекулярных моделей для разработки новых будущих лекарственных соединений. [35]
Это обычный вид, встречающийся в Гвиане [8] и Центральной Америке. [9] [15]
Медиа, связанные с Pentaclethra macroloba на Wikimedia Commons