Bryozoa (также известные как Polyzoa , Ectoprocta или обычно как моховые животные ) [6] являются типом простых водных беспозвоночных животных, почти все из которых живут в малоподвижных колониях . Обычно около 0,5 миллиметра ( 1 ⁄ 64 дюйма) в длину, они имеют особую структуру питания, называемую лофофором , «короной» щупалец, используемых для фильтрационного питания . Большинство морских мшанок обитают в тропических водах, но некоторые встречаются в океанических впадинах и полярных водах. Мшанки классифицируются как морские мшанки (Stenolaemata), пресноводные мшанки (Phylactolaemata) и в основном морские мшанки (Gymnolaemata), несколько членов которых предпочитают солоноватую воду . Известно 5869 ныне живущих видов. [7] Первоначально все представители коронной группы Bryozoa были колониальными, но в качестве адаптации к мезопсаммальной (интерстициальные пространства в морском песке) жизни или к глубоководным местообитаниям с тех пор развились вторично одиночные формы. Одиночные виды были описаны в четырех родах : Aethozooides , Aethozoon , Franzenella и Monobryozoon ). Последний имеет статоцистоподобный орган с предполагаемой выделительной функцией. [8] [9]
Термины Polyzoa и Bryozoa были введены в 1830 и 1831 годах соответственно. [10] [11] Вскоре после того, как она была названа, была обнаружена другая группа животных, механизм фильтрации которых выглядел похожим, поэтому она была включена в Bryozoa до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно различаются внутри. Новой группе было дано название « Entoprocta », в то время как исходные Bryozoa назывались «Ectoprocta». Разногласия по поводу терминологии сохранялись вплоть до 20-го века, но «Bryozoa» теперь является общепринятым термином. [12] [13]
Колонии принимают различные формы, включая веера, кусты и листы. Отдельные животные, называемые зооидами , живут по всей колонии и не являются полностью независимыми. Эти особи могут иметь уникальные и разнообразные функции. Все колонии имеют «автозооиды», которые отвечают за питание, выделение и поставку питательных веществ в колонию через различные каналы. Некоторые классы имеют специализированные зооиды, такие как инкубаторы для оплодотворенных яиц, колониальные защитные структуры и корневидные структуры прикрепления. Cheilostomata — самый разнообразный отряд мшанок, возможно, потому, что его члены имеют самый широкий спектр специализированных зооидов. Они имеют минерализованные экзоскелеты и образуют однослойные листы, которые покрывают поверхности, а некоторые колонии могут ползать очень медленно, используя шипастые защитные зооиды в качестве ног.
Каждый зооид состоит из «цистида», который обеспечивает стенку тела и производит экзоскелет , и « полипида », который удерживает органы. У зооидов нет специальных выделительных органов, а полипиды аутозооидов отбрасываются, когда они перегружаются отходами; обычно стенка тела затем вырастает заменяющий полипид. Их кишечник имеет U-образную форму, со ртом внутри короны щупалец и анусом снаружи. Зооиды всех пресноводных видов являются одновременными гермафродитами . Хотя зооиды многих морских видов сначала функционируют как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, которые находятся в своих мужских и женских стадиях. Все виды выделяют сперму в воду. Некоторые также выделяют яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму через свои щупальца, чтобы оплодотворить свои яйцеклетки изнутри. У некоторых видов личинки имеют большие желтки , идут на корм и быстро оседают на поверхность. Другие производят личинок, у которых мало желтка, но они плавают и питаются в течение нескольких дней, прежде чем оседать. После оседания все личинки претерпевают радикальный метаморфоз , который разрушает и восстанавливает почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты , которые находятся в состоянии покоя, пока условия не станут благоприятными, что позволяет линии колонии выживать, даже если суровые условия убивают материнскую колонию.
Хищниками морских мшанок являются морские слизни (голожаберники), рыбы, морские ежи , пикногониды , ракообразные , клещи и морские звезды . Пресноводные мшанки являются добычей улиток, насекомых и рыб. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены завезенным видом улиток. [14] Membranipora membranacea , быстрорастущая инвазивная мшанка у северо-восточного и северо-западного побережья США, настолько сократила леса водорослей , что это повлияло на местные популяции рыб и беспозвоночных. [15] Мшанки распространяют болезни на рыбоводческие фермы и рыбаков. Химические вещества, извлеченные из морских видов мшанок, исследовались на предмет лечения рака и болезни Альцгеймера , но анализы не были обнадеживающими. [16]
Минерализованные скелеты мшанок впервые появляются в породах раннего ордовикского периода [1] , что делает его последним крупным типом, появившимся в летописи окаменелостей. Это заставило исследователей заподозрить, что мшанки возникли раньше, но изначально были неминерализованными и могли значительно отличаться от окаменелых и современных форм. В 2021 году некоторые исследования предположили, что Protomelission , род, известный с кембрийского периода , может быть примером ранней мшанки [17] , но более поздние исследования предположили, что этот таксон может вместо этого представлять собой дазикладную водоросль. [3] Ранние ископаемые в основном имеют прямостоячие формы, но постепенно доминирующими стали корковые формы. Неясно, является ли тип монофилетическим . Эволюционные связи мшанок с другими типами также неясны, отчасти потому, что взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном зависит от более известных типов. Результаты морфологического и молекулярно-филогенетического анализа расходятся во мнениях относительно взаимоотношений мшанок с внутриротыми, относительно того, следует ли объединять мшанок с брахиоподами и форонидами в Lophophorata , а также относительно того, следует ли считать мшанок первичноротыми или вторичноротыми .
Мшанки, форониды и брахиоподы отцеживают пищу из воды с помощью лофофора , «короны» полых щупалец. Мшанки образуют колонии, состоящие из клонов, называемых зооидами, которые обычно имеют длину около 0,5 мм ( 1 ⁄ 64 дюйма). [18] Форониды напоминают зооидов мшанок, но имеют длину от 2 до 20 см (от 1 до 8 дюймов) и, хотя они часто растут группами, не образуют колоний, состоящих из клонов. [19] Брахиоподы, которые, как правило, считаются тесно связанными с мшанками и форонидами, отличаются тем, что имеют раковины, похожие на раковины двустворчатых моллюсков . [20] Все три из этих типов имеют целом , внутреннюю полость, выстланную мезотелием . [18] [19] [20] Некоторые инкрустирующие колонии мшанок с минерализованными экзоскелетами выглядят очень похожими на маленькие кораллы. Однако колонии мшанок основаны предком, который имеет круглую форму, а не форму обычного зооида этого вида. С другой стороны, полип-основатель коралла имеет форму, похожую на форму его дочерних полипов, а у коралловых зооидов нет целома или лофофора . [21]
Энтопрокты , другой тип фильтраторов, выглядят довольно похожими на мшанок, но их лофофороподобная структура питания имеет твердые щупальца, их анус находится внутри, а не снаружи основания «короны», и у них нет целома . [22]
Все мшанки являются колониальными, за исключением одного рода , Monobryozoon . [27] [28] Отдельные члены колонии мшанок имеют длину около 0,5 мм ( 1 ⁄ 64 дюйма) и известны как зооиды , [18] поскольку они не являются полностью независимыми животными. [29] Все колонии содержат питающихся зооидов, известных как аутозооиды. Те из некоторых групп также содержат не питающихся гетерозооидов, также известных как полиморфные зооиды, которые выполняют различные функции, помимо питания; [28] члены колонии генетически идентичны и сотрудничают, скорее как органы более крупных животных. [18] Какой тип зооида растет где в колонии, определяется химическими сигналами от колонии в целом или иногда в ответ на запах хищников или конкурирующих колоний. [28]
Тела всех типов состоят из двух основных частей. Цистида состоит из стенки тела и любого типа экзоскелета , выделяемого эпидермисом . Экзоскелет может быть органическим ( хитин , полисахарид или белок ) или состоять из минерального карбоната кальция . Последний всегда отсутствует у пресноводных видов. [30] Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (мата из неклеточного материала), соединительной ткани , мышц и мезотелия , который выстилает целом (основную полость тела) [18] — за исключением того, что в одном классе мезотелий разделен на два отдельных слоя, внутренний из которых образует мембранный мешок, который свободно плавает и содержит целом, а внешний прикреплен к стенке тела и охватывает мембранный мешок в псевдоцеломе . [31] Другая основная часть тела мшанки, известная как полипид и расположенная почти полностью внутри цистида, содержит нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и аппарат питания или другие специализированные органы, которые заменяют аппарат питания. [18]
Наиболее распространенным типом зооида является питающийся аутозооид, в котором полипид несет «корону» из полых щупалец, называемых лофофорами , которые захватывают частицы пищи из воды. [28] Во всех колониях большой процент зооидов являются аутозооидами, а некоторые состоят полностью из аутозооидов, некоторые из которых также участвуют в размножении. [32]
Основная форма «короны» — полный круг. Среди пресноводных мшанок ( Phylactoleaemata ) корона выглядит U-образной, но это впечатление создается глубокой вмятиной на ободе короны, которая не имеет зазора в бахроме щупалец. [18] Бока щупалец несут тонкие волоски, называемые ресничками , биение которых направляет поток воды от кончиков щупалец к их основаниям, где он выходит. Пищевые частицы, которые сталкиваются со щупальцами, улавливаются слизью , а дальнейшие реснички на внутренних поверхностях щупалец перемещают частицы ко рту в центре. [23] Метод, используемый эктопроктами, называется «сбором вверх по течению», поскольку пищевые частицы захватываются до того, как они пройдут через поле ресничек, которое создает ток питания. Этот метод также используют форониды , плеченогие и крыложаберные . [33]
Лофофор и рот установлены на гибкой трубке, называемой «инверт», которая может быть вывернута наизнанку и втянута в полип, [18] скорее как палец резиновой перчатки; в этом положении лофофор лежит внутри инверта и сложен, как спицы зонтика. Инверт втягивается, иногда в течение 60 миллисекунд , парой ретракторных мышц, которые закреплены на дальнем конце цистида. Датчики на кончиках щупалец могут проверять признаки опасности, прежде чем инверт и лофофор полностью выдвинутся. Расширение обусловлено увеличением внутреннего давления жидкости, которое виды с гибкими экзоскелетами производят путем сокращения кольцевых мышц, которые лежат прямо внутри стенки тела, [18] в то время как виды с мембранозным мешком используют кольцевые мышцы, чтобы сжать его. [31] Некоторые виды с жесткими экзоскелетами имеют гибкую мембрану, которая заменяет часть экзоскелета, а поперечные мышцы, закрепленные на дальней стороне экзоскелета, увеличивают давление жидкости, втягивая мембрану внутрь. [18] У других нет зазора в защитном скелете, и поперечные мышцы тянут гибкий мешок, который соединен с водой снаружи небольшой порой; расширение мешка увеличивает давление внутри тела и выталкивает инверт и лофофора наружу. [18] У некоторых видов втянутый инверт и лофофор защищены оперкулумом («крышкой»), который закрывается мышцами и открывается давлением жидкости. В одном классе полая доля, называемая «эпистомом», нависает надо ртом. [18]
Кишечник имеет U-образную форму, идет от рта, в центре лофофора, вниз во внутреннюю часть животного и затем обратно к анусу , который расположен на инверте, снаружи и обычно ниже лофофора. [18] Сеть нитей мезотелия, называемых «фуникули» («маленькие веревки») [34], соединяет мезотелий, покрывающий кишечник, с мезотелием, выстилающим стенку тела. Стенка каждой нити состоит из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, предположительно кровью. [18] Зооиды колонии соединены, что позволяет аутозооидам делиться пищей друг с другом и с любыми непитающимися гетерозооидами. [18] Способ соединения различается у разных классов мшанок, начиная от довольно больших щелей в стенках тела до небольших пор, через которые питательные вещества передаются фуникули. [18] [31]
Вокруг глотки (горла) есть нервное кольцо, а с одной стороны от него — ганглий , который служит мозгом. Нервы идут от кольца и ганглия к щупальцам и к остальной части тела. [18] У мшанок нет специализированных органов чувств, но реснички на щупальцах действуют как сенсоры. Представители рода Bugula растут по направлению к солнцу , и поэтому должны быть способны обнаруживать свет. [18] В колониях некоторых видов сигналы передаются между зооидами через нервы, которые проходят через поры в стенках тела и координируют такие действия, как питание и втягивание лофофоров. [18]
Одиночные особи Monobryozoon являются автозооидами с грушевидными телами. Более широкие концы имеют до 15 коротких мускулистых выступов, с помощью которых животные прикрепляются к песку или гравию [35] и протаскивают себя через отложения. [36]
Некоторые специалисты используют термин авикулярия (множественное число от авикуляриум ) для обозначения любого типа зооида, в котором лофофор заменен расширением, которое выполняет некоторую защитную функцию, [32] в то время как другие ограничивают термин теми, которые защищают колонию, щелкая захватчиков и мелких хищников, убивая некоторых и кусая придатки других. [18] У некоторых видов щелкающие зооиды установлены на ножке (стебле), их птичий внешний вид отвечает за термин - Чарльз Дарвин описал их как «голову и клюв стервятника в миниатюре, сидящие на шее и способные двигаться». [18] [32] Стебельчатые авикулярии размещаются на своих стеблях вверх ногами. [28] «Нижние челюсти» представляют собой модифицированные версии крышек, которые защищают втянутые лофофоры у аутозооидов некоторых видов и защелкиваются «как мышеловка» с помощью подобных мышц, [18] в то время как верхняя челюсть в форме клюва представляет собой перевернутую стенку тела. [28] У других видов авикулярии представляют собой неподвижные коробчатые зооиды, уложенные обычным образом, так что модифицированная крышечка защелкивается у стенки тела. [28] У обоих типов модифицированная крышечка открывается другими мышцами, которые прикрепляются к ней, [32] или внутренними мышцами, которые повышают давление жидкости, натягивая гибкую мембрану. [18] Действия этих щелкающих зооидов контролируются небольшими, сильно модифицированными полипидами, которые расположены внутри «рта» и несут пучки коротких сенсорных ресничек . [18] [28] Эти зооиды появляются в разных положениях: некоторые занимают место аутозооидов, некоторые вписываются в небольшие промежутки между аутозооидами, а небольшие авикулярии могут встречаться на поверхностях других зооидов. [32]
У вибракул, которые некоторые считают разновидностью авикулярий, жаберная крышка модифицирована, чтобы сформировать длинную щетинку, которая имеет широкий диапазон движения. Они могут функционировать как защита от хищников и захватчиков, или как чистильщики. У некоторых видов, которые образуют мобильные колонии, вибракулы по краям используются как ноги для рытья и ходьбы. [18] [32]
Кенозооиды (от греч. kenós «пустой») [37] состоят только из стенки тела и жгутиковых нитей, пересекающих внутреннюю часть, [18] и не имеют полипида. [28] Функции этих зооидов включают формирование стеблей ветвящихся структур, выполнение роли распорок, которые позволяют колониям быстро расти в новом направлении, [28] [32] укрепление ветвей колонии и небольшое возвышение колонии над ее субстратом для конкурентных преимуществ по сравнению с другими организмами. Предполагается, что некоторые кенозооиды способны запасать питательные вещества для колонии. [38] Поскольку функция кенозооидов, как правило, структурная, их называют «структурными полиморфами».
Некоторые гетерозооиды, обнаруженные у вымерших мшанок трепостомы, называемые мезозооидами, как полагают, функционировали для того, чтобы разнести питающиеся аутозооиды на соответствующее расстояние. В тонких срезах ископаемых трепостомы мезозооиды можно увидеть между трубками, которые содержали аутозооиды; это более мелкие трубки, которые разделены по длине диафрагмами, что делает их похожими на ряды коробчатых камер, зажатых между аутозооидными трубками. [39]
Гонозооиды действуют как выводковые камеры для оплодотворенных яиц. [28] Почти все современные круглоротые мшанки имеют их, но их может быть трудно обнаружить в колонии, потому что в одной колонии так мало гонозооидов. Отверстие в гонозооидах, которое называется ооэциопором, действует как точка выхода личинок. Некоторые гонозооиды имеют очень сложную форму с аутозооидными трубками, проходящими через камеры внутри них. Все личинки, выпущенные из гонозооида, являются клонами, созданными путем деления одного яйца; это называется монозиготной полиэмбрионией и является репродуктивной стратегией, также используемой броненосцами . [40]
Мшанки Cheilostome также вынашивают своих эмбрионов; один из распространенных методов — через овицеллы, капсулы, прикрепленные к аутозооидам. Однако аутозооиды, обладающие овицеллами, обычно все еще способны питаться, поэтому они не считаются гетерозооидами. [41]
«Женские» полиморфы встречаются чаще, чем «мужские», но также известны специализированные зооиды, которые производят сперму. Они называются андрозооидами, и некоторые из них встречаются в колониях Odontoporella Bishopi , вида, который является симбиотом с раками-отшельниками и живет на их раковинах. Эти зооиды меньше других и имеют четыре коротких щупальца и четыре длинных щупальца, в отличие от автозооидов, у которых 15–16 щупалец. Андрозооиды также встречаются у видов с подвижными колониями, которые могут ползать. Возможно, что андрозооиды используются для обмена спермой между колониями, когда две подвижные колонии или раки-отшельники, покрытые мшанками, случайно сталкиваются друг с другом. [42]
Спинозооиды — это полые, подвижные шипы, похожие на очень тонкие, маленькие трубочки, присутствующие на поверхности колоний, которые, вероятно, служат для защиты. [43] У некоторых видов есть миниатюрные нанозооиды с небольшими однощупальцевыми полипидами, и они могут расти на других зооидах или внутри стенок тела дегенерировавших аутозооидов. [32]
Хотя зооиды микроскопичны, колонии варьируются в размерах от 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) до более 1 м (3 фута 3 дюйма). [18] Однако большинство из них имеют диаметр менее 10 см (4 дюйма). [21] Формы колоний сильно различаются и зависят от характера почкования, посредством которого они растут, разнообразия присутствующих зооидов, а также типа и количества выделяемого ими скелетного материала . [18]
Некоторые морские виды имеют кустовидную или веерообразную форму, поддерживаемую «стволами» и «ветвями», образованными кенозооидами, с питающимися аутозооидами, растущими из них. Колонии этих типов, как правило, не минерализованы , но могут иметь экзоскелеты из хитина . [18] Другие выглядят как небольшие кораллы , производящие тяжелые известковые скелеты. [44] Многие виды образуют колонии, которые состоят из листов аутозооидов. Эти листы могут образовывать листья, пучки или, в роде Thalamoporella , структуры, которые напоминают раскрытый кочан салата. [18]
Однако наиболее распространенной морской формой является инкрустация, при которой однослойный слой зооидов распространяется по твердой поверхности или по морским водорослям. Некоторые инкрустирующие колонии могут вырастать до более чем 50 см (1 фут 8 дюймов) и содержать около 2 000 000 зооидов. [18] Эти виды обычно имеют экзоскелеты, укрепленные карбонатом кальция , а отверстия, через которые выступают лофофоры, находятся на верхней или внешней поверхности. [18] Мохоподобный вид инкрустирующих колоний ответственен за название типа ( древнегреческие слова βρύον bruon, что означает «мох», и ζῷον zôion, что означает «животное»). [45] Крупные колонии инкрустирующих видов часто имеют « дымоходы », щели в пологе лофофоров, через которые они быстро выталкивают воду, которая была просеяна, и таким образом избегают повторной фильтрации воды, которая уже исчерпана. [46] Они образованы пятнами непитающихся гетерозооидов. [47] Новые дымоходы появляются вблизи краев расширяющихся колоний, в точках, где скорость оттока уже высока, и не меняют положения, если поток воды меняется. [48]
Некоторые пресноводные виды выделяют массу студенистого материала диаметром до 1 м (3 фута 3 дюйма), к которому прилипают зооиды. Другие пресноводные виды имеют растительные формы со «стволами» и «ветвями», которые могут стоять прямо или распространяться по поверхности. Несколько видов могут ползать со скоростью около 2 см ( 3 ⁄ 4 дюйма) в день. [18]
Каждая колония растет путем бесполого почкования от одного зооида, известного как анцеструла, [18], который имеет круглую форму, а не форму обычного зооида. [21] Это происходит на кончиках «стволов» или «ветвей» у форм, имеющих такую структуру. Корковые колонии растут по их краям. У видов с известковыми экзоскелетами они не минерализуются, пока зооиды полностью не вырастут. Продолжительность жизни колонии составляет от одного до примерно 12 лет, а короткоживущие виды проходят через несколько поколений за один сезон. [18]
Виды, которые производят защитные зооиды, делают это только тогда, когда угрозы уже появились, и могут сделать это в течение 48 часов. [28] Теория «индуцированной защиты» предполагает, что производство защиты обходится дорого и что колонии, которые защищают себя слишком рано или слишком сильно, будут иметь сниженные темпы роста и продолжительность жизни. Этот подход к защите «в последнюю минуту» осуществим, поскольку потеря зооидов в результате одной атаки вряд ли будет значительной. [28] Колонии некоторых инкрустирующих видов также производят специальные гетерозооиды, чтобы ограничить экспансию других инкрустирующих организмов, особенно других мшанок. В некоторых случаях эта реакция более воинственна, если оппозиция меньше, что предполагает, что зооиды на краю колонии могут каким-то образом чувствовать размер противника. Некоторые виды последовательно побеждают определенные другие, но большинство войн за территорию нерешительны, и воюющие стороны вскоре переходят к выращиванию на неоспоренных территориях. [28] Мшанки, конкурирующие за территорию, не используют сложные методы, применяемые губками или кораллами , возможно, потому, что короткая продолжительность жизни мшанок делает крупные инвестиции в войны за территорию невыгодными. [28]
Мшанки вносили вклад в карбонатное осадконакопление в морской жизни с ордовикского периода. Мшанки несут ответственность за многие формы колоний, которые эволюционировали в различных таксономических группах и различаются по способности к образованию осадка. Девять основных форм колоний мшанок включают: инкрустирующие, куполообразные, пальчатые, листоватые, фенестровые, прочно ветвящиеся, тонко ветвящиеся, сочлененные и свободноживущие. Большинство этих осадков происходят из двух различных групп колоний: куполообразные, тонко ветвящиеся, прочно ветвящиеся и пальчатые; и фенестровые. Фенестровые колонии генерируют грубые частицы как в качестве осадка, так и в качестве компонентов строматопороидов коралловых рифов. Однако нежные колонии создают как грубый осадок, так и формируют ядра глубоководных субфотических биогенных холмов. Почти все постмшанковые осадки состоят из форм роста, с добавлением свободноживущих колоний, которые включают значительное количество различных колоний. «В отличие от палеозоя, постпалеозойские мшанки создавали осадок, который в большей степени варьировался в зависимости от размера их зерен; они росли по мере перехода от ила к песку, а затем к гравию». [49]
Первоначально тип назывался «Polyzoa», но в конечном итоге это название было заменено термином Эренберга «Bryozoa». [13] [50] [51] Название «Bryozoa» изначально применялось только к животным, также известным как Ectoprocta ( буквально « вне-анус » ), [52] у которых анус находится снаружи «короны» щупалец. После открытия Entoprocta ( буквально « внутри -анус » ), [53] у которых анус находится внутри «короны» щупалец, название «Bryozoa» было повышено до уровня типа , включив два класса Ectoprocta и Entoprocta. [54] Однако в 1869 году Хинрих Ницше посчитал эти две группы совершенно разными по ряду причин и придумал название «Ectoprocta» для «Bryozoa» Эренберга. [5] [55] Несмотря на их, по-видимому, схожие методы питания, они заметно различались анатомически; в дополнение к разному положению ануса, эктопрокты имеют полые щупальца и целом , в то время как энтопрокты имеют сплошные щупальца и не имеют целома. Поэтому эти две группы теперь широко рассматриваются как отдельные типы, и название «Bryozoa» теперь является синонимом «Ectoprocta». [54] Это оставалось мнением большинства с тех пор, хотя большинство публикаций предпочитали название «Bryozoa», а не «Ectoprocta». [51] Тем не менее, некоторые известные ученые продолжали считать «Ectoprocta» и Entoprocta близкими родственниками и группировали их под названием «Bryozoa». [55]
Неопределенность в отношении сферы применения названия «Bryozoa» привела к предложениям в 1960-х и 1970-х годах избегать его и использовать недвусмысленный термин «Ectoprocta». [56] Однако это изменение затруднило бы поиск более старых работ, в которых тип назывался «Bryozoa», а желание избежать двусмысленности, если бы оно применялось последовательно ко всем классификациям, потребовало бы переименования нескольких других типов и многих групп более низкого уровня. [50] На практике зоологическое наименование разделенных или объединенных групп животных является сложным и не полностью последовательным. [57] Работы с 2000 года использовали различные названия для разрешения неоднозначности, в том числе: «Bryozoa», [18] [21] «Ectoprocta», [24] [28] «Bryozoa (Ectoprocta)», [31] и «Ectoprocta (Bryozoa)». [58] Некоторые использовали более одного подхода в одной и той же работе. [59]
Распространенное название «мшистые животные» — это буквальное значение слова «Bryozoa», от греческого βρυόν (мох) и ζῷα (животные), основанное на мшистом внешнем виде покрывающих их видов. [60]
До 2008 года существовали «недостаточно известные и неправильно понятые типовые виды, принадлежащие к семейству круглоротых мшанок Oncousoeciidae». [61] Современные исследования и эксперименты были проведены с использованием низковакуумной сканирующей электронной микроскопии непокрытого типового материала для критического изучения и, возможно, пересмотра таксономии трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia , Microeciella и Eurystrotos . Этот метод позволяет получить данные, которые было бы трудно распознать с помощью оптического микроскопа. Было обнаружено, что действительным типовым видом Oncousoecia является Oncousoecia lobulata . Эта интерпретация стабилизирует Oncousoecia , устанавливая типовой вид, который соответствует общему использованию рода. Соседний Oncousoeciid Eurystrotos в настоящее время считается не конспецифичным с O. lobulata , как предполагалось ранее, но показывает достаточно сходства, чтобы считаться младшим синонимом Oncousoecia . Microeciella suborbicularus также недавно был отделен от O. lobulata и O. dilatans , используя этот современный метод сканирования с низким вакуумом, с которым он был неточно синонимизирован в прошлом. Недавно был также обнаружен новый род под названием Junerossia в семействе Stomachetosellidae, наряду с 10 относительно новыми видами мшанок, такими как Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta и Favosipora adunca . [62]
Количество формально описанных видов колеблется от 4000 до 4500. [63] Gymnolaemata и особенно Cheilostomata имеют наибольшее количество видов, возможно, из-за их широкого спектра специализированных зооидов. [28] Согласно системе классификации Линнея , которая до сих пор используется как удобный способ обозначения групп организмов, [64] ныне живущие представители типа Bryozoa делятся на: [18] [28]
Были найдены окаменелости около 15 000 видов мшанок. Мшанки входят в число трех доминирующих групп палеозойских ископаемых. [70] Мшанки с кальцитовыми скелетами были основным источником карбонатных минералов, из которых состоят известняки, и их окаменелости невероятно распространены в морских отложениях по всему миру, начиная с ордовика. Однако, в отличие от кораллов и других колониальных животных, обнаруженных в палеонтологической летописи, колонии мшанок не достигали больших размеров. [71] Ископаемые колонии мшанок обычно встречаются сильно фрагментированными и разбросанными; сохранение целых зоариев нетипично для палеонтологической летописи, и сравнительно мало исследований было посвящено повторной сборке фрагментированных зоариев. [72] Самые большие известные ископаемые колонии — это ветвящиеся трепостомы мшанки из ордовикских пород в Соединенных Штатах, достигающие 66 сантиметров в высоту. [71]
Самый древний вид с минерализованным скелетом встречается в нижнем ордовике . [1] Вероятно, что первые мшанки появились гораздо раньше и были полностью мягкотелыми, и ордовикские ископаемые фиксируют появление минерализованных скелетов в этом типе. [5] К аренигскому ярусу раннего ордовика , [ 21] [73] около 480 миллионов лет назад , присутствовали все современные отряды стенолаэмат , [74] а ктеностомный отряд гимнолаэмат появился к среднему ордовику, около 465 миллионов лет назад . Раннеордовикские ископаемые могут также представлять формы , которые уже стали значительно отличаться от исходных членов типа. [74] Ктеностомы с фосфатизированной мягкой тканью известны из девона. [75] Другие типы фильтраторов появились примерно в то же время, что говорит о том, что некоторые изменения сделали окружающую среду более благоприятной для этого образа жизни. [21] Ископаемые останки хейлостомат , отряда гимнолаемат с минерализованными скелетами, впервые появились в средней юре , около 172 миллионов лет назад , и они были самыми многочисленными и разнообразными мшанками с мелового периода до настоящего времени. [21] Данные, собранные за последние 100 миллионов лет, показывают, что хейлостоматиды последовательно росли над циклостоматидами в территориальных битвах, что может помочь объяснить, как хейлостоматиды заменили циклостоматид в качестве доминирующих морских мшанок. [76] Морские ископаемые из палеозойской эры, которая закончилась 251 миллион лет назад , в основном представлены прямоходящими формами, из мезозойской эры довольно поровну разделены на прямоходящие и корковые формы, а более поздние преимущественно корковые. [77] Ископаемые останки мягких пресноводных филактолематов очень редки, [21] появляются в поздней перми и после нее (которая началась около 260 миллионов лет назад ) и состоят полностью из их прочных статобластов. [66] Нет известных ископаемых остатков пресноводных представителей других классов. [66]
Ученые расходятся во мнениях относительно того, являются ли мшанки (Ectoprocta) монофилетической группой (включают ли они все и только один вид-предок и всех его потомков), о том, какие типы являются ближайшими родственниками этого типа в генеалогическом древе животных и даже о том, следует ли их считать представителями первичноротых или вторичноротых — двух основных групп, которые охватывают всех умеренно сложных животных.
Молекулярная филогения, которая пытается разработать эволюционное генеалогическое древо организмов путем сравнения их биохимии и особенно их генов , сделала многое для прояснения взаимоотношений между наиболее известными типами беспозвоночных . [54] Однако нехватка генетических данных о «второстепенных типах», таких как мшанки и энтопрокты, оставила их отношения с другими группами неясными. [55]
Традиционная точка зрения заключается в том, что Bryozoa являются монофилетической группой, в которой класс Phylactolaemata наиболее тесно связан с Stenolaemata и Ctenostomatida , классами , которые появляются в палеонтологической летописи наиболее рано. [78] Однако в 2005 году исследование молекулярной филогении , которое было сосредоточено на phylactolaemata, пришло к выводу, что они более тесно связаны с типом Phoronida , и особенно с единственным видом форонид, который является колониальным, чем с другими классами эктопроктов. Это подразумевает, что Entoprocta не являются монофилетическими, поскольку Phoronida являются подгруппой эктопроктов, но стандартное определение Entoprocta исключает Phoronida. [78]
В 2009 году другое исследование молекулярной филогении , используя комбинацию генов из митохондрий и клеточного ядра , пришло к выводу, что Bryozoa является монофилетическим типом, другими словами, включает всех потомков общего предка, который сам является мшанкой. Анализ также пришел к выводу, что классы Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata также являются монофилетическими, но не смог определить, являются ли Stenolaemata более тесно связанными с Phylactolaemata или Gymnolaemata . Gymnolaemata традиционно делятся на мягкотелых Ctenostomatida и минерализованных Cheilostomata, но анализ 2009 года посчитал более вероятным, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим и что минерализованные скелеты , вероятно, эволюционировали более одного раза в пределах ранних Gymnolaemata. [5]
Отношения мшанок с другими типами неопределенны и противоречивы. Традиционная филогения, основанная на анатомии и развитии взрослых форм из эмбрионов , не дала устойчивого консенсуса относительно положения эктопроктов. [24] Попытки реконструировать генеалогическое древо животных в значительной степени игнорировали эктопрокты и другие «второстепенные типы», которые получили мало научных исследований, поскольку они, как правило, крошечные, имеют относительно простые планы строения тела и оказывают незначительное влияние на экономику человека – несмотря на то, что «второстепенные типы» включают большую часть разнообразия в эволюционной истории животных. [80]
По мнению Рут Дьюэл, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, «наша стандартная интерпретация морфологии и эмбриологии мшанок представляет собой конструкцию, возникшую в результате более чем 100 лет попыток синтезировать единую структуру для всех беспозвоночных», и она мало учитывает некоторые специфические особенности эктопроктов. [74]
У эктопроктов все внутренние органы личинки разрушаются во время метаморфоза во взрослую форму, а органы взрослой особи строятся из эпидермиса и мезодермы личинки , в то время как у других билатерий некоторые органы, включая кишечник, строятся из энтодермы . У большинства эмбрионов билатерий бластопор, углубление во внешней стенке, углубляется, чтобы стать кишечником личинки, но у эктопроктов бластопор исчезает, и новый углубление становится точкой, из которой растет кишечник. Целом эктопрокта не формируется ни одним из процессов, используемых другими билатериями, ни энтероцельным путем , при котором мешочки, образующиеся на стенке кишечника, становятся отдельными полостями, ни шизоцельным путем , при котором ткань между кишечником и стенкой тела разделяется, образуя парные полости. [74]
Когда в XIX веке были открыты энтопрокты, их и мшанок (эктопроктов) стали рассматривать как классы в пределах типа Bryozoa, поскольку обе группы были сидячими животными, которые фильтровали пищу с помощью венчика щупалец, снабженных ресничками .
Начиная с 1869 года, растущая осведомленность о различиях, включая положение ануса энтопрокта внутри структуры питания и разницу в раннем характере деления клеток у их эмбрионов , заставила ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы, [55] и «Bryozoa» стало просто альтернативным названием для эктопроктов, у которых анус находится снаружи органа питания. [54] Серия исследований молекулярной филогении с 1996 по 2006 год также пришла к выводу, что мшанки (эктопрокты) и энтопрокты не являются сестринскими группами. [55]
Однако два известных зоолога, Клаус Нильсен и Томас Кавальер-Смит , утверждают на основании анатомии и развития, что мшанки и энтопрокты являются членами одного и того же типа, Bryozoa. Исследование молекулярной филогении в 2007 году также подтвердило эту старую идею, в то время как его выводы относительно других типов согласуются с выводами нескольких других анализов. [55]
К 1891 году мшанки (эктопрокты) были сгруппированы с форонидами в супертип под названием «Tentaculata». В 1970-х годах сравнения между личинками форонид и личинками цифонавтов некоторых мшанок Gymnolaete привели к предположениям, что мшанки, большинство из которых являются колониальными, произошли от полуколониального вида форонид. [81] Брахиоподы также были отнесены к «Tentaculata», которые были переименованы в Lophophorata , поскольку все они используют лофофор для фильтрационного питания. [54]
Большинство ученых принимают это, [54] но Клаус Нильсен считает, что эти сходства поверхностны. [24] Lophophorata обычно определяются как животные с лофофором, трехчастным целомом и U-образным кишечником. [81] По мнению Нильсена, лофофоры форонид и плеченогих больше похожи на лофофоры крылобранхов , [24] которые являются членами типа Hemichordata . [ 82] Щупальца мшанок несут клетки с множественными ресничками , в то время как соответствующие клетки лофофоров форонид, плеченогих и крылобранхов имеют одну ресничку на клетку; и щупальца мшанок не имеют гемального канала («кровеносного сосуда»), который есть у трех других типов. [24]
Если объединение мшанок с форонидами и плеченогими в Lophophorata верно, то следующим вопросом является вопрос о том, являются ли Lophophorata первичноротыми , как и большинство типов беспозвоночных, или вторичноротыми , как и хордовые , полухордовые и иглокожие .
Традиционная точка зрения состояла в том, что лофофораты были смесью признаков первичноротых и вторичноротых. Исследования, проведенные в 1970-х годах, показали, что они были вторичноротыми, из-за некоторых особенностей, которые считались характерными для вторичноротых: трехчастный целом; радиальное, а не спиральное дробление в развитии эмбриона; [54] и формирование целома путем энтероцеля . [24] Однако целом личинок эктопроктов не показывает никаких признаков разделения на три секции, [81] а целом взрослых эктопроктов отличается от целомов других типов целом , поскольку он заново строится из эпидермиса и мезодермы после того, как метаморфоз разрушил личиночный целом. [74]
Молекулярные филогенные анализы с 1995 года, используя различные биохимические доказательства и аналитические методы, поместили лофофоратов в качестве первичноротых и тесно связанных с кольчатыми червями и моллюсками в суперфилюм под названием Lophotrochozoa . [54] [83] Анализы «полных доказательств», которые использовали как морфологические особенности, так и относительно небольшой набор генов, пришли к различным выводам, в основном в пользу тесной связи между лофофоратами и Lophotrochozoa. [83] Исследование, проведенное в 2008 году, используя больший набор генов, пришло к выводу, что лофофораты были ближе к Lophotrochozoa, чем к вторичноротым, но также что лофофораты не были монофилетическими. Вместо этого оно пришло к выводу, что брахиоподы и форониды образовали монофилетическую группу, но мшанки (эктопрокты) были ближе всего к энтопроктам, поддерживая первоначальное определение «мшанок». [83]
Они являются единственным крупным типом исключительно клонированных животных, состоящим из модульных единиц, известных как зооиды. Поскольку они процветают в колониях, колониальный рост позволяет им развивать неограниченные вариации формы. Несмотря на это, было обнаружено лишь небольшое количество основных форм роста, которые часто появлялись на протяжении всей истории мшанок. [70]
Филогенетическое положение эктопроктовых мшанок остается неопределенным, но остается несомненным, что они принадлежат к Protostomia и, более конкретно, к Lophotrochozoa. Это подразумевает, что личинка эктопрокта является трохофорой с короной, являющейся гомологом прототроха; это подтверждается сходством между корончатыми личинками и личинками типа 1 перикалиммы некоторых моллюсков и сипункулид, где зона прототроха расширена, чтобы покрыть гипосферу. [84]
Исследование последовательности митохондриальной ДНК позволяет предположить, что Bryozoa могут быть связаны с Chaetognatha . [ 85]
Большинство видов являются фильтраторами , которые просеивают мелкие частицы, в основном фитопланктон (микроскопические плавающие растения), из воды. [18] Пресноводный вид Plumatella emarginata питается диатомовыми водорослями , зелеными водорослями , цианобактериями , нефотосинтезирующими бактериями , динофлагеллятами , коловратками , простейшими , мелкими нематодами и микроскопическими ракообразными . [86] Хотя течения, которые создают мшанки, чтобы подтянуть пищу ко рту, хорошо изучены, точный метод захвата все еще обсуждается. Все виды также подбрасывают более крупные частицы ко рту с помощью щупальца, а некоторые захватывают зоопланктон (планктонных животных), используя свои щупальца в качестве клеток. Кроме того, щупальца, площадь поверхности которых увеличена за счет микроворсинок (маленьких волосков и складок), поглощают органические соединения , растворенные в воде. [18] Нежелательные частицы могут быть отброшены щупальцами или заблокированы путем закрытия рта. [18] Исследование, проведенное в 2008 году, показало, что как покрытые коркой, так и вертикальные колонии питались быстрее и росли быстрее при слабом течении, чем при сильном. [87]
У некоторых видов первая часть желудка образует мускулистый желудок , выстланный хитиновыми зубами, которые дробят бронированную добычу, такую как диатомовые водоросли . Волнообразные перистальтические сокращения перемещают пищу через желудок для переваривания. Последняя часть желудка выстлана ресничками (мельчайшими волосками), которые сжимают непереваренные твердые частицы, которые затем проходят через кишечник и выходят через анус . [18]
У мшанок нет нефридий («маленьких почек») или других выделительных органов, [28] и считается, что аммиак диффундирует через стенку тела и лофофор. [18] Более сложные отходы не выделяются, а накапливаются в полипиде , который дегенерирует через несколько недель. Часть старого полипида перерабатывается, но большая его часть остается в виде большой массы умирающих клеток, содержащих накопленные отходы, и это сжимается в «коричневое тело». Когда дегенерация завершается, цистид (внешняя часть животного) производит новый полипид, а коричневое тело остается в целоме или в желудке нового полипида и выбрасывается в следующий раз, когда животное испражняется . [18]
Нет никаких органов дыхания, сердца или кровеносных сосудов . Вместо этого зооиды поглощают кислород и выводят углекислый газ посредством диффузии. Мшанки осуществляют диффузию посредством использования либо тонкой мембраны (в случае анасканов и некоторых полизоа), либо через псевдопоры, расположенные на внешней дерме зооида. [88] Различные группы мшанок используют различные методы для обмена питательными веществами и кислородом между зооидами: у некоторых есть довольно большие щели в стенках тела, позволяющие целомической жидкости свободно циркулировать; у других фуникулы (внутренние «маленькие веревочки») [34] соседних зооидов соединяются посредством небольших пор в стенке тела. [18] [31]
Зооиды всех видов филактолемат являются одновременными гермафродитами . Хотя многие морские виды являются протандрическими, то есть сначала функционируют как самцы, а затем как самки, их колонии содержат комбинацию зооидов, которые находятся в своих мужских и женских стадиях. У всех видов яичники развиваются на внутренней стороне стенки тела, а семенники — на фуникулюсе, соединяющем желудок со стенкой тела. [28] Яйца и сперма высвобождаются в целом, а сперма выходит в воду через поры на кончиках некоторых щупалец, а затем захватывается питательными токами зооидов, которые производят яйца. [18] Яйца некоторых видов оплодотворяются снаружи после высвобождения через пору между двумя щупальцами, которая в некоторых случаях находится на кончике небольшого выступа, называемого «межщупальцевым органом» в основании пары щупалец. Другие оплодотворяются изнутри, в межщупальцевом органе или в целоме. [18]
Все phylactolaemata и stenolaemata, и большинство gymnolaemata, демонстрируют плацентацию и, следовательно, имеют лецитотрофных (не питающихся) личинок. За исключением Cyclostomata и небольшого семейства gymnolaemata Epistomiidae, которые являются живородящими, все являются брудерами. Phylactolaemata вынашивают своих эмбрионов во внутреннем выводковом мешке, но Gymnolaemata существуют как внешние мембранные мешки, так и скелетные камеры (овицеллы) и внутренние выводковые мешки. [89] [90] Развивающийся эмбрион зависит от яичного желтка, внеэмбрионального питания (матротрофия) или и того, и другого. [91]
У ктеностом мать обеспечивает выводковую камеру для оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая питание эмбриона . Стенолаематы производят специализированные зооиды, которые служат выводковыми камерами, и их яйца делятся внутри этого, производя до 100 идентичных эмбрионов. [28]
Планктотрофные (питающиеся) личинки встречаются только в классе Gymnolaemata: в подотряде хейлостомат Malacostegina они встречаются в двух семействах Membraniporidae и Electridae, а также в трех семействах ктеностомовых Alcyonidiidae, Farrellidae и Hislopiidae. Кроме того, есть несколько неподтвержденных записей, таких как одиночная форма Aethozoid, личинки которой никогда не наблюдались, но которая, как предполагается, имеет планктотрофных личинок. [92] [93] [94]
Дробление яиц мшанок является бирадиальным, другими словами , ранние стадии являются билатерально симметричными. Неизвестно, как формируется целом, поскольку метаморфоз от личинки до взрослой особи разрушает все внутренние ткани личинки. У многих животных бластопор , отверстие на поверхности раннего эмбриона, проделывает туннель, образуя кишечник. Однако у мшанок бластопор закрывается, и новое отверстие развивается, образуя рот. [18]
Личинки мшанок различаются по форме, но все они имеют полосу ресничек вокруг тела, которая позволяет им плавать, пучок ресничек наверху и клейкий мешок, который выворачивает и закрепляет их, когда они оседают на поверхность. [18] Некоторые виды гимнолаематов производят личинок цифонавтов, у которых мало желтка, но хорошо развиты рот и кишечник, и они живут как планктон в течение значительного времени, прежде чем оседают. Эти личинки имеют треугольные оболочки из хитина , с одним углом наверху и открытым основанием, образующим капюшон вокруг обращенного вниз рта. [28] В 2006 году сообщалось, что реснички личинок цифонавтов используют тот же набор приемов, что и у взрослых особей, чтобы захватывать пищу. [95] Виды, которые вынашивают свои эмбрионы, формируют личинок, которые питаются большими желтками , не имеют кишечника и не питаются, и такие личинки быстро оседают на поверхность. [18] У всех морских видов личинки производят коконы, в которых они полностью метаморфозируют после оседания: эпидермис личинки становится выстилкой целома , а внутренние ткани преобразуются в пищевой резерв, который питает развивающийся зооид, пока он не будет готов питаться. [18] Личинки филактолаематов производят несколько полипидов, так что каждая новая колония начинается с нескольких зооидов. [18] У всех видов зооиды-основатели затем выращивают новые колонии, отпочковываясь от своих клонов. У филактолаематов зооиды умирают после производства нескольких клонов , так что живые зооиды встречаются только по краям колонии. [18]
Филактолаематы также могут размножаться бесполым путем, методом, который позволяет линии колонии выживать в изменчивых и неопределенных условиях пресноводной среды. [28] В течение лета и осени они производят дискообразные статобласты, массы клеток, которые функционируют как «капсулы выживания», скорее, как геммулы губок . [18] Статобласты образуются на фуникулусе, соединенном с кишечником родителя, который питает их. [28] По мере роста статобласты развивают защитные двустворчатые оболочки из хитина . Когда они созревают, некоторые статобласты прилипают к родительской колонии, некоторые падают на дно («сессобласты»), некоторые содержат воздушные полости, которые позволяют им плавать («флотобласты»), [18] а некоторые остаются в цистиде родителя, чтобы восстановить колонию, если она погибнет. [28] Статобласты могут оставаться в состоянии покоя в течение значительных периодов времени, и в состоянии покоя могут выживать в суровых условиях, таких как замораживание и высыхание . Они могут переноситься на большие расстояния животными, плавающей растительностью, течениями [18] и ветрами [28] и даже в кишечнике более крупных животных. [96] Когда условия улучшаются, створки оболочки разделяются, и клетки внутри развиваются в зооид, который пытается сформировать новую колонию. Plumatella emarginata производит как «сессобласты», которые позволяют линии контролировать хорошую территорию, даже если трудные времена опустошают родительские колонии, так и «флоатобласты», которые распространяются на новые места. Новые колонии Plumatella repens производят в основном «сессобласты», в то время как зрелые переключаются на «флоатобласты». [86] Исследование показало, что одна группа колоний на участке размером 1 квадратный метр (11 квадратных футов) произвела 800 000 статобластов. [18]
Cupuladriid Bryozoa способны как к половому, так и к бесполому размножению. Колонии, размножающиеся половым путем (аклональные), являются результатом развития личиночной купуладридии во взрослую стадию, тогда как бесполые колонии (клональные) являются результатом развития фрагмента колонии купуладрии в свою собственную колонию. Различные формы размножения у купуладрии достигаются с помощью различных методов в зависимости от морфологии и классификации зооида. [97]
Большинство морских видов обитают в тропических водах на глубине менее 100 метров (330 футов; 55 саженей). Однако некоторые из них были обнаружены в глубоководных впадинах , [98] особенно вокруг холодных просачиваний , а другие — около полюсов . [99] [100]
Подавляющее большинство мшанок являются сидячими . Обычно сидячие мшанки живут на твердых субстратах, включая камни, песок или ракушки. [101] Корковые формы являются наиболее распространенными из них в мелководных морях, но вертикальные формы становятся более распространенными по мере увеличения глубины. [99] Примером инкрустации на гальке и булыжниках являются разнообразные плейстоценовые мшанки, найденные в северной Японии, где были найдены окаменелости отдельных камней, покрытых более чем 20 видами мшанок. [102] Отложения с более мелкими частицами, такими как песок или ил, обычно являются неподходящей средой обитания для мшанок, но были обнаружены крошечные колонии, покрывающие зерна грубого песка. [103] Некоторые виды мшанок специализируются на колонизации морских водорослей, морских трав и даже корней мангровых деревьев; Род Amphibiobeania обитает на листьях мангровых деревьев и называется «земноводным», потому что может выживать при регулярном воздействии воздуха во время отлива. [104]
Существует множество «свободно живущих» мшанок, которые живут, не прикрепляясь к субстрату. Несколько форм, таких как Cristatella, могут двигаться. Lunulitiform cheilostomes — одна из групп свободно живущих мшанок с подвижными колониями. Они образуют небольшие круглые колонии, не прикрепляющиеся к какому-либо субстрату; было замечено, что колонии рода Selenaria «ходят» с помощью щетинок. [105] Другое семейство хейлостом, Cupuladriidae, конвергентно эволюционировало в колонии схожей формы, способные к движению. При наблюдении в аквариуме было зафиксировано, что колонии Selenaria maculata ползают со скоростью один метр в час, перелезают друг через друга, движутся к свету и выпрямляются, когда их переворачивают вверх дном. [106] Более позднее исследование этого рода показало, что нейроэлектрическая активность в колониях увеличивается в корреляции с движением к источникам света. Предполагается, что способность к движению возникла как побочный эффект, когда колонии развили более длинные щетинки, необходимые для того, чтобы выкапываться из осадка. [106]
.jpg/1280px-Alcyonidium_(Charleston,_South_Carolina,_1851).jpg)
Другие свободноживущие мшанки свободно перемещаются волнами, течениями или другими явлениями. Антарктический вид, Alcyonidium pelagosphaera , состоит из плавающих колоний. Пелагический вид имеет диаметр от 5,0 до 23,0 мм (от 0,20 до 0,91 дюйма), имеет форму полой сферы и состоит из одного слоя автозооидов. До сих пор неизвестно, являются ли эти колонии пелагическими всю свою жизнь или представляют собой только временную и ранее неописанную ювенильную стадию. [99] [107] Колонии вида Alcyonidium disciforme , который имеет форму диска и также является свободноживущим, обитают на илистом дне в Арктике и могут изолировать песчинки, которые они поглотили, потенциально используя песок в качестве балласта, чтобы перевернуться правильной стороной вверх после того, как их перевернули. Некоторые виды мшанок могут образовывать бриолиты — свободноживущие колонии сферической формы, которые разрастаются во всех направлениях, перемещаясь по морскому дну. [108]
В 2014 году сообщалось, что мшанка Fenestrulina rugula стала доминирующим видом в некоторых частях Антарктиды. Глобальное потепление увеличило скорость размывания айсбергами , и этот вид особенно искусен в повторном заселении размытых территорий. [109]
Филактолематы обитают во всех типах пресноводной среды — озерах и прудах, реках и ручьях, а также эстуариях [66] — и являются одними из самых распространенных сидячих пресноводных животных. [78] Некоторые ктеностомы обитают исключительно в пресной воде, в то время как другие предпочитают солоноватую воду, но могут выживать в пресной воде. [66] Знания ученых о популяциях пресноводных мшанок во многих частях мира неполны, даже в некоторых частях Европы. Долгое время считалось, что некоторые пресноводные виды встречаются по всему миру, но с 2002 года все они были разделены на более локализованные виды. [66]
Мшанки растут в клональных колониях. Личиночная мшанка оседает на твердом веществе и производит колонию бесполым путем через почкование. Эти колонии могут вырастить тысячи отдельных зооидов за относительно короткий период времени. Несмотря на то, что колонии зооидов растут путем бесполого размножения, мшанки являются гермафродитами, и новые колонии могут быть образованы путем полового размножения и генерации свободно плавающих личинок. Однако, когда колонии становятся слишком большими, они могут разделиться надвое. Это единственный случай, когда бесполое размножение приводит к образованию новой колонии, отдельной от ее предшественницы. Большинство колоний неподвижны. Действительно, эти колонии, как правило, оседают на неподвижных веществах, таких как осадок и грубые вещества. Есть некоторые колонии пресноводных видов, таких как Cristatella mucedo , которые способны медленно передвигаться на ползающей ноге. [110]
Морские виды обычны на коралловых рифах , но редко составляют значительную долю общей биомассы . В умеренных водах скелеты мертвых колоний образуют значительный компонент ракушечных гравий, а живые в этих областях в изобилии. [111] Морская кружевообразная мшанка Membranipora membranacea производит шипы в ответ на хищничество нескольких видов морских слизней (голожаберников). [112] Другие хищники морских мшанок включают рыбу, морских ежей , пикногонид , ракообразных , клещей [113] и морских звезд . [114] В целом морские иглокожие и моллюски поедают массы зооидов, выдалбливая куски колоний, разрушая их минерализованные «дома», в то время как большинство членистоногих хищников мшанок поедают отдельных зооидов. [115]
В пресной воде мшанки являются одними из важнейших фильтраторов , наряду с губками и мидиями . [116] Пресноводные мшанки подвергаются нападению многих хищников, включая улиток, насекомых и рыб. [86]
В Таиланде интродуцированный вид Pomacea canaliculata (золотая яблочная улитка), который, как правило, является разрушительным травоядным , уничтожил популяции филактолаематов везде, где он появлялся. P. canaliculata также охотится на обычных пресноводных гимнолаематов, но с менее разрушительным эффектом. Местные улитки не питаются мшанками. [14]
Несколько видов семейства гидроидов Zancleidae имеют симбиотические отношения с мшанками, некоторые из которых полезны для гидроидов, в то время как другие являются паразитами . В форме некоторых этих гидроидов появляются изменения, например, более мелкие щупальца или инкрустация корней мшанками. [117] Мшанка Alcyonidium nodosum защищает моллюска Burnupena papyracea от хищничества мощного и прожорливого лангуста Jasus lalandii . Хотя раковины моллюсков, инкрустированные мшанками, прочнее, чем те, у которых нет этого укрепления, химическая защита, вырабатываемая мшанками, вероятно, является более значительным сдерживающим фактором. [118]
.jpg/1280px-Bryolith_(Banc_d'Arguin,_Mauritania).jpg)
В Банк-д'Аргене у берегов Мавритании вид Acanthodesia commensale , который обычно растет, прикрепленный к гравию и твердому субстрату, сформировал факультативные симбиотические отношения с раками-отшельниками вида Pseudopagurus cf. granulimanus, что приводит к образованию структур размером с яйцо, известных как бриолиты. [119] Зарождаясь на пустой раковине брюхоногого моллюска, колонии мшанок образуют многослойные скелетные корки, которые производят сферические инкрустации и расширяют жилую камеру рака-отшельника посредством спирального трубчатого роста.
Некоторые виды филактолемат являются промежуточными хозяевами для группы миксозоа , которые, как было установлено, также вызывают пролиферативное заболевание почек , которое часто оказывается смертельным для лососевых рыб [120] и значительно сократило популяции диких рыб в Европе и Северной Америке. [66]
Membranipora membranacea , чьи колонии питаются и растут исключительно быстро в широком диапазоне скоростей течения, впервые была замечена в заливе Мэн в 1987 году и быстро стала самым многочисленным организмом, живущим на водорослях . [87] Это вторжение сократило популяцию водорослей, сломав их листья, [18] так что ее место как доминирующей «растительности» в некоторых районах занял другой захватчик, большая водоросль Codium fragile tomentosoides . [87] Эти изменения сократили площадь среды обитания, доступную для местных рыб и беспозвоночных. M. membranacea также вторглась на северо-западное побережье США. [18] Несколько пресноводных видов также были обнаружены в тысячах километров от их родных ареалов. Некоторые из них могли быть перенесены естественным путем в виде статобластов. Другие, более вероятно, были распространены людьми, например, на импортных водных растениях или в качестве безбилетных пассажиров на кораблях. [96]
Рыбоводческие фермы и инкубаторы лишились поголовья рыбы из-за пролиферативной болезни почек , которая вызывается одним или несколькими миксозоями , которые используют мшанок в качестве альтернативных хозяев. [120]
Некоторым рыбакам в Северном море пришлось искать другую работу из-за формы экземы (кожного заболевания), известной как « зуд Доггер-Бэнк » [99] , вызванной контактом с мшанками, прилипшими к сетям и ловушкам для омаров. [121]
Морские мшанки часто ответственны за биообрастание на корпусах судов, в доках и пристанях для яхт, а также на морских сооружениях. Они являются одними из первых колонизаторов новых или недавно очищенных сооружений. [111] Пресноводные виды время от времени доставляют неприятности в водопроводных трубах, оборудовании для очистки питьевой воды, очистных сооружениях сточных вод и охлаждающих трубах электростанций. [66] [122]
Группа химических веществ, называемых бриостатинами, может быть извлечена из морской мшанки Bugula neritina . В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 из Университета штата Аризона для коммерческой разработки в качестве лечения рака. GPC Biotech отменила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал низкую эффективность и некоторые токсичные побочные эффекты. [123] В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было подано клиническое исследование для измерения безопасности и эффективности бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера . Однако к концу декабря 2008 года, когда исследование планировалось завершить, ни один участник не был набран. [124] Более поздние исследования показывают, что он оказывает положительное влияние на когнитивные функции у пациентов с болезнью Альцгеймера с небольшим количеством побочных эффектов. [125] Для извлечения 1 грамма ( 1⁄32 унции) бриостатина необходимо обработать около 1000 килограммов (2200 фунтов) мшанок . В результате были разработаны синтетические эквиваленты, которые проще производить и, по-видимому, по крайней мере столь же эффективны. [ 126]
Иногда воздействие беспозвоночного захватчика может быть существенным; так было задокументировано для Membranipora membranacea, быстрорастущего инвазивного вида мшанок, который сократил леса водорослей у северо-восточного и северо-западного побережья США до такой степени, что это повлияло на местные популяции рыб и беспозвоночных.
